EUROPOS SĄJUNGA

KURKIME ATEITĮ DRAUGE!

2004-2006 m. Bendrojo programavimo dokumento 2 prioriteto „Žmogiškųjų išteklių plėtra“4 priemonė „Mokymosi visą gyvenimą sąlygų plėtra“

Projekto sutarties numeris: ESF/2004/2.4.0-K01-160/SUT-261Projekto pavadinimas: Inovatyvūs mokymo(si) metodai ir naujausios technologijos gamtos mokslų bakalaurų rengimui

--------------------------------------------------------------------------------------------------

BIO 313. BESTUBURIŲ BIOLOGIJATIP. Moliuskai (MOLLUSCA)

Moliuskų tipas (Mollusca) yra vienas gausiausių rūšimis bestuburių tipų, apimantis apie

130 000 rūšių. Tipas skirstomas į septynias klases, kurių pagrindinės: galvakojai

moliuskai (Cephalopoda), dvigeldžiai (Bivalvia), pilvakojai (Gastropoda). Tai daugiausia

jūriniai gyvūnai, nors nemažai jų aptinkama ir sausumoje, ir gėluose vandenyse.

Lietuvoje šiuo metu priskaičiuojama apie 150 rūšių moliuskų, iš jų 78 sausumos

moliuskų rūšys (Gurskas, 1997). Tikslus rūšių skaičius ir sąrašas yra vis dar tikslinamas

ir kartas nuo karto atnaujinamas naujomis Lietuvai rūšimis.

. Tipiniai moliuskai turi kalkinę kriauklę, raumeningą koją, galvą su burna ir jutimo

organais ir visceralinę masę (virškinimo traktas, širdis, lytinės liaukos, inkstai), paslėptą

kriauklės viduje. Nugarinė kūno danga vadinama mantija, kuri dengia didžiąją dalį

moliusko vidaus organų (suformuojama mantijos ertmė). Mantijos ertmė užpildyta oru

arba vandeniu ir joje lokalizuojasi žiaunos arba mantijos plautis, analinė anga, šalinimo

sistemos anga (nefridiopora) ir lytinės sistemos anga (gonadopora). Celomas redukuotas

ir išlieka perikarde (apie širdį) ir apie lytines liaukas. Inkstai metanefridinio tipo.

Kraujotakos sistema atvira. Nervinė sistema ganglijinio tipo, linkusi koncentruotis į

aplinkryklinį nervinį žiedą, nuo kurio atsišakoja pagrindiniai nervaiMoliuskai skirtalyčiai

ir hermafroditai.

1

Kl. Pilvakojai (Gastropoda)

Pilvakojai moliuskai (Gastropoda) didžiausias moliuskų taksonas. Seserinė galvakojų

moliuskų grupė. Daugumos jų kūnas ir kriauklė susukti spirališkai ir yra asimetriški. Kai

kurių šios grupės moliuskų kriauklė dalinai arba visai redukuota (šliužai). Dauguma

hermafroditai, tačiau apsivaisina kryžmiškai. Pilvakojų didžiausia įvairovė jūrose ir

vandenynuose, tačiau tik pilvakojų moliuskų tarpe randami atstovai gyvenantys

sausumoje. Dauguma sausumos moliuskų labai smulkūs, gyvena dirvoje ar paklotėje,

pastarieji sunkiau pastebimi nei gėlojo vandens dvigeldžiai (perluotės, bedantės) ar

vynuoginė sraigė (Helix pomatia L) (Šivickis, 1960).

Pilvakojų moliuskų kūnas esantis kriauklėje raumenimis yra prisitvirtinęs prie kriauklėje

esančio stulpelio. Susitraukus šiems raumenims sraigė gali sulįsti į kriauklę ir pasislėpti.

Seniausia kriauklės dalis yra jos viršūnė. Nuo viršūnės kriauklė auga žemyn formuodama

apvijas. Kriauklė auga kartu su sraige per visą jos gyvenimą, tačiau kuo daugiau

nugyvenusi sraigė, tuo lėtesnis kriauklės augimas. Paskutinė kriauklės apvija užsibaigia

kriauklės anga (žiotimis), kurios forma, pakraštys (lūpa) yra specifiniai įvairių moliuskų

šeimų. Kriauklės angoje gali būti dantelių ar sustorėjimų (raukšlių) kaip pvz.:

Clausillidae, Pupillidae šeimose. Ir tai yra požymis pagal kurį galima nustatyti rūšį.

Daugelį moliuskų rūšių identifikuoti galima remiantis vien morfologiniais

požymiais: kūno spalva, kriaukle. Tačiau yra rūšių, kurios morfologiškai yra labai

panašios ir atskirti šias rūšis galima tik pagal anatominės sandaros ypatumus (lytinę

sistemą, “žandikaulį”, radulę) arba naudojant molekulinės biologijos metodus.

LABORATORINIS DARBAS

Pilvakojų moliuskų (Gastropoda: Stylommatophora) išorinė morfologija ir vidaus

sandara

Darbo priemonės: surinkti ir užšaldyti (įvairūs pilvakojai moliuskai (rekomenduotina

stambesni ir dažniau sutinkamų rūšių individai (Helix pomatia L., Bradybaena fruticum;

Cepeae hortensis L.; Succinea putris L.), įvairių moliuskų rūšių kriauklės, objektiniai

stikleliai, preparavimo adatos ir žirklutės, 70 % etilo spiritas, mokomieji monokuliariniai

mikroskopai SFC 100FL H.

2

Darbo eiga:

Moliuskų anestezija.

Ruošiant moliuskus laboratoriniams darbams, gyvi moliuskai turi būti numarinti. Tuo

tikslu moliuskai dedami į plastikinį indelį arba polietileninį maišelį ir žemoje

temperatūroje (šaldiklyje) užšaldomi.

1. Pilvakojo moliusko išorinė morfologija

Patalpinkite užšaldytą ar gyvą pilvakojį moliuską į Petri lėkštelę, ir naudodamiesi pincetu

apžiūrėkite jį išoriškai. Pilvakojo moliusko kūnas skirstomas į galvą, liemenį ir koją.

Galvoje yra dvi poros čiuopiklių: apatiniai čiuopikliai atlieka jutimo funkciją, viršutinių

čiuopiklių galuose yra akys. Jei sraigė priklauso Basommatophora būriui – tai akys

lokalizuojasi viršutinių čiuopiklių pamatinėje dalyje (šiam būriui daugiausia priklauso

vandenyje gyvenantys pilvakojai moliuskai). Jei moliuskas priklauso Stylommatophora

būriui – tai jo akys lokalizuojasi viršutinių čiuopiklių viršuje (šiam būriui daugiausia

priklauso sausumoje gyvenančios rūšys). Suraskite galvoje burnos angą, o galvos šone -

lytinę angą. Didžiausią liemens dalį sudaro iškilus, spirališkai susisukęs vidaus organų

maišelis, apgaubtas kriaukle. Prie kriauklės žiočių suraskite kvėpavimo angą

(pneumatostomą) (1 pav.). Jei yra galimybė pneumatostomą geriau stebėti gyvame

moliuske – tuomet matosi kaip jis periodiškai užsidaro ir atsidaro.

3

1 pav. Limax maximus L.: rodykle pažymėtas pneumatostomas

Sausumos moliuskų kriauklė dažniausiai spirališkai susisukusi, sudaryta iš kalcio. Spiralę

formuoja apvijos. Griovelis tarp dviejų apsisukimų vadinamas siūle, o kartais – apvijos

siūle (2 pav.).

2 pav. Kriauklės struktūra

Paskutiniojo apvijos apsisukimo anga vadinama kiauto anga, o jos laisvi

pakraščiai – angos pakraščiu, kuris skirstomas į išorinę lūpą, arba peristomą, ir ploną

vidinę lūpą, kuri prikibusi prie paskutiniojo apsisukimo paviršiaus. Angoje gali būti

„dantukų“, kurių išsidėstymas turi sistematinės reikšmės Vertiginidae, Pupilidae ir

Clausiliidae šeimose. Paimkite šių šeimų moliuskų kriaukles, paguldykite jas kriauklės

anga į viršų ant filtrinio popieriaus gabalėlio (kad kriauklė neslidinėtų) arba ant vatos

pluoštelio ir stebėkite mikroskopo 10 X objektyvu. Matysite kriauklės angoje dantelius (3

pav.)

4

3 pav. Angos struktūra (nuotraukoje rodykle pažymėtos raukšlės, danteliai, kurie svarbūs

rūšies identifikacija).

Turint kriauklę, svarbu suskaičiuoti apvijų skaičių, kuris dažniausiai įvairuoja

rūšyse ir gali turėti identifikacinės reikšmės (4 pav.).

4 pav. Apvijų skaičiavimas

Kriauklės plotis yra matuojamas nuo dešiniosios angos iki kriauklės krašto.

Aukštis arba ilgis yra matuojamas išilgai centrinės ašies (5 pav.).

5 pav. Aukštis ir plotis

Kriauklės viršutinio sluoksnio ornamentas yra vadinamas skulptūra, raštas. Jis

gali atrodyti lyg įrėžtas į vidų arba iškilęs į paviršių. Iš pirmo žvilgsnio net ir labai lygiu

paviršiumi kriauklės turi savo ornamentą, kurį galima pastebėti su binokuliaro ar kito

mikroskopo pagalba. Grioveliai dažniausiai švelnūs, iškilę arba įrėžti į vidų. (Kerney,

1979).

2. Pilvakojų moliuskų vidaus sandara

5

Naudodamiesi pincetu ištraukite užšaldyto ir numarinto moliusko kūną iš kriauklės.

Paguldykite ant objektinio stiklelio nugarine puse į viršų. Naudodamiesi žirklutėmis arba

mažu skalpeliu, prakirpkite mantijos dangalus išilgai nuo galvos viršaus iki spirališkai

susukto maišo. Stebėdami plika akimi (jei skrodžiate stambų moliuską, pvz.: Helix

pomatia L.) arba, jei skrodžiate smulkesnę rūšį, pvz.: Succinea putris L., mikroskopo

mažuoju padidinimu (10 X objektuvu), suraskite vidaus organus.

Naudodamiesi preparavimo adata suraskite galvoje (ryklės priekyje) raginį “žandikaulį” –

chitinizuotą plokštelę, kurią moliuskas naudoja maisto atkandimui (6 pav.). Preparavimo

adatėlės pagalba atskirkite “žandikaulį” nuo ryklės, patalpinkite į vandens lašelį ant

objektinio stiklelio ir stebėkite mažuoju mikroskopo padidinimu (10X).

6

pav. Succinea putris (L.) “žandikauliai“: K – kandamoji plokštelė, Bz – bazalinė

plokštelė. (Fotografuota stereoskopiniu mikroskopu MБС-9 su fotokamera Nikon Cool

Pix5200) (x32)

Pamažu stumdami pincetu ar preparavimo adata per ryklę, išstumkite skaidrią

membraninio tinklelio pavidalo radulę. Ji padengta daugybe chitinizuotų dantelių, kurių

forma ir išsidėstymas, taip pat turi sistematinės reikšmės. Radulei stebėti, ji talpinama į

vandens lašą, atsargiai ištiesinama preparavimo adatėle (kadangi būna susisukus voleliu)

ir stebima 100X ar 400 X mikroskopo didinimu. (7 pav.).

6

7 pav. Succinea spc. radulės fragmentas (Fotografuota mikroskopu PZO su fotokamera

Nikon Cool Pix 5200) (x140).

Suraskite stambią ryklę, į kurią atsiveria seilių latakai (pačios seilių liaukos yra stambios,

dažniausiai šviesios spalvos ir lokalizuojasi ant ryklės). Ryklė pereina į skrandį (8 pav.)

8 pav. Helix pomatia L.: 4 – seilių liaukos; 10 - skrandis (Fotografuota fotoaparatu Nikon

COOLPIX 5600).

Greta skrandžio yra stambios “kepenys”, kuriose gaminami virškinimo fermentai,

kaupiamos glikogeno atsargos, baigiamos virškinti maistinės medžiagos. Nesuvirškintos

7

dalys grąžinamos atgal į skrandį ir plonąją žarną, kuri padariusi porą kilpų atsiveria

laukan greta kvėpavimo angos kriauklės žiotyse.

Kraujotakos sistema. Širdis sudaryta iš prieširdžio ir skilvelio. Vietoje kraujo teka

bespalvė hemolimfa. Kraujotakos sistema atvira: hemolimfa pradžioje teka

kraujagyslėmis, vėliau lakūnomis ir sinusais, kurie sudaro hemocelį. Hemolimfa iš

lakūnų ir sinusų atiteka į mantijos plaučio kapiliarų tinklą. Dalis hemolimfos

kraujagyslėmis prateka pro inkstą ir tik po to teka į plaučius. Netekusi anglies dvideginio

ir apsirūpinusi deguonimi iš plaučių hemolimfa įsiurbiama į greta esantį prieširdį.

Naudodamiesi preparavimo adatėle suraskite, greta mantijos plaučio, širdelę sudarytą iš

prieširdžio ir skilvelio (9 pav.).

9 pav. Helix pomatia L. širdis, sudaryta iš prieširdžio ir skilvelio (Fotografuota

fotoaparatu Nikon COOLPIX 5600).

Kvėpavimo sistema. Sausumos moliuskai kvėpuoja mantijos plaučiu (10 pav.), kuris

susidarė iš mantijos išaugos, aprūpintos kraujagyslėmis. Oras įkvepiamas per kvėpavimo

angą, esančią kriauklės žiotyse. Deguonis įsavinamas ir difuziškai per drėgną kūno

paviršių.

8

10 pav. Helix pomatia L. mantijos plautis (Fotografuota fotoaparatu Nikon COOLPIX

5600).

Nervinė sistema. Ganglijinio tipo. Be centrinės nervų sistemos dar yra periferinis

difuzinis nervinis tinklas, išsidraikęs po visą kūną. Suraskite stambų ir aiškiai matomą

aplinkryklinę nervinių ganglijų sankaupą, kuri, sustorėjusio balsvo žiedo pavidalu juosia

ryklę.Tiek stambiose tiek smulkiose sraigėse šis nervinis žiedas gali būti matomas ir plika

akimi (11 pav.).

11 pav. Helix pomatia L. aplinkryklinis nervinis žiedas (Fotografuota fotoaparatu Nikon

COOLPIX 5600).

9

Šalinimo sistema. Sudaryta iš inksto ir šlapimtakio. Inkstas yra greta širdies ir plyšeliu

jungiasi su perikardo ertme. Šlapimtakis yra siauro vamzdelio pavidalo ir prigludęs prie

tiesiosios žarnos. Atsiveria prie pat analinės angos. Šalinama netirpi šlapimo rūgštis,

kadangi sausumos moliuskams reikia taupyti vandenį.

Lytinė sistema. Visų pilvakojų (Gastropoda) gonados neporinės, beveik visi

(Pulmonata) atstovai yra hermafroditai. Jų gonada - viena hermafroditinė liauka,

produkuojanti ir kiaušialąstes ir spermatozoidus. Jie teka bendru hermafroditiniu lataku,

pabaigoje turinčiu apvaisinimo kamerą ir apgaubtu stambia baltymine liauka. Toliau

latakas praplatėja, skyla į du: platesnį – kiaušintakį ir siauresnį sėklatakį (12 pav.).

12 pav. Helix pomatia L. lytinė sistema: 1 – hermafroditinė liauka; 2 – sėklatakis; 3 –

kiaušintakis (Fotografuota fotoaparatu Nikon COOLPIX 5600).

Sėklatakio gale kopuliacijos organas – penis, kuris gali turėti ataugą (epifalą, dar kitaip

vadinama botagėliu). Moterišką lytinę sistemą sudaro kiaušintakis, kuris praplatėjęs

sudaro gimdą. Nuo kiaušintakio atsišakoja aklinė atauga – sėklos priimtuvas. Gimda

pereina į makštį, į kurią atsiveria pirštiškos liaukos, strėlių maišelis (Šivickis, 1960) (13

pav.)

10

13 pav. Helix pomatia L. lytinė sistema: 1 – penis; 2 – botagėlis; 3 – pirštuotosios

liaukos; 4 – meilės strėlių maišelis (Fotografuota fotoaparatu Nikon COOLPIX 5600).

Hermafroditinių sraigių kopuliacijos laikotarpiu vienas partneris būna kaip patinėlis, kitas

kaip patelė. Kai hermafroditinė liauka gamina spermatozoidus, šie hermafroditiniu lataku

keliauja į prostatą, susimaišo su baltymingu skysčiu ir spermos pavidalu per sėklatakį

patenka į penį. Kai kurių sraigių botagėlyje susiformuoja spermatoforas – lašas spermos,

apgaubtas apvalkalu. Kopuliacijos metu penis išsiverčia, įvedamas į kito individo makštį

ir perduoda spermatoforą ar spermos lašus į sėklos priimtuvą. Kiaušialąstės keliaudamos

hermafroditiniu lataku pasiekia apvaisinimo kamerą, į kurią prasiskverbia spermatozoidai

iš sėklų priimtuvo. Po apvaisinimo kiaušialąstės kartu su baltyminės liaukos sekretu

patenka į gimdą, kur apgaubtos baltyminėmis maistinėmis medžiagomis virsta kiaušiniu.

Per kiaušintakį ir makštį kiaušiniai išstumiami į aplinką (Gurskas, 1979). Atskirų šeimų ir

rūšių lytinės sistemos yra skirtingos.

Naudodamiesi preparavimo adatėle suraskite pagrindines lytinės sistemos dalis.

Jei nagrinėjamas smulkesnis individas galima atskirti visą lytinę sistemą (iškirpti ją

žirklutėmis arba skalpeliu) ir tuomet patalpinti į vandens lašą ant objektinio stiklelio ir

stebėti mikroskopo 10X objektyvu (14 pav.)

11

14 pav. Succinea putris (L.) lytinė sistema; P – penis, S – sėklatakis, SP – sėklos

priimtuvas, K – kiaušintakis, Pr – prostata, M – makštis, G – gimda. (Fotografuota

stereoskopiniu mikroskopu MБС-9 su fotokamera Nikon Cool Pix 5200) (x28)

r

Literatūra ir internetiniai puslapiai

Brusca R.C. and Brusca G.J. 2003. Invertebrates, Second Edition. 895

Gurskas A. Lietuvos sausumos sraigės. Kaunas. 1997. 5 – 15 psl.

Kazlauskas R. Bestuburių biologija. – Vilnius: Mokslas, 1988.- 384 p.

Kerney M. P., Cameron R.A.D. 1979. Land snails. Harper Collins Publishers. 288.

Mažiulis D. Starodubaitė M. Zoologija. Vilnius : Siveida, 2001. – 296 p.

Šatkauskienė I. Gyvūnų biologijos praktikumas. Kaunas : VDU leidykla, 2001 – 84 p.

Šivickis P. Lietuvos moliuskai ir jų apibūdinimas. Vilnius. 1960.

http://library.thinkquest.org/26153/marine/mollusca.htmhttp://www.geol.umd.edu/~tholtz/G331/lectures/331mollu.htmhttp://www.esg.montana.edu/aim/mollusca/gastropd.htmlhttp://www.manandmollusc.net/advanced_introduction/moll101gastropoda.html

12