Di r ecci ó n:Di r ecci ó n: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Intendente Güiraldes 2160 - C1428EGA - Tel. (++54 +11) 4789-9293

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Tesis de Posgrado

Biología floral y sistemaBiología floral y sistemareproductivo de especies nativasreproductivo de especies nativas

de Passiflora (Passifloraceae) de lade Passiflora (Passifloraceae) de laArgentinaArgentina

Amela García, María T.

1999

Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en CienciasBiológicas de la Universidad de Buenos Aires

Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la BibliotecaCentral Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe seracompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente.

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Cita tipo APA:Amela García, María T.. (1999). Biología floral y sistema reproductivo de especies nativas dePassiflora (Passifloraceae) de la Argentina. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.Universidad de Buenos Aires.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_3226_AmelaGarcia.pdf

Cita tipo Chicago:Amela García, María T.. "Biología floral y sistema reproductivo de especies nativas de Passiflora(Passifloraceae) de la Argentina". Tesis de Doctor. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.Universidad de Buenos Aires. 1999.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_3226_AmelaGarcia.pdf

TESIS PARA OPTAR AL TITULO DE DOCTOR EN CIENCIASBIOLOGICAS

BIOLOGIA FLORAL Y SISTEMA REPRODUCTIVO

DE ESPECIES NATIVAS DE PASSIFLORA

(PASSIFLORACEAE)

DE LA ARGENTINA

Tesista: Maria T. Amela García

Director: Dra.Patricia S. Hoc

Codirector: Dr. Axel O. Bachmann

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales r D

Universidad de Buenos Aires

1999

PH. D. DISSERTATION IN BIOLOGICAL SCIENCES

FLORAL BIOLOGY AND BREEDING SYSTEM

OF NATIVE PASSIFLORA SPECIES

(PASSIFLORACEAE)

FROM ARGENTINA

Tesista: María T. Amela Garcia

Director: Dra.Patricia S. Hoc

Codirector: Dr. Axel O. Bachmann

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Universidad de Buenos Aires

1999

Más allá,fuera de mi,

en el matorral verde y dorado,entre las trémulas ramas,

canta lo desconocido.Me llama.

Octavio Paz

INDICE

Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ . . . . _ . . . . . . . . . . . . _ . . . . . . . . . . . . _ _ . . . . . . . . . . . . . _ . . . . . ..6

Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..8

Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ . . . . . . . . . ..9

l. Introducción general . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..lO

Aspectos sistemático-taxonómicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. lO

Distribución . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. ll

Sistema reproductivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..ll

Arquitectura floral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..l3

Movimientos de las piezas florales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. l4

Orientación floral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 15

Clase floral estructural y transferencia polínica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..15

Síndromes de polinización . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..lS

Polinizadores............................................................................ ..18

Problemas en la producción de frutos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 19

Interés y usos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..20

Uso ornamental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..21

Usomedicinal............................................................................ ..21

Uso comestible. Cultivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..23

Usos de las especies nativas de la Argentina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..27

Potencialidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..28

Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..30

II. Materiales y métodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..34

III. Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..48

111.1. Características comunes a todas las especies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..48

III. 2. Observaciones y discusiones particulares de cada especie ... ........53

III.2.l. P. mooreana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..53

III. 2.2. P.caerulea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..80

III.2.3. P. palmau'secla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..108

III.2.4. P. foetida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..ll7

III.2.5. P. chrysophyl/a . . . . . . . . . . . . . . _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 142

III.2.6. P. capsularis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..168

111.2.7. P. misera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..l87

IlI.2.8. P. urnaefolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..205

Ill.2.9. P. suberosa . . . . . . . _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..222

IV Discusión general . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..240

Sistema reproductivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..240

Polen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..243

Viabilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..243

Constituyentes energéticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..244

Cemento polínico (“Pollenkit”) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..244

Clasefloral estructural.......................................................... ..244

Atractivosvisuales............................................................... ..245

Coloración en el espectro visible . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..245

Guias de néctar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..246

Olor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..247

Producciónde flores y antesis............................................... ..247Fasesflorales...................................................................... ..249

Receptividadestigmática...................................................... ..252

Néctar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..252

Síndromes de polinización . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..253

Eficiencia en el transporte de polen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..256

Grado de adaptación entre Passrflora y sus polinizadores . ..........256

Visitantes florales no polinizadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..259

Influencia de las condiciones meteorológicas en la frecuencia de

visitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..26]

Semejanzas y diferencias entre las especies estudiadas y relación

con los aspectos sistemático-taxonómicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..261

Posibilidad de transferencia interespecífica de polen . . . . . . . . . . . . . . .. . . ..267

Recomendaciones para el diseño de cultivos en las áreas de

distribución natural de Passiflora spp. y sus polinizadores ...........270

V. Conclusiones......................................................................... ..272

VI. Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..275

AGRADECIMIENTOS

* a mis padres, María Garcia González y Juan Ramón Amela Guarch, por

haberme transmitido con su ejemplo la laboriosidad, la perseverancia, el

interés por el conocimiento, y por su apoyo constante y la ayuda en el

preparado de algunos materiales de campaña

* a la Dra. Patricia S. Hoc, por su estímulo, su entusiasmo, su guia e

incansable capacidad de trabajo

* al Dr. Axel O. Bachmann. por su constante disposición a resolver dudas

y a colaborar, por sus veloces y detalladas lecturas del manuscrito

"‘al Ing. Agr. Ramón A. Palacios, mi consejero de estudios y director de

becas, por su paciencia, orientación y consejos

* a José Luis Telma. por su entusiasta ayuda en el campo en varias

localidades, por su sagaz capacidad de observación. A sus familiares, por

el hospedaje en Charata y en Pampa Avila

* a Oscar González, por la ayuda con su increíble ingenio y el hospedaje

brindado en Charata

* a Edith Schaab, Marcela Lunazzi, Marina Panziera, Aristóbulo Maranta,

Pablo Picca, Alejandra M. Ribichich, Alejandro Suyama, Mercedes Rivero,

Gabriela Gleiser, Lucía Soler, Justo Herrera, Alejandra Carminatti, Liliana

Pampín, por la ayuda con distintas tareas de campo o el apoyo logístico

en distintas oportunidades, y por los momentos gratos compartidos

* a Leandro Pascua, por su compañía en el campo, y al padre Mario E.

Del Degán, al maestro Carlo Sovrán, al padre Mario Cámpora, al sr.

Mariano Senchuk y demás personal de la Escuela Agrotécnica “P.

Gentilini”, por el alojamiento, el pan compartido y la hospitalidad que me

proporcionaron

* a Lidia Foley y a los pobladores de distintas localidades que me dieron

información sobre las plantas, me permitieron recorrer sus campos, me

ofrecieron unos mates o compartieron alguna charla conmigo

* al personal que se hallaba en los diferentes parques nacionales cuando

se realizaron las observaciones, por los consejos y la asistencia brindada

* a Isabel Podhajecki, por acompañarme a buscar especies de l’assiflora

en Córdoba

* al Dr. Osvaldo Di Iorio, por la determinación de los coleópteros y parte

de los lepidópteros que acudieron a P. mooreana, y de algunas hormigas;

por su ayuda con las tareas de campo en Bs. As. con P. caerulea', por el

acercamiento de bibliografia

* a mis compañeros del laboratorio: Pablo I. Picca, Susana I. Drewes,

Alejandra Vilela', Maria M. Brizuela, Alicia D. Burghardt y Enrique

Zallocchi, por su disposición y paciencia a mis frecuentes consultas, las

“clases de computación”, la ayuda directa o indirecta en este trabajo, y en

el quehacer cotidiano; y, por esto último, también a los compañeros

nuevos: Cecilia Laporta, Mariana Genna, Federico'Mollard y Shirley

Espert

* a mis amigas del “pasillo”: Alejandra M. Ribichich, Maria Luisa

Bolkovic y Alicia Basilio, por sus consejos a mis cuestionamientos, por

estar siempre atentas a mis inquietudes, por los intercambios de opiniones

y preocupaciones entre colegas

* a la Dra. Norma Deginani. por las determinaciones de algunas especies

de Passrflora y por la respuesta atenta a mis consultas

* al Dr. Arturo Roig Alsina. por las determinaciones de los himenópteros

y los útiles comentarios sobre su biología

* a Diego Giraldo Cañas y Axel Frank, por la amabilidad de enviarme

material bibliográfico; a Pablo I. Picca y Mercedes Rivero por

conseguirme una de las tesis confrontadas

* a mis amigos que, aunque no comprenden “tanto trabajo”, de alguna

manera me apoyaron

* a la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad de

Buenos Aires por el lugar de trabajo

* al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas por las

becas de iniciación, perfeccionamiento y prórroga de perfeccionamiento, y

por el subsidio BID-CONICET N° 548 con parte del cual se financió la

mitad de este estudio

RESUMEN

Palabras clave: Í’aSSÍfÍOI‘a, sindrome de polinización, polinizadores,

sistema reproductivo, fases florales.

Se estudió el sistema reproductivo, el sindrome de polinización y

los polinizadores de especies de Pass/flora pertenecientes a 3 subgéneros:

l’. mooreana, P. caerulea, P. palmarisecla (subg. Passvflora). P. foelida,

1’. chrysophylla (subg. Dysosmia), P. capsularis, P. misera, P. urnaefo/ia

y l’. suberosa (subg. Decaloba).

P. mooreana y P. caerulea son autoincompatibles, melitófilas,

polinizadas por varias especies de Xylocopa. P. p'almalisecla parece

esfingófila. P. foelida y I’. chrysophylla son parcialmente

autocompatibles, melitófilas, polinizadas por Ptiloglossa sp. P. misera no

se autopoliniza espontáneamente, es melitófila, polinizada por Pliloglossa

sp. P. urnaefolia es melitófila, polinizada por Xylocopa eximia y Bombus

tucumanus. P. suberosa es altamente autocompatible, presenta

características de flores polinizadas por avispas, abejas y moscas. P.

capsularis es parcialmente autocompatible, aparentemente falaenófila.

Se distinguieron 3 fases florales: la l y la 3 dadoras de polen, la 2,

receptora. Sólo existe hercogamia en las fases l y 3, debido a los

movimientos estilares. La receptividad estigmática es continua, más

intensa en la fase 2.

En las especies que se detectaron guías de néctar en los espectros

visible y UV, éstas consisten en círculos concéntricos, siendo el central

más oscuro.

Las precipitaciones, nubosidad, temperatura baja, humedad elevada

y sombra prolongan la antesis.

ABSTRACT

Key words: l’assiflora, pollination syndrome, pollinators, breeding

system, floral phases.

The breeding system, the pollination syndrome and the pollinators

of I’assrflora species belonging to 3 subgenera were studied: P.

mooreana, P. caerulea, P. palmalisecta (subg. Passiflwa), P. foelida, P.

chrysophy/Ia (subg. Dysosmia), P. capsularis, P. misera, P. urnaefolia

and P. suberosa (subg. Decaloba).

1’. mooreana and P. caen/lea are self-incompatible, melittophilic,

pollinated by several species of Xylocopa. P. palmalisecta seems

sphingophilic. 1’. foetida and P. chrysophylla are partially self­

compatible, melittophylic, pollinated by Priloglossa sp. Spontaneous self­

pollination does not occur in P. misera, it is melittophylic, pollinated by

Pliloglossa sp. P. urnaefolia is melittophylic, pollinated by Xylocopa

eximia and Bombus Iucumanus. P. suberosa is highly self-compatible and

has features of flowers pollinated by wasps, bees and flies. P. capsularis

is partially self-compatible, presumably phalaenophilic.

Three floral phases were distinguished: the first and the third pollen

donors, the second, pollen receptor. Due to the stylar movements,

herkogamy is only present in phase l and 3. Stigmatic receptivity is

continuous, more intense in phase 2.

ln the species where nectar guides were detected in the visible and

UV spectra, those consist in concentric circles, the central one darker.

Precipitation, cloudiness, low temperature, high humidity and shade

make anthesis longer.

lO

l. INTRODUCCION GENERAL

Aspectos sistemático-taxonómicos

Con las expediciones de los conquistadores españoles, se realizaron

las primeras descripciones de especies de Passiflora (Olaya, 199i). A

continuación se resume la historia del género comentada por Deginani

(1998): en 1753, Linneo describió 23 especies; en 1822 y 1828, De

Candolle creó varias secciones para el género; en 1872, Masters publicó

una monografia sobre la familia, donde figuraban descripciones de taxones

infragenéricos nuevos creados en 187]; Harms revisó los géneros y

categorías infragenéricas en 1893 y 1897, y en 1925 dividió al género

Passiflora en secciones; Killip (1938) elevó las secciones de Hams a

nivel de subgéneros.

El trabajo más completo sobre las especies americanas de la familia

es la revisión de Killip (1938), en el cual fueron descriptas 355 especies

del género Passiflora, distribuidas en 22 subgéneros, y los 4 subge'neros

más numerosos fueron divididos en secciones y series. Los aportes

posteriores son aislados (Deginani, com. pers.). Los cambios más

importantes han sido la supresión de los subgéneros Granadilla y

Plectoslemma, cuyas especies se incluyen en PaSSIflora y Decaloba,

respectivamente (Holm-Nielsen et aI., 1988 y MacDougal, 1994, citados

en Christensen, 1998), la sinonimia del subg. Ïacsom’opsis con Tacsonia y

la descripción de 3 subgéneros más (Escobar, 1980, l989 y Vanderplank,

1996, citados en Christensen, 1998). Feuillet & MacDougal (¡999) están

realizando una lectotipificación, proponiendo una agrupación de las

especies en sólo 4 subgéneros, divididos en supersecciones, secciones y

series (Tabla 1.2) (Feuillet & Mac Dougal, inéd.).

La taxonomía se ha basado principalmente sobre caracteristicas

exomorfológicas. Hansen el al. (1999) postulan que muchas de las

relaciones evolutivas en Passrflora no están claras y que falta una

hipótesis filogenética. Procesos de reticulación, tales como hibridación y

ll

evolución convergente de caracteres florales debidos a las preferencias de

los polinizadores, han sido postulados como las principales fuerzas que

ocultan las verdaderas relaciones entre las especies. Si bien hasta ahora

no ha sido muy empleada en sistemática, teniendo en cuenta que la

biología floral trata los caracteres reproductivos, aporta información

fundamental sobre la especiación y las afinidades entre los taxa, por lo

tanto es útil para dicha disciplina (Macior, 1971).

Distribución

Actualmente se estima que el género contiene cerca de 500 especies

(Hansen et al., 1999), predominantes en América Central y del Sur,

disminuyendo la riqueza al aumentar la latitud. Se cree que Colombia ha

sido el centro de origen y radiación, donde actualmente crecen 141

especies (Deginani, 1998). Killip (1938) citó 23 especies para la

Argentina, pero Deginani (1998) reconoció 19, pertenecientes a 4

subgéneros, Passrflora, Dysosmia, Decaloba y Tacsonioides (con ll, 2, 5

y l especies, respectivamente); distribuidas en el norte y centro del país.

Esta autora no subdividió al género en series y secciones. En la Tabla I.1.

se listan las especies descriptas en Deginani (1998), con la subdivisión en

secciones y series hecha por Killip (1938), ya que se hará referencia a

ellas en la discusión.

Sistema reproductivo

En el siglo pasado, varios naturalistas, al observar que algunas

especies de pasionarias cultivadas en jardines botánicos de Europa no

fructificaban, a pesar de la profusa floración, realizaron polinizaciones

controladas. Scott (1865) autopolinizó manualmente ejemplares de P.

racemosa (subg. (Ïalopathanlhus), P. caerulea y P. alala (subg.

Passiflora), P. holosericea (subg. Decaloba) y P. pinnatistipula y P.

mol/issima (subg. Tacsonia), que él llamó Tacsom'a pinnalistipula y T.

mol/issima. En la primera especie, 5 % de los ovarios comenzaron a

crecer pero abortaron, y no tenian semillas; en I’. pinnalistipula, los

frutos aparentemente maduros contenían semillas con el tegumento

desarrollado pero desprovistas de embrión y endosperma; sólo los frutos

producidos por la ultima especie contenían semillas con embrión; el resto

de las especies no fructificó. Munro (l868) observó la abundancia de

frutos en una planta aislada de l’. caerulea, pero no poseían semillas.

Realizó autopolinizaciones inducidas en P. kermesina (subg. PaSSIf/ora) y

I’. fulgens (ahora P. coccinea, subg. Dislephana), pero no obtuvo frutos.

También observó esterilidad al autopolinizar P. alala y 1’. holosericea.

Darwin (1877) comentó que P. alala, P. quadrangularis, P. racemosa y

P. edu/is eran estériles o producían menos de la mitad de las semillas

potenciales cuando se aislaban de los polinizadores; los frutos de P.

edu/is (subge'n. PaSSIflora) y P. gracilis (subge’n. Decáloba) provenientes

de autopolinización contenían menos semillas que los provenientes de

xenogamia.

Actualmente se conocen 2 formas de P. edu/is: P. edu/is Sims

(“pasionaria púrpura”) y P. edu/is f. flavicarpa Degener (“pasionaria

amarilla”); la segunda es de origen incierto: Pope (1935) cree que se

originó como un híbrido de P. edulis con una especie cercanamente

relacionada, pero Degener (1933) sostiene que es una forma de P. edu/is

que se originó por mutación (ambos citados en Martin & Nakasone,

1970). Mediante los trabajos realizados fuera de su área de distribución,

se creyó que las formas presentaban diferente grado de

autocompatibilidad: la primera, altamente autocompatible (Salinero Corral

& Aguin Casal, 1996; Chang, 1974, citado en Bruckner e! al., 1995), y la

segunda, autoincompatíble o con un muy bajo grado de

autocompatibilidad (Akamine & Girolami, 1957; Nishida, 1958; Corbet &

Willmer, 1980; Chang, 1974, citado en Bruckner el al., 1995). Sin

embargo, Bruckner el al. (1995), que trabajaron con plantas en su área de

origen, encontraron autoincompatibilidad total en P. edu/is Sims; ellos

atribuyeron la autocompatibilidad encontrada por otros autores a la

reducción de la base genética en las plantas cultivadas fuera de su centro

de distribución, lo cual permitiría la selección de individuos

autocompatibles.

Más recientemente, se ha analizado el grado de autocompatibilidad

en otras especies. P. morifolia (subg. Decaloba) es parcialmente

autocompatible (MacDougal, 1994). P. vil/folia (subgénero Distephana),

P. mucronala (subg. Passiflora, serie Simplicifoliae), I’. quadrlfaria

(subg. Dislephana) y P. miersii (subg. Pass‘iflora, serie Kermesinae) son

autoincompatibles (Snow, 1982; Sazima & Sazima, 1978; Vanderplank,

1996 y Koschnitzke & Sazima, 1997, respectivamente). Según Escobar

(1985), las especies del subg. Tacsonia son autocompatibles (entre ellas,

P. mollissima), mientras que las de los subgéneros Disrephana y

Pasnflora, no los son.

Arquitectura floral

En el presente trabajo se usa la terminología revisada y corregida

por Tillet (1988), sin atender al origen sino a la función de las partes. La

base de la flor está constituida por el hipanto, formando la copa y el tubo

florales (Fig. l. l). La primera puede adquirir, principalmente, la forma de

plato, copa o urna, de variada profundidad, según la especie; es la zona

comprendida entre el ápice del pedicelo y la base del androginóforo, hasta

la inserción del operculum (sin incluirlo), ahí se origina el tubo (A), que

termina en la inserción del perianto. Este tubo puede no estar desarrollado

(B), reducido sólo a un reborde en la copa. Sobre el borde externo del

tubo se insertan los sépalos y los pétalos. Más internamente se halla la

corona, comprendiendo las piezas que se hallan entre el perianto y el

androginóforo. La corona está formada por los radii (sing. radius), los

pali (sing. palus), el operen/um, la cámara nectarífera, el amm/us, el

nectario, el limen y la trochlea. Los radii son filamentos de variado

grosor, largo y posición (particular y en conjunto), según las especies, se

disponen en uno o más verticilos; el conjunto se denomina nimbus. Los

pali son filamentos más cortos, muchas veces con el ápice ensanchado, en

uno o más verticilos, formando una cerca (sepimemum) que

14

aparentemente impide el acceso al néctar a visitantes no polinizadores. El

opercu/um es una membrana, con pliegues radiales (operen/um plicativo)

o lisa, curvada hacia el androginóforo, que llega hasta el borde del limen

(por arriba o por abajo), constituyendo un impedimento para el acceso al

néctar por visitantes no polinizadores y, en las flores péndulas, a la caida

del néctar; el operen/um liso se acopla al Iimen mediante un doblez,

constituyendo una barrera más dificil de traspasar que el operculum

plicativo (el que sólo se adosa), reforzada a veces con filamentos que

Surgen desde su borde. La cámara nectarífera consiste en la cavidad

formada por la copa floral, cerrada por el operculum y el limen. El

amm/us es un anillo que surge de la superficie interior de la copa floral,

que puede dividir a la cámara nectarifera en una antecámara y una cámara

interior. El nectario cubre la superficie interna de la cámara nectarífera,

no necesariamente el amm/us. El Iimen es una membrana, ubicada

generalmente en la base del androginóforo o un poco más arriba, sobre

e'ste, donde se asienta el operculum. La trochlea es un abultamiento

anular en la base del androginóforo, por encima del Iimen; se supone que

restringe el acceso al néctar de visitantes ¡legítimos y que refuerza la base

del androginóforo contra los empujones de los abejorros al libar (en el

subge'nero PaSSIf/ora, donde suele ocurrir). El androginóforo aparta al

androceo y al gineceo de la recompensa y, en consecuencia, reduce los

daños que pueden ocasionar los visitantes.

Movimientos de las piezas florales

Entre otros autores, fueron descriptos por Masters (187]) y

MacDougal (1994), aunque no completamente. En el capullo, los

filamentos estaminales se hallan paralelos al eje floral y las anteras son

introrsas. Cuando comienza la antesis (Fig. lII.l.l), el cáliz, la corola y el

nimbus se recurvan hasta quedar, cada ciclo, campanulado, perpendicular

al eje floral o reflexo, según la especie (Fig. Ill.l.l., A-B). Las anteras

giran sobre su inserción en el filamento mientras éste desciende hacia

atrás y se dispone formando un ángulo agudo con el eje floral; de este

la

modo, las anteras quedan orientadas hacia el exterior (Fig. lll.l.l,B)', en

algunas especies. los filamentos descienden más, hasta quedar casi

perpendiculares al eje floral; en estas especies, se produce un giro de 90°

entre el filamento y el conectivo, cambiando las anteras de una posición

radial a una tangencial; así, la cara dehiscente de las anteras queda

orientada hacia la corona, formando un plano paralelo a ésta (Fig. lll.l.l,

A y C). Los estilos, que estan paralelos al eje floral en el capullo, se

inclinan progresivamente hasta alcanzar el mismo nivel de las anteras (Fig.lll.l.l,AyC).

Orientación floral. Las flores pueden presentarse erectas, patentes o

péndulas. Cada especie tiene una orientación gravitacíonal característica,

aparentemente mediada por respuestas geotrópicas de los capullos

(MacDougal, 1994).

Clase floral estructural y transferencia polínica

Faegri & Pijl (1979) incluyeron a Passrflora dentro del tipo plato­

escudilla ("dish-bowl"), con los órganos reproductivos elevados por

encima del plano que forman el perianto y el nimbus. Endress (1996)

incluyó al género en una clasificación más precisa: dentro de las flores

con acceso canalizado a la recompensa, la cual se dispone en círculo,

flores calesita (“roundabout flowers”). Consideró a las especies de

Passif/ora en que los visitantes se sitúan con el cuerpo orientado

radialmente a la flor y se mueven alrededor de esta en forma circular,

siendo la polinización nototriba (mediante el dorso del polinizador).

Síndromes de polinización

Las comparaciones con grupos externos sobre la base de la

morfología floral y las teorías clásicas de los síndromes de polinización

sugieren que el antepasado del género era polinizado por insectos,

probablemente himenópteros (Faegri & Pijl, 1976, citados en MacDougal,

1994). Dentro del género el sindrome más difundido es la melitofilia

l6

(MacDougal, 1994). La ornitofilía apareció independientemente en varias

líneas y los registros de polinización por avispas y murciélagos son

aislados (MacDougal, 1994). Vogel (¡990) ha sugerido psícoñlia

(polinización por mariposas) para una eSpecíe.

Los distintos síndromes están definidos, principalmente, por las

cualidades de los siguientes caracteres (en conjunto): el momento del día

durante el cual ocurre la antesis, el tamaño de la flor, varias

características de las piezas florales (simetría, proporción relativa,

posición, coloración, consistencia, olor), el tipo, ubicación y

características fisico-químicas y cuantitativas de la recompensa.

A continuación se describe cómo se manifiestan, en general, los

distintos síndromes en este género:

Melítof'ília: las flores son desde grandes hasta pequeñas, con los

radii largos, presentando bandas coloreadas de azul (o púrpura) y blanco,

perfumados (constituyendo la atracción visual, la atracción olfatoria y una

superficie donde se posan los hímenópteros para libar); las anteras

orientadas hacia los radii; el hípanto es patelíforme o acopado

(constituido solamente por la copa, el tubo floral no está desarrollado).

En líneas generales, se pueden considerar dos variantes: l) flores erectas

o patentes, con los radii extendidos y el nimbus formando una plataforma

perpendicular al eje floral; 2) flores péndulas, con los radii ondeados en

su extremo distal y el nimbus campanulado (por donde los hímenópteros

trepan).

Ornitofilía: las flores son grandes, erectas, patentes o péndulas, la

atracción visual está dada por los sépalos y pétalos de color escarlata, los

radii son cortos y paralelos al eje floral (evitando el acceso de hurtadores

del abundante néctar) o reducidos a tubérculos sin olor (Tillet, 1988), las

anteras se orientan hacía el exterior, el androginóforo es más largo que en

las melitófilas y el hípanto es tubular o urceolado (constituido por la copa

y el tubo floral, de longitud variada según las especies).

La única especie quiropterófila de Passiflora conocida, I’.

mucronata (subg. Passrflora, serie Simplicifoliae) tiene flores grandes (8

l7

cm de diámetro), de color blanco cremoso, de olor leve y frutal, erectas,

con pedicelo firme, flexible y largo (que le permite sobresalir del follaje),

se vuelven asimétricas durante su apertura (quedando las anteras y los

estigmas agrupados en semicírculo y orientados hacia el exterior de la

planta), la mayor parte de la antesis y la producción de néctar son

nocturnas, y la concentración del néctar es 17-24 % (Sazima & Sazima,

1978).

Las especies polinizadas por avispas son más o menos erectas, los

radii no presentan bandas de color conspicuas y huelen a almizcle o a

escatol (MacDougal, 1994).

Vogel (com. pers.) sospecha que P. jorullensis (subg. Decaloba,

sec. Decaloba, serie Organenses) es polinizada por mariposas, teniendo

en cuenta el tamaño de las flores, el largo del androginóforo, el ancho del

acceso al néctar y la coloración anaranjada, pero no ha obtenido registro

de visitantes.

Según Vogel (1990), las especies de Passiflora que presentan un

mismo síndrome generalmente se hallan reunidas en el mismo subgénero.

Todas las especies del subgénero Distephana tienen flores de color

escarlata, rojo o rosado (Vanderplank, 1996) y no son olorosas

(Christensen, 1998); Gentry (1981) citado en MacDougal (l994) sugirió

que todas las especies de ese subgénero son ornitófllas. Christensen

(1998), basándose en las características florales sospecha que todas las

especies del subgénero Tacsonia son ornitófllas. Escobar (1994)

descubrió la existencia de diferencias en un nivel taxonómico menor al

comparar características florales de las especies comprendidas en las 2

secciones del subgénero Astrophea (hipanto elongado vs. corto; flores de

color naranja a púrpura, de tonalidad brillante vs. blanca o blanco­

verdosa), por lo que inflrió polinización por distintos grupos (colibríes vs.

abejas grandes). MacDougal (1994), sobre la base del análisis de las

características florales similares de las especies de la sec. Pseudodysosmia

del subg. Decaloba, y por la observación de polinizadores en 3 especies,

sospecha que todas las de la sección son polinizadas por abejas; en

18

cambio, sostiene que varias especies de la sec. Decaloba son polinizadas

por avispas, ya que presentan características florales consistentes con las

preferencias de estos insectos. Aunque cree que esto es una excepción en

el subgénero, sugiere que este tipo de polinización debe estar bastante

extendida en ese grupo taxonómico, al considerar las numerosas especies

emparentadas con ellas.

Polinizadores

En algunas de las especies mencionadas anteriormente, los

síndromes de polinización han sido inferidos sobre la base de las

caracteristicas florales, sin constatarlo con la observación de la actividad

de los visitantes florales. En otros casos se ha sosp'echado que ciertos

visitantes observados sobre las flores son polinizadores, sin comprobar el

contacto de ellos con las anteras y los estigmas; por ejemplo, la mención

de los adultos de las mariposas Heliconius ethilla, H. wal/acei y H.

burneyi alimentándose en flores de P. kermesina la primera, y de P.

coccinea las otras (Benson e! al., 1975).

Benton (1998), en cambio, diferenció a los polinizadores de los

ladrones y hurtadores de polen y néctar de P. longiracemosa.

Se ha comprobado melitofilia en las siguientes especies:

l) la primera variante en: P. edu/is (subg. Passiflora, serie Incarnatae),

polinizada por Xylocopa spp. (Anthophoridae) (Akamine & Girolami,

1957, 1959; Corbet & Wilmer, 1980; Sazima & Sazima, 1989; Di lorio,

com. pers.); P. cincinnata (subg. Passiflora, serie Incarnalae), polinizada

por Xylocopa spp. (Di lorio, com. pers.); P. amelhystina (subg.

I’assrflora, serie Loba/ae) y P. miersii (subg. Passrflora, serie

Kermesinae), polinizadas por Xylocopa brasilianorum, la primera, y por

individuos de ese taxón y de Xylocopa suspecta, Eulaema nigrita y

Epicharisflava, la segunda (Koschnitzke & Sazima, 1997); P. alm’folia

(subg. Plectoslemma, sec. Decaloba, serie Miserae), polinizada por

Xylocopa sp. (Anthophoridae), Eulaema cingulata (Apidae) (Girón, 1984)

y Thygater sp. (Anthophoridae) (Christensen, 1998); P. Iigularis (subg.

19

Pasar/flora, serie Tiliaefoliae), polinizada por Epiccharis cf. rustica

(Anthophoridae) (Girón, l984).

2) la segunda variante en: 1’. alala (subg. 'l’assiflora, serie

Quadrangulares) (Koschnitzke & Sazima, 1997), polinizada por Epicharis

flava, Xylocopa brasilianorum y Acamhopus exe/lens; P. elegans (subg.

Passiflora, serie Lobalae) (presunta melitofilia, obs. pers.).

Se ha comprobado ornitofilia en las siguientes especies, polinizadas

por colibríes (no identificados en todos los casos): P. vinfolia (subg.

Dislephana) (Snow, 1982; Janzen, 1968), polinizada por Phaelorm's

superciliosus, según la primera autora; P. manicata (subg.

Granadillasrrum) (Girón, 1984); P. mixta (subg. Tacsonia) (Christensen,

1998), polinizada por los colibríes ermitaños Pha'etornis hispidus y

Glaucis hirsuta; P. oblongala (subg. Pseudomurucuja), polinizada por el

“picaflor cola de bandera de pico rojo” (Kay, 1999).

La especie quiropterófila es polinizada por los murciélagos

Glossophaga soricina y Carol/ia perspicillata (Phyllostomidae) (Sazima

& Sazima, 1978) y Anoura caudifer (Sazima & Sazima, 1987).

La existencia de un síndrome no excluye que las flores sean

polinizadas por animales pertenecientes a otro gremio: P. edu/is, de flores

melitófilas grandes, es polinizada principalmente por abejas, pero también

por colibríes (Corbet & Willmer, 1980); las flores quiropterófilas de P.

mucronata, son polinizadas por abejas mientras permanecen abiertas

durante la mañana (Sazima & Sazima, 1978).

Problemas en la producción de frutos y semillas

Corbet 8LWillmer (1980) y Sazima & Sazima (1989) discutieron las

causas de la reducción en la frecuencia de las visitas de los polinizadores

a plantaciones de P. edu/is (falta de sitios de nidificación para los

polinizadores, ataques de los ladrones de néctar a los polinizadores, y

disminución del volumen de néctar por el consumo frecuente de los

ladrones), provocando, en consecuencia, una producción de frutos menos

20

abundante. Para compensar esa escasez, en Brasil los productores deben

realizar polinizaciones manuales (Vilela, com. pers., ¡999).

Akamine & Girolami (¡959) observaron frutos con escasas semillas

en P. edu/is f. flavicarpa, que los productores llaman “vacios” El

¡desarrollo normal de las semillas no sólo es importante para la obtención

posterior de nuevas plantas; en las especies con frutos comestibles, la

parte utilizada es el arilo y su desarrollo sólo es posible luego de lafecundación.

Haddad Garcia (1968), analizando el rendimiento de P. edu/is f.

flavicarpa en distintas densidades de siembra, comprobó que la

producción de frutos aumentaba a medida que la distancia entre plantas

disminuia. En el Instituto Agronómico de Paraná (Brasil), en un ensayo de

espaciamiento y densidad de maracujá, se comprobó que en las siembras

más densas se obtenían significativamente más kilos/ha que en las

siembras normalmente utilizadas (IAPAR, 1984). Akamine & Girolami

(1957) señalaron que en una plantación de P. edu/is es necesario distribuir

los ejemplares a corta distancia, a fin de obtener fecundación cruzada.

Esto probablemente se deba a que la cercanía facilita la transferencia de

polen entre plantas distintas por medio de los polinizadores, disminuyendo

la geitonogamia (que no conduce a la fructificación en esta especie

autoincompatible) que los polinizadores pueden causar cuando las plantas

están más aisladas, por permanecer más tiempo en cada una de ellas y

visitar más cantidad de flores.

Las plantas de P. quadrangularis cultivadas fuera de su área de

distribución natural requieren polinización manual debido a la falta de sus

polinizadores (Smith, 1979).

Interés y usos

En el aspecto teórico, las especies de Passiflora son de gran interés

evolutivo, ya que constituyen un buen ejemplo de coevolución con las

larvas de las mariposas Heliconinas (Nymphalidae), herbívoras específicas

(Benson er a/., 1975), mostrando estrategias tan sorprendentes como las

21

estructuras que semejan los huevos de las mariposas y reducen, en

consecuencia, el nivel de oviposición (Williams & Gilbert, 198]). Tambien

son muy interesantes en el aspecto ecológico, por la interacción de los

nectarios extraflorales (presentes en muchas especies del genero) con

hormigas guardianas (obs. pers.).

En el aspecto cultural, las pasionarias no han pasado inadvertidas.

Según los cronistas españoles del s. XVI, los habitantes de la zona andina

usaban las flores como adorno para las jóvenes y los frutos como refresco,

como regalo de bienvenida a visitantes, y en las sepulturas para

acompañar a los muertos (Olaya, 1991). Entre los Avá-Katú-Ete’, una

especie es la planta preferida por la divinidad solar (Bartolomé, 1977),

manifestado por la traducción de su nombre (mburukujá = que produce

trance, fervor religioso).

En el aspecto práctico, muchas de las especies de Passiflora tienen

frutos comestibles y/o propiedades medicinales, y se adaptan fácilmente

como cultivos ornamentales (Killip, 1938). Las flores se emplean en la

fabricación de perfumes (Deginani, com. pers.).

Uso ornamental

Muchas especies son apreciadas como ornamentales (Anónimo,

1962) y todas las del género, si se consideran los numerosos

coleccionistas y entusiastas (evidenciados por el boletin Passiflorunde, el

boletín y la página web de I’assrflora Society International, la lista

electrónica de discusión para el grupo de entusiastas de Passrflora, las

páginas web de colecciones personales, etc.). Son numerosos los híbridos

(Brickel, l989) que se han originado por este interés, muchos de ellos

obtenidos de P. caerulea como progenitor (Engstrand, 1980).

Uso medicinal

Diversos órganos de muchas especies poseen propiedades

medicinales (Toursarkissian, 1980), la mayoría sedantes, debidas a varios

alcaloides indólicos, flavonoides y 2 sustancias amargas no definidas

22

químicamente, la passiflorina y la maracugina (Benigni e! a/., 1964). La

gran ventaja es que provocan un sueño similar al fisiológico, sin depresión

u obnubilamiento posterior.

I’. incarnara (“maypops”): es originaria del centro-sur de Estados

Unidos (Killip, 1938); fue introducida más al norte de ese país y también

se cultiva en el norte de Africa y en los jardines europeos. Por las

propiedades sedativas, antiespasmódicas, calmantes y tónicas de sus hojas

y flores, el extracto liquido y la tintura se emplean en homeopatía y se

incorporan a los medicamentos contra las neuralgias (Schauenberg &

Paris, 1980); con esta especie también se preparan cápsulas

fitoterape’uticas y saquitos para infusiones (obs. pers.) para combatir el

estrés, así como píldoras para dormir (Lewis & Elvin-Lewis, 1977).

También es conocida como fruta silvestre en el sur de USA, donde no se

cultiva (Martin & Nakasone, 1970).

Las semillas de P. mucronata se utilizan en decocción para combatir

parásitos intestinales (Alzugaray & Alzugaray, 1984).

Las hojas de P. edu/is son antihemorrágicas (Toursarkissian, 1980);

en decocción, por via oral se emplean como diuréticas y desobstruyentes;

aplicadas tópicamente, también las de P. picroa’erma, tienen poder

desinflamatorio (Alzugaray & Alzugaray, 1984).

P. mol/issima y 1’. trrfoliolara: sus hojas hervidas se aplican sobre

las heridas, por su propiedad antiséptica; las de P. mol/issima, además, se

usan en infusión contra la tos; también los frutos frescos de esta especie,

cortados por la mitad, se colocan sobre los abscesos por sus propiedades

emolientes, y el jugo diluido en agua caliente se usa contra la fiebre

tifoidea. Las raíces hervidas de esta especie y de P. gracilens, en

pequeñas dosis, tienen efecto somnífero. El jugo de los frutos frescos de

esta última especie, se toma en ayunas contra la diarrea y la disentería

(Girault, 1987).

l’. mal/formis: las hojas hervidas se usan tópicamente como

emoliente y antiséptico, los frutos se usan contra la fiebre (crudos o

cocidos), y tópicamente contra distintas inflamaciones.

23

1’. Iaurifo/ia: se emplea en cocimiento o emplasto contra la

tuberculosis (Poblete, 1969).

I’. quadrangularis: el jugo de los frutos es febrifugo; las hojas se

emplean en cataplasma como emolientes, y en cocimiento disuelven los

cálculos renales; el jarabe de las flores o las hojas en el mate combaten la

tos (Poblete, 1969).

P. Iigularis: los frutos se usan contra la fiebre amarilla, la cáscara

cocidase usa contra la tos, las hojas se preparan en tisana contra el

paludismo y se aplican tópicamente sobre las llagas (Poblete, 1969).

Uso comestible. Cultivos

Alrededor de 60 especies tienen frutos comestibles (Martin &

Nakasone, 1970), muy aromáticos, presentando distinto grado de acidez

(National Research Council, 1989), lo cual determina el modo en que son

consumidos.

Las pasionarias tienen ventajas sobre otros frutales: precocidad, alta

productividad, baja suceptibilidad a plagas, y posibilidad de

industrialización (Salinero Corral & Aguín Casal, 1996). El análisis de la

composición química de los frutos muestra sus buenas cualidades

nutritivas (Martin & Nakasone, 1970), situándose entre los frutos más

ricos en proteínas (Engstrand, 1980); la riqueza en flavonoides les otorga

propiedades diuréticas y tónicas (Schauenberg & Paris, 1980); el perfurme

concentrado, la capacidad para la saborización de variados productos

(National Research Council, 1989).

Si bien también se aprovecha el pericarpo (Mendes de Carvalho,

1968) para la fabricación de dulces, como forraje y como abono orgánico,

la parte empleada por excelencia es el arilo de las semillas (“pulpa”). En

las distintas especies se les dan varios usos: como hortalizas (cocidos),

como fruta fresca, en preparación de ensaladas de frutas, licuados,

compotas, jaleas, gelatinas, helados, cremas, postres, confituras y otros

preparados de reposteria y fabricación de golosinas, bebidas gaseosas y

alcohólicas (“punch”, licores, vinos, cócteles), jugos (preparados al

24

momento de consumir o envasados, estos últimos líquidos o en polvo,

puros o como saborizantes), té y yogurt saborizados y aromatizados (Luna

Ercilla, 1992; National Research Council, 1989; Olaya, l99l; obs. pers.),

sobre todo ultimamente con el auge de las “frutas tropicales”

P. edu/is Sims (“maracujá-de-comer”, “purple passionfruit”) es la

especie más cultivada y comercializada. El área natural de distribución

abarca principalmente Brasil, encontrándose también en algunas áreas de

América Central, Venezuela, Ecuador, Paraguay y en el NE de la

Argentina (Killip, 1938). Aunque en la literatura se la nombra solamente

con el epíteto especifico, corresponde a P. edu/is f. edu/is (“purple

passionfruit”). Se cultiva en Ceilán, India (Martin & Nakasone, 1970),

Sudáfrica, Kenya (Chapman, 1963), Costa Rica (Standley, 1937), Brasil,

Puerto Rico (con una gran producción), Sri Lanka, Nueva Zelanda

(National Research Council, 1989) y California (Engstrand, 1980); esta

última y Kenya exportan los frutos a Suecia (Engstrand, 1980). Los frutos

se comen frescos espolvoreados con azúcar, o se elabora refresco

(Ragonese & Martínez Crovetto, 1947).

P. edu/is f. flavicarpa Degener (“yellow passionfruit”): está en

discusión si se ha originado por mutación o como un híbrido en Australia,

donde se cultiva, además de la forma edu/is (Martin & Nakasone, 1970).

En Hawaii toda la industria del jugo se basa sobre los cultivos de la forma

amarilla.

A pesar de que P. edu/is es la más cultivada, otras especies (incluso

silvestres) tienen mejores características, tanto de los frutos (mayor

tamaño, más jugo, pericarpio más resistente al transporte, mejor sabor,

mayor produccion anual) como vegetativas (más resistencia a plagas y al

frío) (National Research Council, 1989). Dichas especies son:

P. quadrangu/aris (“badea”, “tumbo”, “giant granadilla”): de origen

incierto, es cultivada en América tropical, desde México hasta Bolivia y

Brasil (Killip, 1938), en pequeña escala (Martin & Nakasone, ¡970) y

como planta de jardín (Bailey, 194]).

25

,1 LL ,7 “P. mol/¡sima (“curuba , tacso , banana passionfruit”): su área de

distribución abarca las elevaciones medias de los valles andinos desde el

oeste de Venezuela y el este de Colombia hasta el SE de Perú y el oeste

de Bolivia (Killip, 1938). Alli se cultiva en jardines domésticos y en

plantaciones comerciales, vendiéndose los frutos en los mercados locales;

Colombia, además, los exporta (National Research Council, 1989).

También se cultiva en México, el sur de California, Europa (Killip ,1938)

y Nueva Zelanda (Engstrand, 1980).

P. ligularis (“granadilla”, “sweet granadilla”): su área natural se

extiende desde el centro de México hasta Perú (por el oeste de América

del Sur). Colombia, donde se cultiva ampliamente en Urrao (depto. de

Antioquia), exporta los frutos a Europa. También se Cultiva en Ecuador,

donde los frutos se venden comúnmente en los mercados de casi todo el

país (Popenoe, 1924), en Bolivia (National Research Council, 1989) y en

Costa Rica (Standley, 1937). Fue introducida en Hawaii, donde se

Inaturalizó y actualmente se venden los frutos en los mercados locales. En

Nueva Zelanda se cultiva en pequeña escala (National Research Council,

1989).

P. antioquiensis (“Colombian passionfruit”): es nativa de Colombia,

donde es cultivada en forma casera (National Research Council, 1989) en

las laderas andinas (Martin & Nakasone, 1970).

P. popenovii (“curubejo”, “granadilla de Quijos”): es originaria de

las laderas orientales de los Andes ecuatorianos (Killip, 1938), del piso

templado (Castañeda, 1991), donde se cultiva en pequeña escala y sus

frutos se venden en los mercados del centro de Ecuador; también se

cultiva en Colombia (El Tambo, depto. Cauca) (National Research

Council, 1989).

P. pinnalislipula (“galupa”, “tacso”): probablemente sea originaria

de Perú y Chile pero se cultiva en los Andes desde el este de Colombia

hasta el centro de Chile (Killip, 1938), en pequeñas areas dispersas

(National Research Council, 1989).

26

l’. ma/iformis (“chulupa”, “granadilla de hueso”): crece en las

elevaciones medias de los Andes de Colombia. Aunque en Colombia

todavia no se cultiva, los frutos son comercializados comunmente en

Bogotá (National Research Council, 1989). Se cultiva en Ecuador, en el

valle del río Chota (Popenoe, 1924), en América Central y Hawaii

(Engstrand, 1980).

P. cumbalensis (“curuba bogotana”, “rosy passionfruit”): existen 7

variedades de esta especie, que crecen desde el norte de Colombia hasta el

centro-sur de Perú. Donde se cultiva más extensamente es en las montañas

centrales y orientales de Colombia (National Research Council, 1989).

P. psi/anrha (“gullan”): crece en las montañas del SE de Ecuador

(Killip, 1938). Es comúnmente cultivada en los jardines de los alrededores

de Cuenca (Popenoe, 1924).

P. nítida (“semito”, “bell-apple”): crece en el norte de América del

Sur y se cultiva en Panamá (Castañeda, 1991).

P. serraro-digilata (“maracujá de cobra”): su área se extiende desde

las Antillas hasta Bolivia (Killip, 1938). Se cultiva en algunos lugares de

Colombia y de Europa (Castañeda, 1991).

P. vinfolia: se distribuye desde Nicaragua hasta el SE de

Venezuela, Colombia, E de Ecuador y norte de Peru; se cultiva

ocasionalmente en las Antillas (Killip, 1938).

P. Iaurifolia (“limón de agua”, “manzana liana”): es cultivada

frecuentemente (Martin & Nakasone, 1970) en las Indias Orientales y NO

de América del Sur, donde es nativa, y se cultiva con fines comerciales en

otras áreas tropicales (Engstrand, 1980).

P. coccinea y P. seemanm‘: son cultivadas ocasionalmente, la

segunda en los Andes (Martin & Nakasone, 1970).

P. tripartita (“tacso”): es originaria de las montañas centrales de

Ecuador (Killip, 1938) pero más recientemente se la encuentra también en

Colombia (National Research Council, 1989). Es común en los jardines de

Baños (Ecuador) desde donde los frutos son llevados a veces a los

mercados de Ambato (Popenoe, 1924).

27

P. mixta: su área de distribución abarca desde Colombia y Venezuela

hasta el centro de Bolivia (Killip, 1938). Es cultivada frecuentemente

(Martin & Nakasone,l970).

A continuación se presenta la distribución de otras especies con

frutos comestibles, aun no cultivadas (National Research Council, 1989):

P. mandonii: (Bolivia)

I.l.l.

v ampullacea (subg. Tacsonia): endémica del centro de EcuadorV schlimiana (“curuba”): se encuentra en la Sierra Nevada de ColombiaV ambigua: Colombia

P. membranacea y P. serralifolia: Costa Rica

Según Luna Ercilla (1992) también tienen frutos comestibles P.

gracilis, P. weberiana, P. mooreana y P. foen'da.

La restricción de las áreas de cultivo está dada, en parte, por la

tolerancia a las heladas y los requerimientos de humedad, temperatura,

lluvias, vientos, nivel de insolación y tipo de suelo de las distintas

especies, proporcionados los de algunas de ellas por Luna Ercilla (1992),

National Research Council (1989) y Royal Horticultura] Society (1996).

Otra causa posible es que el cultivo de las especies de este género no ha

recibido la suficiente difusión.

Si se compara esta enumeración con la Tabla I.l, se puede ver que

la única especie nativa de la Argentina que se cultiva (y raramente) es P.

foetia‘a, y ni siquiera en nuestro país. Sin embargo, muchas de las especies

que crecen en la Argentina son promisorias.

Usos de las especies nativas dela Argentina

Los usos de las especies estudiadas en este trabajo se detallan en

los capítulos correspondientes. Los de otras especies que crecen en

nuestro pais se comentan a continuación:

1’. mortfolia: se toma en el mate y se usa en infusión como té

(Hieronymus, 1882). En España se venden las semillas para cultivarla

como ornamental (Salvat, 1994).

28

l’. umbilicala: con los frutos se elabora dulce (Ragonese &

Martinez Crovetto, 1947).

l’. cincinnara: las partes aéreas se usan como anticonceptivo

(Toursarkissian, l980). Los aborígenes Lengua-Maskoy comen los frutos

crudos, o hervidos si están inmaduros; los recolectan de plantas silvestres

o de ejemplares cultivados cerca de los ranchos (Arenas, l98l); también

es estimada por los indios chaguancos de Tartagal (Ragonese & Martinez

Crovetto, 1947). En el estado de Minas Gerais (Brasil) se está cultivando

en forma casera, ya que los frutos poseen la misma utilidad que los de P.

edu/is, y no presenta los problemas de ésta (Di lorio, com. pers.).

P. edu/is: ya comentados precedentemente.

Potencialidades

La variabilidad de las poblaciones de las pasionarias sudamericanas

ha sido explotada inadecuadamente (Smith, 1979). Estas enredaderas

posiblemente sean útiles en sistemas Iagroforestales, con árboles como

soporte (National Research Council, 1989), tanto en tierras altas como

bajas de paises tropicales y subtropicales, según las exigencias

pedoclimáticas de cada especie.

En la Argentina hay cultivos experimentales de P. edu/is en algunas

estaciones del INTA (Díaz, com. pers.; Reciegel, com. pers.), en la

cooperativa tabacalera de Misiones (Anónimo, 1997) y en 2 localidades de

Salta y Tucumán (Grau, 1994). El área de distribución de esta especie en

la Argentina se restringe a Misiones, por lo que es ventajoso estudiar las

posibilidades de las otras especies nativas. En lo concerniente a P.

caerulea, no se conoce la existencia de cultivos pero se sabe que se

realizan recolecciones para la venta y el uso casero, con lo cual están

disminuyendo las poblaciones naturales (Vicente, com. pers.; Soraru 8L

Bandoni, l978), afectadas además por la destrucción de su habitat

(principalmente en la provincia de Bs. A5.), a causa de la creciente

antropización. Por lo tanto, es necesario implementar su cultivo, así como

realizar cultivos experimentales de otras especies nativas con cualidades

29

medicinales, comestibles u ornamentales y/o necesitadas de conservación.

Si bien varias especies se han reproducido por esquejes (Royal

Horticultural Society, 1996), y se sabe que algunas se multiplican

vegetativamente (McDougal, 1994; Deginani, 1998), la única forma de

mantener la variabilidad genética es la reproducción por semillas. Los

cultivos en campos experimentales constituyen modos de conservación “ex

situ” de la biodiversidad. Mediante ellos se podría contar con la

información y experiencia indispensables para estimular la utilización de

las especies en cuestión, su cultivo y comercialización, deteniendo y

previniendo la disminución y/o desaparición de las poblaciones naturales.

Además, la implementación de cultivos en las áreas de distribución

natural de cada especie, principalmente de las comestibles y medicinales,

podría contribuir al Sustento y satisfacción de algunas necesidades de las

comunidades locales, haciendo uso de un recurso olvidado, desconocido o

no suficientemente valorado, asi como a la diversificación de la oferta

productiva, aunque sea a pequeña escala.

El conocimiento de la biologia reproductiva es necesario para la

preservación tanto de los polinizadores como de las plantas y, en

consecuencia, del resto de la fauna que depende de ellas. En las especies

de interés cultivable, es fundamental para incrementar la producción de

frutos, sobre todo cuando existen problemas de polinización como los

mencionados precedentemente, estableciendo las condiciones óptimas de

diseño y manejo.

30

OBJETlVOS

l) Conocer el sistema reproductivo, determinando el grado de

autocompatibilidad de distintas especies nativas de Passrflora

2) Describir el sindrome floral de cada especie

3) Reconocer entre los visitantes florales a los polinizadores de cada

especie, y, entre ellos, a los más eficientes

4) Detectar el grado de adaptación o dependencia entre las especies de

Passiflora y sus polinizadores

5) Comparar las caracteristicas anteriores (1-4) entre especies incluidas

en un mismo subgénero, y entre especies incluidas en distintos

subgeneros, corroborando si existen semejanzas entre las pertenecientes a

un mismo subgénero y diferencias entre las pertenecientes a los dintintos

subgéneros

6) Procurar, mediante el punto anterior, realizar aportes que contribuyan

a dilucidar los problemas taxonómicos persistentes

7) Determinar la influencia de los factores meteorológicos en la antesis y

la actividad y frecuencia de los visitantes florales

8) Establecer condiciones para el diseño de cultivos

9) Aportar datos sobre la biología floral y el sistema reproductivo de

especies en que éstos se desconocen y, en las que se estudiaron en otras

latitudes, corroborar qué ocurre en su extremo austral de distribución

3|

Tabla 1.]. Lista de las especies que crecen en la Argentina, reconocidas

por Deginani (1998), con las subdivisiones de los subgéneros según Killip

(l938). Este autor no aclaró los tipos de las series.

Subgénero Sección Serie Especie Autor

Passiflora Quadrangulares P. alala Dryand.T.: P.

incarnala

Passiflora Incarnatac P. edu/is Sims

Fassi/[ora lncarnalae P. cincinnala Mast.

Passiflora Lobalae P. lenuifila Killip

Passiflora Lobalae P. giberti Brown

Pass/flora Lobatae P. tucumanensis Hook.

Passiflora Lobatae P. amelhystina Mikan

Pasxiflora Lobarae P. elegans Mast.

Passiflora Lobarae P. mooreana Hook.

Passiflora Lobamc P. caerulea L.

Passiflora Pa/mqtisecrae P. palmalisecta Mast.

Dysosmia P. foetida L.

T.: P. foctida

Dysosmia P. chrysophylla Chod.

Dccaloba Xarogona P. capsularis L.

T.:P. biflora T.: Xerogona

biloba ( =P.

capsularis)Decaloba Deca/oba Miserae P. misera HBK.

T.: P. hiflora

Decaloba Decaloha Punclatae P. urnaefolia Rusby

Deco/(¡ba Cieca P. .vuberosa L.

T.: I’. viridis /'=I’.

suberasa/

Dccaloba ('ieca P. morifolia Mast.

Tacsonioides P. umbilicala (Griseb.)

T.: P. Harms

reflexif/ora

32

Tabla 1.2. Lista de las especies que crecen en la Argentina, agrupadassegún la clasificación propuesta por Feuillet & MacDougal (inéd.).

Subge'nero Supersección Sección Serie Especie

Fassi/¡ora Fassi/¡ora Laurifoh'a Quadrangulares P. alala

Pas.w_‘fl0ra Fassi/¡ora l’assiflora P. edu/is

Passiflora Passiflora Passq'flora P. cincinnata

Passiflora Passiflora Slipulata P. lenuifila

Passiflora Passiflora Slipula-ta P. gibern‘

Passiflora Fassi/¡ora Sripulala P. tucumanensis

Passiflora Passiflora Stipulata P. amelhystina

Passg'flora Fassi/¡ora Stipulala P. alegan:

Passiflora Fassi/¡ora Sripulata P. mooreana

Passiflora Passiflora Sripulata P. caerulea

Fassi/¡ora Passiflora Passiflora Palman’seclae P. palman'secra

Passiflora Fassi/Tora Dysosmia P. foen'da

Fassi/70m Passg'flora Dysosmia P. chrysophylla

Deca/oba Decaloba Xerogona P. capsulan's

Decaloba Decaloba Decaloba P. miscra

Decaloba Decaloba Decaloba P. urnacfolia

Decaloba (‘ieca ('ieca P. suberosa

Decaloba ('ieca ¿Cieca o P. morifoliaLobbii?

Fassi/¡ora Tacsom'a Umbilicala P. umbilicata

Estigma

entera-fi-..“

ovario -­pe'talo

Se'palo

Tube'rculos

Tubo ‘

Hipanto

____-———_Inúodnobma r «MM-M

HTrochlea

Annulus

B

Fíg. I.l. Piezas florales de Passiflora (esquema). Modificado de Puri(1948) y de Tíllet (1988). A, operculum liso sin filamentos en el borde;B, operculum liso con filamentos en el borde; C, operculum plicativo.

ll. MATERIALES Y METODOS

ESPECIES ESTUDIADAS. Se investigó la biologia floral y el sistema

reproductivo de las siguientes especies nativas, que, en la clasificación de

Deginani (1998) se incluyen en los subgéneros que se detallan a

continuacion, distribuidas en secciones y series por Killip (1938):

Subge’nero Sección Serie EspeciePassiflora Lobalac P. mooreanaPassrflora Lobalae P. caeruleaPassiflora Palmarisectae P. palmatiseclaDysosmia P.joe.tidaDysosmia P. chrysophyllaDecaloba Xerogona P. capsularisDecaloba Decaloba Miserae P. miseraDecaloba Decaloba Punclalae P. urnaefoliaDecaloba Cieca P. suberosa

Según Feuillet & MacDougal (ined.) estarían ubicadas en:

mooreanacaerulea

Sl

PalmatisectaePassi rida

Passi laDecalobaDecalobaDecalobaDecaloba

Decaloba XDecaloba DecalobaDecaloba DecalobaCieca (‘ieca

. misera¡a

. suberosa

P.P.P.P.P.P.PP.P

Para la elección de las especies, asi como para la aclaración de la

clasificación infragenérica de las especies estudiadas por otros autores

que se comentan en las introduciones y discusiones particulares y

generales, se tuvo en cuenta la clasificación de la Tabla I.l., ya que es la

vigente y la información de la Tabla 1.2. se obtuvo al final de este trabajo.

35

Del subgénero Passrflora se eligieron las más representativas, por

su mayor abundancia y área de distribución más amplia; no se estudiaron

más especies porque hay más trabajos sobre biologia reproductiva sobre

ese subgénero que sobre los otros presentes en la Argentina, y se prefirió

estudiar más representantes de los otros subgéneros. Del subge'nero

Dysosmia se estudiaron las 2 especies presentes en la Argentina. Del

subgénero Decaloba se estudiaron 4 de las 5 especies presentes en la

Argentina. Del subgénero Tacsonioides, a pesar de haberlo intentado, no

se pudo estudiar la única especie argentina, P. umbilicata, porque varias

de las pocas citas de las que se dispone son dudosas, es muy rara, y está

en lugares de dificil acceso.

Se realizaron observaciones aisladas de otras especies que crecen en

la Argentina (P. lucumanensis, P. elegans y P. Ienurfila), las cuales,

cuando resultó oportuno, se comentan en la introducción y discusión

generales.

RECOPILACION DE INFORMACION PREVIA A LAS

OBSERVACIONES DE CAMPO

Se obtuvieron datos sobre la fenología, localidades y ambientes

donde crecen las plantas de las distintas especies mediante consultas en

los herbarios Sl, BA y BAFC, comunicaciones personales (Deginani,

Telma, Herrera, Volkmann, Font), observaciones personales preliminares,

y recopilación bibliográfica (Cabrera, 1976; Killip, 1938; Parodi, 1959;

Parque Nacional Chaco & Deleg. Técn. Reg. NEA, 1995; Costa Sacco,

1980; Pedersen, 1992 y Deginani, 1998), con lo cual se programaron los

viajes de observación y experimentación.

TERMINOLOGIA EMPLEADA

Para la redacción general se consultó el diccionario de la Real

Academia Española (1989) y a la Agencia Efe (1995). Para las

36

descripciones florales se sigue a Font Quer (1989), para los conceptos de

ecología de la polinización, a Faegri & Pijl (1979) y para los del sistema

reproductivo a Richards (1986). Para la descripción de la actividad de los

visitantes, se usan los términos “acercamiento” (cuando el visitante

sobrevuela la flor y se va) y “visita” (cuando el visitante desarrolla alguna

actividad en la flor) de Faegri & Pijl (1979). Se definió el vocablo

“arribo”: cada vez que un visitante llega a una planta o a un manchón, se

acerca y/o visita una o más flores y se va. Cuando se producía una visita,

se discriminó si inspeccionaban o libaban, según las siguientes

definiciones propias: “inspección”, cuando se pone en posición de libar,

pero abandona la flor inmediatamente; "libación", cuando se pone en

posición de libar y lo hace durante un lapso de tiempo considerable. Salvo

aclaración, cuando se dice “se posaban sobre los radii y separaban el

operculum del Iimen” se está describiendo la forma legítima de libación,

en la cual está implícito que el cuerpo del himenóptero se orienta

radialmente a la flor. El resto de los vocablos empleados al describir la

actividad de los visitantes florales se toman de lnouye (1980); al respecto,

“robbing” y “thievíng” fueron traducidos como “robo” y “hurto”, ya que,

según la Real Academia Española (1989), el primero significa “tornar lo

ajeno con violencia” y el segundo no implica intimidación, lo que

corresponde a “robbing” (búsqueda de néctar o polen causando daño a las

flores) y' “thíeving” (obtención de recompensa sin causar daño a las

flores), respectivamente; en consecuencia, los sustantivos que se usan son

“ladrón” y “hurtador” Los síndromes de polinización se infirieron

comparando las características de las flores estudiadas con las

caracterizaciones de flores entomófilas hechas por Percival (1965) y

Endress (1996), los síndromes descriptos por Faegri & Pijl ampliados por

Baker & Hurd (¡968), los síndromes que describieron Faegri & Pijl

(1979), los registros de visitas por polinizadores según el porcentaje de

azúcares del néctar en Cruden et al. (1983) y las medidas florales (y de

los polinizadores).

TAREAS DE CAMPO

Area de estudio. Debido a que la mayoria de las especies se estudiaron en

distintas localidades, el área de estudio de cada una se describe en el

capítulo correspondiente. Se realizaron más viajes que los que se detallan,

a los mismos lugares o a otros, para ampliar las observaciones, pero como

no se encontraron las plantas buscadas o no estaban en flor, no semencionan.

Sistema reproductivo

Se siguió el siguiente protocolo para comprobar la existencia y/o

efectos de los mecanismos de polinización que se detallan en cada caso:

- otra flor de la

misma planta- flor de otra

planta

espontánea +mediación de los

polinizadores)

Mecanismo de Tratamientopolinización

emasculación fuente de polen transferencia embolsadode capullos del polen en el 'próximos a la momento deantesis antesis

agamospennia sí ninguna ninguna antes, durante ydespués de la

antesis

autopolinización no la misma flor natural antes, durante yespontánea después de la

antesis

autopolinización no la misma flor manual antes, durante yinducida después de la

antesis

xenogamia sí flor de otra manual antes, durante yinducida planta después de la

antesis

alogamia natural sí posibles: natural antes y después de-otra flor de la (mediante la antesismisma planta polinizadores)- flor de otra

plantapolinización no posibles: natural después de lanatural - la misma flor (autopolinización antesis

En los mecanismos que requerían transferencia manual del polen, se

desembolsaban las flores cuando habían abierto, la transferencia se

realizaba rozando una antera sobre cada uno de los estigmas, sujetándola

con una pinza por el filamento estaminal, y se volvía a embolsar las flores.

Se utilizaron bolsas de voile para la exclusión de los polinizadores,

florívoros y frugívoros en los 4 primeros tratamientos, y para la exclusión

de florívoros y frugívoros en los 2 últimos. Las flores así tratadas se

dejaron el mayor tiempo posible sobre las plantas (varió según la especie).

Los productos de cada tratamiento fueron fijados en FAA (formol = 10%,

alcohol 96° = 50%, ácido acético = 5%, agua destilada = 35 %). Debido a

la poca disponibilidad de capullos, en P. palmatisecra' no se llevó a cabo

este experimento; en otras especies no se pudieron realizar las 5 pruebas,

realizándose en cada caso las que resultaron posibles o las que se

consideraron más indispensables y, cuando fue factible, se colectaron

plantas para llevar a cabo, completar o repetir este experimento en el

invernáculo de la FCEyN (UBA). Los inconvenientes y actividades

realizadas se explican en los capitulos correspondientes a cada especie.

Cuando había capullos disponibles, se fijaron en FAA para el cómputo del

índice P/O (ver Tareas de laboratorio).

Antesis y fases florales

Cada dia de observación se numeraron las flores que abrían ese día,

registrando el horario. A intervalos de una hora se tomó nota de la

posición de los distintos ciclos florales, hasta que las flores se cerraban,

con lo cual se definieron las fases florales y se calculó el porcentaje de

flores en cada fase para cada hora. Cuando se describen las fases florales

y se menciona el ángulo que forma determinada pieza respecto al eje

floral, se refiere al ángulo hacia el ápice de éste. La fecha que figura en

cada gráfico de la secuencia de las fases florales se refiere al día que

comenzó la antesis.

39

Coloración en el espectro visible

Para su descripción, se compararon los colores de las distintas

piezas florales de flores abiertas con la carta de Kelly (1965), traduciendo

la denominación empleada.

Reflexión y absorción en el espectro UV

Se tomaron fotos de las flores con un filtro Kodak 18 A, a través

del cual sólo pasa la luz UV (300-400 nm) (Kevan, 1983), a fin de obtener

una aproximación al patrón de reflexión y absorción que presentan en esa

parte del espectro lumínico, en el cual también ven los insectos. Las

imágenes que se tomaron de P. palmatisecra, P. capsularis y P. misera no

se registraron en la película, probablemente por escaso tiempo de

exposición.

Olor

Se realizaron pruebas olfatorias en todas las fases florales. Para

detectar las piezas que emitían el olor, se separaron los distintos ciclos

florales en diferentes frasquitos herméticos de vidrio y se realizó una

prueba olfatoria a los 15 minutos (Kearns & Inouye, 1993).

Receptividad estigmática

Se utilizaron flores previamente emasculadas y embolsadas para

evitar deposición de polen por autopolinización o por los visitantes (ya

que interfiere la prueba porque reacciona provocando un falso positivo).

Se comprobó con peróxido de hidrógeno al lO % y se consideró positiva

cuando se producían burbujas (Osborn er al.,l988), observando los

estigmas con una lupa de mano de 8 x.

Ne'ctar

Todas las muestras se tomaron con tubos capilares, separando el

operculum del Iimen e introduciéndolos en la camara nectarífera varias

veces, hasta que no se obtenía más néctar.

40

En cada una de las fases florales se registró el porcentaje de

azúcares totales con un refractómetro de mano compensado con la

temperatura. Como en cada especie los valores obtenidos para cada fase

se encuadraron dentro del mismo intervalo de preferencia de los

polinizadores que enumeran Cruden el al. (1983), se presenta para cada

especie el valor promedio entre todas las fases.

Se practicaron, además, los siguientes tratamientos:

* para reconstruir el patrón de secreción a lo largo de la antesis, se midió

la cantidad absoluta de néctar secretado en cada fase floral, en ausencia

de visitantes: se embolsaron flores con bolsas de voile antes de la

apertura, se dejó acumular el néctar durante distinto lapso de tiempo

(correspondiente a cada una de las fases florales) en diferentes grupos de

flores; cada flor era vaciada una vez y descartada después de la medición.

Para estimar la producción total, en un grupo de flores de P. caerulea se

dejó acumular por 24 hs.

* para determinar el efecto de la remoción sobre la producción de néctar:

se embolsaron flores antes de la apertura y se sometieron a extracciones

repetidas, coincidentes con cada fase floral; después de cada extracción

eran embolsadas nuevamente hasta la próxima extracción.

* para estimar el volumen disponible para los visitantes en un momento

dado de la antesis (“standing crop”): se midió el volumen en flores sin

embolsar, a las cuales los visitantes florales tenían acceso libre.

En estos 3 tratamientos, el volumen se calculó usando la fórmula

del cilindro: n.r2.h, donde r corresponde a la mitad del diámetro interno

del tubo capilar (previamente medida con microscopio estereoscópico) y h

a la longitud de la columen de néctar dentro del capilar (no siempre se

llenaba completamente), la cual se midió con una reglilla de papel

milimetrado. Como generalmente no era posible extraer todo el néctar con

una única introducción del tubo capilar, h corresponde a la sumatoria de

las columnas de néctar obtenidas con cada introducción. En los gráficos,

cada punto de la curva corresponde al promedio de flores de todos los

dias de muestreo.

4]

En algunos casos, debido a la escasa disponibilidad de flores o a la

dificultad en extraer el néctar, no se pudo realizar alguno de los

tratamientos mencionados; esas excepciones se explicitan en el capitulo

correspondiente. Para P. suberosa, como no se podia obtener el escaso

néctar con los capilares estándar, se fabricaron capilares de extremo

afinado con fuego; en este caso no se pudo calcular el volumen mediante

la fórmula del cilindro, ya que el diámetro del tubo no era constante.

Visitantes florales

Determinación del status de los visitantes

La función de cada especie visitante, la eficiencia y el grado de

adaptación (en el caso de los polinizadores) y el grado de impacto en el

sistema reproductivo de la especie de pasionaria en cuestión (en el caso

de los no polinizadores) se dedujo en base al análisis de: su actividad en

las flores, su frecuencia de visitas, la/s fases/s floral/es visitada/s, la

cantidad de flores visitadas/arribo, la carga polínica (existencia y cantidad

relativa de ‘polen de la especie de pasionaria en cuestión y de otras

especies sobre el cuerpo, factibilidad de que la parte corporal donde se

transportaba el polen de Passiflora contactara los estigmas) y la

correspondencia de sus dimensiones con las dimensiones florales. A

continuación se detallan los métodos de trabajo.

Actividad y frecuencia

Se observó su actividad sobre las flores (y alrededores, cuando

permanecían en éstos) y se registró la frecuencia de sus visitas. En todas

las especies de Passrf/ora se observó en forma continua desde unos

momentos antes hasta el final de la antesis, excepto en P. mooreana y P.

caerulea, en que se observó constantemente hasta el atardecer, después

del cual se realizaron observaciones esporádicas hasta la medianoche.

Se realizaron las siguientes observaciones adicionales:

42

1’. mooreana: el día l7/l/94 se marcaron 5 individuos de Xylocopa (l de

X. augusli, l de X. nigrocincta y 3 de X. ordinaria) y l de ('emris sp., a

medida que arribaban a la planta en observación. Se los atrapaba con red

entomológica, se introducia una pinza larga con la cual se los sujetaba por

el tórax y se pintaban con una pincelada de esmalte para uñas, de distinto

color para cada individuo.

P. caerulea: Se revisaron las piezas florales persistentes de los frutos

obtenidos del experimento reproductivo en busca de insectos florívoros y

frugívoros. Se encontraron 2 nidos de Xylocopa arnfex en cañas

adyacentes a uno de los ejemplares de P. caerulea en estudio en Merlo, de

los cuales se tomaron muestras de las masas de polen de cada celda y se

acetolizaron según Genise el a1. (1990) para identificar el polen de las

especies recolectadas y su relevancia en la nidificación.

Captura y determinación de las especies visitantes

Las aves fueron identificadas en el campo con la guía de Narosky &

qurieta (1987). Se capturaron ejemplares de las distintas especies de

insectos para su posterior determinación taxonómica, medición y análisis

de la carga polínica. La captura se realizó con una red entomológica o un

frasco colector, e inmediatamente se introdujo al insecto en un frasco

mortífero con cianuro. Los insectos asi capturados fueron montados con

alfileres entomológicos. Las abejas fueron determinadas por el Dr. A.

Roig Alsina; algunos coleópteros, lepidópteros, heterópteros y hormigas

fueron determinados por el Dr. O. Di lorio; el resto de los insectos se

determinaron por comparación con las colecciones del MACN (Museo

Argentino de Ciencias Naturales) y del INESALT (Instituto de

Investigaciones Entomológicas de Salta), y mediante las claves de la

asignatura Artrópodos de la FCEyN (adultos) y la de Peterson (1960)

(larvas). Las capturas se realizaron cuando el ejemplar de una especie

arribaba a las plantas en observación por primera vez (por si no volvían a

aparecer representantes de esa especie), cuando se veía polen sobre su

cuerpo, o los días en que no se registraba la frecuencia; las capturas

43

fueron moderadas para alterar lo menos posible el régimen de visitas. Un

especimen de cada taxón fue depositado en el Museo Argentino deCiencias Naturales "B. Rivadavia".

Determinación dela carga polínica

Se colectaron las plantas en flor de especies distintas a PaSSIflora de

polinización biótica aparente, presentes en el área de estudio, para su

posterior identificación y análisis palinológico, a fin de identificar por

comparación el polen transportado por los visitantes. Dichas plantas se

hallan depositadas en el herbario BAFC, así los especímenes de Passiflora

estudiados; algunos duplicados de Passrflora se depositaron en el herbarioSI.

Medidas de las flores

Se tomaron aquéllas relacionadas con la superficie disponible donde

pueden posarse los visitantes (largo de los radii), el espacio existente

entre esta superficie y los ciclos reproductivos en la fases dadora y

receptora (distancia anteras-radii) y el grado de ocultamiento de la

recompensa (profundidad del hipanto). Las dos primeras fueron tomadas

en el campo, en material fresco, utilizando una reglilla de papel

milimetrado; la tercera se midió en el laboratorio en flores fijadas en FAA

y cortadas longitudinalmente, con microscopio estereoscópico. Cuando las

anteras quedaban orientadas hacia el exterior, y, por lo tanto, cada uno de

sus extremos a distinta distancia de los radii, se tomó la distancia mínima.

Condiciones meteorológicas

En Chaco, para las observaciones de P. mooreana, se obtuvieron los

datos de temperatura ambiente, humedad relativa y velocidad del viento de

la estación meteorológica del INTA “Las Breñas”. En el resto de los

sitios, la temperatura ambiente y la humedad relativa ambiente fueron

registradas con un termohigrómetro digital, a la sombra, a l m del suelo,

lo más cerca posible de las plantas en observación. La velocidad del

44

viento y las precipitaciones en la Ciudad Universitaria fueron obtenidas de

su estación meteorológica.

TAREAS DE LABORATORIO

Sistema reproductivo

Se contaron los frutos, las semillas/fruto y las semillas/placenta

obtenidos de cada tratamiento bajo microscopio estereoscópico y se

calcularon los porcentajes respectivos. Se registró la cantidad de semillas

normales, abortivas y óvulos no fecundados así como su posición relativa

en el fruto, habiendo dividido éste en 3 sectores: apical, medio y basal,

cada uno con un tercio de las semillas potenciales. Cuando fue-posible, se

calcularon los siguientes índices:

- de exogamia P/O = cociente entre granos de polen y óvulos en un mismo

capullo (Cruden, 1977). Debido al gran tamaño y peso de los granos de

Passiflora, el método de preparado y cómputo del polen se modificó

como se detalla a continuación: de cada capullo a procesar se colocó una

antera en un volumen conocido de agua destilada y glicerina l:l en un

tubo de ensayo, se machacó completamente para la liberación total de los

granos de polen, se homogeneizó la dilución, se tomó una alícuota con la

que se llenó una cámara de Sedgewick-Rafter de volumen conocido y se

contaron los granos de polen dentro de ésta. Luego se estimó mediante

una regla de 3 simple el total de granos en el volumen original y se

multiplicó por el número de anteras del para calcular el total de granos de

polen. Por otro lado se contaron todos los óvulos del ovario. Luego se

calculó la razón. Se calculó la media entre los distintos capullos

procesados. El valor obtenido se comparó con los intervalos que Cruden

(1977) obtuvo para las especies con distintos sistemas reproductivos.

de autoincompatibilidad ISI = cociente entre el promedio de

semillas/fruto obtenido por autopolinización manual y el promedio de

semillas/fruto obtenido por xenogamia inducida (Ruiz Zapata & Kalin

45

Arroyo, 1978); se compararon con los valores que indican dichos autores:

l = autocompatible, 0-l = parcialmente autocompatible, 0 =autoincompatible

- se estableció el grado de autoincompatibilidad según los porcentajes de

frutos obtenidos por autopolinización inducida, por comparación con los

intervalos que aparecen en Dafni (1992): 0-3 % (autoincompatible), 3-30

% (levemente autocompatible), > 30 % (altamente autocompatible)

Características estigmáticas

Se observó la superficie estigmática con microscopio

estereoscópico (y con microscopio óptico en el caso de P. chrysophylla,

en un corte a mano alzada), en material fresco o herborizado (según la

disponibilidad), a fin de detectar la existencia de papilas.

Osmóforos

Los ciclos de la corona fueron separados, montados sobre

portaobjetos y coloreados con sudán IV (también con violeta de cresilo

para P. mooreana), a fin de comprobar si existía secreción de sustancias

lipídicas, que evidenciaran la producción activa de sustancias volátiles porosmóforos.

Análisis del polen

Constituyentes energéticos. Se realizaron tinciones con sudán IV y

solución de iodo para determinar la preponderancia de lípidos o almidón,

respectivamente (Johansen, 1940).

Cemento polínico (“Pollenkitt”). Se registró su existencia y abundancia

en las tinciones con sudán 1V, a fin de determinar la incidencia de éste en

el transporte polínico por parte de los visitantes florales.

Viabilidad. En la mayoría de las especies se estimó por la técnica de

tinción con fluorocromos por contraste (Greissl, 1989); en otras, por

46

tinción de los lípidos presentes en el polen con sudán lV (Kerns & Inouye,

1993). En I’. caerulea se empleó esta última técnica en granos expuestos

y no expuestos a precipitaciones, a fin de establecer la influencia de éstas

en la viabilidad polinica, ya que, al humectarse, los granos suelen emitir el

tubo polínico y pierden, en consecuencia, viabilidad.

Carga polinica de los visitantes. Se removió la carga polinica a los

visitantes capturados, raspandola con una aguja de disección y dejándola

caer sobre un portaobjetos; se realizaron distintos preparados para las

distintas partes del cuerpo y para los distintos individuos de un mismo

taxón. La muestra se sometió a microacetólisis siguiendo el método de

Genise et al. (1990). Se acetolizó (Erdtman,l952) el polen de las especies

en flor herborizadas, para contar con una colección de referencia con la

cual identificar la carga polinica de los visitantes por comparación. Los

preparados se incorporaron a la palinoteca BAFC. En los casos en que no

fue posible determinar la identidad taxonómica del polen, pero que se

distinguía de la especie de pasionaria en cuestión, se refirió a e'l de 2

maneras: 1) “sp. 1,2, etc”, cuando se lo distinguía de otros granos de

polen, 2) “sin determinar”, cuando, por estar colapsados, no eran

reconocibles.

Medidas de los visitantes (insectos)

En los individuos capturados, se tomaron las siguientes medidas,

que contribuyen a deducir la función de éstos en las flores:

- largo del cuerpo: desde el extremo anterior al posterior, en línea recta,

en la posición habitual del insecto (cuerpo levemente curvado

ventralmente, en los himenópteros), para comparar con la superficie floral

donde se posaban, a fin de determinar si ésta es suficiente para cada taxón

en cuestión

- alto máximo del tórax: para relacionar con el espacio entre la superficie

floral donde se posan y los ciclos reproductivos, de modo de establecer si

es factible el contacto del dorso del tórax con dichos ciclos. Se midió el

47

alto del tórax propiamente dicho, sin tener en cuenta las patas. ya que a

veces no habían quedado en la posición habitual y era dificil reconstruir

ésta (ya que no es completamente extendida), de modo que este valor esta

subestimado.

- largo del aparato bucal: los ejemplares en los que el aparato bucal había

quedado replegado en el momento de la captura, se colocaron en camara

húmeda hasta que éste adquirió flexibilidad para extenderlo y medirlo; a

pesar de este tratamiento, en algunos insectos no se logró extenderlo y no

pudo ser medido. Se tomó la longitud desde la base de las galeas hasta el

extremo de la lengua.

Todas las medidas se tomaron con microscopio estereoscópico.

Tratamientos estadísticos. Se siguió a Sokal & Rohlf(l981).

PRESENTACION DE LOS RESULTADOS Y DISCUSION

En el capítulo lIl.I se exponen las observaciones que resultaron

repetitivas o muy similares entre todas las especies. En el resto de los

capítulos se presentan los resultados y discusión particulares de cada

especie, realizando alguna aclaración, si correspondiera, respecto del

capítulo III.I. Los resultados comunes a todas las especies se discuten en

el capítulo IV.

48

lll. RESULTADOS

lll. l. CARACTERISTICAS COMUNES A TODAS LAS ESPECIES

Caracteristicas palinológicas

Morfología (relacionada con el transporte y deposición del polen). Los

granos son grandes: P. chrysophylla, 79,5 á: 7,3 pm de diámetro polar x

79,4 :t 7,48 um de diámetro ecuatorial (n=10); P. caerulea, 58,6 :l: 4,00

um de diámetro polar x 60,6 i 1,9 um de diámetro ecuatorial (n=10). La

exina es reticulada, con variaciones de esta ornamentación según la

especie (el género es euripalínico).

Constituyentes energéticos. En las 9 especies se detectaron lípidos perono se detectó almidón.

Cemento polínico (“Pollenkitt”). Fue observado, aunque escaso, en los

granos de polen teñidos con sudán IV de P. caeruela, P. crhysophylla yP. suberosa.

Viabilidad. En todas las especies fue alta (Tabla Ill.l.l). En las especies

en las cuales se detectaron dos tamaños de granos de polen, el porcentaje

de viabilidad en los granos grandes era mayor.

Caracteristicas estigmáticas. La superficie estigmática presenta papilas.

Floración. En nuestro país, en general, todas las especies florecen entre

septiembre y marzo (Deginani, com. pers.).

Coloración en el espectro visible y absorción y reflexión en el espectro

UV. En general no variaba durante la antesis (excepto en los casos en que

49

se hace alguna aclaración en el capítulo correspondiente a cada especie,

por ej., en P. urnaefolia).

Orientación floral. La mayoría de las especies estudiadas presentaron las

flores erectas o patentes (ver capitulos respectivos). El pedúnculo floral

siempre se disponía en ángulo recto respecto de la rama portadora.

Cuando las ramas se situaban más o menos perpendiculares al suelo y

presentaban las flores erectas, se observaba una curvatura del pedicelo

hacia arriba; en las flores en que el pedicelo no era reconocible, lo que se

curvaba era la última porción del pedúnculo. Esta orientación se

observaba ya en los capullos. Cuando el fruto comenzaba a desarrollarse,

el pedicelo (o el pedúnculo) cambia la curvatura y los frutos quedaban

péndulos.

Fases florales. Salvo aclaración en el capítulo respectivo a cada especie,las anteras se encontraban dehíscentes desde el comienzo de la antesis. Al

girar, a veces impregnaban los bordes de los estigmas con polen. Se

definieron las siguientes fases florales (Fig. III.1.1):

Fase 1 (Fig. III.1.l, A-B). Progresiva inclinación de los estilos hasta

alcanzar la posición correspondiente a la fase siguiente. Esta es una fase

estaminada (dadora de polen).

Fase 2 (Fig. III.1.l., C). Los estigmas permanecían justo por encima del

nivel alcanzado por las anteras, entre éstas o por debajo de ese nivel

(según la especie). Debido a que los estilos no siempre se movían

sincrónicamente, se consideró que la flor estaba en esta fase cuando al

menos un estigma se hallaba en la posición descripta para esta fase. En los

casos en que se situaban entre o debajo de las anteras, a veces los bordes

se impregnaban con algunos granos del polen remanente en las anteras.

Esta es una fase principalmente pistilada (receptora de polen); el polen

que las flores ofrecen en esta fase depende de la remoción hecha por los

visitantes durante la fase l.

50

Fase 3 (Fig. lll.l.l., D). Progresiva elevación de los estilos hasta quedar

paralelos al eje floral. Los filamentos estaminales se recurvaban. Los

radii, la corola y el cáliz se incurvaban, cerrándose así la flor, la cual no

volvía a abrirse. Si bien esta fase consiste en el cierre paulatino de la flor,

debe tenerse en cuenta, ya que es visitada y a veces queda polen en las

anteras, dependiendo de las visitas recibidas en las fases anteriores. Es

una fase estaminada (dadora de polen).

Si habia ocurrido fecundación, persistían todas las piezas florales

(en caso contrario, sólo las brácteas) y, generalmente al dia siguiente de

ocurrida la antesis, ya se percibía el ovario con mayor tamaño.

Piezas responsables del olor. En todas las especies en que se percibió

olor, mediante la prueba de los frascos herméticos se pudo comprobar que

era emitido por las piezas de la corona, principalmente por los radii y por

el operculum.

Néctar. En todas las especies, cuando las flores comenzaban a abrirse, ya

tenian néctar en la camara nectarifera.

Tabla 111.1.1.Viabilidad polínica (%).

Especie Técnica

fluorescencia conitltuyentesv sv nv n v sv nv n

P. mooreana 98 0 2 828 99 0 1 216

P. caerulea np: 96 0 np: 4 np: 199p: 92 p: 8 p: 108

P. 95 4 1 233

palmatisecta

P. foetida 90 0 10 100 98,5 O 1,5 363

P. 96 4 0 187 99 l 0 102

chrysophylla

P. capsularis g: 86 0 g: 14 58p: 55 p: 45 49

P. misera g: 100 0 g: O 164p: 4 p: 96 160

P. umaefolia 85 11 4 219

P. suberosa 82 18 0 206

Referencias: v, viables; sv, subviables; nv, no viables; np, no expuestos a precipitaciones;p, expuestos a precipitaciones; g, grandes; p, pequeños.

Fig. III.l.l. Posición de las piezas florales y fases florales (esquemageneral). A y C, períanto y nimbus perpendiculares al eje floral y anterasorientadas hacia el nimbus; B, períanto y nimbus campanulados y anterasorientadas hacia el exterior; A y B, fase l; C, fase 2; D, fase 3.

III.2.l. Passiflora mooreana

Fig. IIIA2.l . l, Coloración de las flores en el espectro visible.

INTRODUCCION

l’. mooreana se distribuye en Bolivia, Paraguay y Argentina. En

esta ultima habita la Provincia fitogeografica Chaqueña (distritos Oriental

y Occidental). Crece en campos altos y abiertos, llanuras, bordes de

bosques, bordes de campos sembrados y de caminos, y en baldíos.

En esta especie la floración ocurre principalmente entre septiembre

y abril (Deginani, l998), produciéndose un pico, aparentemente, de

septiembre a diciembre, al menos en Charata (González, com. pers.).

P. mooreana es ornamental y sus frutos son comestibles (Parodi,

1959); se utilizan frescos o desecados, para elaborar dulce o refresco

(Ragonese & Martínez Crovetto, 1947); los indígenas'Lengua-Maskoy y

los Maká íngieren los frutos inmaduros hervidos o asados (Arenas, 1981,

1982). La raíz se emplea sobre las contusiones, como vermífuga y contra

la neumonía, preparada en jarabe (Hieronymus, 1882) y las hojas y flores

en infusión tienen efecto sedante (Burgstaller Chiriani, 1985).

Área de estudio

Se contaba con observaciones preliminares de enero de 1992 y

1993. La mayoría de los estudios posteriores se realizaron entre el 10 de

enero y el 2 de febrero de 1994, y algunos del 6 al 30 de enero de 1996.

Se trabajó en 20 ha adyacentes a la localidad de Charata (provincia de

Chaco). Las plantas de P. mooreana trepaban sobre los árboles de los

bordes del bosque y sobre los alambrados de los campos.

En l994, sólo 3 plantas de P. mooreana se encontraban en flor, la

distancia entre ellas era de aproximadamente 250 m. La mayor cantidad de

observaciones respecto de los visitantes, las fases florales y las

mediciones de néctar fueron realizadas en una planta (N° l), dado que era

la más grande y producía más flores. Debido a una intensa sequía,

frecuentes en enero, el mes con menos precipitaciones en esta zona

55

(Ledesma, l973), muchos individuos de diversas especies tenian las hojas

en punto de marchitamiento y ofrecían pocas flores o ninguna; sin

embargo, las hojas de los ejemplares de P. mooreana estudiados no

estaban marchitas. Las otras especies en flor eran: Prosopis kunrzei,

Acacia aroma. Passrflora caen/lea, Dolychandra cynanchoides,

(‘onvolvulus arvensis, Ipomoea cairica, Clemaris montevidensis,

Morrem'a odorala, Bassovia breviflora, Solanum chroniolricum. S. cfr.

hieronymi, S. sisymbrifolium, (‘estrum parquii, Salpichroa origanifolia,

Datura ferox, Melilorus sp., Porlulaca sp., Sphaeralcea bonariensis,

Brassica sp., (Ïhenopodium sp., (‘apparis Iweediana, Senna occidentalis,

Senna morongii, Leonurus sibiricus, Dyschoriste hygrophiloides,

Eupalorium macrocephalum, Baccharis medal/osa, Solidago chilensis,

Bidens sp. y Helianthus sp.

OBSERVACIONES

Sistema reproductivo. (Tabla III.2.l.l). Como resultado de todos los

mecanismos de polinización creció la pared ovárica (aunque muy poco por

autopolinización espontánea). Únicamente se obtuvieron semillas por

autopolinización inducida, xenogamia inducida y polinización natural. El

porcentaje de frutos con semillas fue muy escaso por autopolinización

inducida, y alto por polinización natural y xenogamia inducida. El

porcentaje de semillas/fruto fue muy escaso por autopolinización inducida

y moderado por xenogamia inducida y polinización natural. La cantidad de

semillas en cada placenta fue equitativa entre los frutos obtenidos de un

mismo mecanismo de polinización. Se encontraron semillas abortivas y se

fecundaron los óvulos apicales del ovario y. El índice P/O fue 369 :l: 22

(n= 3). El indice ISI fue 0,07.

Coloración en el espectro visible. Se muestra en la Figura Ill.2.l.l y se

describe en la Tabla Ill.2.l.2.

Reflexión y absorción en el espectro UV. (Fig. lll.2.l.2) La base de los

radii, los pa/i y los estambres reflejaban la luz UV, contrastando con el

operculum y el androginóforo (intensamente oscuros). y con la restante

porción de los radii, pétalos, se'palos, estilos y estigmas. Las piezas

reflectantes se destacaban del follaje.

Olor. Era dulce, similar al de las rosas. Se percibía leve en el operen/um y

el limen e intenso en los radii y pali. Estas piezas presentaban papilas

glandulares epidérmicas (Fig. Ill.2.l.3), cuya secreción se coloreó con

sudán IV y violeta de cresilo.

Variantes dela arquitectura floral. El hipanto es campanulado, formado

solamente por la copa floral. El operen/um es liso, con filamentos que se

proyectan desde el borde superior.

Orientación de la flor y posición de las piezas florales. Fases. Las

flores se presentaban erectas o patentes (Fig. III.2.l.4). Por la mañana el

capullo presentaba los pétalos levemente separados entre sí y las anterasdehiscentes.

Fase l (Fig. Ill.2.l.4, A): al recurvarse, el cáliz, la corola y los

radii se disponían más o menos perpendiculares al eje floral. Los

filamentos estaminales, al descender, también quedaban perpendiculares al

eje floral. Las anteras no giraban simultáneamente, pero al cabo de lS

min. aproximadamente, las 5 se hallaban con la cara dehiscente orientada

hacia los radii, exertas.

Fase 2 (Fig. lll.2.l.4, B): Los estilos permanecían paralelos a los

filamentos estaminales mientras los estigmas se sítuaban entre las anteras;

a veces los estilos se inclinaban aun más, formando un ángulo obtuso con

respecto al eje floral, en consecuencia los estigmas se disponían por

debajo de las anteras.

Fase 3 (Fig. lll.2.l.4, C): igual que en la descripción general.

57

En la flor cerrada, generalmente los tres estígmas quedaban por

fuera de los ciclos no reproductivos incurvados. Los estigmas cambiabansu color a oliva claro durante los días sucesivos.

Receptívidad estigmática. Los estígmas estaban receptivos durante todas

las fases florales (n=12), pero el burbujeo con peróxido de hidrógeno fuemás intenso durante la fase 2.

Producción de flores y antesís. En la planta l se abrían 21 :t 6 (n=15)

flores por día, l por rama florífera; en las otras plantas abrían l o 2 flores

por día. La apertura comenzaba entre las l3 y las 14 hs., y las flores

permanecían abiertas a veces hasta la mañana siguiente. Conforme

ascendía la temperatura y dísmínuía la humedad, las flores en fase l

cambiaban a fase 2 (aproximadamente a las 18 hs) (Fíg. lII.2.l.5).

Asimismo, conforme descendía la temperatura y aumentaba la humedad,

las flores en fase 2 pasaban a fase 3 (generalmente entre las 19 y las 20

hs). Si las fluctuaciones de estos parámetros se producían más temprano,

las flores se cerraban durante el mismo día de iniciada la antesís (cfr. dia

24 vs. los restantes, Figs. III.2.1.5 y lll.2.l.6). Los días de temperatura

más alta y humedad más baja los cambios de fase ocurrían antes (cfr. Figs.

lll.2.l.5 y lll.2.l.6). El día 21, en que estuvo nublado y llovíó de 13:30 a

14 hs, el cambio de fases se demoró notablemente (Fig. lII.2.l.5).

Algunas flores, que presentaban estígmas pequeños y pardos, y otras con

estígmas aparentemente normales, permanecían en fase 1 durante toda la

antesís (Fig. III.2. 1.5).

Néctar. El porcentaje de azúcares totales fue 40,7 i 8,2 (n = 9). Ocurría

secreción durante toda la antesís (Fíg. [IL-2.1.7), principalmente entre las

14 y las l7 hs. (fases l y 2). Si se compara la curva donde se dejó

acumular el néctar con la curva de extracciones repetidas, el volumen

tota‘l fue menor, por lo tanto la tasa instantánea de producción fue más

58

veloz cuando se realizaron remociones, pero después de la extracción a

las 20 hs. (fase 3) prácticamente no ocurrió secreción.

Visitantes

Actividad

Insecta

Hymenoptera

Anthophoridae

Xylocopinae

Xy/ocopa ordinaria, X. nigrocincla y X. augusri (hembras) (“abejas

carpinteras”, “abejorros”): se aferraban a los radii con las patas, y con las

piezas bucales separaban el operen/um del limen, contactando las anteras

y los estigmas (que estaban en la fase 2) con el dorso de la cabeza y del

tórax. A veces se movían describiendo un semicirculo, contactando otras

anteras y estigmas. Generalmente los individuos de X. ordinaria y X.

augusli no traían polen en lacabeza y el tórax cuando arribaban a las

flores, en cambio los de X. nigrocincra si. En cada visita a una planta se

acercaban o inspeccionaban todas las flores, y libaban lO o más. Varios

individuos de X. ordinaria y X. nigrocincta, después de libar, se

limpiaban el polen transferido con ambas patas I al mismo tiempo,

quedando una línea longitudinal de polen en el centro del tórax.

Realizaban esta tarea sobre las flores o plantas adyacentes. Algunos

volvían a libar, cubriéndose con polen otra vez. Raramente individuos de

las tres especies inspeccionaban plantas de Leonurus sibiricus y algunos

de X. ordinaria también inspeccionaban plantas de Solanum

chroniorrichum. Los dias 12/1/94 y l3/l/94 individuos de X. ordinaria se

acercaron a las flores de P. mooreana antes de que abrieran, entraron en

flores cerradas (antesis ocurrida el día anterior) y también intentaron

perforarlas desde fuera. El día l3/l/94 se metieron en algunas flores a

punto de abrir separando los sépalos y pétalos. El dia 17/1/94 y los

sucesivos, aparecieron algunos ejemplares marcados de X. ordinaria y X.

nigrocincla. Un individuo de X. ordinaria visitó la planta durante varios

5‘)

días, más de una vez cada jornada. Los individuos de X. nigrocincta y X.

auguin desplazaban a los de X. ordinaria.Centridini

(‘enrris sp. y (É Iarsala (machos y hembras): se posaban sobre los radii y

contactaban las anteras (y los estigmas en la fase 2) con el dorso del tórax

cuando se inclinaban al separar el operen/um. Generalmente se acercaban

o libaban l o 2 flores por arribo. Individuos de (‘. rarsata volaban

bastante tiempo en zig-zag frente a flores cerradas o abiertas. Un ejemplar

de (‘emris sp. marcado regresó una vez el día 18/1/94. Los representantes

de Centris no se posaban en las flores donde había uno de Xylocopa;

además, se retiraban si alguno de éstos se aproximaba.

Eucerini

Ii'lorilegus melectoides: los individuos de esta especie contactaban las

anteras (y los estigmas en la fase'2) con el dorso del tórax, al moverse

cuando intentaban separar el operculum con dificultad. Luego recorrían la

corona describiendo un semicírculo. Visitaban aproximadamente 3 flores

por arribo. No interferían con individuos de X. ordinaria si estaban en la

misma flor.

Colletidae

Ptiloglossa sp.: el único ejemplar que acudió, contactó las anteras (y los

estigmas en la fase 2) al libar posado sobre los radii.

Halictidae

I’seudaugochloropsis sp.: varios individuos intentaron libar,

sosteniéndose del androginóforo y del operen/um con las patas, con la

cabeza hacia abajo, introduciendo el aparato bucal entre los filamentos del

operculum. A veces se posaban sobre los radii intentando libar. A causa

de sus movimientos, el polen era transferido al dorso del tórax y del

abdomen; no se observó que rozaran los estigmas. Visitaban pocas flores

por vez; las visitas a cada una eran prolongadas.

Apidae

Apis mellifera: habia colmenas a unos 100m de la planta N° l. Cuando

estas abejas Visitaban las flores, no contactaban los estigmas, y raramente

60

contactaban las anteras. lntentaban libar con el cuerpo orientado

tangencialmente a la flor. No lograban separar el operen/um, a veces

introducian el aparato bucal a trave's de las roturas hechas por otros

visitantes. Ocasionalmente se metían entre los radii y los pétalos,

recorriendo las flores y alrededores de éstas durante un lapso prolongado.

Sus visitas eran escasas y visitaban pocas flores por arribo a la planta N°l.

Formicidae

Varias especies de hormigas (algunas de ellas pertenecientes al género

(‘amponorus) recorrían las flores durante las horas de oscuridad, a veces

mordiendo o lamiendo partes comidas de la corona y del ovario. No

interferían con los esflngidos que visitaban las flores por la noche.

Lepidoptera

Sphingidae: individuos de 2 especies visitaron las flores; sólo se pudo

capturar, identificar y describir la actividad de una (Erinnyis ello).

Libaban aleteando, apoyando las patas y II sobre los radii. Introducían

la espiritrompa entre los filamentos de los estambres hacia el operculum.

Agraulis vanillae maculosa (Nymphalidae, Heliconiinae): acudían a las

flores entre las lO y las 20 hs. Empleaban mucho tiempo intentando libar

entre los pali y la base del operculum. Dejaban escamas sobre los

estigmas.

Pieridae (“mariposas de la isoca”): visitaban frecuentemente la planta

entre las ló y las 18:20 hs. También se las encontró sobre flores de

muchas otras especies, en gran cantidad. lntentaban libar del mismo modo

que la especie anterior.

Hesperiidae: un ejemplar visitó dos flores un día. Libaba introduciendo la

espiritrompa entre los filamentos del operculum sin contactar las anteras

ni los estigmas.

Papi/io thoas (Papilionidae): un individuo visitó la planta el dia 17/1/94,

mientras lloviznaba; libó sin contactar las anteras ni los estigmas.

Thecla sp. (Lycaenidae): un ejemplar intentó libar el día 26/1/94 a las

19:20 hs.

6l

Tanto Agraulis vanillae maculosa como los Piéridos generalmente

se retiraban de las flores cuando llegaba algún ejemplar de Xylocopa spp.,

y a veces estos no se posaban debido al movimiento de las alas de los

Lepidópteros.

Sphingidae diurno: varios individuos libaban en Morrem'a odorala (Di

Iorio, com. pers.). Uno solo visitó P. mooreana el día 17/1/94, cuando

estaba nublado y llovia. Libaba al vuelo sin contactar las anteras ni los

estigmas.

Microlepidópteros: visitaban la planta a partir de las 20 hs.

Los individuos de algunas especies de Microlepidópteros parecian libar al

introducir su espiritrompa entre los filamentos del operen/um, sin

contactar los ciclos reproductivos, debido a su pequeño tamaño.

Los ejemplares de otra especie de Microlepidópteros introducían la

espiritrompa entre los radii, los pali y la base del operen/um, por las

roturas que otros visitantes habían hecho en este último. Ocasionalmente

se los veía con el ektremo de la cabeza opuesto al centro de la flor. A

veces parecían libar introduciendo la espiritrompa entre los segmentos del

operculum.

Coleoptera

Cacoscelis sp. (Chrysomelidae, Halticinae): estos escarabajos estaban

permanentemente sobre la planta, ya que les sirve de alimento, lugar de

cortejo, de limpieza y oviposición (esta última se produce en el suelo,

cerca del tallo principal). Frecuentemente varios individuos estaban en

forma simultánea sobre una misma flor. Tanto machos como hembras

permanecían bastante tiempo sobre las flores durante la antesis,

masticando la corona, los estambres, los estigmas, los estilos, el ovario y

menos frecuentemente los pétalos y los se'palos. A veces se alimentaban

dentro de flores ya cerradas. Tenían polen sobre las patas, el aparato

bucal, y prácticamente todo el cuerpo, debido al intenso merodeo en las

flores. Aparentemente no se trasladaban de una planta a otra de

P.mooreana. Cuando eran disturbados por algún ejemplar de Xylocopa

spp. saltaban a las plantas vecinas o al suelo, y volvían a la pasionaria.

62

Acanlhonycha sp. (Chrysomelidae, Halticinae): los representantes de esta

especie eran menos abundantes que la anterior, se encontraban en las

partes vegetativas y sobre las flores (masticando los radii).

Syslena sp. (Chrysomelidae, Halticinae): estos coleópteros estaban

permanentemente sobre la planta, aunque eran más activos de noche.

Comían los radii, los estigmas y los estilos.

Euphoria lurida (Scarabaeidae, Cetoninae): los individuos de este taxón

frecuentaban poco las flores de P. mooreana, se ubicaban cabeza abajo

entre los pali y el operculum, rompían la base de éste y accedían al

néctar. Se desplazaban sobre la corona y perforaban el operculum en más

de un lugar.

Staphylinidae: los adultos se hallaban permanentemente en las flores,

entre la base de los pétalos y de los radii, sobre los sépalos o entre la

base de los sépalos y de los pétalos. Habia varios individuos por flor.

Comian el polen que caía sobre estas piezas debido a la actividad de otros

visitantes. Sólo una vez se halló un estafilínidolsobre una antera.

Thysanoptera: estaban sobre los se'palos, y entre la base de los pétalos y

la base de los radii.

Blattodea: por la noche, cucarachas de una especie no identificada comían

los radii.

Diptera: Lonchaeidae (adultos) oviponían en capullos medianos. Se

observaron larvas (probablemente de estas moscas) en las piezas florales

persistentes de frutos en desarrollo (en el 50 % de los frutos revisados),

con las anteras comidas en parte y perforaciones del androginóforo cerca

de la cámara nectarífera.

AvesIMMTrochilidae

(‘hloroslilbon aureovemris (“picaflor común”): estos colibríes libaban

introduciendo el pico entre los filamentos estaminales y los del

operculum, mientras aleteaban sin posarse; no se pudo observar si

contactaban las anteras ni los estigmas debido a la rapidez de sus

63

movimientos, pero es probable que lo hicieran. A veces libaban mas de

una vez la misma flor, aleteando frente a ella entre libaciones. Visitaban

en promedio 10 flores por arribo a la planta 1. Desplazaban a individuos

de (‘en/ris sp. y eran desplazados por individuos de Xylocopa nigrocincra.

Frecuencia de los visitantes florales legítimos. (Fig. llI.2.l.8). Los

individuos de X. ordinaria y X. nigrocincra visitaron las flores en todas

las fases florales, diaria y frecuentemente. Los individuos de X. augusli

visitaban generalmente las flores en fase 2. Los individuos de ambas

especies de ('entris visitaron las flores en todas las fases florales, sin

preferencia por alguna de ellas. Individuos de FIori/egus melecloides

visitaron las flores sólo el dia 13/1/94. Un individuo 'de Priloglossa sp.

visitó la planta sólo el dia 17/1/94. Las visitas de Erinnyis ello

comenzaban a las 20:10 hs y se registraron hasta pasada la medianoche.

Los colibríes visitaron las flores en todas las fases florales.

Las condiciones meteorológicas no parecían afectar el régimen de

las visitas, con la excepción del día 15/1/94, en que el lapso de humedad

baja y temperatura alta fue más prolongado (T°> 30°C hasta las 23 hs. y

humedad < 30% hasta las 20 hs.) y la velocidad del viento de 7 km/h: sólo

hubo 3 especies de visitantes (cfr. Figs. III.2.1.6 y llI.2.l.8). El día

24/1/94 fue el más ventoso (v=10,5 km/h), sin embargo la diversidad de

visitantes duplicó la del dia 15/1/94. Con la puesta de sol (20 hs)

flnalizaba la actividad de los visitantes diurnos y comenzaba la de los

nocturnos (Fig. llI.2.l.8).

Medidas. (Tabla 111.213). Los ejemplares de todas las especies que se

pudieron medir disponen de suficiente espacio al posarse sobre los radii.

En referencia a la altura máxima del tórax respecto a la distancia anteras­

raa’ii: en las especies de Xylocopa ambas medidas coincidieron; en ambas

especies de Ceniris, de Florilegus melecroides, de Pliloglossa sp. y de

Pseudaugochloropsis sp., aunque el alto del tórax era menor que el

espacio entre las anteras y los radii. contactaban los ciclos reproductivos

al moverse cuando libaban posados sobre los radii; en Apis mel/Ifera la

altura máxima del tórax no era suficiente para rozar las anteras ni los

estigmas en la fase 2. Respecto a la relación entre el largo del aparato

bucal y la profundidad del hipanto, si bien en las especies de Xylocopa y

I’lorilegus melecloides el aparato bucal resultó más largo, el resto de los

taxa también podría tener acceso al néctar, aunque no alcance el fondo de

la cámara nectarífera. Dicho acceso depende en mayor medida, de la

capacidad de separar el opercuINm del Iimen.

Carga polínica. El polen de P. mooreana constituía 90-100% de la carga

encontrada sobre el cuerpo de todos los visitantes que figuran en la Tablalll.2.l.4.

DISCUSION

Sistema reproductivo. Según el índice P/O, P. mooreana sería autógama

facultativa pero según el índice ISI y el porcentaje de frutos obtenido por

autopolinización inducida, sería autoincompatible.

Néctar. La secreción mayor ocurre en las fases l y 2. Las extracciones

parecen estimular la producción, pero los volúmenes producidos

disminuyen a medida que progresa la antesis.

Función de los visitantes

Xylocopa ordinaria, X. nigrocincra, X. augusti, Centris tarsata y

(‘entris sp.: por su contacto con los ciclos reproductivos, las visitas a

todas las fases florales, su alta frecuencia y gran constancia, y el

transporte de polen de P. mooreana en áreas corporales que contactan los

estigmas (dorso del tórax y cabeza), serían los polinizadores principales.

65

Ptiloglossa sp. y ¡"Iori/egus melecloides: por el contacto con los

ciclos reproductivos, su baja frecuencia y baja constancia, y el acarreo de

polen de P. mooreana (del primero), serían polinizadores ocasionales.

(‘hloroslilbon aureovemris: a pesar de que la concentración del

néctar no es la preferida por los colibríes (Cruden el al., 1983), la falta de

oferta de otras especies seguramente condicionó las visitas de C‘

aureovemris, ya que estas aves son generalistas (Feisinger, 1990). Si

contactan las anteras (y los estigmas en la fase 2) con los lados del pico,

se los puede considerar polinizadores ocasionales.

Erinnyis ello: La concentración del néctar de P. mooreana coincide

con la preferida por los esfingidos (Cruden el al., 1983). La actividad de

E. ello y el polen de P. mooreana en su espiritrompa y antenas indican

que podría polinizar; en el período que visita, la mayoría de las flores se

encuentra en la fase 3. Es probable que los estigmas en esa fase sean

contactados cuando el esf'ingido evierte la espiritrompa, siendo así el

único visitante capaz de contactarlos cuando se hallan por encima de las

anteras. La importancia de esta especie radica en que polinizaría aquellas

flores que no fueron polinizadas durante las horas de luz. Como los

abejorros polinizan la mayoría de las flores durante ese lapso, la actividad

de los esñngidos sería relevante en las situaciones de baja densidad de

aquéllos. Si bien no transportaban tanto polen como las especies de

Xylocopa y de (Ïenlris, alguna visita no efectiva del esfingido (hurto de

néctar) no afectaría mucho, ya que la antesis finaliza en ese lapso y las

flores no polinizadas no tienen otra posibilidad de serlo. Habría que

observar durante toda la noche y en un período con más especies

ofreciendo néctar, para conocer mejor la actividad de E. ello y del otro

esfingido que no se pudo capturar, y comprobar si esa afluencia se da en

tales condiciones o sólo fue un comportamiento oportunista, mencionado

para este grupo por Haber & Frankie (1989).

Pseudaugochloropsis sp. y Apis mellifera: serían hurtadores de

polen, ya que se impregnaban accidentalmente el dorso del tórax mientras

intentaban libar, sin contactar los estigmas. Su actividad no evidencia

adaptación a las flores.

Pap/lio rhoas, el esfingido diurno y la especie de Hesperiidae: por

su actividad y su escasas visitas serían hurtadores de néctar poco

frecuentes.

Euphoria lurida: los individuos de esta especie robaban polen como

consecuencia de su actividad y muy probablemente néctar a través de las

roturas que practicaban en el operen/um, por lo tanto serían ladrones

primarios de polen y néctar.

Los lepidópteros diurnos y microlepidópteros que acceden al néctar

a través de las roturas del operen/um hechas por E. lurida serían ladrones

secundarios de néctar. La gran afluencia de A. vanilÍae maculosa y de

Piéridos en 1994 podría deberse a la escasa oferta de néctar en el área, ya

que en años anteriores (con mayor diversidad de especies en flor) no

intentaban libar en las flores de P. mooreana, a pesar de que las plantas

eran igualmente abundantes y de que son el sitio de oviposición de A.

vanillae maca/osa. Además, la gran abundancia de Piéridos pudo haberse

debido a que son plaga de los cultivos presentes en el área de estudio. La

presencia de las mariposas en las flores puede influir negativamente en la

polinización de P. mooreana al espantar a los visitantes legítimos con el

movimiento de las alas, además las escamas de A. vanillae maculosa en

los estigmas puede reducir el espacio de recepción de polen.

('acoscelis melanoplera: debido a su actividad y a su permanencia

casi constante en las flores serían ladrones primarios de polen frecuentes.

Staphylinidae: debido a su actividad y a su permanencia casi

constante en las flores serian hurtadores secundarios de polen frecuentes.

Blattodea, Chysomelidae, Formicidae: por alimentarse de los radii

serían florívoros. El daño causado por las cucarachas y las hormigas a la

corona no seria importante, ya que durante su actividad las flores se

encuentran en fase 3 o cerradas. Los estigmas de Passrflora spp. son ricos

en proteinas (Heslop-Harrison & Shivanna, 1977), lo que constituiría una

fuente alimenticia importante para los crisomélidos.

67

Lonchaeidae: las larvas probablemente se desarrollan hasta algunos

días después de la antesis. Sus fuentes de alimento podrian ser el polen y

el néctar, serían ladrones primarios de polen y néctar. El daño a la base

del androginóforo pudo producirse en la búsqueda de un lugar para

empupar.

La destrucción parcial de las flores producida por los crisomelidos.

especialmente por ('. melanoplera, y las larvas de Diptera actuaría en

desmedro de la eficiencia reproductiva.

Factores meteorológicos y actividad de los visitantes legítimos. Los

vientos no influyeron sobre la actividad de los visitantes porque fueron

moderados (la velocidad mínima fue 3 km/h y la máxima fue 10,5 km/h) y

porque los insectos grandes como las especies de Xylocopa tienen gran

capacidad de vuelo. Sólo cuando la temperatura fue muy alta y la

humedad muy baja, se produjo un brusco descenso en la diversidad de

visitantes.

Eficiencia en el transporte de polen. Dado que los individuos de las

especies de Xylocopa visitaban muchas flores de una misma planta,

producirian geitonogamia, cuando cohexisten flores en fase 2 con flores

con polen remanente en la misma planta; probablemente por eso se

produjeron frutos con pocas semillas por polinización natural. Teniendo

en cuenta esto, a pesar de que los representates de las especies de (‘enrris

transportaban menos polen que los de las especies de Xylocopa y eran

menos frecuentes, pueden ser polinizadores eficientes dado que visitaban

pocas flores por planta. En el área estudiada los individuos en flor se

encontraban muy distantes entre sí, por lo tanto la probabilidad de

xenogamia era reducida.

Grado de adaptación entre P. mooreana y sus polinizadores. Según

Janzen (¡971). Xylocopa y (Ïenrris fijan la ubicación de las plantas; esa

observación fue corroborada con el experimento de marcado, que mostró

68

constancia de las especies de Xylocopa y ('entris respecto de la planta en

la que se realizaron la mayoría de las observaciones.

El desplazamiento producido por individuos de Xy/ocopa spp. a los

de (‘enlris spp. no afectaría la polinización de P. mooreana, ya que ambos

son los polinizadores principales, excepto cuando producen geitonogamia;

en ese caso, afectarían negativamente.

Tabla111.2.l.l.ProduccióndefrutosysemillasenP.mooreanasegúnlosdistintosmecanismosdepolinización. MecanismodeAgamospermiaAutopolinizaciónAutopolinizaciónXenogamiaPolinización polinizaciónespontáneainducidainducidanatural cantidadde732333340 capuHos tratados %defrutos28393975 %defrutoscon0O3lOO97 semillas%desemillasOO2i328i3825:t20 enn=1n=13n=32

desarrollo/frutocantidaddeOO3d:l32:t324:b4 semillas/n=3 _n=39n=96 placenta

Tabla lIl.2. 1.2. Coloración de las flores de 1’.mooreana en el espectro visible.

Pieza floral Color

sépalos blanco

pétalos blanco.con el borde de color púrpura pálido

radii desde el borde hacia el centro de la flor:círculos concéntricos de color púrpura claro,púrpura profundo y púrpura oscurointercalados con circulos blancos

palimitad basal blancomitad apical púrpura profundo

operen/ummital basalmitad apical

blancopúrpura profundo

Iimen blanco

androginóforo blanco.con máculas lineales naranja-rojizo profundodensamente dispuestas

filamentos estaminales blanco verdoso,con máculas lineales de color naranja-rojizoprofundo. densamente dispuestas

anterasconectivo amarillo claropolen amarillo vivido

ovario verde muy claro

estilos blanco verdoso.con máculas lineales de color púrpura oscuro

estigmas verde amarillento brillante

70

Tabla 111.213. Medidas de las flores del’. mooreana y los visitantes diurnos conprobabilidad de contacto nototn'bo. relacionadas con la transferencia de polen.Dimensiones en mm.

71

Fassi/Tora mooreana radii anteras-radii hipanto

Visitante Longitud del Altura del Longitud del ncuerpo tórax aparato bucal

Xylocopa 19,50 :1:1,00 7,2 Oi 0,50 8,00 :t 0,50 4ordinaria

Xylocopa 21,70 i 0,60 7,5 Oi 0,50 8, 6 0 i 0,01 3nigrocincta

Xylocopa 20,00 d:0,00 8,0 0d:0,00 7,7 0 i 0,40 2augusli

Centris sp. 11,70 i 1,50 4,2 Oi 0,30 3,70 :t 2,60 3

“mr” “"50” 12,80i 1,90 5,7 oi 0,30 3,60i 2,70 3

FIoriIegus 6,00 5,00 7,00 1melecloides

Pn'loglossa sp. 18,00 6,00 5,80 1

Pseudaugochloropsis 8,5 O:t 1,00 2,7 Oi 0,30 3,80 :t 1,60 4sp.

Apis mel/¿{era 10,0 0 i 1,00 3,80 i 0,30 3,20 :t 1,30 3

longitud de los distancia profundidad del

20,3i 1,4n= 10

8,0 i 0,6n = 50

4,44 :t 0,42n = 8

Tablalll.2.l.4.Cara

Partecorporal

Especie

Cabeza(dorso)

Tóra! (dorso)

Abdomen (dorso)

línicndelosvisitanlcsfloralesdel’.mooreana.’Polenmezcladoconsustanciaululinanle.

Tórax (ventral)

Abdomen (ventral)

Patasl

Patasll

Pataslll

.\:vlocopaaugusli

I’. mooreanaSolanum I,.sibin’cus

I’.moorcana

I’.mooreana

P.mooreana

I’.mooreana

Solanum

.\:vlocopaonlinaria

I’.mooreanuBasxovia brawflora Solanum Sulpichroa origanifolia IIeIianI/mx Schinus ('acluceae

I’.mooreanuIiassovia brwi/lam Solanum Sulpichrm on'ganifalia IIeIiam/ms Schinus ('aclaceae

I’.mooreana

P.mooreanaSolanum

I’.mom-canaSolanum

I’.mooreanaSolanum

Solanum ('vslrumparquíi

.\:vlocopanigrocincla

I’.mooreana

I’.mooreanaSolanum

P. mooraanaSolanum

P. mooreana('appan'sIweediana

I’.mooreana

I’.mooreanaSolanum Brassica Qmmnpodium

(‘enlrissp.(hembras) (‘.tar-sala(machosyhembras)

I’. mooreana

P. mooreanu

P. mooreana

P.mooreana

I’.mooreana

P. mooreana

l’.mooreana

l’.mooreana

I’n'loglossasp.

I’.mooreanaSolanum

Apismel/¿[era

I’.moorena

I’.moorwna

I’.mooreana

P. mooreanaSolanum

I’seudaugochloropsissp.

I’.mooreana

P.mooreana

P.mooreaua

I’.mooreana

Iiuphon'a[ur-ida

P. mooreana

P.mooreana

P.moorama

I’.mooreana

Iii-¡mmsella

P.mooreana(nnlcnusy espíritrompa)

Fig, III.2.l.2. Patrón de reflexión en el espectro UV‘ A, foto tomada en elespectro visible; B, foto tomada con filtro UV.

Fig. Il[.2Al.3A Papílas epidermicas glandulares en los radii, A‘ aspectogeneral; Be secreción teñida con sudán IV; Ce detalle de B.

Figs IIIV2,IA4. Fases florales. A. fase l;

1

B. fase 2; C. fase 3V

N"deflores

18/l/94

141516171819202122232412“1112hs

N°deflores

14 e 19/¡194

I] J]á: e iÉ‘ ‘Ée17

N°deflores

21Il/94

1078,6

4T2+01 , Í lr í : J, 2

17 20hs

N°deflores

24/l/94

17 12

hs

14_ 25/l/94 F124 1

51H Í1 É el 1i 0 ‘‘ v e- ‘4 o

‘ z 4­

¡Í 0%1 ; ; ; f : % . ‘ l % , ,5 14 15 1G 17 1a 19 20 21 22 23 24 1 2 /’ 11 12

hs

Fig. III.2.1.5, Secuencienca de las fases florales. En negro, fase l; blanco,fase 2', gris, fase 3; rayado oblicuo, flores cerradas; rayado horizontal,flores sin movimiento estilar.

1SII/94 1SII/94

:2 -' - ao 3 - eo7o * 7o25 — 50 25 7 . eo

20 - ig 20 <7 «- fi15W 15W

d 30 ' 301o - .- 20 10 * « 20

5 - < 1o 5 7 - 1oo «————-——m————— -———» o o . L vw o

12 13 14 15 16 17 1a 19 20 21 22 23 24 hs 12 13 14 15 16 17 1a 19 20 21 22 23 24 hs

T(’) H(%)4o — Ñ 1

asa

Séágsass

4A+4

0.:

O

12 13141516171619 20 2122 23 24 hs 1213141516171319 20 2122 23 24hs

Tm 19mm HM T(.c, 20n194 Hm10090 = 4°ao í 357° Í 3° .

. eo ‘

vfi 20 l‘ , 15 ,

1 % 104, j 1o 5+

o —;—,——».—+—____,__»_4_—._F_- o o P A ‘121314 1516171819 20 21 22 23 24 h‘ 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 h‘

‘ __T(°c) ¡ZM/94 HW.) i 24II194

4o v g uns)‘ I l

35 -‘ = = 738°. - 5 x

30 -v ‘ 70 l 4' 30125n—o—o=Q=D-D—D—D—a—o=a=u=üeo ¡

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1 g10 - i 1

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0 : Ï . .

1213141516171819202122 2324hs? 12131415161718192021222324?“l

T ('C) 25Ill94 H(sc) 26ll1944o — - 100

35 - a3° .‘ ‘ 7025 6020 * 50 g15 + + 4° 4o1o i * 3° 30

g 7‘20 205 7 #10 5 + 1o0 v A . ' 7 w . y 0 0 . : y . 4. ‘ . ‘ y 0

1213141516171319 20 2122 23 24hs 1213141516171819 20 2122 23 24hs

Fig. “1.2.1.6. Condiciones meteorológicas. En blanco, humedad relativaambiente; negro, temperatura ambiente.

i I

Volumen(ul)

agassassááááééáá

05T

Fig. 111.2.1 7. Néctar acumulado en flores sometidas a una únicaextracción (negro) y flores sometidas a extracciones repetidas (blanco).

númerodemias

‘9 m 2‘ 22 23'; h.

4h 11

numerode“mas

db 19

numetodeVW!

dia 21

numerodewenas

dln 25

númelodeMi!

Fig. III.2.1.8 Frecuencia de

db 18

numelodevallas

(“'20

númmode«sus

dí! 25

numerodemsnm

¡“‘26

númerodemas

visitantes florales.

‘..-._...,—._._-.....-..e.

III.2.2. Passiflora caerulea

Fig. III.2.241. Coloración de las flores en el espectro visible,Referencias enla Tabla III.2.2,2.

8|

INTRODUCCION

P. caerulea se encuentra en Brasil, Bolivia, Chile, Paraguay,

Uruguay y la Argentina (Deginani, ¡998). En este ultimo país, se

distribuye desde el norte hasta el centro, ocupando las provincias de la

Mesopotamia, Jujuy, Salta, Tucumán, Santiago del Estero, Catamarca, La

Rioja, San Juan, Mendoza, San Luis, Córdoba, Formosa, Chaco, Mendoza,

La Pampa y Buenos Aires. Crece en las selvas en galeria, lugares secos y

pedregosos, campos abiertos llanos y sierras (norte de Córdoba), palmares

de “yatay” y barrancas marginales (Entre Ríos), orillas de montes

(Chaco), baldios, bordes de campos cultivados y de caminos, sobre los

alambrados de las redes ferroviarias, faldeos de los c'erros (Salta); forma

asociación y facie con (Te/lis tala y Collelia spinosissima (SE de

Magdalena, Buenos Aires).

En nuestro país florece entre septiembre y mayo; en Buenos Aires,

al menos, el pico de floración parece ocurrir de octubre a noviembre.

Tiene importancia económica debido a su dureza (Killip, 1938) y

resistencia a patógenos, usándosela como pie para injertos de otras

especies. Sus frutos se comen frescos o hervidos, asados, desecados, en

dulce, refresco, puchero o almíbar (Ragonese & Crovetto, 1947); los

inmaduros se comen hervidos o asados (Arenas, 1982). Las hojas y las

flores poseen efecto sedante, estimulan el ritmo cardiaco y disminuyen la

presión arterial (Martínez Crovetto, 1981), empleándose en infusión,

como sustituto del te' o en el agua para el mate. Según Soraru & Bandoni

(1978), las raíces son antihelmínticas, antinflamatorias y se emplean

contra la neumonía, las partes aéreas son emenagogas, anticonceptivas y

diuréticas, los frutos preparados en almíbar se emplean contra la ictericia

y el escorbuto (Verettoni, 1983); según este último y Hieronymus (l882),

las hojas también son antihelmínticas, Debido a sus propiedades sedantes,

actualmente se elaboran comprimidos que se comercializan en la

Argentina, así como las hojas desecadas se comercializan en las

herboristerías para su empleo en infusión.

82

Parodi (1959) sostiene que se cultiva en la región templado-calida

de la Argentina (probablemente se refiere a los jardines).

A pesar de ser la especie más conocida del género, sobre todo en

Europa, donde fue introducida en 1553 y se cultiva como ornamental

(Ceccarelli, 1995), existían observaciones parciales sobre su sistema

reproductivo y su biología floral (Scott, 1865; Munro, 1868; Knuth,

1908).

Area de estudio

Se realizaron observaciones preliminares de" las flores y sus

visitantes en dos localidades: Merlo (provincia de Bs. As) y Parque

Nacional El Palmar (provincia de Entre Ríos) durante abril de 1992 y

enero de 1993 en la primera, y noviembre de 1993 en la segunda. El

estudio definitivo se llevó a cabo en los lugares mencionados en

noviembre de 1994 y noviembre de 1995, respectivamente, y en la Ciudad

Universitaria (ciudad de Buenos Aires), abreviada de aquí en más como

C.U., en octubre de 1995 y marzo de 1996; en esta última oportunidad se

llevó a cabo el experimento para determinar el sistema reproductivo.

Otras especies en flor, durante cada temporada de observación,

eran:

l) P. N. El Palmar: Asclepias campeslris, Chamaecrista repens,

Margyricarpus pinnatus, (,‘rolon serpyllifolius, Myrcia sel/oi, Oenothera

mol/issima, Monnina cuneala, Daucus pusillus, Petunia integrifolia,

Echium planlagineum, Borreria eupatorioides, Acicarpha tribu/oides,

Vernonia platensis, Gamochaela spicala, (.‘hrysamhemun leuchamhemun,

Aspilia montevidensis y Senecio brasiliensis.

2) Merlo: Sechium edu/e, lpomoea bonariensis, Wedelia sp. y otras

Compositae

3) C. U.: Jacaranda mimosifolia, Tipuana tipu, Albizzia julibrissin,

lpomoea cairica, Hibiscus rosa-sinensis, Aloe arborescens, Araujia

83

horrorum, Robim'a pseudo-acacia, Sparrium junceum, Lotus corniculalus,

1.. Ienuis y Ïropaeolum majus.

OBSERVACIONES

Sistema reproductivo. Los óvulos miden 0,51 mm :t 0,05 (n=lO) y hay

307 i 43 (n = lO) por flor. Seis días después de la antesis en algunos

frutos el pericarpo ya empieza a tener coloración naranja, adquirie'ndola

desde el ápice hacia la base. Aunque los frutos se colecten verdes después

se tornan de color naranja. Se obtuvieron frutos por autopolinización

espontánea, xenogamia inducida y polinización natural, pero no por

autopolinización inducida (Tabla Ill.2.2.l). A pesar de que en los 2

ovarios desarrollados por autopolinización espontánea el pericarpo

alcanzó el color de los frutos maduros, sólo se produjo una semilla en uno

de ellos. En la mayoría de los frutos obtenidos por xenogamia inducida y

polinización natural había algunas semillas abortivas (más pequeñas, cón

la pared seminal y el embrión no desarrollados, y con poco o nada de

endosperma). La cantidad de semillas en desarrollo por placenta fue más

equitativa en los frutos obtenidos por polinización natural. El mayor

porcentaje de óvulos no fecundados se encontraba en la base de los frutos

obtenidos por xenogamia inducida, pero ocurrió lo contrario en los

obtenidos por polinización natural. El mayor porcentaje de semillas

abortivas apareció en el sector basal de los frutos, aunque las diferencias

entre los sectores son mínimas. El indice P/O fue 689 i 14 (n = 2) y el

índice lSl fue O.

Coloración en el espectro visible. Se muestra en la Figura III.2.2.l y sedescribe en la Tabla llI.2.2.2.

Reflexión y absorción en el espectro UV. (Fig. III.2.2.2) Los pétalos y

los sépalos se veian brillantes y reflectantes (los últimos, además,

verrucosos), en contraste con los radii, que aparecían opacos y

84

absorbentes. La base de los pali, el Iimen y las anteras también reflejaban

la luz UV, mientras que el ápice de los pali, el operculum y el

androginóforo la absorbían.

Olor. Se percibía fresco, leve en el limen e intenso en los radii y el

operen/um. Se detectaron papilas glandulares (Fig. lll.2.2.3) en los

filamentos del operculum, en el ápice de los pali y en los radii. La

secreción de estas papilas tomó coloración naranja-rojiza con sudán lV.

Variantes dela arquitectura floral. El hipanto es campanulado, formado

solamente por la copa floral. El operculum es liso, con filamentos que se

proyectan desde el borde.

Orientación de la flor y posición de las piezas florales. Fases. Las

flores se presentaban erectas o patentes (Fig. III.2.2.4). Las anteras

empezaban a abrirse durante la mañana del primer dia de la antesis,

cuando el capullo todavía estaba cerrado.

Fase I (Fig. III.2.2.4, A): el cáliz, la corola y los radii quedaban

perpendiculares al eje floral, las anteras gíraban 90° respecto de su

filamento y se orientaban hacia los radii, exertas.

Fase 2 (Fig. III.2.2.4, B): en ocasiones, alguno de los 3 estigmas no

llegaba a descender hasta la posición de las anteras, quedando justo por

encima.

Fase 3 (Fig. lll.2.2.4, C): cuando llovia, las anteras no perdían turgencia,

pero el cáliz, la corola, los radii y los estilos se incurvaban. Si ocurría

fecundación, el ovario empezaba a crecer durante el dia siguiente al

comienzo de la antesis, incluso antes de que la flor cerrara.

Receptividad estigmática. Los estigmas estaban receptivos en todas las

fases florales (n=l9). Los estigmas expuestos a la lluvia se tornaban

grises pero seguían receptivos, aunque los más expuestos reaccionaban

más debilmente con el peróxido de hidrógeno.

85

Producción de flores y antesis. Diariamente se abria una flor por rama

florifera. En El Palmar (Fig. lll.2.2.5), la apertura comenzaba a las 9 hs;

en Bs. As., a las ll hs. Raramente, algunas flores presentaban los sépalos

desplegados desde 1-3 días antes de la apertura y la antesis comenzaba a

las 8.30 hs o a las 16-17 hs, pero el cambio de fase coincidía con el del

resto de las flores. En El Palmar, la antesis finalizaba a la mañana

siguiente a la apertura (Fig. “1.2.2.5, A), probablemente debido al tiempo

estable y soleado (Fig. lll.2.2.6, A). En Buenos Aires, cuando hubo

nubosidad variable (Fig. Ill.2.2.6, B-C) se prolongó hasta el atardecer del

día siguiente (Fíg. III.2.2.S, B-C); cuando estaba nublado constantemente

(Fig. III.2.2.6, D), durante el cuarto día todavia había flores en fase 3

(Fig. lIl.2.2.5, D). La humedad elevada y las precipitaciones (Fig.

III.2.2.6, E-F) demoraban aun más el cambio de fase, todavía se

encontraban flores en fase 2 durante el segundo día de antesis y

empezaban a cerrar el tercer día (Fig. llI.2.2.5, E-F). Comparando flores

que habían abierto el mismo día, la secuencia de fases se retrasaba en las

que estaban a la sombra respecto de las expuestas al sol. Además, algunas

flores, ya sea las que abrían al mismo tiempo o las que se retrasaban, se

mantenían en fase l durante toda la antesis. La llovizna no mojaba el

polen, ya que la cara dehiscente estaba orientada hacia la base de la flor

(erecta), pero la lluvia intensa sí (porque las gotas movían las anteras),

quedando apelmazado.

Néctar. El porcentaje de azúcares totales fue 48 i 6 (n= 32). Las gotas de

lluvia no deben penetrar en la cámara nectarífera, ya que el néctar no se

diluía durante los dias lluviosos. El volumen ofrecido fue muy variado: O a

36,38 ul (n=5), dependiendo de las visitas previas. El volumen acumulado

en las distintas fases y en flores sometidas a extracciones repetidas se

expone en la Tabla III.2.2.3. La mayor secreción se produjo durante la

fase 2, después de la cual la secreción fue mínima, aunque las flores

permanecieran embolsadas por 24 hs. El volumen total producido por las

flores sometidas a extracciones repetidas fue semejante al volumen

acumulado hasta el final de la antesis en flores no sometidas a ese

tratamiento. A pesar de que el cambio de fases florales se retrasaba

durante los dias lluviosos, se secreto la misma cantidad diaria, pero más

lentamente que los días sin lluvia (cfr. Tabla III.2.2.3, extracciones

repetidas, fase l). Del mismo modo, tanto los días lluviosos como sin

lluvia, en las flores embolsadas por 24 hs se acumularon volúmenes

similares. En El Palmar, donde el néctar se extrajo en días soleados y

calurosos, la secreción mayor ocurrió en la fase 3, y la producción total

fue menor.

Visitantes

Actividad. La actividad de los individuos de cada especie, en ausencia de

otros visitantes, se detalla en la Tabla III.2.2.4. Se observaron las

siguientes interacciones intra e inte'respecíficas:

* 2 individuos de Xylocopa augusti no interferían entre si cuando

libaban al mismo tiempo

* los individuos de X. artifex se retiraban cuando llegaba alguno de

X. augusli

* los individuos de X. nigrocincla no se posaban en flores donde

habia alguno de X. augu‘sli

* las hembras y los machos de Xylocopa spp. ocasionalmente

libaban en la misma flor; otras veces se desplazaban, o no se posaban

cuando la flor ya estaba ocupada, pero como no se pudo identificar a cuál

especie pertenecían los machos, fue imposible determinar si esto ocurría

entre individuos conespecíflcos.

* los adultos de Holymenia hystrio se retiraban cuando se posaba

algún individuo de X. augusri.

En la Tabla Ill.2.2.5 se muestra el número de flores visitadas

durante cada arribo a un manchón de plantas y la duración promedio de la

visita en cada flor. Los individuos de X. nigrocincta recorrian más

87

flores/arribo que el resto de los visitantes, pero empleaban menos

tiempo/flor.

El contacto con los estigmas y las anteras por los visitantes se

presenta en la Tabla “1.2.2.6.

Carga polinica. La carga polinica de los individuos de X. frontalis (única

especie de los ejemplares capturados en la que se encontró polen) se

describe en la Tabla IlI.2.2.7. El polen de P. caerulea era muy escaso en

las provisiones para las crías de X. artlfex (Tabla Ill.2.2.8), si bien las

hembras de esta especie lo colectaban.

Frecuencia de los visitantes y condiciones meteorológicas. (cfr. Figs.

III.2.2.6 y Ill.2.2.7) en Merlo, los días 25 y 27, acudieron las mismas

especies a las flores, con frecuencias similares, aunque el día 25 la

temperatura fue bastante más alta y el tiempo estuvo inestable. En C.U.,

la frecuencia y número de especies visitantes del día 9 fue menor que la

del día 10, probablemente porque la velocidad del viento fue mayor (13,4

vs. 7,9 km/h). Los individuos de X. augusli fueron los visitantes más

recurrentes, siendo su frecuencia mayor a las 16.30 hs, cuando había más

flores en fase 2. Los días ll y 12 casi no hubo visitas en C. U., debido,

indudablemente, a la lluvia. No acudieron visitantes después de la puesta

del sol.

Medidas claves en la interacción de las flores con los visitantes que se

posan sobre los radii al Iibar. En la Tabla III.2.2.9 se especifican las

medidas de los que se pudieron capturar. La altura del tórax de todos los

visitantes medidos era menor que la distancia entre las anteras y los radii,

sin embargo los individuos de todas las especies de Xylocopa contactaban

las anteras con el dorso del tórax al separar el operculum del limen. Si

bien los individuos de X. frontalis y Campsomeris sp. eran más largos que

la superficie donde se posaban, no se observó que tuvieran dificultad

alguna al hacerlo; parece ser suficiente con que dispongan de lugar para

88

aferrarse con las patas. Los individuos de X. art/fer y X. frontalis podían

alcanzar el fondo de la cámara del néctar debido a la longitud de su

aparato bucal.

DISCUSION

Sistema reproductivo. Knuth (1908) sospechó la posibilidad de la

ocurrencia de autopolinización cuando las flores comienzan a cerrarse,

pero esto no sucede, porque las anteras y los estigmas se alejan en esa

instancia. Según el indice P/O, P. caerulea seria xenógama facultativa, y

según el indice ISI y el porcentaje de frutos obtenido por autopolinización

inducida sería autoincompatible. El experimento para determinar el

sistema reproductivo mostró que sería xenógama con un muy bajo de

grado de autogamia, ya que no se logró inducir, y la autopolinización

espontánea produjo escasos frutos y semillas. Si esta especie se cultiva en

los lugares donde habitan sus polinizadores, se podría obtener una

producción de frutos más o menos alta simplemente por polinización

natural. El total de semillas obtenidas por polinización natural y

xenogamia inducida fue moderado y la cantidad de semillas abortivas no

fue relevante.

Fases florales. Knuth (1908) mencionó 2 fases, las que aquí se numeraron

l y 2, sin hacer mención a lo que aquí se llamó fase 3.

Olor. Teniendo en cuenta el olor percibido en la corona y la secreción

lipídica de sus papilas glandulares, dichas papilas podrían ser parte de

osmóforos; estudios anatómicos ulteriores permitirán dilucidarlo.

Néctar. Las extracciones repetidas no provocaron una mayor producción.

En los días con temperatura baja, abundante nubosidad y/o lluvia se

demoró la secreción. Dado que el néctar está muy protegido, hecho que se

8‘)

evidencia con que no se diluyó durante los dias de lluvia, la secreción mas

lenta probablemente sólo es una consecuencia del cambio más lento de las

fases florales los días con esas condiciones meteorológicas.

Visitantes

Función de cada especie

Xylocopa spp. (hembras)

X. augusti: las hembras de esta especie fueron las únicas que visitaron las

flores en las tres localidades. Por su constancia, alta frecuencia de visitas

durante todas las fases florales, la menor cantidad de flores que visitaban

en cada arribo a un manchón (reSpecto de otras especies de visitantes) y

su amplio contacto con ambos ciclos reproductivos, las hembras de esta

especie serian los principales polinizadores. La exclusión provocada por

esta especie hacia polinizadores menos relevantes e incluso a no

polinizadores, refuerza su importancia.

X. frontalis: por su contacto con ambos ciclos reproductivos y el alto

porcentaje de polen de P. caerulea transportado, las hembras de esta

especie serían polinizadores importantes.

X. nigrocincla: a pesar de la moderada frecuencia de sus visitas, debido al

contacto con ambos ciclos reproductivos, polinizaría eficientemente.

X. artifex: a pesar de que los individuos de esta especie dañaban el

operculum al libar, contactaban los ciclos reproductivos; esto, además de

su alta frecuencia de visitas a flores en todas las fases, indica que

polinizarían; pero cuando solamente colectaban polen, hurtarían.

Xylocopa spp. (machos): a pesar de su moderada frecuencia de visitas, por

el amplio contacto con los ciclos fértiles, serían polinizadores eficientes.

Apis mellifera: por su falta de contacto con los estigmas y su colecta

activa de polen, estas abejas serian hurtadoras de polen.

Campsomeris 5p.: el aparato bucal de los integrantes de este género es

corto (Di Iorio, com. pers.), por lo tanto no tendrían acceso al néctar. No

contactaban ningún ciclo reproductivo al moverse en las flores y no se

90

encontró polen de P. caerulea sobre su cuerpo, de modo que no tendrían

ningun efecto sobre la biologia reproductiva de esta especie.

Acromyrmex sp. serían florívoras.

Vespidae: serían predadores de los insectos que viven en las flores.

Cantharidae: serían hurtadores de polen, sin afectar significativamente la

oferta de éste, ya que se alimentaban de los granos caídos sobre los radii.

Staphylinidae: las larvas probablemente se alimentaban de las piezas

florales y del néctar. Los adultos serían hurtadores de polen. Dada la

abundancia del polen ofrecido y el pequeño tamaño de estos insectos es

probable que provoquen una disminución significativa del éxito

reproductivo masculino en P. caerulea.

Chrysomelidae sp. l: estos coleópteros serían hurtadores de polen.

Abundaban sobre las flores; como las recorrían constantemente, cubrían

casi toda la superficie estigmática con el polen de la misma flor o de otras

flores de la misma planta (no se observaron desplazándose entre plantas,

es probable que lo hagan con baja .frecuencia), por lo tanto estarían

trasladando polen que generaría autogamia y geitonogamia; en

consecuencia, contribuirían a disminuir el éxito reproductivo de P.caerulea.

Chrysomelidae sp. 2 y (Íacoscelis melanoplera: por su ingesta de piezas

florales son florívoros, e impactarían negativamente en el éxito

reproductivo de P. caerulea; indirectamente, al disminuir el atractivo

(comiendo los radii) y directamente, al comer los estambres y el ovario.

Syslena 5p.: por su ingesta de polen estos escarabajos serían hurtadores

de polen.

Lonchaeidae: las anteras de los capullos que habían sido atacadas por sus

larvas, todavía presentaban bastante polen. En las flores abiertas es

probable que se alimenten del néctar. Serían, por lo tanto, ladrones de

polen y hurtadores de néctar. Habría que comprobar si se alimentan del

arilo en los frutos maduros y, en ese caso, evaluar su incidencia en la

producción a escala comercial.

9|

Holymenia hyslrio: succionaban capullos, flores y frutos, por lo que

serían florivoros y frugivoros; no se pudo comprobar si accedian al néctar

al succionar las flores; si lo hacen, serian ladrones primarios de néctar.

(‘hlorosrilbon aureovemris: no se pudo observar si contactaban los ciclos

reproductivos al libar, por lo tanto no se pudo determinar su función. La

baja frecuencia de estos visitantes oportunistas debió depender de la

existencia de una mejor oferta de néctar y de la búsqueda de lugares con

menor disturbio, ya que se alimentaban asiduamente durante todo el dia en

una planta de Hibiscus rosa-sinensis adyacente a los ejemplares de P.caerulea en C.U.

Eficiencia en el transporte de polen. Tomando 'en cuenta la gran

cantidad de flores visitadas/arribo a un manchón de P. caerulea por los

individiuos pertenecientes a las especies de Xylocopa (considerando los

registros máximos y también la mediana para X. nigrocincla), la alta

autoincompatibilidad de P. caerulea y la generación de individuos por

reproducción vegetativa (Deginani, com. pers.), estos insectos pueden

estar transfiriendo granos de polen entre flores con el mismo genotipo y,

en consecuencia, no se fecundarían los óvulos. Es necesario tener esto en

cuenta al diseñar cultivos, en los cuales deberán sembrarse o plantarse los

ejemplares con distinto acervo genético lo más cerca posible para que los

polinizadores se trasladen entre ellos, y trasplantar a sitios más alejados

los clones que vayan surgiendo por reproducción vegetativa.

Grado de adaptación entre P. caerulea y sus polinizadores. En las

distintas localidades en donde se estudió P. caerulea, siempre alguna

especie de Xylocopa visitaba las flores, si bien no son específicos de esta

especie (X. augusti perfora flores de Ipomoea cairica en C.U. para

obtener néctar y colecta polen de Cucurbita sp. en Merlo). Los individuos

de X. frontalis accedían al néctar en forma legítima, a diferencia de los de

X. arnfex, por lo que la primera especie presentaría mayor adaptación

como polinizador de P. caerulea. Además, el análisis de la carga polínica

92

de los individuos de X. frontalis revela una preferencia por el polen de P.

caerulea, en contraste con el de Eucalyplus sp. (especie exótica de los

alrededores del parque); en cambio, en el contenido de las provisiones de

los nidos de X. artifex se encontró escaso polen de P. caerulea,

probablemente debido a la escasez de ejemplares de “pasionaria” en

Merlo. La riqueza de especies en el polen aprovisionado es semejante a la

encontrada en las celdas de otra especie de Xylocopa por Pijl (1954).

93

Tabla III.2.2. l. Producción de frutos y semillas de P. caerulea según los distintosmecanismos de polinización.

Mecanismo de autopolinización autopolinización xenogamia polinización

polinización espontánea inducida inducida natural

cantidad de ¡5 24 42 54capullos tratados

% de frutos 13 0 24 68

% de frutos con 50 ¡00 100 100semillas

%desemillasen Oi] o 66i3l szilodesarrollo/fruto ' n —_-4 _

= 2 n - 6

cantidad de 0 O 8 :I: l4 18 i 15semillas

abortivas/fruto n = 6 n = 6

cantidad de 0 O 52 i 22 65 :t 9

semillas en n = 12 n = 18desarrollo/placenta

% de óvulos no 0 O apical: 5 apical: 41

fecunda“ e" medio:23 medio:39diferentes sectores . ldel fruto basal. 71 basal. 18

% de semillas O 0 apical: 30 apical: ll

abonivas e“ medio: 30 medio: 23

diferentes sectores basal. 40 basal_66de las placentas

94

Tabla “1.2.2.2. Coloración de las flores de P. caemlea en el espectro visible.

Pieza floral Color

sépalos verde amarillento pálido

pétalos verde amarillento pálido

radii

base púrpura rojizo muy oscuro

parte media blanco

ápice violeta oscuro

pa" (*)

mitad basal verde amarillento moderado

mitad apical púrpura rojizo muy oscuro (Fig. III.2.2. 1, A)

operculum

mitad basal verde amarillento moderado

mitad apical púrpura rojizo muy oscuro

Iimen verde amarillento claro

androginóforo verde amarillento moderado

filamentos estaminales verde amarillento claro con máculas circulares de colorpúrpura rojizo

anteras

conectivo verde amarillento claro

polen amarillo vivido

ovario verde amarillento moderado

estilos verde amarillento claro (Fig. III.2.2.1, A)

o violeta oscuro (Fig. III.2.2. l , B)

estigmas castaño amarillento profundo

* en algunas flores son verdes en toda su longitud (Fig. 111.2.2.l, B)

95

Tabla 11122.3. Néctar. Referencias: f = fase floral; V = volumen; x = valor promedio delvolumen; s = desvio estándar; n = cantidad de mediciones

C .U.:Volumen acumulado en las distintas fases

lO-X-9S hs 11.30 17.20f l 2

V 16,24 75,05n I 1

Volumen acumulado durante 24 hs

lO-X al 11-X-95 70,44 :1:6,321l-X a1 12-X-95 84,33 i 7,44

Extracciones repetidas

lO-X-95 hs 12.55 18.35 21.25f 1 2 3

V 35,72 32,77 4,37

ll-X-95 hs 15.00 20.00 22.15f l l l

V x 6,18 11,19 4,41s 5,97 6,66 6,24

El PalmarVolumen acumulado en las distintas fases

10 y 11-x1—95

hs f V12-1330 1 14,39:t 1,1414-16.30 2 27,35 :t 8,771845-1855 3 52,21:t 13,38

10.453

1,99

9.301

14,8220,96

11-X-95

n=2n:

17.20

13.40

34,892 79

MON:

16.253

72,24 i 24,433

Tot n

74,85 1

Tot n

71,49 2

96

Tabla lll.2.2.4 (continúa en la página siguiente). Actividad de lo visitantes florales en lasflores y localidades donde aparecieron.

X. augusn' (hembras)Merlo, C. U., P. N. ElPalmar

Especie Actividad en las flores.

¡“seem intentaban entrar en las flores que habían tenido dificultad en abrir; antes de laHymenoptém apertura floral, se acercaban o inspeccionaban las que estaban en fase 3 (queAnthoph°ndae habian comenzado la antesis el dia anterior); libaban en uno o varios puntos,

entre operen/um y Iimen, desplazándose lateralmente sobre la corona; a vecesinspeccionaban o exploraban flores que habían libado en esa visita a la planta, einspeccionaban las recién visitadas por otros abejorros

X. artifcx (hembras)Merlo

en algunas visitas, sólo colectaban polen, colga'ndose de las anteras; en otras,colectaban de c/u de las anteras, libando altemadamente; perforaban la base deloperculum al libar; a veces inspeccionaban flores en fase 3 (que habiancomenzado la antesis el día anterior)

X.fronrah's (hembras)P. N. El Palmar

libaban separando el operculum del limen en varios puntos

X. nigrocincra(hembras)C. U., P. N. El Palmar

a veces inspeccionaban flores en fase 3 (que habían comenzado la antesis el díaanterior); ocasionalmente descansaban sobre las flores

Campsomeris sp.P. N. El Palmar

Xylocopa spp. libaban en distintos puntos entre el operculum y el limen, desplazándose(machos) lateralmente sobre la corona; realizaban este movimiento más frecuentementeC. U., P. N. El Palmar que las hembras

Apidae intentaban introducir el aparato bucal entre el operculum y el Iimen pero no loApis mellifera lograban; colectaban polen; a veces volvían a la misma flor y en ocasionesC. U., P.N. El Palmar visitaban flores en fase 3 (que habian comenzado la antesis el dia anterior)

Scoliidae giraban sobre los radii, intentando introducir el aparato bucal entre eloperculum y el ¡iman pero no lo lograban

C. U.

Fomiicidae podaban las floresAcromyrmex sp.C. U.

Vespidae recon'ían las flores, inspeccionando entre los radii, buscando larvas de insectos

97

Tabla lll.2.2.4 (continuación).

Especie Actividad en las flores

Coleoptera recorn'an los radii, comiendo el polen caido sobre ellosCantharidaeC. U.

Chrysomelidae sp. lPN. El Palmar

la hembra comia polen durante la cópula

Chrysomelidae sp. 2P. N. El Palmar

comían las flores

Cacoscelis comían los radii, los estambres y el ovario; es probable que durante la cópula lamalanoptera hembra se alimente de capullosMerlo, C. U.

Syflem sp. la hembra comía polen durante la cópula; también comían polen entrando aMerlo flores que ya habian cerrado

Staphylinidae larvas: se encontraron en piezas florales persistentes (que presentaban losC. U., Merlo pétalos, sépalos y ovario con orificios), frecuentemente en la cámara del néctar.

n/flor: 5 :l:5 (1-20) n=18; infestación = 82 %adultos: vivian entre los radii y los pétalos de las flores abiertas, comían elpolen caído sobre dichos ciclos al girar las antems o por la actividad de otrosvisitantes.

n/flor (en los piezas florales persistentes): l i l (n=3); infestación = 14 %

Dime” , en capullos próximos a la antesis: comían el polen y la pared de la antera

ïnáhahïdale (larvas) en flores abiertas: se hallaban en la cámara del néctar: 5 :t 3 (n=4). ., er oen frutos maduros: 3 i 3 (n=3)

Heteroptera, CoreidaeHolymem'a hystn'oC. U., Merlo

ninfas y adultos succionaban capullos y el ovario de flores abiertas; tambiénfi'utos verdes durante la cópula (uno de los dos individuos)

LepidopteraMicrolepidopteraMerlo, C. U.

se acercaban (7) a las flores cuando se había ocultado el sol

LycaenidaeP. N. El Palmar

se posaban sobre los sépalos e intentaban libar

AvesTrochilifomiesTrochilidaeChlorosn'lbonaureovemn'sC. U., P. N. El Palmar

sólo libaron una vez las flores; el resto del dia se alimentaron en una planta deHibiscus rosa-sinensis adyacente a P. caemlea

98

Tabla lll.2.2.5. Número de flores visitadas/arribo a un manchón de plantas y tiempo encada flor. Referencias: el valor mostrado es la mediana.

Especie Número mínimo * de flores Tiempo en cada flor (seg.)visitadas/arribo

X. augusli 5 20

(h b ) ( 1-23) 9m ras ­e n = 79 ( 50)

n = 69

X. nigrocincra 12 15,5

(hembras) (2-34) (lO-30)

n=lO n=10

Xylocopa spp. 5 27,5

(mmm) (2—39) ( 19-70)

n=12 n=12

* se consideró el número mínimo ya que fiJeron subestimadas, porque la actividad de losvisitantes se observó sólo de un lado del alambrado sobre el que trepaban lasenredaderas, en el que las flores eran más abundantes.

99

Tabla lll.2.2.6. Visitantes que se impregnaban con polen. Contacto de los estigmas (en lafase 2), transferencia y remoción del polen. Referencias: d, sector dorsal; v, sectorventral.

Especie Contacto de Parte corporal en Remoción de' p‘Ï'É"estigmas que se transfiere el 'nmed'ata a la V'S'ta

(en la fase 2) pOlen

X. augusti si cabeza y tórax a Veces,,de los °°Stad°s(hembras) (d) del protorax, con las patas

l; mientras volaban entreflores de una misma plantase lo pasaban a las patasIII

X.[roma/is si cabeza y tórax de los costados delX. nigrocincta (d) protórax con las patas II,(hembras) lo pasaban a las patas III

X arnfex si cabeza y tórax no(hembras) (d), al libar;

abdomen (v) y patas,al colectar polen

Xylocopa spp. si cabeza y tórax a veces, con las patas III(machos) (d)

Apis mellifera no patas y abdomen (v), noal colectar polen

Chrysomelidae sí, desde que todo el cuerpo probablemente siabren las

flores, conpolen de lamisma flor yentre flores de

la misma planta

Tabla lll.2.2.7. Carga polinica en individuos de Xylocopa frontalis.

Parte corporal Abundancia Porcentaje relativo de cada especiedela carga

dorso de la cabeza abundante 100 % P. caerulea

dorso del tórax abundante 100 % P. caerulea

dorso de las alas escaso 100 % P. caen/lea

estemos del abdomen escaso 87,5 % P. caerulea12,5 % Eucalyptus sp.

patasl escaso 99,7 % P. caerulea _0,3 % Eucalyptus sp.

patas Il escaso 100 % P. caerulea

patas III abundante 99,6 % P. caerulea0,4 % P. chrysophylla

100

Tabla lII.2.2.8. Porcentaje del contenido de polen en las celdas de dos nidos de Xylocopaarrifex.

Taxa P. caerulea Solanaceae Convolvulaceae Eucalyptus sp. Liliaceae(mi% 0,30 97,33 1,16 0,16 1,05

lOl

Tabla 111.229. Medidas de las flores y de los visitantes que se posan sobre los radii allibar. Dimensiones en mm.

Visitante longitud del altura del tórax longitud delcuerpo aparato bucal

Xylocopa artifex 15,6 i 1,8 6,4 á: 0,7 7,2 :t 0,6

n= 8 = 8 = 6

Xylocopa 27,5 i 6,4 9,7 :t 1,1 9,1 i 0frontalis

n= 2 n= 2 n= 2

Apis mel/¡fera 11,3 i 0,3 4,3 i 0>3 20,0 i 4,4

n=3 n=3 n=3

Campsomeris sp. 23,5 6,0 *

n= n= l

longitud de losdistancia anteras­ profundidad cámara

P. caerulea radii ’“dü del néctar

20,4“,3 11,1i 1,4 4,0i 0,4

n= l l n= 8 = 9

Referencias: * no pudo medirse.

Fig‘ III.2.2.2. Patrón de reflexión en el espectro UV. A, foto tomada en elespector visible; B, foto tomada con filtro UV.

Fig. III.2.2.3‘ Papilas epidérmicas glandulares de distintas partes de lacorona, teñidas con sudán IV. A, uno de los filamentos apicales deloperculum; B, ápice de un palas; C, superficie de un radius: en la papila de]nPntrn se observa secreción.

¡0.0.0.0000000000ÓOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOO.

Hg lll 2 2 4 Fases florales. A, fase l; B, fase 2‘,C, fase 3.

OO

= O

‘ O

. —'—*- ————‘———— i

. m ElPaImar.11IXl/95 AO ¿O f i

‘ z' Éo m t a , —m

. _Momentodeldla 3

Ó 2014 Merlo.251XlI94 B

. u 15v?1i É ‘o a

. 'zO

: Momentodoldla2° c.u..9¡x195 C

o :2 I‘ I

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C. Fig. III.2.2.5. Sucesión de las fases florales. En negro, fase l; blanco,. fase 2; gris, fase 3', rayado, flores cerradas; C. U., Ciudad Universitaria;m, mañana; t, tarde; a, atardecer. Las líneas oblicuas sobre el eje de

ahciqac cenaran días sucesivo:

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Fig. “1.2.2.6. Condiciones meteorológicas. En blanco, humedad rel tivaambiente; negro, temperatura ambiente; o, nublado; , sol; ¿B

nubosidadvariable; fi , lluvia.

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Fig. III.2.2.7. Frecuencia de visitantes florales. En negro, X. augusti;blanco, X. arnfex; gris, X. nigrocincta; rayado, machos de Xylocopa spp.

DOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOO...OCOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOG

III.2.3. Passiflora palmatisecta

Fíg. III.2.3_1_ Coloración de las flores en el espectro visible.

109

INTRODUCCION

El area de distribución de P. palmatisecta se restringe a Bolivia,

Paraguay y Argentina (Deginani, 1998); en esta última, se distribuye en el

distrito halofitico del Parque Chaqueño. Crece en lugares secos, en el

borde o interior de bosques xerófitos, faldas de cerros, matorrales

(Deginani, ¡998). Se encuentra en suelos compactos, arenosos o cerca de

salinas, pero nunca en suelos salinos.

Florece y fructifica desde octubre hasta abril (Deginani, 1998),

incluso hasta mayo (Telma, com. pers.).

Por la delicadeza de sus flores y sus hojas lobadas, generalmente

con los lóbulos a su vez irregularmente lobulados, podría suscitar interésornamental.

No existen estudios previos sobre la biología floral y el sistema

reproductivo de esta especie.

Area de estudio

Las observaciones se realizaron en 1997, del l4 al 18 de enero en

una población natural de Pampa Avila, y del 2 al 5_de febrero en Charata,

en ejemplares cultivados en macetas, traídos de Pampa Avila; ambas

localidades pertenecen a la provincia de Chaco. En Pampa Avila se

encontraron ll individuos, de los cuales sólo 2 estaban en flor y a cuyas

flores no acudieron visitantes. Los ejemplares crecían en el monte, en

sectores con escasa cobertura: claros de origen antrópico, bordes y en

medio de los senderos que lo atravesaban.

OBSERVACIONES

lll)

Sistema reproductivo. No se pudo estudiar debido a la escasez de

capullos, ni tampoco se trajeron plantas o semillas para realizar esta parte

del estudio en invernáculo debido a que se prefirió conservar la pequeña

población in sin]. Los únicos 3 frutos encontrados se colectaron y se

tomaron los datos presentados en la Tabla lll.2.3.l. El porcentaje de

semillas en desarrollo fue bajo, y muy variado entre frutos. Todos los

frutos presentaban semillas abortivas, casi tantas como semillas en

desarrollo. La cantidad de semillas en desarrollo por placenta fue similar

entre placentas. El mayor porcentaje de óvulos sin fecundar se hallaba en

el sector basal del fruto, aunque no difería mucho de los otros sectores.

Coloración en el espectro visible. Se muestra en la Figura “1.2.3.1 y sedescribe en la Tabla III.2.3.2.

Olor. Resultaba desagradable para el ser humano, era fuerte, semejante a

Ia secreción pigidial de los coleópteros carábidos, aunque también parecía

cítrico. Era intenso durante las fases l y 2, no se percibía en la fase 3. Al

separar las piezas florales y realizar la prueba olfatoria se detectaba en losradii.

Variantes de la arquitectura floral. El hipanto es tubular, conformado

por la copa floral más el tubo. No hay pali en esta especie. El operculum

es liso, sin proyecciones en el borde superior.

Orientación de la flor y posición de la piezas florales. Fases. (Fig.

III.2.3.2). Las flores se presentan péndulas (Fig. III.2.3.2, A).

Fases l y 2 (Fig. “1.2.3.2, A): al recurvarse, los sépalos y pétalos

quedaban reflexos, el tercio basal del ciclo más externo de radii quedaba

perpendicular al eje floral (el resto formaba un ángulo obtuso) y el ciclo

más interno formaba un ángulo agudo (menor en el tercio basal y mayor

en el resto). Las anteras, no totalmente exertas, giraban 90° reSpecto de

su filamento y la cara dehiscente quedaba orientada hacía el operan/um.

En la fase 2 los estigmas quedaban justo por encima de las anteras.

Fase 3 (Fig. 11123.2, B-C): los sépalos, pétalos y radii se incurvaban

pero no quedaban ínvolutos en la flor cerrada (Fíg. 111.232, D).

Receptivídad estígmática. Los estigmas se encontraban receptivos en

todas las fases florales (n = 9).

Producción de flores y antesis. Los capullos abrían cuando alcanzaban

12,5 d: 0,2 mm (n = 6) de longitud. Había sólo un capullo por nudo. En

cada planta, se abría una flor por rama florífera por dia, pero no todos los

días. Las flores abrían a las 4.30 hs, cuando todavía no había amanecido;

la fase l se extendía, aproximadamente, hasta las 7.30 hs, la fase 2 hasta

las 8.30 hs y la fase 3 hasta las 10 hs, horario en que las flores ya estaban

cerradas.

Néctar. El porcentaje de azúcares totales fue 31 :1:6 (n = 5). Dada la

escasa disponibilidad de flores, no se extrajo néctar en cada fase para

componer el patrón de secreción, sino que se dejó acumular hasta la fase

3, en que se obtuvieron 9,06 pl i 5,07 (n = 3). En flores en las cuales se

realizaron 2 extracciones repetidas durante la antesis, se obtuvieron 10,36

pl :t 5,62 (n = 2) de la primera (correspondiente a la fase l) y 2,40 p] :t

2,98 (n =2) de la segunda (correspondiente a la fase 2).

Medidas florales (n=5). El diámetro de las flores fue de 27,0 :t 2,9 mm.

El hipanto mide 5,5 :t 0,7 mm de profundidad (copa floral = 3,2 i 0,2 mm

+ tubo = 2,3 i 0,5 m'm). La distancia entre las anteras y el operculum fue

de 5,0 d: 1,8 mm. La longitud de los radii fue de 11,2 d: 1,9 mm.

Visitantes. Los únicos visitantes observados fueron 5 hormigas halladas

en la cámara nectarífera de una flor en fase 3, que ya no tenia néctar, en

Charata.

ll2

DISCUSION

Sistema reproductivo. Como no se pudo realizar el experimento para

determinar el sistema reproductivo y se desconoce el grado de

autocompatibilidad de esta especie, las semillas de los frutos de

polinización natural colectados podrían ser producto de autopolinización

espontánea, geitonogamia o xenogamia, o una mezcla de estos 3

mecanismos. A pesar de desconocer si existe autogamia en P.

palmatisecta, sus flores comparten muchas características con las flores

de especies xenógamas (Wyatt, 1983): presencia de néctar, olor, polen

expuesto, estilos exertos, área estigmática bien definida, no todos los

óvulos maduran a semillas, de modo que aunque pueda autofecundarse

debe requerir polinizadores.

Guías de néctar. Especialmente las flores de apertura nocturna, tienen la

corola finamente dividida, de manera que sus “rayos” guían hacia el

centro de la flor (Valla, 1999). En este caso, no es la corola sino los

radii, de un color uniforme y sin la interferencia visual de los sépalos y

los pétalos, casi totalmente reflexos (Fig. III.2.3.l) los que guiarían hacia

el centro en primera instancia. En leve contraste con este circulo blanco

que forman los radii, el círculo central de color verde formado por el

operculum y el Iimen, constituiría la indicación más inmediata del acceso

al néctar.

Néctar. Como no se extrajo en distintos grupos de flores durante cada

fase no se pudo componer el patrón de secreción, pero comparando el

volumen obtenido en la primera de las extracciones repetidas con el

volumen que se dejó acumular hasta la fase 3 en flores sometidas a una

única extracción, parecería que la mayor secreción se produce al principio

de la antesis, ya que los volúmenes resultaron similares. Existe reposición,

ll3

ya que, al menos despues de una extracción, las flores vuelven a secretar,

aunque escasa cantidad (la quinta parte).

Medidas. Es necesario observar a los visitantes en actividad en las flores

para decidir si las medidas tomadas son determinantes en la interacción, o

cuáles serian las que determinan la función de polinizador.

Visitantes

Formicidae: debido a que por sus dimensiones no contactan los

ciclos reproductivos, a que se encontraron en la cámara nectarifera, a la

ausencia de néctar en la flor en la cual fueron halladas, y a que dicha flor

no habia sido visitada por otros agentes, serían hurtadoras de néctar.

La ausencia de polinizadores puede haberse debido a la escasa

atracción ejercida por los únicos 2 individuos en flor en el área y período

estudiados.

Tabla 111.231. Producción de semillas en P. palman'secla por polinización natural.

ll-l

Variable medida Valor n

cantidad de semillas potenciales 38 :t l 3(óvulos no fecundados + semillas normales + semillas abortivas)% de semillas en desarrollo 13 :t lO 3

cantidad de semillas abortivas/fruto lO d:6 3

cantidad de semillas en desarrollo/placenta 2 i l 9

% de óvulos no fecundados en distintos sectores del fruto apical: 26 3medio: 30basal: 43

ll5

Tabla lll.2.3.2. Coloración de las flores de P. palmatisecta en el espectrovisible.

Pieza floral Color

hipanto verde amarillo claro

sépalos verde amarillo claro

pétalos verde amarillo pálido

radii blanco amarillento

operculum verde amarillo pálido

Iimen verde amarillo pálido

androginóforo verde amarillo pálido

filamentos estaminales verde amarillo brillante

anterasconectívo verde amarillo brillanteborde de la cara dehiscente blanco amarillentopolen amarillo claro

ovario verde amarillo moderado

estilos verde amarillo pálido

estigmas verde amarillo brillante

Fig. III.2.3.2. Fases florales. A-B, ubicación del perianto y nimbus en lasfases 1 y 2; B-C, fase 3; D, flor cerrada.

III.2.4. Passiflora foetída

Fig, [[1.241' Coloración de las flores en el espectro visible

MW l

118

INTRODUCCION

P. foeria’a se distribuye desde el sur de Estados Unidos hasta

Uruguay y la Argentina (Killip, 1938). En este último pais habita en Jujuy,

Salta, Tucumán, Catamarca, La Rioja, San Juan, San Luis, Santiago del

Estero, Córdoba, Santa Fe, Formosa, Chaco, Misiones, Corrientes y

Buenos Aires (Deginani, 1998); si bien se la ha recolectado en estas

provincias durante los ultimos dos siglos, parece haber desaparecido de la

provincia de Buenos Aires, donde se encontró en 1726 (Burkart, 1963),

aunque escasa, y en 1909 (Deginani, 1998); esto se debió, probablemente,

a la alteración del ambiente natural, debido a la antropización. Crece en

orillas de bosques y pequeños raleos, pajonales, laderas de cerros, bordes

de campos cultivados, en terrenos fértiles o gredosos.

Janzen (1968) y Gottsberger et al. (1988) observaron los visitantes

florales y la biologia floral de esta especie en América Central y Brasil,

respectivamente, pero se desconocen los visitantes en el extremo austral

de su distribución. Tampoco se conoce su grado de autocompatibilidad

(Smiley, 1991); Gottsberger et al. (1988) aseguraron que es

autoincompatible, pero no presentaron los resultados de sus experimentos.

Florece todo el año, con mayor intensidad desde septiembre hasta

mayo (Deginani, 1998). Las plantas estudiadas en el Parque Nacional

Chaco en octubre de 1997 ya poseían frutos, aunque todavía inmaduros.

Posee propiedades medicinales: en Costa Rica se usa para curar

algunas enfermedades femeninas (Standley, 1937), las hojas se emplean en

baños contra enfermedades cdtáneas (Alzugaray & Alzugaray, 1984), las

raíces presentan propiedades antiespasmódicas (Killip, 1938), astringentes

(Toursardissian, 1980) y emenagogas (Hieronymus, 1882), y las flores son

beneficiosas para las enfermedades pectorales (Hieronymus, 1882). Los

frutos son comestibles (Martin & Nakasone, 1970; Castañeda, 1991); en

Venezuela se elaboran refrescos con ellos (Ragonese & Martínez

Crovetto, ¡947). Por sus flores delicadas y brácteas altamente divididas

tienen interés ornamental (Salvat, 1994). A pesar de esto, raramente se la

ll9

cultiva (Martin & Nakasone, 1970) y es considerada maleza en varios

lugares (Engstrand, 1980).

Area de estudio

Las observaciones se llevaron a cabo en la provincia de Chaco.

La mayoria de ellas se realizó en Charata (Provincia Fitogeográfica

Chaqueña, Distrito Oriental) del 3 al 8 de enero de 1995 y del 6 al 30 de

enero de 1996, en una parcela de 4 ha. Las plantas de P. foetida,

rastreras-semitrepadoras, muchas veces se hallaban parcialmente ocultas

por gramineas de mayor porte; crecian en los bordes de los campos

sembrados, a una distancia de 102 m i 142 (4-500 m) (n=ll) entre sí.

Algunas de las plantas observadas durante 1996 eran las mismas del año

anterior. En 1995 también estaban en flor Glandularia sp., Dolychandra

cynanchoides, Ipomoea cairica, Morrem'a odorata, Clematis

montevidensis, Solanum sisymbriifolium, Bassovia breviflora,

Sphaeralcea bonariensis, Brassica 5p., Leonurus sibiricus, Dyschoriste

hygrophiloia'es y Euparorium macrocephalum. En 1996, además de las

que estaban en flor en 1995, se hallaban x“Rosasp., Convolvulus arvensis,

Helianthus sp., Solanum chroniotricum, S. cfr. hieronymi, Salpichroa

origanifolia y Nicoriana Iongiflora.

Del 20 al 27 de octubre de 1997 se realizaron observaciones

(principalmente de las fases y visitantes florales), en el Parque Nacional

Chaco y sus alrededores (Provincia Fitogeográfica Chaqueña, Distrito

Occidental). A pesar de haber recorrido ca. 48 km, abarcando distintas

areas del parque, sólo se encontraron 5 individuos de P. foelida, 3 de

ellos en floración, y sólo 2 accesibles, distantes ca. 550 m entre sí, con

los cuales se trabajó. Según el poblador S. Sandoval, refiriéndose a los

alrededores donde él habita (SE del parque), hace tiempo que no ve

algunas especies de enredaderas. El disturbio debido a la agricultura y a la

extracción de madera que ha sufrido esa parte del parque durante bastante

120

tiempo probablemente constituye la causa de esa desaparición. En el lote

VII, en cambio, que no ha recibido nunca explotación y donde se ha

desarrollado un bosque maduro, se encontró un ejemplar bastante grande

de P. foerida. La escasez de ejemplares de esta especie posiblemente

también se deba, dentro del parque, al mantenimiento periódico de los

senderos (ya que suelen crecer en las orillas del bosque), y fuera de e'l, a

la competencia con especies más invasoras que crecen en los bordes de los

campos y caminos (P. foetida, al menos, es una especie de poco porte,

que generalmente crece en lugares más o menos despejados). Además de

todo esto, si bien P. foelida habita una gran variedad de ambientes, es

probable que sea más abundante en el Chaco seco que en el Chaco

húmedo, ya que es tolerante a la sequía (plantas que se mantienen en el

invernáculo de la C.U. han sobrevivido bastante tiempo sin ser regadas).

Otras especies en flor en este sitio eran: Aechmea distichama,

Pseudoananas macrodonles, Cereus 5p., Opuntia 5p., Desmodium 5p.,

Capparis 5p., Oxalis 3p., Dolychandra cynanchoides, Leonurus sibiricus,

Dyschoriste hygrophiloia’es, Ipomoea cairica, Nicotiana Iongiflora,

Solanum sp., Jaborosa 5p., Ludwigia 5p., Asclepias sp., A. mel/adora,

Morrem'a adora/a, una especie de Polygalaceae, Glandularia 5p. y una

especie de Verbenaceae.

OBSERVACIONES

Sistema reproductivo. Había 34 á: l óvulos/ovario (n=5). El indice P/O

fue 430 i 29 (n=2). En Charata, se produjeron frutos con semilla

mediante todos los tipos de polinización realizados (Tabla III.2.4.l). En

algunos frutos, se observaron unas pocas semillas abortivas: eran más

pequeñas, con menos endosperma (más opaco) y el embrión y la pared

seminal no estaban desarrollados completamente. La cantidad de

semillas/placenta era similar entre las placentas de los frutos obtenidos

por el mismo o por distinto mecanismo de polinización. En general, en la

lZl

base de las placentas se encontró la mayor cantidad de los óvulos que nofueron fecundados.

Coloración. Se muestra en la Figura III.2.4.1 y se describe en la TablaIII.2.4.2.

Reflexión y absorción en el espectro UV. (Fig. III.2.4.2) El gineceo y

los estambres reflejaban esta luz, contrastando con el resto de las piezas,

que la absorbían, principalmente el Iimen y el androginóforo; y también

contrastaban con las partes vegetativas de la planta.

Olor. El operculum, los pali y los radii presentaban un olor tenue, dulce,

durante las fases l y 2. Durante todo el dia se percibía olor en las

brácteas, igual al de las hojas pero más leve.

Variantes de la arquitectura floral. El hipanto es campanulado, formado

solamente por la copa floral. El Operculum es liso, sin proyecciones.

Orientación de la flor y posición de las piezas florales. Fases. (Fig.

III.2.4.3) Las flores se presentaban erectas o patentes.

Fase l (Fig. III.2.4.3, A): el cáliz, la corola y los radii formaban una

plataforma perpendicular al eje floral; los estambres formaban un plano

paralelo a esa plataforma; las anteras, exertas, giraban 90° respecto de sus

filamentos, quedando la cara dehiscente orientada hacia los radii.

Fase 2 (Fig. III.2.4.3, B): los estigmas se ubicaban al mismo nivel que las

anteras o por debajo de éstas.

Fase 3 (Fig. III.2.4.3, C): el ápice de los estilos se recurvaba.

Si habia ocurrido fecundación, al día siguiente de la antesis ya se

detectaba que el ovario tenía mayor tamaño.

Producción de flores y antesis

122

En Charata, todas las flores se abrían despues de que comenzaba a

aparecer una franja de claridad en el horizonte (5.15-5.30 hs), entre las

5.45 y 6.10 hs (n= 42), y se cerraban a las ll hs aproximadamente. Cada

flor demoraba en abrir aproximadamente l mín. Raramente, el día anterior

a la antesis, ca. 20 hs, algunos capullos presentaban los pétalos separados

en el ápice, dejando ver los estigmas, pero las anteras aún estaban

indehiscentes y las flores no abrían hasta la mañana siguiente. En el

Parque Nacional Chaco, las flores abrían ca. 6 hs (a las 5.50 hs empezaba

a amanecer) y cerraban entre las 13 y las 15 hs (dependiendo de la

exposición al sol, de la temperatura y de la humedad). En ambas

localidades, diariamente abría l flor por nudo y por rama, en ocasiones

había 2 capullos en un mismo nudo. Cada planta producía 2 i l flores por

día (n=28) (1-6), dependiendo de la cantidad de ramas floríferas

existentes.

La sucesión de las fases florales en Charata se muestra en la figura

III.2.4.4. Duraban, aproximadamente: la fase l, hasta las 7 hs; la fase 2,

hasta las 9 hs; la fase 3, hasta las ll hs, al final de la cual la flor se

cerraba. Cuando las flores se encontraban a la sombra tardaban más en

cambiar de fase. El 9/1/96, en que llovió al amanecer (Fig. III.2.4.5), las

anteras y los estigmas estuvieron más bajos que otros días.

La sucesión de las fases florales en el Parque Nacional Chaco se

muestra en la figura “1.2.4.6. La secuencia de las fases era semejante a la

de Charata, pero el día 24/X/97, con abundante nubosidad (Fig. III.2.4.7)

y la planta en observación a la sombra, el cambio de fases se retraso 3

horas aproximadamente.

Receptividad. Los estigmas estaban receptivos durante todas las fases

florales, pero el burbujeo con peróxido de hidrógeno era más intenso

cuando se hallaban por debajo de las anteras, en la fase 2 (n=l4).

Néctar. El porcentaje de azúcares totales fue 34 :t 5 (n=9). El volumen

disponible (“standing crop”) fue 22.03 ul i 12.31 (n=l3) en todo

l23

momento de la antesis. Analizando el patrón de secreción (Fig. III.2.4.8),

en la fase 2 (8 hs) el volumen secretado fue considerablemente mayor que

en las flores recién abiertas, el volumen obtenido a las 10 hs fue menor

que el registrado a las 8 hs; esta diferencia se debe a la gran variabilidad

entre flores respecto a este parámetro, ya que en esta especie el néctar no

se evapora, por estar muy protegido, y, al menos, si no había ocurrido

secreción en esa fase se deberia haber obtendio un volumen equivalente al

de la fase 2. Las flores sometidas a extracciones repetidas exhibieron un

patrón de secreción semejante (aunque repusieron menos volumen) que

aquéllas en las que se dejó acumular.

Visitantes

La actividad de los visitantes observados en ambas localidades se

detalla en la Tabla Ill.2.4.3.

En Charata, en 1995 casi no acudieron insectos a las flores de P.

foetida; en 1996, la sequía temporaria causada por [las elevadas

temperaturas, a pesar de las recientes lluvias (González, com. pers.),

aparentemente provocó una disminución en la abundancia de insectos; sin

embargo, las plantas de P. foetida recibieron visitas (Fig. III.2.4.9). Los

más frecuentes y constantes fueron Ptiloglossa tarsata,

Pseudaugochloropsis sp. y Augochlorella sp. Las condiciones

meteorológicas del día 9/1/96 provocaron una disminución en la diversidad

de visitantes, sin la concurrencia de los insectos más pequeños (cfr. Figs.

lll.2.4.9 y III.2.4.4).

En el Parque Nacional Chaco, se produjo una intensa lluvia el dia

23/X/97; en los dias siguientes, a medida que ascendía la temperatura,

aumentó la actividad general de los insectos, que hasta ese momento había

sido escasa. A pocos metros de una planta de P. foetia'a en observación,

varios ejemplares de Apis mellifera visitaron las flores de Cereus sp.,

abejas silvestres colectaron polen de Solanum sp. y pasaron abejorros

volando, sin prestar atención a las flores de P. foelida. Durante los 3 dias

l24

de observaciones, las unicas visitas que éstas recibieron fueron 3 visitas

de A. mel/¡fera y l de Augochloropsis sp.

De los visitantes observados en ambas localidades, se pudo obtener

la siguiente información: cantidad de flores visitadas por arribo (Tabla

lll.2.4.4), transferencia y destino del polen (Tabla III.2.4.5) y carga

polinica transportada sobre el cuerpo (Tabla III.2.4.6).

Relación entre las medidas de las flores y de los visitantes. (Tabla

III.2.4.7) la superficie que la flor ofrecía para posarse (radii) era

suficiente para cualquiera de los visitantes. Los individuos de PIi/oglossa

Iarsata, Caupolicana 5p., Peponapis fervens y Apis mel/¡fera podian

contactar las anteras con el dorso del tórax. A veces, debido a sus

movimientos, los de Pseudaugochloropsis sp. también lo hacían. Si bien

todos los visitantes medidos podrían alcanzar el fondo de la cámara

nectarífera, es necesaria determinada fuerza para abrirla; por eso, los

individuos de Ptiloglossa tarsala, (.‘aupolicana sp. y Peponapis fervens

accedían legítimamente al néctar, pero los de Pseudaugochloropsis sp.

perforaban el Iimen.

DISCUSION

Sistema reproductivo. Según el indice P/O, P. foetida sería autógama

facultativa xenógama facultativa; según el indice ISI seria

autocompatible, y el porcentaje de frutos obtenido por autopolinización

inducida indica alta autocompatibilidad. La obtención de semillas

mediante todos los mecanismos de polinización realizados sugiere que

existe un importante grado de autogamia (principalmente cuando ésta se

induce) y de xenogamia. El porcentaje de semillas producido por

autopolinización espontánea fue menor que en el resto de los

tratamientos, seguramente porque el polen que se deposita por este

mecanismo es escaso (en el borde de los estigmas: cuando la flor abre, al

125

alcanzar el nivel de las anteras, o cuando los estilos se recurvan en la fase

3); sin embargo, se deposita más que en el resto de las especies estudiadas

de los otros subge'neros, ya que en ellas no se recurvan los estilos. Es

posible que en la naturaleza el polen autogámico, como se deposita en los

bordes de los estigmas, no interfiera espacialmente con el polen

transferido por los polinizadores, que contactan principalmente el centro

de los estigmas, más expuesto. Por otra parte, los frutos contendrán

semillas producto de autopolinización espontánea y xenogamia. Por lo

que, si una flor no recibe visitas, al menos algunas semillas serian

producidas por autogamia.

En el invernáculo de C.U. se está llevando a cabo un cultivo

experimental de esta especie, a fin de profundizar el estudio de su sistema

reproductivo, el éxito reproductivo y la capacidad de germinación de las

semillas provenientes de distintos mecanismos de polinización (Amela

García el aL, inéd.).

Antesis. Las flores estudiadas en ambas localidades siempre se abrían al

amanecer, independientemente de las condiciones meteorológicas, por lo

que en esta especie la apertura floral parecería estar influida por la

cantidad de luz. Sin embargo, Janzen (1968) y Gottsberger el al. (1988)

observaron que la antesis comenzaba cuando aún no había amanecido;

quizás otros factores, además de la luz, incidan en las latitudes más bajas

donde ellos trabajaron. La duración de la antesis coincide con la

observada por Janzen (1968) pero no con la observada por Gottsberger el

a1. (1988), quienes expresaron que empezaba y terminaba antes.

Determinados factores meteorológicos y condiciones microclimáticas

afectan el discurrir de la antesis: la humedad relativa no parece poseer una

gran influencia, ya que durante los días 7/1/96 y 8/1/96 en Charata,

comparados con los días en el parque (con temperatura semejante pero

bastante más húmedos), la secuencia de fases fue semejante; en cambio, la

lluvia intensa modifica la posición de los ciclos reproductivos, y la

abundante nubosidad y la falta de exposición al sol prolongan la antesis.

l26

Gottsberger et al. (1988) también observaron que la antesis se prolongaba

en dias fríos y nublados. La sincronización en la apertura entre las flores

de una misma planta y entre las de distintas plantas, concuerda con las

observaciones en los trabajos antes mencionados.

Olor. El olor de la corona constituye un atractivo floral. El olor de las

brácteas, probablemente producido por los numerosos pelos glandulares

que poseen, podría ser disuasivo de florívoros y frugívoros; Durkee et al.

(1984) detectaron una sustancia resinosa secretada por dichas glándulas.

La resina también disminuiría el ataque de herbivoros o succionadores de

savia pequeños, por un efecto de pegoteo (en el transcurso de este trabajo

se han observado hemípteros diminutos retenidos sobre las brácteras,

tanto en las poblaciones naturales como en las plantas cultivadas en el

invernáculo); Janzen (1968) también observó insectos pequeños atrapados

en dicha secreción de P. foetia'a.

Néctar. Se registró un máximo durante la fase 2, que es la más visitada.

Después de las extracciones repetidas volvió a secretarse. La menor

reposición durante la fase 3 indicaría que la secreción es escasa en esa

fase, lo que es de esperar ya que empieza el cierre de la flor.

Visitantes

Función

Pliloglossa tarsara: por su constancia, sus visitas a las flores en

fases l y 2, su contacto de los ciclos reproductivos y el transporte de

polen de P. foelida en forma exclusiva, y sobre las partes corporales que

contactan los estigmas, los individuos de esta especie son los principales

polinizadores.

(‘aupolicana sp. y Peponapis fervens: por su baja frecuencia, sus

visitas sólo a las flores en fase l, su contacto con las anteras en dicha fase

127

y el transporte de polen de P. foelia'a en forma exclusiva sobre las partes

del cuerpo que no contactan los estigmas, hurtarían néctar y polen.

Apis melhfera: por la baja frecuencia, sus visitas a las flores en

fases l y 2, su incapacidad para acceder al néctar y su falta de contacto

con los estigmas, serían hurtadores de polen, como también observaron

Gottsberger et al. (1988).

Pseudaugochloropsis sp.: por su alta frecuencia y constancia, sus

visitas a flores en las fases 2 y 3, las perforaciones que realizan en el

limen, su contacto con el polen y la transferencia ocasional a los

estigmas, los individuos de esta especie serían principalmente ladrones

primarios de néctar, hurtadores de polen, y raramente polinizarían; la

especie observada por Gottsberger et al. (1988) no contactaba las anteras

ni los estigmas, quizás no sea la misma.

Augochlorella 5p.: por su moderada frecuencia y constancia, sus

visitas a flores en las fases 2 y 3, su colecta abundante de polen, la

perforación eventual del Iimen y su falta de contacto con los estigmas, los

individuos de esta especies actuarían principalmente como hurtadores de

polen y, ocasionalmente, como ladrones primarios de néctar.

Augochloropsis 5p.: por su colecta relevante de polen (respecto de

otras especies transportadas en la carga), los individuos de esta especie

serían hurtadores de éste.

Dialictus sp. y Halicn‘llus sp.: por su baja frecuencia, la escasa

colecta de polen de P. foetida (fueron observados colectando sobre las

flores, pero a los ejemplares capturados y examinados no se les encontró

polen de esta especie), sus intentos fallidos en busca de néctar y su falta

de contacto con los estigmas, serian hurtadores de polen poco relevantes.

Vespidae: probablemente buscaban insectos entre los radii.

Sphingidae: probablemente hurten néctar.

Diabrotica speciosa: estos escarabajos serían ladrones primarios de

polen y florívoros, por lo tanto, impactarían negativamente en el éxito

reproductivo de P. foetida, ya que disminuiría la cantidad de flores encondiciones de ser visitadas.

128

Frecuencia

Respecto del P N. Chaco, la tormenta del dia 23/X/97 fue la

primera gran lluvia desde marzo de ese mismo año (Gómez, com. pers.).

La prolongada sequía aparentemente demoró la aparición de insectos. Las

escasísimas visitas de éstos a las flores de P. foen’da no sólo estuvieron

condicionadas por la baja abundancia de esta especie sino también por la

mayor oferta de flores de las otras especies entomófllas mencionadas en

este capítulo. Es factible que también la floración (en realidad, la

fenologia en sí) de P. foetida estuviera demorada por la falta de lluvias,

ya que no todos los ejemplares se hallaban en flor. En el cultivo que se

está realizando en el invernáculo, si las plantas reciben riego adecuado,

florecen y fructiflcan abundantemente.

Eficiencia en el transporte de polen

Los individuos de Pliloglossa tarsala, polinizadores principales,

parecen ser muy eficientes; a pesar de su baja frecuencia, probablemente

debida a la fumigacion indiscriminada que se realiza en la región agrícola

del oeste Chaqueño desde 1994 (González, com. pers.), se obtuvo un alto

porcentaje de frutos en las flores expuestas a polinización natural (aunque

una pequeña cantidad de esos frutos, o algunas de sus semillas, sean

producto de autopolinización espontánea).

Grado de adaptación entre P. foetida y sus polinizadores

Janzen (1968) citó individuos de varias especies de Pliloglossa

como polinizadores específicos de P. foelida en América Central,

coincidiendo con el presente estudio el uso de las flores como fuente de

néctar por ejemplares de ambos sexos, su período de visita y su actividad

en ellas, el contacto de las anteras y los estigmas, y las medidas de las

flores y de la altura del tórax de estos insectos. Aunque también están

activos en pleno día, estos colétidos se encuentran más activos en horas

¡29

de escasa luz (Roig Alsina, com. pers.), lo cual coincide con la temprana

apertura de las flores. Por todo lo expuesto, existiría adaptación entre P.

foetida y estas especies de Pliloglossa. Las especies de este género

fueron los únicos polinizadores importantes registrados en las localidades

donde se realizó este estudio y en las que trabajó Janzen (1968);

Gottsberger el al. (1988), en cambio, observaron especies de Centris y de

Xylocopa polinizando, probablemente porque trabajaron en una isla,

donde el elenco de polinizadores es más reducido que en el continente o

es distinto (Buchmann & Nabhan, 1996). La constancia de ejemplares de

Pliloglossa visitando flores de P. foetida también está sostenida por los

registros de Frankie er al. (1983).

El resto de los visitantes que fueron observados durante este

estudio, serian oportunistas; si bien la actividad principal de la mayoría de

ellos es el hurto o el robo, no parecen causar importantes efectos

negativos a la planta, ya que el porcentaje de frutos con semilla, obtenido

por polinización natural, fue elevado (aunque una pequeña proporción se

deba a autopolinización espontánea). En este sitio, cuando las flores

empezaban a marchitarse (fase 3), todavía recibían visitas (aunque menos

frecuentes y sólo de Pseudaugochloropsis sp. y Augochlorella 5p.), a

diferencia de lo observado por Gottsberger et al. (1988). El robo y el

hurto de polen y néctar en esa fase prácticamente ya no incide en forma

negativa el éxito reproductivo de P. foetida.

l30

Tabla IIl.2.4.l. Producción de frutos y semillas en P. foelida según los distintosmecanismos de polinización.

Mecanismo de Autopolinización Autopolinización Xenogamia Polinización

pOhnuac'on espontánea Induc'da inducida natural

cantidad de 12 34 44 32capullos tratados

% de frutos 20 68 66 94

% de frutos con 100 100 ' ¡oo ¡oosemillas

% de semillas en 53 :t 47 92 :t 9 80 i 22 88 :l:20

desarrollo/fruto (2) (21) (20) (17)

cantidad de 0 0.2 :t 0.5 l :l: 1.9 0.5 i 0.7semillas

20 17abortivas/ fruto (21) ( ) ( )

cantidadde 6:t2 9:tl 93:] 9ilsemillas en

60 51desarrollo/ (6) (63) ( ) ( )

placenta

% de óvulos no apical: O apical: 15 apical: 33 apical: 18

fïc‘lnd’d“ en medio: 0 medio: 18 medio: 26 medio: 22distintos sectores basal: 30del fruto basal: 100 basal: 67 basal: 32

l31

Tabla lll.2.4.2. Coloración de las flores de P. foetida en el espectro visible.

Pieza floral Color

sépalos verde amarillento

pétalos blanco

radii (*) blanco con máculas de color púrpura rojizoen el ápice y en la base

pali (*) blanco con máculas de color púrpura rojizoen el ápice y en la base

operculum blanco

limen blanco con máculas de color púrpura rojizo

androginóforo blanco con máculas de color púrpura rojizo

filamentos estaminales verde amarillento con máculas de colorpúrpura rojizo

anteras

conectivo

borde de la cara dehiscente

amarillo claro

aman'llo claro

polen amarillo vivido

ovario verde amarillento

estilos verde amarillento

estigmas verde amarillento

(*) Una misma planta producía, además, flores con los pali y el extremo de los radiipúrpura claro o blanco. En las plantas del P. N. Chaco, las bandas púrpuras de los radiieran levemente más oscuras que en las de Charata.

l32

Tabla III.2.4.3. Actividad de los visitantes en las flores y localidad donde aparecieron.

Especie Actividad

Hymenoptera

Collctidae

Pliloglossn larsaIa(machos y hembras)Charata

Caupolicana sp.(machos)Charata

Apidae

Peponapisfenrens(machos)Charata

Apis melliferaCharata. P. N. Chaco

Halictidae

Pseudaugochloropsis sp.Charata

Augochlorel/a sp.Charata

Dia/¡cms sp.Hah'ctillus sp.Charata

Augochloropsis sp.(hembra)P. N. Chaco

VespidaeCharata

las n'sitas eran muy breves. Se posaban sobre los radii con el cuerpoorientado paralelamente a éstos y libaban separando el operculum delIimen. Visitaban flores en fases l y 2. Los machos rondaban hasta 15min. alrededor de las plantas. suspendidos de a ratos en distintos puntos.probablemente a la espera de las hembras: no siempre libaban en esosmerodeos.

se posaban con el cuerpo orientado paralelamente a los radii y separabanel opcrculum del Iimen para libar

sc posaban sobre los radii y libaban separando el operculum del Iimen

se posaban sobre los radii e intentaban libar pero no lo lograban; secolgaban de las anteras y colectaban polen

se posaban sobre los radii y perforaban el Iimen en varios puntos ylibaban todo el néctar; visitaban flores en fase 2 y 3

colectaban el polen colgándose de las anteras: a veces perforaban el Iimeno intentaban libar extendiendo el aparato bucal junto a la base delandroginóforo o entre el Iimen y el operar/um; visitaban flores en fases 2y 3

intentaban libar extendiendo el aparato bucal entre el Iimen y eloperculum. pero no podían introducirlo: en la mayoria de las visitascolectaban polen colgándose de las anteras

se posaba sobre las anteras y colectaba polen

inspeccionaban entre los radii

LepidopteraSphjngidaeCharata Un ejemplar libó una flor el 18/1/96a las 6.10 hs.

ColeoptcraChrysomelidaeDiabron'ca speciosaCharata

Comían polen y también el Iimen y el operculum

133

Tabla III.2.4.4. Cantidad de flores visitadas/arribo a cada planta por los visitantes másfrecuentes y constantes en Charata. Referencias: n = cantidad de arribos; entre paréntesisse detalla el intervalo de variación.

Especie cantidad de flores visitadas/arribo

Ptiloglossa tarsara 2 d: l

n= 5

(1-3)

Caupolicana sp. 2

= 1

Peponapisfervens l

n= l

Pseudaugochloropsis sp. l i I

n= 24

(14)

Augochlorella sp. l :i:0

n- 2

Apis mel/¿[era 1 :t ln= 4

l3-l

Tabla lll.2.4.5. Visitantes recibidos por P. foetida, en ambas localidades, que se ¡mpregnancon polen. Contacto de los estigmas bajos, zona de deposición del polen de P. foeu'da yremoción de éste.

Especie Contacto de losestigmas bajos(flores en fase

Zona de deposicióndel polen de

Remocióninmediata delpolen después

2) P' foam“ de la visita

Ptiloglossa Iarsala Si Dorso del tórax Las hembras aveces lo pasan a

las patas III

Caupolicana sp. Si Dorso del tórax No

Peponapisfervens Si Dorso del tórax No

Apis mellifera No Dorso del tórax, patas Noy cara ventral del

abdomen

Pseudaugochloropsis A veces Dorso del tórax y A veces, sobresp. dorso de las alas plantas

adyacentes a laplanta visitadade P. foetida

Augochlorella sp. No Patas y cara ventral Nodel abdomen

Dia/¡cms Sp. No Patas y cara ventral No

Haliclillus sp. de] abdomen

Augochloropsis no aparato bucal no

135

Tabla III.2.4.6. Carga polínica de los visitantes de P. foelida, en ambas localidades, en losque se encontró polen. Referencias: n = cantidad de granos examinados; v = cara ventral.

Especie Parte del cuerpo Abundancia relativa (%) n

Ptiloglossa tarsata dorso de la cabeza, 100 P. foen'da 164tórax y abdomen,patas II y III

Caupolicana sp. abdomen (v), patas 100 P. foetida 29III

Peponapisfervens patas III 100 P. foelida 121

Pseudaugochloropsis abdomen (v) 87 Solanum spp. 149sp. 13 P. foetida

116patas II 100 Solanum spp.

patas III 99.8 Solanum spp. 4170.2 P. foetida

Augochlorella sp. abdomen (v) 91 P. foelida 1789 Solanum spp. e Litraceae

patas III, costados 100 RfoeÜdadel tórax 112

Haliclillus sp. patas III 100 Solanum sp. 272

Dia/¡cms sp. abdomen (v), patas 100 Solamtm sp. 186III

Augochloropsis sp. aparato bucal, 97 P.foerida 353dOTSOde las alaS, 3 otras especies

abdomen (v), patas (afin. SolanaceaeI, Il y III ’

afin. Desmodium sp,sin determinar)

l36

Tabla III.2.4.7. Medidas de las flores y de los visitantes que se posan sobre losradii al libar. Referencias: n = número de mediciones; n¡= número de medicionesde la longitud del cuerpo y altura del tórax; n2= número de mediciones de lalongitud del aparato bucal; * = no se pudo medir.Dimensiones en mm.

Especie Longitud del Altura del Longitud del ncuerpo tórax aparato bucal

Pliloglossa Iarsara 20.9 i 2.6 _ 6.4 :I:0.2 * 3

(‘aupolicana sp. 16.2 6.] 2.6 l

Peponapisfen'ens 12.3 4.3 2.9 1

Apis melllfera 11.3 i 0.3 4.3 i 0.3 2.6 d:0.6 3

Pseudaugochloropsis l 1.3 i 0.5 3.2 :t 0.4 1.7 n1=2sp. n2=

Augochlorella sp. 4.6 :t 1.6 1.6 i 0.1 2.9 n¡= 2n2= 1

Dialicrus sp. 4.5 i 0.1 0.9 i 0 * 2

Halic/illus sp. 6.9 1.2 * 1

Longitud de Distancia Profundidadlos radii entre las del hipanto

anteras y losradii

P. foetida 20.7 i 1.5 4.0 i 0.6 1.6 :t 0.8n= 9 n= 9 = 7

/x“U\

1 I .avi/¡raiz

a

l.

'f\'.'_.'

Í/.4/1;,.M;¿f

a

\

Fig.III.2.4.2. Patrón de reflexión en el espectro UV. A, foto tomada en elespectro visible; B, foto tomada con filtro UV.

Fig, III.2.4.3. Fases florales. A, fase 1; B, fase 2; C, fase 3.

7/Il96

7- 1‘ 1

6 ¡L l

y, S

2OI:0'D

_ f __,_­6 7 I 9

8/!!96

tn1 2H oc

o:15

°z

all/96 g

N°deflores

h 6

Fig. III.2.4.4_ Sucesión de las fases florales en Charata. En negro, fasel; blanco, fase 2', gris, fase 3.

7/Il96 '+—7Ï°_°>TPC) Mm “01W”

4'.) r v-1CD

5‘ 0 g _¿ 422 +7° ___20 - :3 Iviento15+ *g101 ‘

* 205*- l 1o0 Ï . 4 0

6 7 8 9 10 11

hs

'r (oc) CII/96 H (96)

40- - 100 \_s L 4 Q) —4_'‘._

É + eo V

i 470 l4 I

ï Ei TG) _1 207- «¡so {viento '

15% * 0 ¿moderado10'. +3)54

r T0 ’ 4 A 4 A. 06 7 8 9 10 11

ha

T (.c) SII/96 H (,6)

43- 71a) ;—fi35 - D \D - 90 'T'

w“ ao

33- _‘ 7025I ¡W Tm vm ‘ ? a) viento

15 - y: :fuefle10 ‘ t m57 T100»—r- ———w A .o

6 7 8 9 10 11

hs

Fig. “1.2.4.5. Condiciones meteorológicas en Charata durante los diasindicados.

24/X/97

‘v’ 6+ i

i s *- o í r

C ‘ ío 4+ ‘'U í

¡"z al í‘ 2+ !

, 14

i 8 .11 12 13 14 hs

25/X/97

7TGi

5%o 4C I8 3‘

°z 2110L- ¡:1

6 7

26/X/97

Í

i

i Ï18 \1 a 1il: ‘á1‘s’ 1

l

%

. 6 7 1o hs]?

Fig. III.2‘4.6A Sucesión de las fases florales en el Parque Nacional Chaco.En negro, fase 2; blanco, fase 2; gris, fase 3.

241x197 6+7”)TPC) HM ÏHM)o- -1mas- 790

«lao3° -70E- Ta)207157 74) ¿calma­1o—' ‘ w M-2057 ¿1o0‘ * v 1 10

6 7 a 9 10 11 12 13 14 ha

26/XI97 I

TPC) HM)

35-! 71m! +9)

mi 78° x.zsi T70 -—!’Vw‘t—207 I'm ./"#'\

l f5)I 157 4.4)l 1 -—E

1°? 730 Vento5+ 1128 moderado i?0L——« f !o E

l 6 7 a 9 1o 11 h.

79°) 26/X/97 "(W

:5?- 79°E ‘80

a)- #705‘. Ta) —1'20< 750 '

154 ’g É“- * 1 lma:1o. 720 ï_-_

5* +100 4 .0

6 7 a 9 1o 11 h‘

Fig. Ill_2.4.7. Condiciones meteorológicas en el Parque Nacional Chacodurante los días indicados.

Volumen(u)

Fig. III.2.4.8. Néctar acumulado en flores sometidas a una únicaextracción (negro) y en flores sometidas a extracciones repetidas(blanco). Las barras verticales indican el desvío estándar.

-0000000000000OOOOOOOOOOÓOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOO

A

O-‘NCOALDCDNQ‘OO

7/1/96

“fet-+4er

N°devisitas/planta

1° i 8/1/96

N°devisitas/planta

O->N(a)AU'I0')x1Cn(o

9/1/96

N°devisitas/planta

U1

Fig. III.2.4.9. Frecuencia de los visitantes en Charata. En negro,Ptiloglossa tarsata; blanco, Pseudaugochloropsis sp.; gris, Augochlorellasp.; rayado vertical, Caupolicana 5p.; cuadriculado, Peponapisfervens.

‘0.000000000000000000000.0.0..OOOOOOOOÓÓOOOOOOOOOO

lII.2.5. Passiflorá chrysophylla

Fig. lII.2.5‘l. Coloración de las flores en el espectro visibleReferencias enla Tabla III,2,5.2.

147

INTRODUCCION

1’. chrysophy/la habita en Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay y

Argentina (Deginani, 1998). En esta última, se encuentra en Catamarca,

Córdoba, Chaco, Formosa, Jujuy, Salta, Santa Fe, Santiago del Estero,

Tucumán y en la Mesopotamia (Deginani, 1998). Crece en campos altos y

graminosos, bordes de bosques, médanos, barrancas de ríos y terrenosarenosos.

En nuestro país la floración ocurre entre noviembre y marzo.

Por sus delicadas flores y sus brácteas profundamente divididas,

características semejantes a las de P. foen'da (sobre la cual ya se

mencionó que es de interés ornamental), puede con'siderársela con ese

mismo valor.

Hasta el presente, no existían estudios sobre la biología floral ni el

sistema reproductivo de esta especie.

Area de estudio

Las tareas de campo se realizaron en el Parque Nacional El Palmar

(provincia de Entre Ríos) el 6 y 7 de noviembre de 1993, del 3 al ll de

diciembre de 1996 y del 4 al 8 de enero de 1997. En la segunda

oportunidad, se trabajó con una población de 72 individuos que ocupaba

un área de aproximadamente 900 rn2 ; en las restantes, se trabajó con

plantas más dispersas (en 1997, la población estudiada el año anterior

había desaparecido a causa de un incendio, muy frecuentes en el parque).

La mayoría de los individuos crecían en las lomadas de canto rodado y

arena que bordean las cárcavas producidas por el agua al escurrir hacia

los arroyos; otros individuos crecían en los bordes de los caminos.

También estaban en flor: en 1993, Monina cuneala. Oenothera

indecora, (). Iongiflora, Notocaclus ottom's, Opuntia sp., Petunia

in!egr¡folia, Dorsienia brasiliensis, Glandularia Ienera, Macrosiphom'a

¡48

pelraea, l'erbascum virgarum, ()xypelalum prarense. Amb/yopelalum

coccineum, Wahlenhergia sp., Murisia coccinea, Eupalorium 5p., ('roton

eryrhroxyloide; en diciembre de 1996 y enero de 1997, Fassi/[ora

caen/lea, ('hamaecrisla repens, Asclepias campeslris, Blefarocalyx

Iweediei, Lantana sp., 2 especies de Commelinaceae, ('alea sp., Echium

plantagineum, Zornia Irachycarpa, Macroplilium postratum y las especies

antes mencionadas de Monina, I’etum’a, Oenothera y Nolocactus.

OBSERVACIONES

Sistema reproductivo. Se obtuvieron frutos con semillas mediante

autopolinización inducida, xenogamia inducida y polinización natural, en

orden creciente (Tabla III.2.5.l). El porcentaje de semillas en desarrollo

producido por estos tres mecanismos de polinización fue moderado,

desarrollándose aproximadamente la mitad de las semillas potenciales

(cantidad de óvulos/capullo = 61 i 4, n= 7). Los frutos provenientes de

estos 3 mecanismos contenían escasas semillas abortivas. La distribución

de semillas en desarrollo entre las placentas fue equitativa (dentro de un

mismo y entre los distintos tratamientos). Los óvulos no fecundados se

distribuían más o menos homogéneamente a lo largo de los frutos. El

índice P/O fue 405,66 i 53,03 (n=2). El índice ISI fue 1,18.

Coloración en el espectro visible. Se muestra en la figura III.2.5.1 y se

describe en la Tabla “1.2.5.2.

Reflexión y absorción en el espectro UV. (Figura IlI.2.5.2): los sépalos,

pétalos, radii, pali y limen absorbian esta longitud de onda, el último con

más intensidad; mientras que el operculum y los ciclos reproductivos la

reflejaban, sobre todo los estigmas y los estilos.

149

Olor. Era intenso a corta distancia, dulce, semejante al de la vainilla

(según la opinión de 5 personas) y cítrico (según una). Se percibía durante

las fases l y 2. Separando las piezas florales, se detectaba en los radii,

pali y el operculum, siendo más intenso en los primeros. Los sépalos y las

brácteas presentaban olor semejante al de las hojas. El olor de las brácteas

parecia más intenso cuando la flor ya habia sido fecundada y el ovario

comenzaba a crecer. Se detectaron papilas epidérmicas glandulares en los

radii y los pali. Todos los elementos de la corona (radii, pali, operculum

y limen) se tiñeron de rojo con sudán IV, lo que indicaría la existencia de

osmóforos.

Variantes de la arquitectura floral. El hipanto es pateliforme, formado

sólo por la copa floral. El operculum es liso, sin proyecciones.

Orientación de la flor y posición de las piezas florales. Fases. Las

flores se presentaban erectas (Figura III.2.5.3).

Fase 1 (Figura Ill.2.5.3, A): el cáliz y la corola quedaban pateliformes y

los radii perpendiculares al eje floral, formando una plataforma; las

anteras, exertas, giraban 90° respecto de sus filamentos, quedando su cara

dehiscente orientada hacia los radii.

Fase 2 (Figura Ill.2.5.3, B): los estigmas se situaban en el mismo plano o

por debajo de las anteras.

Fase 3 (Figura Ill.2.5.3, C-E): igual que la descripción general.

Receptividad estigmática. Los estigmas se encontraban receptivos en

todas las fases florales (n=15), aunque el burbujeo del peróxido de

hidrógeno fue más intenso durante la fase 2. En algunas flores no se

producía el descenso de los estilos, sin embargo, a pesar de no situarse en

la posición adecuada para recibir el polen transportado por los

polinizadores, los estigmas estaban receptivos.

150

Producción de flores y antesis. Las flores abrían antes del amanecer,

entre las 5.40 y 5.55 hs (n=8) y cerraban aproximadamente a las 15 hs en

noviembre y a las 13 hs en diciembre. Generalmente se abrían l o 2 flores

por dia en la mayoría de las plantas (una por rama florifera), y de 22 a 28

flores en la población de 72 plantas, de modo que en cada planta no se

abrían flores todos los días. En la Figura lII.2.5.4 se presentan los

cambios de fase: comparando los días 5/XII/96 y 7/XlI/96, se observa que

ocurrieron más rápidamente el día 5/XlI/96, a causa, probablemente, de

que la temperatura fue más alta desde más temprano (6 a 8 hs) (Figura

III.2.5..5).

Néctar. El porcentaje de azúcares totales fue 34 :t 4 '(n=10). El volumen

aumentaba en cada fase a medida que progresaba la antesis (Figura

III.2.5.6, a). Respecto a las extracciones repetidas (Figura III.2.5.6, b),

después de la primera se repusieron valores semejantes al grupo de flores

en que se dejó acumular el néctar hasta la misma fase, pero después de la

segunda (coincidente con la fase 3) no se obtuvo néctar. La lluvia no

penetra en la cámara nectarifera; el 8/1/97 Ilovía intensamente y el

volumen medido fue semejante al de los días sin lluvia.

Visitantes

Actividad. Se observaron las siguientes especies, desplegando en las

flores la actividad que se describe a continuación:

Hymenoptera

Pri/oglossa sp. (Colletidae) (machos y hembras): se posaban sobre

los radii para libar, separando el operculum del limen. A veces libaban en

un punto, se desplazaban lateralmente sobre la corona y volvían a libar en

otro punto, contactando así todas las anteras. Se acercaban a flores

embolsadas. Estaban activos aun durante las tormentas. Visitaban

generalmente las flores durante las fases l y 2 (6 a 9 hs) (cfr. Figs.

lII.2.5.4 y III.2.5.7).

lSl

ï'hygater ana/is (Apidae) (machos y hembras): se posaban sobre los

raa’ii para libar, separando el operculum del limen. Libaban en un punto;

las hembras a veces se desplazaban lateralmente y volvían a libar en otro

punto. No se observó que contactaran las anteras. Visitaban generalmente

visitaban las flores durante las fases 2 y 3 (8 a ll hs) (cfr. Figs. III.2.5.4

y Ill.2.5.7).

Xylocopa augusri (Anthophoridae) (hembras): libaban separando el

operculum y el limen, contactando ampliamente las anteras con el dorso

del tórax.

Augochloropsis sp. (Halictidae) (hembras): no visitaron flores de P.

chrysophylla, pero visitaron asiduamente flores de las plantas adyacentes

de otras especies, cuando las de P. chrysophylla se hallaban en la fase 3.

Formicidae: se encontraron individuos de Cremarogasrer sp. en la

cámara nectarífera y se vieron hormigas carnivoras lamiendo los pali y la

unión entre el operculum y el Iimen.

Coleoptera

Alleculidae: habia l o 2 individuos por flor en cualquier momento

de la antesis, comían el polen, los radii, pali, y, aparentemente, también

el Iimen; permanecían mucho tiempo sobre las flores, a veces inactivos.

Debido a su merodeo exhaustivo todo el cuerpo se cubría con polen. Si se

los disturbaba, se dejaban caer al suelo y escapaban caminando.

Chrysomelidae sp. l: había de l a 6 individuos por flor, a veces en

cópula; comían el polen y probablemente también los radii. Las patas y

antenas se cubrían con polen, pero no se encontró en los individuos

capturados (probablemente lo remueven y lo ingieren).

Chrysomelidae sp. 2: se hallaban entre los pétalos y los radii,

comían estos últimos y probablemente también las anteras.

Thysanoptera

Se encontraban varios adultos y larvas por flor; debido a su tamaño

diminuto no se pudo observar su actividad.

Lepidoptera

l52

Hesperiidae: un individuo introdujo la espiritrompa entre el

óperculum y el limen, apoyando una pata sobre una antera y el resto de

las patas sobre los radii pero no se depositó polen sobre su cuerpo.

Geometridae: se hallaron larvas en flores recién abiertas, con todas

las piezas de los ciclos fértiles comidas, por lo tanto deben desarrollarse o

penetrar en los capullos; también fueron halladas entre los radii y los

pétalos de flores abiertas, y en flores cerradas (que habían estado abiertas

ese dia). Había una larva por flor. Además de los ciclos reproductivos,

también comían la corona y los pétalos; no comían los sépalos ni las

brácteas.

Frecuencia de visitas de los visitantes legítimos. Fue muy escasa

durante los dias de observación en 1993, probablemente debido al viento

intenso. Sólo ocurrieron dos visitas de Xylocopa augusti y una de un

hespérido a las plantas de P. chrysophylla. También recibieron escasas

visitas (de otros himenópteros) Petunia integrifolia, Notocaclus ottom’s,

Monina cuneala, Oenorhera indecora y 0. longlflora (Otegui, Picca,

Barral, Judt & Sanso, com. pers.). En 1996, el 3/XII, sólo un individuo de

Pliloglossa sp. arribó a las 7.30 hs. La frecuencia de los demás días

aumentó un poco (Figura III.2.5.7). A pesar de que los días 4/XII/96 y

5/XII/96 la temperatura ambiente y la humedad relativa fueron semejantes

hasta las 9 hs, el dia 4/XII/96 las visitas comenzaron más tarde. El dia 7,

en que la temperatura fue más baja, las visitas comenzaron en un horario

intermedio. El día 9, a pesar de que estuvo nublado, hubo viento intenso

(principalmente entre las 7 y las 8 hs), ocurrieron lloviznas aisladas y se

formó una fuerte tormenta, la frecuencia de visitas fue mayor, y durante

casi toda la antesis.

Cantidad de flores visitadas. En general, todas las especies de

himenópteros libaban una sola flor por arribo a cada planta.

l53

Carga polínica. La carga polínica de los visitantes legítimos en los que se

encontró polen se detalla en el Tabla “1.2.5.3.

Medidas de las flores y de los visitantes que se posaban sobre los radiial libar

Se detallan en el Tabla III.2.5.4. Se observaron algunas pocas flores

mas pequeñas, con la cámara del néctar de menor tamaño, que no

producían néctar aunque si presentaban olor, y cuyos estigmas no

descendían pero estaban receptivos. Los individuos de Pliloglossa sp.

poseían la altura del tórax exacta para contactar los ciclos reproductivos

con el dorso. Los individuos de Thygaler analis eran un poco más

pequeños. Xylocopa augusli superaba dicha distancia, pero se observó

que igual podía ubicarse, empujando las anteras y los estígmas hacía

arriba. Las 3 especies medidas disponían de suficiente superficie donde

posarse y desplazarse y su aparato bucal podia alcanzar el fondo de la

cámara nectarífera sí hay poco néctar.

DISCUSION

Sistema reproductivo. Según el índice P/O, P. chrysophylla sería

autógama facultativa o xenógama facultativa y, según el índice ISI, sería

autocompatíble. Considerando el porcentaje de frutos producidos por

autopolinízacíón inducida pertenecería a la clase l (parcialmente

autocompatíble) comentada por Dafni (1992), lo que además se reafirma

porque no se produjeron frutos por autopolinízacíón espontánea.

Olor. El de la corona debe atraer a los polinizadores. El de los sépalos y

las brácteas podría ser dísuasívo de florívoros y frugívoros durante el

desarrollo de los capullos y los frutos, respectivamente. Sin embargo, las

larvas de Geometrídae destruían casi totalmente las flores, dejando los

[54

sépalos y las brácteas intactos. Puede ser que no sean susceptibles a ese

olor o que sólo disminuya la frecuencia del ataque. El olor de las brácteas

probablemente sea producido por los pelos glandulares que éstas poseen;

en el caso de los sépalos no se pudo detectar ni hipotetizar sobre la

estructura responsable de su olor.

Fases florales. La antesis fue más corta en enero y diciembre respecto de

noviembre, probablemente por ser el periodo más cálido del lapso en que

fue estudiada, ya que el ascenso de la temperatura acelera la secuencia de

fases florales.

Néctar. Analizando el patrón de secreción, parece haber producción de

néctar principalmente en las fases 2 y 3, pero si se extrae néctar en las

fases l y 2, no vuelve a secretarse. Las flores sin néctar y con olor

podrían tener la función de contribuir a la atracción a larga distancia de la

planta con un costo menor para ésta. Sería una atracción engañosa. La

menor proporción de esas flores respecto de las flores con néctar

constituiría un modelo imitativo efectivo, ya que el imitador no supera en

número al modelo (Faegri & Pijl, 1979). Es necesario investigar si las

flores sin néctar producen frutos normalmente.

Función de los visitantes

Ptiloglossa sp.(machos y hembras): por la libación en forma

legítima, el amplio contacto con las anteras (y, por lo tanto, también de

los estigmas durante la fase 2), sus dimensiones, su frecuencia y

constancia (a pesar de condiciones meteorológicas adversas) y el

transporte de polen de P. chrysophylla en un área corporal que puede

contactar los estigmas (dorso del tórax), los individuos de esta especie

serían los principales polinizadores.

Thygater ana/is (machos y hembras): a pesar de no haberse

observado que contactaran los ciclos fértiles y de que la altura del tórax

sea menor que la distancia entre las anteras y los radii, es probable que

155

contacten aquéllos debido a sus movimientos y al desplazamiento al libar,

ya que se encontró polen en el dorso de Ia cabeza, tórax y alas (al menos

de los machos); por esto y por su libación en forma legitima, su frecuencia

y constancia (aun en condiciones meteorológicas adversas), los individuos

de esta especie podrian considerarse polinizadores eficientes.

Xylocopa augusti: por su libación en forma legítima, contacto de las

anteras (y, por lo tanto, también de los estigmas en‘ la fase 2), el

transporte de polen de P. chrysophylla en un área corporal que puede

contactar los estigmas (dorso del tórax), y la baja frecuencia de visitas,

los individuos de esta especie serian polinizadores eventuales.

Formicidae: es muy probable que consumieran el néctar; por lo

tanto, debido a su falta de contacto de los ciclos fértiles, serian

hurtadoras de néctar.

Coleoptera: por la ingesta de polen y piezas de la corona, serian

hurtadores de polen y florivoros. Por la larga permanencia en cada flor,

probablemente impregnen los estigmas con polen de la misma unidad,

reduciendo, en consecuencia, el espacio para recibir el polen de plantas

conespecíficas.

Hesperiidae: debido a su baja frecuencia, libación de néctar, falta de

contacto de los estigmas y a que no se depositaba polen sobre su cuerpo,

serían hurtadores de néctar de escasa importancia.

Geometridae: debido al consumo de las piezas florales, las larvasson florivoras.

Frecuencia de visitas

El viento intenso hace disminuir la frecuencia de visitas. La

temperatura no parece influir en la frecuencia de visitas, al menos dentro

del intervalo de temperatura en que varió en los días de observación. El

9/XII/96, la mayor frecuencia y actividad durante casi toda la antesis, a

pesar de la nubosidad total, se puede explicar porque los individuos de

Ptiloglossa sp. están activos en horas crepusculares, aunque también

pueden estarlo durante el día (Roig, com. pers.). La nubosidad constante

equivaldria a las condiciones crepusculares.

Eficiencia en el transporte de polen

Los himenópteros que visitaron las flores de P. chrysophylla no son

monolécticos y transportan parte del polen de P. chrysophylla en áreas

del cuerpo que pueden contactar los estigmas. La presencia de polen de

especies que no estaban en el área de estudio, indicaría que esos

himenópteros recorren distancias mayores, teniendo la capacidad de

polinizar plantas más distantes que las existentes en dicha área.

Grado de adaptación entre P. chrysophylla y sus polinizadores

La transferencia del polen de P. chrysophylla a las patas III de las

hembras de las 3 especies de polinizadores y en el bolo encontrado en el

aparato bucal de Xylocopa augusn’, indican que es utilizado para la

nidif'icación. El polen encontrado en las patas III de los machos

probablemente se deposite pasivamente como consecuencia de sus visitas

a las flores, y no debido a pasaje deliberado realizado por los insectos del

polen recibido en otras áreas del cuerpo.

La falta de reposición luego de la segunda extracción de néctar

debe relacionarse con la baja frecuencia de visitas de los polinizadores. Si

mediante una o dos visitas, éstos se llevan y transfieren polen

efizcamente, y comienza la fertilización, no sería necesario secretar más

néctar y se desencadenaría la finalización de la antesis; además, el

volumen producido debe ser suficiente para más de dos visitas, ya que es

probable que los visitantes no extraigan todo el néctar en cada visita,

dependiendo de la capacidad de su buche, de si son disturbados, etc.

La frecuencia de visitas en general fue baja, pero si la transferencia

de polen es abundante y eficiente, como parece serlo, no constituiría un

incoveniente', basta con una visita efectiva para producir semillas. No

sería una situación deseable en caso de implementarse un cultivo, cuando

se pretende maximizar la producción de frutos y semillas; en esa instancia

l57

habria que descifrar la causa de la baja frecuencia y si es factible

establecer las condiciones para aumentarla, a fin de evitar o reducir el

trabajo de polinizaciones manuales.

158

Tabla IIl.2.5.l. Producción de frutos y semillas en P. chrysophylla según los distintos

mecanismos de polinización.

Mecanismo de agamospermia autopolinización autopolinización xenogamia polinización

polinización espontánea inducida inducida natural

cantidad de l3 2] ¡6 14 42

capullos

tratados

% de frutos 0 0 6 l 50 79

% de frutos 0 0 100 lOO 100

con semillas

% de semillas 0 0 46 39 :l: 17 63 i 15

en desarrollo n —l n = 6 n = 21

/fruto

cantidad de 0 0 8 2 i 2 2 i 2

semillas n= l n= 6 n= 2]

abortivas/

fruto

cantidadde 0 0 6:t l 7i4 ¡0:t4

semillas/ n= 3 n= 18 n= 63

placenta

% de óvulos 0 0 apical: 35 apical: 26 apical: 40

no fecundados medio: 42 medio: 35 medio: 30

en distintos basal: 23 basal: 39 basal: 30

sectores del

fruto

l59

Tabla lIl.2.5.2. Coloración de las flores de P. chrysophylla en el espectro visible.

Pieza floral Color

sépalos blanco

pétalos blanco

radii ("‘) rosa purpúreo

pali rosa purpúreo

operan/um blanco

Iimen blanco

androginóforo máculas de color rosa purpúreo

filamentos estaminales verde amarillento con máculas de color

rosa purpúreo

anteras

conectivo

borde de la cara dehiscente y polen

verde amarillento

amarillo vivido

verde amarillentoovario

estilos verde amarillento

estigmas verde amarillento

(*) En algunas flores los radii eran de color rosa purpúreo en toda su longitud pero

aclarándose hacia su base (Figura III.2.5. l ., A); en otras mostraban círculos concéntn'cos

de color blanco y rosa purpúreo (Figura III.2.5.l., B), aunque no muy marcados. La

pigmentación de este ciclo se veía distribuida en forma heterogénea.

Tabla “1.2.5.3. Carga polinica dc los visitantes legítimos a1 los que sc mcmuó polal.

“amm: part: delcuerpo Polen:¡bundnndn relativa(%)(n- canddnd de granos examinados)

Puloglossa sp. dorso del tórax y alas P. cho-sophylla 9_2(hembras) n =632 P. caendea 0.5

Chamaecnsla repens 90.3

Pmas l" P. cho'sophylla 32n'- 87 P. caendea 6

Chamaecnsla repen: 60Myluceau l

l"alas l ." H P. chyxophyllu 47n" l P. caer-"lea 20

(.‘hamaecnxlu repens 26(‘alea q). 7

I’nloglassa sp. dorso del tórax y alas P. chrysaphylla 88(machos) n" 2] P. caer-alza 3

Chamaecnna repem 20Eucalypm: q). 3

patas l. Il y lll P. chrysophylla 92n: 161 P. caerulea l

Chamaecmla repens 7

Thygaler dorso de alas Chamaecmla repem 100anahs n= 80(hembras)

patas Ill P.cho'sophylla 0.25n= 80] Chamaecrula repen: 99,63

Lalhynu sp. 0.12

Vall-mllórax y abdomm Chamaecnsla repens 98H Lalhp'u: sp. 2

Thygaler dorso de cabeza. tórax y alas P. chnlsophylla 52anah: n= 25 Chamaecmla repens 48(machos)

patas l. ll y lll P. chrysaphylla 6|n= ¡8 Larhyrus sp. 17

Mimosa sp. 5otras especies l7

Aylocopa augusll . P. chn'sophylla 20(hembras) dm" d" “’"x P. caer-Idea so

n ¡28P. chovsophylla 12

palas lll P. caer-Idea 25ans eqaecies 63

n r 139

be. P. caendea 20m m ('hamaecrma repens 5n : 20 Blefarocalyx mvedlel 5

otras especies 70

P. cho-sophylla 6bolo cn aparato bucal p, ¿aa-"¡ea 5

‘ 9 BIefarocab-x rweedlel Sn ' l ans ¡suecia 84

161

Tabla 11125.4. Medidas claves en la interacción entre P. chrysophylla y los visitantesque se posaban sobre los radii al libar. Dimensiones en mm.

Especie

(machos y hembras)

longitud del cuerpo altura del tórax longitud del

aparato bucal

Pliloglossa sp. 17,33 i 2,52 6,17 :l:0,29 4,90 :L-0,00

n=3 n=3 n=2

771ygarerana/is 12,77 i 1,19 4,02 i 0,46 2,69 i 0,82

n=4 n=4 n=4

Xylocopa augusti 20 9 8

n=1 n=1 n=1

Flores longitud de los radii distancia profundidad de la

anteras- radii cámara

nectarífera

con néctar

n=l4 21,57 :t 2,54 6,19 i 1,06 2,26 i 0,64

sin néctar

n=2 15,00 i 1,41 5,00 i 0,00 0,56 d:0,00

Fig. III‘2.5.2. Patrón de reflexión en el espectro UV. a, espectro visible;b, foto tomada con filtro UV.

.\ mhxmiuxc

\ lde‘x:xíihlx

u :Eul

I'iuuluwlunm

{dx} JH.

*l

.lxl

lawpcmiux

xl

1

\

Í) ld>cI'm/II

_ x. ’C

nuunuuhwxilbllilhl) Cldpd> dc lu

J‘ csumhrc>

Númerodeflores

encada¡ase_Númerodeflores

encadafase

L, ,v_v_._ e.

..._.

oUIoU18 ¿rwu+u———+uwo”Mi

I

_,

5/Xlll96

8

7/XII/96

8

fase 2; gris, fase 3; rayado, flores cerradas.Fig. III.2.5.4. Sucesión de las fases florales. En negro, fase 1; blanco,

h:

10

10

hs

T (°°) “XII/96 u (se)

"°* '¿8°354 T3).: 780‘ ‘70257 ¿6020+ +3)1‘54>10-‘ Ta)‘ ,2057 +100! .4; g l A c ¿o

5 6 7 a 910111213 M =Ñ ¡

“’C’ 5/Xlll96 HM ¡40’ 100

354a): 7025‘ eo20% 150151 -40

7‘ 4301oi ¿2057 +10OL 4 - - 4, A 4 a05 6 7 a 910111213 ns

\

Tre) 1/sts "m:40‘ 11mS? 'g)

‘ ,803‘” 170254 La)20- '381- .f5‘ ’301o. '205+ +10o y A o

5 6 7 8 910111213 hs

Fig. “1.2.5.5. Condiciones meteorológicas. En negro, temperaturaambiente; en blanco, humedad relativa amblente.

VM) 25—

7 »—- ——1

fase

Fig. III.2.5.6. Néctar acumulado en flores sometidas a una únicaextracción (a) y en flores sometidas a extracciones reiteradas (b). Lasbarras verticales indican el desvío estándar.

4/XIl/9655

8.4‘2%3­És”z 1­0.. l] Í j5678910111213

hs

5/Xll/965

u oE: 4bg 3­.E; 2.z 1,o lll” ,_-__5678910111213

ha

7/Xll/965‘

o 4'.1:. l

.‘ |

2% 3 IÉ: 2‘z 1

o ._l+r_l]-__ _2-_+ _- _5678910111213

9/Xlll96

h:

"¡XII/965

v 4 ­u O

9% 3 á3 2'z¿LWLJ . 4]: . 12,

5 7 8 9 10 11 12 13

Fig. “1.2.5.7. Frecuencia de los visitantes. En negro, Ptiloglossa sp.; enblanco, Ïhygater ana/is.

III.2.6. Passiflora capsularis

Fig III.2.641. Coloración delas flores en el espectro visible,

169

INTRODUCCION

l). capsu/aris se distribuye en las Antillas, América Central,

Ecuador, Colombia, Brasil, Bolivia, Paraguay y la Argentina (Deginani,

1998). En nuestro país habita la Provincia fitogeográfica Paranaense

(Misiones). Crece en lugares con humedad ambiente elevada y soleados:

bordes y claros de selva cercanos a los cursos de agua, en las capueras y

en bordes de caminos. Se encuentra en suelos aluvionales o recientemente

removidos. En los ejemplares cultivados, para que los frutos lleguen a la

madurez, deben crecer en un sitio luminoso (Salvat, 1994).

Florece y fructifica durante todo el año (Deginani, 1998).

Los frutos se usan para elaborar dulce (Ragonese & Martinez

Crovetto, 1947). Sus semillas se comercializan en España por el valor

ornamental de sus flores (Salvat, 1994). Las hojas poseen poder abortivo

(Toursakissian, 1980).

Koschnitzke & Sazima (1997) estudiaron la biologia floral y el

sistema reproductivo de esta especie en Brasil, pero no pudieron detectar

los polinizadores.

Area de estudio

Las observaciones se realizaron del 2 al 9 y del 13 al 20 de enero de

1998 en el área Cataratas del Parque Nacional Iguazú. A pesar de recorrer

más de 12 km en su búsqueda, sólo se encontraron 6 manchones de esta

especie, uno de los cuales se hallaba en estado vegetativo, otro estaba

muy alejado del resto y poseía pocos capullos, y otro era inaccesible, por

lo tanto se trabajó con los 3 restantes, que crecían en el paseo inferior del

área Cataratas. Alli se hallaban en el borde de la selva lindante con el rio

Iguazú, donde eran rociadas casi constantemente por el agua esparcida

por los saltos de éste. Las flores estaban dispersas entre si, muchas veces

l70

semiocultas por plantas de otras especies cuando las ramas se extendiancerca del suelo.

También estaban en flor en este sitio varias especies de

Orchidiaceae, Dic/¡plera sp., Hedychium coronarium, Heliconia

brasiliensis. Jacaranda sp., Ïabebuia sp., una especie de Convolvulaceae,

una especie de Commelínaceae y una especie de Palmaceae.

OBSERVACIONES

Sistema reproductivo. Dada la escasez de plantas y, en consecuencia, de

flores, sólo se realizaron las pruebas de polinización natural y

aut0polinización espontánea (Tabla III.2.6.]). Mediante ambas se

obtuvieron frutos con semillas. Los frutos fueron colectados en dos

tandas, a fin de permitir que permanecieran distinto tiempo en la planta

madre para ver si existía alguna diferencia en el desarrollo de las semillas.

Tanto los obtenidos por polinización natural como por aut0polinización

espontánea, en los frutos que permanecieron menos tiempo, casi todos los

óvulos estaban fecundados y se estaban desarrollando las semillas, todas

de tamaño semejante; en los que permanecieron más tiempo, se estaban

desarrollando pocas semillas, que ocupaban todo el lóculo (el resto eran

semillas abortivas, de distintos tamaños). Sólo las semillas del fruto que

permaneció 22 días tenian la pared y el arilo formados. En las flores

embolsadas que no se autofecundaron, la absición tardaba en producirse,

por lo menos, 3 días.

Coloración en el espectro visible. Se exhibe en la Figura Ill.2.6.l y se

describe enla Tabla III.2.6.2.

l7l

Olor. Era agradable, semejante al del cacao o al de la vainilla, leve, más

intenso en la fase l que en la 2. A pesar de que se separon las piezas

florales en distintos frasquitos, no se pudo detectar cuál/es lo producía/n.

Variantes dela arquitectura floral. El hipanto es campanulado, formado

solamente por la copa floral. Las flores de los ejemplares estudiados no

tenían pali. El operan/um es plicatívo.

Orientación de la flor y posición de las piezas florales. Fases. Las

flores se presentaban erectas (Fig. III.2.6.2).

Fase l (Fig. lll.2.6.2, A): los sépalos y los pétalos quedaban reflexos y el

nimbus, campanulado; los filamentos estaminales formaban un ángulo

agudo con el eje floral, las anteras no giraban respecto del filamento,

quedando la cara dehíscente hacia el exterior, y exertas.

Fase 2 (Fig. Ill.2.6.2, B-C): al descender los estilos, éstos quedaban

perpendiculares al eje floral y los estigmas quedaban justo por encima del

nivel de las anteras; a veces los estilos descendían más, formando un

ángulo obtuso con el eje floral, quedando al mismo nivel que las anteras

(B); algunas flores poseían los estilos más largos, quedando los estígmas

más alejados de las anteras (C). En algunas flores que se hallaban en esta

fase, si habían estado mas expuestas al sol, los sépalos y los pétalos Se

incurvaban (C), y volvían a desplegarse sí después recibían sombra o se

nublaba.

Fase 3 (Fig. IIl.2.6.2, D-E): las anteras se situaban perpendiculares al eje

floral, luego los filamentos estaminales se inclinaban; los estilos ascendían

y, a veces, posteriormente, se recurvaban; los sépalos, pétalos y los radii

se incurvaban, quedando extendidos en la flor cerrada, no involutos.

En algunas flores (más frecuentemente en el manchón l) no se

abrían las anteras (aunque tenían polen); en algunas de esas flores

tampoco se percibía olor.

l72

Receptividad estigmática. Los estigmas estaban receptivos en todas las

fases florales (n = 2]).

Producción de flores y antesis. Se abría un capullo por axila foliar por

día. En cada manchón se abrían 3 flores d: 2 (1-8; n =15) cada día. La

antesis comenzaba a las 5.45 hs, cuando había plena luz (empezaba a

amanecer a las 5.30 hs); aproximadamente, la fase l duraba hasta las 8 hs,

la fase 2 hasta el mediodía y la fase 3 hasta la puesta del so] (Fig.

III.2.6.3). El día 7/1/98, en que llovió la noche anterior y estuvo nublado

hasta el mediodia, el cambio a la fase 2 se retrasó (a las 9.30 hs las flores

todavia estaban en fase l) pero, una vez que estuvieron expuestas al sol,

recuperaron el ritmo del resto de los días. Este día no se graficó porque

sólo se tomaron datos en 2 intervalos horarios; de todos modos sirvieron

para reconocer el retraso.

Néctar. El porcentaje de azúcares totales fue 32 i 3 (n = 6). El patrón de

secreción y el efecto de las extracciones se muestran en la Figura

III.2.6.4. Parece haber un error de muestreo, ya que la curva que

recompone el patrón de secreción, en la fase 2 y en la fase 3 muestra

menor volumen que en la fase l (al menos deberia haber sido igual si no

siguieron secretando y si no hubo evaporación, esto último es muy

improbable dado que el néctar está muy protegido). Observando la curva

del efecto de las extracciones, se ve que después de la primera extracción

las flores repusieron un volumen equivalente, pero no repusieron después

de la segunda.

Visitantes

Actividad en las flores

Algunas flores presentaban perforaciones circulares en la copa

floral, pero no se pudo determinar quiénes las realizaban.

Hymenoptera

l73

Si bien se observaron algunas Xylocopinae libando en las

inflorescencias de palmeras cercanas a las plantas de P. capsularis

durante el período de antesis de ésta, no visitaron sus flores.

Halíctidae

Augochloropsis sp. (hembras): libaban néctar cuando lograban separar el

operen/um del Iimen. Se posaban sobre los radii, con el cuerpo orientado

tangencíalmente a la flor. No contactaban las anteras ni los estigmas. A

veces permanecían hasta 3 minutos en una misma flor.

Augochlorella sp. (hembras): libaban néctar y colectaban polen, a veces

realizaban ambas actividades en una misma visita a cada flor. En ese caso,

primero colectaban el polen colgándose de las anteras, luego se posaban

sobre un pétalo y caminaban hasta la base de los radii, donde parecían

perforar el operculum para extraer el néctar. A veces se deslizaban sobre

los radii, girando alrededor del operculum, intentando acceder al néctar

tanto por el ápice como por la base, y después volvían a las anteras. En

ocasiones colectaban polen de todas las anteras, dejándolas casi vacías. Se

acomodaban la carga polínica en las patas III, posadas sobre los radii o

sobre los sépalos. Accidentalmente, contactaban los estigmas y las

anteras. En una ocasión, se observó un individuo evaporando néctar:

posado sobre los radii, con la cabeza orientada hacia el borde de la flor,

con una gota debajo de la región genal, extendía y retraía repetidamente

la proboscis; cada uno de estos movimientos duraba ca. l seg. (a veces

permanecía con la proboscis extendida ca. 2 seg); realizó esta actividad

por más de 8 minutos, luego intentó libar. Revoloteaban sobre flores

embolsadas e incluso trabajaban en flores que no habían abierto

totalmente. En ocasiones recorrían más de una flor en cada arribo.

Visitaban flores de plantas adyacentes de otras especies.

Formicidae

Seudomirmex sp.: recorrían la corona y lamían la película de néctar que

debe quedar en la entrada de la cámara nectarífera como resultado de la

actividad de los individuos de Augochloropsis 5p.; también tomaban

174

néctar de flores previamente perforadas. En las flores ocupadas por las

hormigas no se posaban otros insectos.

Lepidoptera

Adultos, diurnos: palpaban con la espiritrompa debajo de la corona pero

no la introducian en la cámara nectarífera, excepto en las flores que

estaban perforadas. A veces contactaban las anteras con las antenas.

Larvas (no necesariamente de la misma especie que los adultos): comían

los sépalos.

Diptera

“juancitos” (cfr. Heleomizydae): apoyaban la proboscis sobre el

operculum, probablemente succionando la pelicula de néctar que debe

quedar como consecuencia de las libaciones de 'los individuos de

Augochloropsis sp.

Coleoptera

Chrysomelidae: cuando copulaban sobre los sépalos, las hembras parecían

alimentarse de éstos. i

HeteropteraCoreidae

Holymenia hyslrio: los adultos succionaban capullos, flores abiertas y

frutos (verdes y maduros). Las flores abiertas eran succionadas a través

de varias piezas (copa floral, limen, ovario).

Frecuencia de visitas. (Fig. III.2.6.5). El dia 8, en que la frecuencia fue

muy escasa, hubo llovizna desde el comienzo de la antesis hasta las 9 hs

(Fig. Ill.2.6.6), proveniente de las cataratas, incluso en el manchón l, que

estaba más alejado de éstas.

Carga polínica. No se encontró polen en ninguno de los individuos

capturados.

Medidas claves en la interacción entre las flores y los visitantes. Están

expuestas en la Tabla “1.2.6.3.

l75

DISCUSION

Sistema reproductivo. Mediante autopolinización espontánea, P.

capsularis produjo frutos con semillas, aunque en un bajo porcentaje;

Koschnitzke & Sazima (1997) obtuvieron 100% de frutos por

autopolinización inducida, el único mecanismo de polinización que

probaron en esta especie. Por lo tanto P. capsularis seria altamente

autocompatible pero la autopolinización espontánea no se produciría muy

frecuentemente. El bajo porcentaje de frutos obtenido por polinización

natural seguramente se debió a la escasez de polinizadores. Parecería que

la menor cantidad de semillas en los frutos que permanecieron más tiempo

en la planta madre se debe a competencia por el espacio dentro del fruto.

Esto parece ocurrir en algunas especies de PaSSIflora: cuando se abren los

frutos maduros de P. caerulea, las semillas suelen estar muy juntas,

ocupando todo el lóculo; no así en P. foetia’a, cuyos frutos maduros,

aunque tengan todos los óvulos fecundados, son bastante huecos; lo que

probablemente esté relacionado con el mecanismo de dispersión. Akamine

& Girolami (1959) comprobaron que el crecimiento del ovario en P.

edu/is forma flavicarpa es muy rápido los primeros ll días posteriores a

la polinización, luego la velocidad de crecimiento va disminuyendo hasta

alcanzar el tamaño máximo. Es posible que a partir de ese momento

aborten las semillas menos favorecidas.

En las flores que poseen estilos más largos el contacto entre los

estigmas y las anteras de la misma flor resulta más improbable, por lo

tanto una proporción de flores estaría destinada a xenogamia obligada.

Néctar. El menor volumen obtenido en las fases 2 y 3 en la curva que

reconstruye el patrón de secreción probablemente se debió a la gran

variabilidad de este parámetro entre flores y entre plantas, siendo

necesaria una muestra más numerosa.

176

Relación entre la antesis, la frecuencia de visitas y las condiciones

meteorológicas

La nubosidad parece retrasar los cambios de fase pero, a veces, en

una misma planta, las flores expuestas al sol presentaban el mismo lapso

de antesis que las que no lo estaban; incluso, como ya se explicó, se

cerraban parcialmente y volvían a abrirse durante la fase 2. Quizás debe

influir el tiempo y la intensidad de exposición al conjunto de condiciones

ambientales. Valla (1999) comenta igual sensibilidad ante la cobertura

momentánea del sol por una nube en especies de Gemiana y Anagallis. La

capacidad de cerrar y volver a abrir, y la mayor duración de la fase 2,

comparada con P. foetia'a, P. chrysophyllay P. misera’ (que también abren

al amanecer), podría constituir una estrategia para aumentar la

probabilidad de xenogamia, dada la escasa frecuencia de polinizadores que

aparentemente recibe. Se sumaria a dicha estrategia la floración a lo largo

de todo el año, durante el cual también se encuentran frutos, por lo tanto

los estigmas son polinizados, aunque resta averiguar en qué grado y cómo

ocurre la xenogamia.

La baja frecuencia de visitantes, en especial de polinizadores,

podría deberse en parte al disturbio y a las condiciones meteorológicas

adversas en este sitio: entre las 8 y las 18 hs pasa el incesante flujo de

turistas que recorre el paseo (muchos insectos se disturban ante el menor

movimiento); a eso se suma el ruido constante de la caída del agua y a la

llovizna casi diaria proveniente de las cataratas al menos durante una

parte de la antesis (más o menos prolongada según la dirección del

viento). Por otra parte, Koschnitzke & Sazima (1997) también observaron

escasa frecuencia de visitas en la reserva en que realizaron el estudio y

tampoco pudieron detectar a los polinizadores. Estas autoras también

observaron halíctidos colectando polen.

La menor frecuencia de visitas del día 5 en el manchón 1 respecto

del 2, podría deberse a que algunas de las flores del manchón l no

presentaban olor, no abrían las anteras y estaban más ocultas por las

l77

plantas circundantes. Esto ocurrió en días sucesivos. Janzen (1968) señaló

que los himenópteros recuerdan la ubicación de las plantas y de las flores

que visitan. Es probable que ese manchón resultara menos atractivo y, en

consecuencia, fuera menos frecuentado.

Relación entre las medidas de las flores y los visitantes

Las abejas que visitaron las flores, debido a su longitud corporal

pueden desplazarse por los radii, pero teniendo en cuenta su

comportamiento no direccional, no parecen estar adaptadas a estas flores;

considerando la longitud de sus aparatos bucales pueden llegar al fondo

de la cámara nectarífera (si logran abrirla o perforarla), pero considerando

la altura de su tórax no alcanzan a contactar los ciclos reproductivos. Los

dípteros, si bien gozan de bastante espacio para moverse dentro de la flor,

no tienen la altura adecuada para contactar los ciclos reproductivos ni

proboscis suficientemente robusta para introducirla en la cámara

nectarífera. La ausencia de los pali en los ejemplares estudiados, si bien a

veces están presentes (Killip, 1938), haría el néctar más accesible en P.

capsularis, comparada con otras eSpecies de Passiflora.

Función de los visitantes florales

* Augochloropsis sp.: por su frecuencia moderada de visitas, su libación

sin contacto con los ciclos reproductivos y porque no transportaban polen

de P. capsularis, serían importantes hurtadores de néctar.

"‘Augochlorella sp.: por su considerable frecuencia y por su constancia,

su colecta de polen y su probable perforación del operculum, serían

importantes hurtadores de polen y ladrones primarios de néctar; en los

accidentales contactos con los estigmas, polinizarian.

* Diptera y Formicidae: como toman el néctar que debe quedar a la

entrada de la cámara nectarífera como consecuencia de la actividad de los

individuos de Augochloropsis sp., serian hurtadores secundarios de néctar

(y además, los segundos, serían ladrones secundarios de néctar cuando

roban a través de las perforaciones del operculum); por su escasa

178

frecuencia y la poca cantidad de néctar que pueden tomar, no serian

relevantes.

"‘ Lepidoptera (adultos): serian ladrones secundarios de néctar cuando

logran acceder a él a través de los orificios que realizan otros visitantes;

no serian muy importantes, ya que en la mayoria de las visitas no lo

lograban, porque había pocas flores perforadas. Por su contacto ocasional

de las anteras y su falta de contacto con los estigmas, serian hurtadores

de polen ocasionales.

"‘ Holymenia hyslrio: No se pudo determinar si cuando succionaban las

flores a través de la copa floral y del limen ingerían néctar; es probable

que lo hagan ya que la longitud de su aparato bucal les permitiría

perforarlos y llegar a la cámara nectarífera, en ese c'aso serían ladrones

primarios de néctar. Si no llegan hasta el néctar deben succionar

solamente savia, como deben hacerlo al perforar el ovario y los frutos,

por lo que son florívoros y frugívoros.

"‘Chrysomelidae: si se alimentan de los sépalos, serían florívoros.

Si bien la especie es altamente autocompatible, debido a que la

autopolinización espontánea es escasa, requiere polinizadores (sobre todo

las flores con estilos más largos). Para detectar al/los polinizador/es

principal/es, es necesario profundizar el estudio en un sitio con menos

disturbio.

179

Tabla lll.2.6.l. Producción de frutos y semillas en P. capsularis según los distintosmecanismos de polinización.

Mecanismo de polinización natural autopolinizaciónpolinización espontánea

cantidad de capullos 20 lOtratados

% de frutos lO 20

% de frutos con 100 100semillas en desarrollo

% de semillas 92 (7 días) 98 (10 días)(según tiempo depennanencia en la 25 (22 dias) 26 (17 días)planta madre)

cantidad de 2] :t l 29 i 4semillas/placenta

n=6 n=6

l80

Tabla “1.2.6.2. Coloración en el espectro visible de P. capszaris.

Pieza floral Color

sépalos verde aman'llo claro

pétalos verde aman'llo pálido

radii verde amarillo pálido

operculum verde aman'llo pálido

limen amarillo verdoso pálido

androginóforomitad basal verde amarillo brillante

mitad apical verde amarillo claro

filamentos estaminales verde amarillo brillante

anterasconectivo verde aman'llo brillantecara dehiscente verde amarillo brillante

polen amarillo vivido

ovario verde amarillo moderado

estilos verde amarillo claro

estigmas verde amarillo bn'llante

En esta especie a veces faltan los pali (Killip, 1938), como ocurría en los ejemplaresestudiados.

18]

Tabla lll.2.6.3. Medidas claves en la interacción entre P. capsularis y sus visitantesflorales. Dimensiones en mm.

Visitante longitud corporal altura del tórax longitud del aparatobucal

Augochloropsis sp. 7 i 0 2,25 i 0,35 3,06 i 0,09n = 2

Augochlorel/a sp. 7 1,50 2,75n = 1

Diptera 2,12 i 0 l :t O 0,03 i 0n = 2

P. capsulan's longitud de los distancia mínima profundidad delradii entre anteras y radii hipanto

diámetro mayor l 1,22 :t 1,64 4,25 d: 1,33 0,83 d:0,29

44 :l:4,69 (n = 9) (n = 6) (n = 3)

(n=l3)

"3»,--.‘. a . ,— i

(e J; v»77: Á,4.'5_ r

A, fase 1; B-C, fase 2; D-E, fase 3,

4lll98 A ‘

N°deflores

o .1- __%_

6 8 12

5/Il98 B i

1o T

N°deflores

6 8 . 11 16 hal ,___i 6l|l98 C‘ 10-T *

4 3 8TÍ 5 64f C3 í

°z 1

‘ 2L. Üo ‘

e 13

€ e

¿ 8/I/98 D gl 107

e;O0 .5 6+

I c Á

8 4+°z ‘

0 f 1

e 8 , 14 18 hs Il

Fíg. III.2.6.3. Secuencia de las fases florales. En negro, fase l; gris, fase2; blanco, fase 3; rayado, flores cerradas.

Volumen(pl)

Fig. IlI.2.6.4. Néctar acumulado en flores sometidas a una únicaextracción (negro) y flores sometidas a extracciones repetidas (blanco).

'COOOOOOOOCOOCOOOOOOOO...OCOOOOOOOOOOOOOOOO0......

4/l/98 ‘

manchón2 i(o Í

.‘3 .

EY > ‘v

'° 1

‘ °z 1

‘ a

; a 9 1o hs íx l

SII/98 ' ‘

manchón2

_ a2E>0U"z

8 9 10 hs

smsa _j 16 7 manchón1g‘ o 14+

; g 12 —‘g -; 10*,

‘ g 8«; o 6 4i z 4 L2 LL

o ‘ a - —*6 7 8 9 10 hs

8/l/98

12 7 manchón1

m 102 e +

s J." 1

i > 6 “T

; g ‘‘ o 4 7

z 2 ­oP_____,___-L -4‘-___F-:anJ_an6 7 8 9 10 hs

Fig. III.2.6.5. Frecuencia de visitas. En negro, Augochlorella 5p.; blanco,Augochloropsis 5p.; gris, Heleomyzidae; rayado horizontal, Lepidoptera;rayado verticial, Formicidae.

¿ll/98

TPC) H“)40' ‘1005 D -»90

¿aoa)­ EMA -7025 meo2°- :5015- -4)

«ao10- ‘

«‘205' +10° ‘o

8 9 1o 11 hs

Gli/98

T(°C) jvb "m40* »1oo5+MM TQ)

a ¿w30- 1'M #70251 1602')- ¿5015al odo

«‘331;o; ¿205T #100 í lo

6 7 a 9 1o 11 17 h‘

SII/98

TPC) M p" HM4° —1cn5- -Q)

-80w -7o25' oa)20‘ -501s- +40-3)1o -205‘ 7100 .Ao

O) N co (D —¡ O —Ih 7I

Fig. lll.2.6.6. Condiciones meteorológicas. En blanco, humedad relativaambiente; en blanco, temperatura ambiente.

'OOOOOOOOOOOOO0.0.0.0....OOOOOOCOOOOOOOOOOOOOOOOOI

III.2.7. Passíflora mísera

Fig. III.2,7,1. Coloracion de las flores en el espectro visible.Ensifera comiendo polen.

[88

INTRODUCCION

P. misera se encuentra en Colombia, Venezuela, Brasil, Bolivia,

Paraguay, Uruguay y la Argentina (Deginani, 1998). En este ultimo país

crece en Formosa, Chaco, Salta (Provincia 'fitogeográfica Chaqueña);

Santa Fe; la Mesopotamia y en el delta de Bs. As. (Provincia

fitogeográfica Paranaense).

Es heliófita o mesófita. Crece en suelos húmedos (y rojos, en

Misiones) de lugares abiertos y bajos (pajonales inundables, sotobosques

de capueras, bordes de selva, interior de la selva marginal, orillas de ríos,

interior de montes abiertos) y en suelos recientemente removidos).

También en sabanas, cerros y embalsados.

Florece y fructifica todo el año, más intensamente desde agosto a

abril (Deginani, 1998).

Es ornamental (Parodi, 1959). Con sus flores y otras plantas se

prepara una infusión sedante y estimulante cardíaca (Martínez Crovetto,

1981). Con las hojas machacadas más un poco de agua se lavan las

mordeduras de pirañas (Arenas, 1983).

Hasta el presente no se conocía la biología floral ni el sistema

reproductivo de esta especie.

Area de estudio

Las observaciones se realizaron en el área Cataratas del Parque

Nacional Iguazú, del 2 al 9 y del 13 al 20 de enero de 1998. A pesar de

que se recorrieron más de 12 km en su búsqueda, sólo se encontró un

ejemplar en estado vegetativo a orillas del río Iguazú, en el paseo

superior, y dos manchones en flor, en los cuales se realizaron las

observaciones. El más pequeño ocupaba un área de 2 m x 2 m y el más

grande, un área de 14 m x 5 m. Crecian en un pastizal de un campo bajo,

189

relativamente ¡nundable con las lluvias, próximo a un arroyo, trepando

sobre los arbustos y herbáceas; el lugar se habia utilizado como pista de

aterrizaje unos años atrás. Las plantas que componían el manchón de P.

misera estaban tan mezcladas con las gramíneas que no fue posible

precisar de cuántas plantas se trataba. La mayoría de las observaciones se

realizaron en la manchón 2, dado que poseía mayor cantidad de flores.

Otras especies en flor eran: Nicoriana bonariensis, (‘eslrum sp.,

Lantana camara, Begonia sp., Desmodium sp., Ludwigia sericea,

Jacquemomia rusbyana, una especie de Compositae, una especie de

Malvaceae, una especie de Cariophyllaceae, l especie de Rubiaceae, en el

pastizal, y Victoria cruziana en el arroyo.

OBSERVACIONES

Sistema reproductivo. Los resultados del experimento de polinización se

muestran en Ia Tabla Ill.2.7.l. No se obtuvieron frutos por

autopolinización espontánea. Todos los frutos producidos por

polinización natural tenian semillas. A pesar de que todos los frutos

fueron colectados a los ll i l días de realizados los tratamientos, el

porcentaje de semillas en desarrollo/fruto fue bastante variable. En variosfrutos se encontraron semillas abortivas. La cantidad de semillas en

desarrollo/placenta fue equitativa entre las placentas.

Coloración en el espectro visible. Se puede observar en la Figura III.

2.7.1 y se describe en la Tabla lll.2.7.2.

Olor. Era tenue, semejante a citronela o canela, levemente cítrico. Se

percibía en todas las fases florales, siendo más intenso en la fase 2,

intermedio en la fase l y más leve en la fase 3. Al separar las piezas

l9()

florales en distintos frasquitos y realizar la prueba olfatoria, se comprobó

que sólo los radii emitían olor.

Variantes dela arquitectura floral. El hipanto es campanulado, formado

sólo por la copa floral. Los pali son muy largos (Fig. lll.2.7.2, A). El

operen/um es plicativo.

Orientación de la flor y posición de las piezas florales. Fases. Las

flores se presentaban erectas (Fig. III.2.7.2).

Fase l: los sépalos y los pétalos estaban recurvados, paralelos al eje

floral; los radii estaban recurvados en su mitad apical, más o menos

horizontales en su mitad basal, formando esa parte 'una plataforma; las

anteras, exertas, no gíraban 90° respecto de sus- filamentos,

permaneciendo horizontales o levemente oblicuas, en este último caso con

la cara dehíscente orientada hacia el exterior.

Fase 2 (Fig. lll.2.7.2, A): los estigmas se situaban al mismo nivel que las

anteras o por debajo de ellas.

Fase 3 (Fig. lll.2.7.2, B): los estilos no siempre se elevaban, más

frecuentemente quedaban bajos, más que en la fase 2; los sépalos, pétalos

y radii perdían turgencia pero se incurvaban muy lentamente, quedando a

veces las flores sin cerrar (Fig. lll.2.7.2, C), excepto cuando llovía.

Receptividad estigmática. Los estigmas estaban receptivos en las flores

en fase l y 2, pero dejaban de estarlo en las flores en fase 3.

Producción de flores y antesís. Las flores se abrían a las 5.30 hs (cuando

empezaba a amanecer), a las 7 hs ya estaban en fase 2 y a las ll hs, en

fase 3; esta última se extendía hasta las 19 hs, cuando las flores ya se

encontraban cerradas. Algunas, el día anterior a la apertura, al atardecer,

presentaban los sépalos y pétalos levemente separados, dejando ver los

estigmas. Se abrían 9 :I: 2 (7-12; n = 4) flores/día en el manchón 2. La

secuencia de fases florales se expone en la Figura III.2.7.3. El día 16/1/98

l‘)l

ya habia flores en fase 2 entre las 5 y las 6 hs; la temperatura fue mayor

que el resto de los días en ese lapso (Fig. llI.2.7.4).

Néctar. El porcentaje de azúcares totales fue 29 % i 5 (n= l2); las gotas

de lluvia no penetran en la cámara nectarífera, ya que el néctar no se

diluye con la lluvia ni llovizna. El volumen ofrecido en la fase 2 fue 0,22

ul d: 0,34 (n= ll', 0-0,78). El patrón de secreción y el efecto de las

extracciones repetidas se muestran en la Figura III.2.7.5. El mayor

volumen se secreto en la fase 2. No hubo secreción durante la fase 3.

Después de la primera extracción se repuso néctar, pero no después de la

segunda, probablemente porque se muestreo en la fase 3, durante la cual

no parece haber producción.

Visitantes

Actividad en las flores

Hymenoptera

Se observaron himenópteros grandes (Xylocopinae o Bombinae) e

individuos de Apis mellifera acercándose a las plantas adyacentes a las de

P. misera durante la antesis de éstas, pero sin acercarse a las flores de P.

mísero.

Colletidae

Pliloglossa sp.(hembras): se posaban sobre los radii mientras libaban,

separando el operculum del limen. En esa posición contactaban los ciclos

fértiles con el dorso del tórax. A veces, en la misma posición, se

acomodaban el polen depositado sobre su cuerpo. Visitaban una o dos

flores en un mismo arribo al manchón. A veces Visitaban alguna flor libada

por individuos de la misma especie (quizás el mismo individuo) en un

arribo previo al manchón. Las libaciones eran breves, a veces solamente se

acercaban a las flores. Visitaban flores en fase l y 2, desde que amanecía

l92

hasta las 8 hs aproximadamente. La frecuencia fue baja (2 o 3 arribos/día

a un manchón).

Abejas pequeñas (que no se pudieron capturar ni determinar): una de ellas

(probablemente perteneciente a Halictidae) colectaba polen colgándose de

las anteras. También se las observó visitando una Convolvulácea. Otra

especie, se posaba sobre los radii y, caminando en torno al androginóforo

con el cuerpo orientado tangencialmente a los radii, intentaba libar en

varios puntos. No contactaba los ciclos fértiles. Estas especies fueron

poco frecuentes (un arribo/día a un manchón). Visitaban flores en

transición entre las fases 2 y 3.

Diptera

Heleomyzidae: permanecían bastante tiempo sobre las 'flores (ya sea sobre

la corona o debajo de ésta); apoyaban la proboscis entre el operculum y el

limen. A veces se encontraba más de una mosca por flor, sin que se

desplazaran.

Coleoptera

Chrysomelidae sp. l: comían el polen depositado sobre los estigmas.

Chrysomelidae sp. 2: comían los pali y el polen caído sobre el

androginóforo y la corona, a causa de la actividad de otros visitantes.

HeteropteraCoreidae

Holymenia hystrio: los adultos succionaban las flores (a través del

operculum) y los frutos inmaduros. Permanecían mucho tiempo sobre las

flores (un individuo succionó una misma flor durante toda la antesis). A

veces se hallaban en las mismas flores que los dipteros pero no se los vio

interactuar. Las ninfas también se encontraban sobre las plantas de P.

misera.

Orthoptera

Ensifera: comían las piezas florales, especialmente las anteras (Fig.

III.2.7.1).

Se encontraron larvas (todavía sin identificar) en la cámara nectarífera,

donde habia menos volumen de néctar que el habitual. Algunas flores

193

poseían la copa floral perforada, habria que determinar si estas larvas son

las responsables de dichas perforaciones y del consumo de néctar.

Carga polínica. Se puede apreciar en la Tabla “1.2.7.3. El polen de 1’.

misera constituía el mayor porcentaje de la carga en todas las áreas

corporales.

Medidas claves en la interacción entre las flores y sus visitantes. Se

presentan en la Tabla “1.2.7.4. En ella se puede observar que los

individuos de PIi/oglossa sp. poseían un tórax suficientemente alto para

contactar las anteras (y los estigmas cuando están al mismo nivel que

éstas) y, según su largo corporal disponían del espacio necesario para

posarse sobre los radii mientras líbaban; su aparato bucal es

suficientemente largo para alcanzar el fondo de la cámara nectarífera. Los

heleomízidos, en cambio, sí bien disponían de amplio espacio donde

posarse, no llegaban a contactar los ciclos reproductivos ni podrían

acceder al fondo de la cámara nectarífera.

DISCUSION

Sistema reproductivo. Considerando los resultados del experimento de

polinización, P. misera no parece autopolinízarse espontáneamente, pero

como no se pudo realizar autopolinízacíón inducida, no se puede asegurar

que sea autoincompatible. Presenta muchas de las características de

plantas xenógamas enumeradas por Wyatt (1983): pedícelos largos, olor,

guías de néctar, néctar presente, anteras extrorsas, polen presentado,

estilos exertos, área estígmática bien definida y papilosa.

Muchas de las flores que abrieron el día 15 (en que llovíó

torrencialmente desde las 13 hasta las l7 hs) y se usaron para la prueba de

194

polinización natural, produjeron frutos; por lo tanto, la lluvia no parece

afectar la fructificación, al menos si las precipitaciones ocurren después

de la fase 2 (receptora del polen), como sucedió en este caso. Asi y todo,

el bajo porcentaje de fructificación mediante polinización natural pudo

deberse a la baja frecuencia de visitas del polinizador.

Coloración en el espectro visible. Es probable que el centro oscuro

(formado por el androginóforo y los filamentos estaminales), en contraste

con el resto de las piezas claras (corona y perianto) constituya una guia

de néctar.

Relación entre las fases florales y las condiciones meteorológicas.

Como se comprobó el día 16/1/98, la temperatura elevada desde temprano

aceleraba el cambio de fases.

Función de los visitantes florales

Ptiloglossa sp.: por sus visitas a las flores en las fases dadoras y

receptoras de polen, su contacto con los ciclos reproductivos, su libación

legítima, la abundante carga de polen de P. misera que transportaban en el

dorso del tórax (área de contacto con los estigmas durante la fase 2),

serían polinizadores efectivos de esta especie, transfiriendo polen entre

plantas conespecíficas, dada la baja cantidad de flores recorridas/arribo almanchón.

Abejas pequeñas: por sus visitas durante la fase dadora de polen

tardía (fase 3) y su colecta deliberada, estos halictidos (7) serían

hurtadores de polen. La otra especie no parecia estar adaptada a libar en

P. misera (los polinizadores de Passiflora spp. se desplazan lateralmente,

con el cuerpo orientado radialmente, no tangencialmente) y, además,

parecia que no lo lograban, de modo que no causarían ningún efecto sobre

la biología reproductiva de la planta.

Heleomyzidae: probablemente ingerían la película de néctar que

debía quedar en la zona de contacto entre el Iimen y el operculum debido

a la actividad de los visitantes que lo extraian de la cámara nectarífera,

por lo tanto serían hurtadores secundarios de ne'ctar.

Chrysomelidae sp. l: serían hurtadores primarios de polen.

Chrysomelidae sp.2: serían hurtadores secundarios de polen y

florívoros.

Ho/ymenia hyslrio: al perforar el operculum con el aparato bucal,

probablemente accedían al néctar. Aunque no se observó si contactaban

los ciclos fertiles o no, dificilmente lo hagan, ya que permanecían sobre

los ciclos estériles y extendían su larga proboscis (quizás contacten a

veces con las antenas, que movían frecuentemente, pero dicho contacto no

sería amplio ni frecuente y la transferencia posterior a los estigmas de una

flor de otra planta sería bastante improbable, considerando su larga

permanencia en cada flor), por lo tanto, serían ladrones de néctar. Como

succionan los frutos también son frugívoros.

Ensifera: serían ladrones primarios de polen y florívoros.

Larvas en la cámara nectarífera: si consumían el néctar, serían

hurtadores de éste (o ladrones, si ellas realizaban las perforaciones de la

copa floral).

Grado de adaptación entre P. misera y su polinizador

P. misera parece estar adaptada a ser polinizada por himenópteros

medianos por:

- las dimensiones de sus flores

- los himenópteros grandes no prestaban atención a sus flores

- el visitante más constante y sobre el cual se encontró abundante polen

de P. misera es un himenóptero mediano (Priloglossa sp.)

El elevado porcentaje de granos de polen de P. misera

transportados en las patas III de las hembras de Ptiloglossa sp. indicaría

que esta pasionaria constituye un recurso altamente aprovechado por ese

polinizador para el aprovisionamiento de sus nidos.

¡96

La presencia de granos de polen de otras especies en la carga

polínica de todo el cuerpo muestra que no visita las flores de P. misera en

forma exclusiva.

Los pali, proporcionalmente más largos que en las otras especies

estudiadas en este trabajo, reforzarían la barrera de acceso al néctar por

parte de visüantes no pohnizadores (en una especie donde el operculun1

es phcafivo), pero no se observaron viútantes en que esto se hhfieraevidente.

197

Tabla Ill.2.7.l. Producción de frutos y semillas en P. misera según los distintos

mecanismos de polinización.

Mecanismo de Polinización natural Autopolinizaciónpolinización espontánea

cantidad de capullos 36 13tratados

% de frutos 19 0

% de frutos con semilla lOO O

% de semillas en 52 i 26 Odesarrollo/fruto

(lO-82)

n = 7

cantidad de 9 i 2 0semillas/placenta

|98

Tabla “1.2.7.2. Coloración de las flores de P. misera en el espectro visible.

Pieza floral Color

sépalos verde amarillo intenso con el borde verde amarillovivido

pétalos verde amarillo brillante

radii verde amarillo pálido

pali verde amarillo pálido

operculum verde amarillo pálido

Iimen verde amarillo pálido

androginóforo rojo purpúreo muy profundo

filamentos estaminales rojo purpúreo muy profundo

anterasconectivo verde amarillo intensopolen amarillo vivido

ovario verde amarillo profundo

estilos púrpura muy profundo

estigmas verde amarillo intenso

¡99

Tabla III.2.7.3. Carga polínica (%) encontrada en Ptiloglossa sp. Referencias: n =cantidad de granos de polen contados.

Especie Parte de dorso de tórax y alas patas I y II ' patas IIIacarreada cuerpo

n=822 n=l42 n=95

P. misera 64 95 93

Acacia sp. 30 l O(Mimosoideae)

Poikilacamhus sp. 5 2 6(Acanthaceae)

Solanaceae 0,8 l l

Compositae 0,2 l 0

200

Tabla III.2.7.4. Medidas claves en la interacción entre P. misera y sus visitantes florales.Dimensiones en mm.

Visitante longitud corporal altura del tórax longitud del aparatobucal

l’tilog/ossa sp. 15 6 4,9= l

Heieomyzidae 2,12 :t 0 1 i 0 0,26 :t On = 2

P. misera longitud de los distancia minima profundidad delradii anteras-palí hipanto

13,89zL-l,64 6, 23:t0,61 0,8]:t0,]8

n = 14 n = 14 n = ll

Fig. III.2.7.2. Fases florales.

1B/l/9810

o B '8a 6 ‘3 4

z 2 4

o ,. _ _- __._- _. 45 7 11 hs

18/I/9810 v

o 88s e ­ll Iv .

o ¿v — -—w -

5 7 11 ha

19/1/9810 '

8 ­IO .O'6 6 ­=3 4 4°z

2 .

o - A , , g5 7 12 hs

Fig. “12.7.3. Secuencia de las fases florales. Referencias: negro, fase l;blanco, fase 2; gris, fase 3.

T(oc)4) 1 H—1oo35- -90

-ao30‘ ¿7025- leo20‘ +50

-4015‘ tac10’ Tm5* +10o —-— + ¡0

o 18/II98 ¡4%T(C)4o_ 7100 H

357 Ig337 +705:20.; 7%15': +ao10': 7205-‘ +100‘ 1% T'O

5 6 7 8 9 10 11 12 h;

19/I/98Tren”? “mmm

+93s­*w

30‘ +7025 ¿eo20- ;5°

-4015< -3)10 .205. -10o..- 0

5 6 7 8 910111213h¡

Fig. III.2.7.4. Condiciones meteorológicas. En blanco, humedad relativaambiente; blanco, temperatura ambiente.

..¡_n_¡_a O-‘NU

00‘.

‘l1

Volumen(pl)

Á

O-‘wamONQO

v

Fig. III.2.7.5.. Néctar acumulado en flores sometidas a una únicaextracción (negro) y en flores sometidas a extracciones reiteradas(blanco).

‘OOOOOOOOOOOOOOOOO00.0.0000...OOOOOOOOOÓOOOOOOOOOI

III.2.8. Passiflora urnaefolia

Fíg. IIIA2.8.1. Coloración de las flores en el espectro Visible

206

INTRODUCCION

P. urnaqfolia se encuentra_en Perú, Bolivia, Brasil y la Argentina

(Deginani, 1998). En este último país se distribuye en Misiones, Salta y

Tucumán, en las Provincias fitogeográficas de las Yungas y Paranaense.

Crece en los faldeos de cerros, bordes de senderos y márgenes de ríos.

Florece y fructifica durante todo el año (Deginani, 1998).

Como el resto de las especies del género, puede ser apreciada como

ornamental.

Hasta el presente no se conocía la biología reproductiva de esta

especie, por lo que este trabajo constituye el primer ap‘orte.

Area de estudio

Las observaciones se realizaron en los alrededores del dique Los

Reales (Tucumán) del 29 de septiembre al 6 de octubre de 1998. Las

plantas de P. urnaefolia eran abundantes y se hallaban en plena floración.

Trepaban sobre los árboles que bordeaban los senderos y el río, con las

ramas floríferas cubriendo las copas de aquéllos y colgando como una

cortina entre y desde las copas, presentando las flores generalmente a 2 m

o más del suelo. La exposición al sol de cada planta variaba bastante, y

las flores de algunas se hallaban a la sombra durante la mayor parte de la

antesis. A pesar de la .abundancia de flores, las pocas que resultaban

accesibles para ser observadas o manipuladas estaban mayoritariamente a

la sombra gran parte del día. Como los individuos estaban entremezclados

era dificil identificar a cada uno, de modo que muchas observaciones se

refieren a los distintos manchones y no a ejemplares individuales. Las

plantas circundantes en flor estaban representadas por BIepharoca/yx

giganrea, Fagara coco, Rubus boliviensis, Manettia joergensenii, Viola

sp., Rue/lia sp., Aechmea 5p., Fuchsia sp., Tecoma 5p., Epilobium sp.,

207

Acicarpha sp., Castilleja sp_, Ïripodanrhus sp., 2 especies de Ïibouchina,

varias especies de Malvaceae, (‘estrum lorenrzianum y otras Solanaceae.

OBSERVACIONES

Sistema reproductivo. Se recolectaron plantas jóvenes para realizar el

experimento para determinar el sistema reproductivo en el invernáculo de

la FCEyN, pero no florecieron hasta el presente.

Coloración en el espectro visible. Se muestra en la Figura III.2.8.l y sedescribe enla Tabla III.2.8.l.

Reflexión y absorción en el espectro UV (Fig. Ill.2.8.2). En el espectro

visible (A, C) se observan círculos concéntricos formados por el contraste

de las bandas coloreadas de los radii, los pali, la base y el ápice del

operculum; en el espectro UV (B, D) estos contrastes aparecen más

atenuados. La base de los radii, los estambres y los estilos reflejan la luz

UV, mientras que el resto de las piezas florales la absorben, no

contrastando estas piezas con el follaje (a diferencia de lo que ocurre en

el espectro visible).

Olor. Era agradable, dulce, muy leve (parecia más intenso cuando la

temperatura ambiente ascendía y la humedad relativa descendia). Las

piezas florales que emitian el aroma eran los radii y los pali, estos

últimos más olorosos en su base.

Variantes dela arquitectura floral. El hipanto es campanulado, formado

solamente por la copa floral. El operculum es plicativo.

208

Orientación de la flor y posición de las piezas florales. Fases. Las

flores se presentaban erectas (Fig. I]l.2.8.3).

Fase l (Fig. III.2.8.3, A): los se'palos y los pétalos quedaban reflexos; los

radii se disponían más o menos perpedículares al eje floral, formando una

plataforma; los filamentos estamínales formaban un ángulo agudo con el

eje floral, quedando la cara dehiscente de las anteras orientada hacia el

exterior; estas últimas, exertas, en su mayoria, no realizaban el giro de

90° respecto a su filamento.

Fase 2 (Fig. III.2.8.3, B): los estambres permanecían como en la fase l o

perpendiculares al eje floral; en este último caso la cara dehiscente de las

anteras se oríentaba hacía los radii. Los estígmas se ubícaban a la misma

altura o por debajo de las anteras.

Fase 3 (Fig. III.2.8.3, C, flor a la izquierda): los sépalos, pétalos y radii

perdían turgencía y la mayoría de sus piezas se incurvaban, los estilos

generalmente se elevaban. Cuando las flores permanecían durante un lapso

prolongado en las fases 2 o 3, el blanco de los sépalos, pétalos, radii y

pali viraba a blanco amarillento.

Exposición del polen. Las anteras no siempre estaban dehiscentes cuando

las flores comenzaban a abrir, incluso en algunas flores en fase 2 todavía

se hallaban cerradas si las flores no estaban expuestas al sol, y no abrían

todas al mismo tiempo.

Receptívidad estigmática. Los estígmas estaban receptivos en todas las

fases florales (n = lO).

Producción de flores y antesís. Diariamente abrían 6 at 6 (3-18)

flores/planta (n = 6). De los 2 capullos que generalmente hay por nudo en

esta especie, raramente los 2 abrían el mismo día. La antesís comenzaba a

las 5.40 hs., una hora antes del amanecer. La secuencia de las fases

florales se muestra en la Figura III.2.8.4. Algunas de las flores que se

abrieron durante el día 2/X/98 estaban cerradas a la mañana (lO hs) del

209

día 4/X/98. Las flores que abrieron el día 3/X/98 cambiaron a fase 3 a la

mañana siguiente. Las flores que abrieron el día 4/X/98 (mas caluroso y

seco), y que estuvieron expuestas durante más tiempo al sol, estaban enfase 3 a las 19 hs.

Néctar. El porcentaje de azúcares totales fue 39 i 7 (n = 5). El efecto de

las extracciones repetidas se muestra en la Figura III.2.8.5. En ella se

observa que, después de la primera extracción, las flores reponen más

néctar que el que poseían, pero después de la segunda extracción la

reposición es escasa o nula.

Visitantes

Actividad en las flores. Salvo aclaración, los visitantes acudían durante

las horas de luz.

Insecta

Hymenoptera

abeja que no pudo ser capturada ni reconocida: libaba en forma legítima y

recorría toda la plataforma que ofrece la corona. La visita duraba

aproximadamente l min. No contactaba los ciclos reproductivos.

Anthophoridae

Xylocopa eximia (hembras):libaban 9 :t 5 (n=8) flores/arribo a cada planta

o manchón; lo hacían en forma legítima. Contactaban los ciclos

reproductivos con el dorso del tórax.

Apidae

Bombas Iucumanus (hembras): libaban en forma legítima. Contactaban los

ciclos reproductivos con el dorso del tórax.

Apis melh‘fera: libaban en forma legítima, desplazándose en círculo por la

corona. Visitaban 3 i 1 (n=5) flores/arribo a cada planta. Permanecían 20

:t 9 (n=3) seg/flor. lnspeccionaban las flores en fase 3, que habían abierto

2l0

el dia anterior. Contactaban los ciclos reproductivos con el dorso de la

cabeza, del tórax y de las alas.

Formicidae

Campana/us sp.: lamían partes rotas del operen/um, probablemente

obtenían asi el néctar impregnado en esa pieza.

Coleoptera

Chrysomelidae sp. l y sp. 2: comían los radii.

Curculionidae: libaban néctar.

Lepidoptera

Microlepidoptera: libaban aproximadamente 3 flores/arribo a cada planta,

en la noche; no se pudieron capturar.

Dictyoptera

Blattodea: comían los radii, antes del amanecer.

Aves

Trochilidae (2 especies no identificadas de colibríes): libaban en forma

legítima 7 :t 7 (n=3) flores/arribo a cada manchón, durante varios

minutos.

Frecuencia. La actividad de los himenópteros se concentraba sobre las

flores expuestas al sol; como la mayoría de las flores permanecían mucho

tiempo a la sombra la frecuencia de éstos fue muy baja. La actividad de

los colibríes se concentraba en las flores altas y totalmente a la sombra;

no se registró su frecuencia porque esas flores no eran observadas, pero

las visitas parecían ser asiduas.

Carga polínica. En la Tabla III.2.8.2 se muestra el área corporal con la

carga polínica respectiva de los visitantes en que se encontró polen. En

todas las áreas corporales analizadas de X. eximia el mayor porcentaje de

polen fue de P. urnaefo/ia, constituyendo casi el total de la carga en el

dorso de la cabeza y del tórax, en el aparato bucal y en las patas III;

además, en el dorso del tórax se halló una cantidad de granos mucho

mayor que en el resto del cuerpo. B. Iucumanus también llevaba el mayor

le

porcentaje de polen de P. urnaefolia en el dorso de la cabeza y del tórax,

pero la relación se invirtió en las patas III. La cantidad de granos

depositados en el dorso del tórax de B. tucumanus fue 7 veces menor que

la depositada en el mismo área corporal de X. eximia. Dado que las

dimensiones de estos 2 taxa eran similares, y, en consecuencia, eran

similares las capacidad de transporte del polen de P. urnaefolia, quizás B.

tucumanus no había estado visitando tantas plantas de P. urnaefolia sino

que se había concentrado en otro recurso, evidenciado por la proporción

de granos de P. urnaefolia respecto de los granos de la especie 9 en las

patas III. En A. mel/¡fera el polen de urnaefolia constituía el mayor

porcentaje de la carga.

Medidas claves en la interacción entre las flores y sus visitantes. Se

presentan en la Tabla “1.2.8.3. Si bien X. eximia y B. Iucumanus eran más

largos que la superficie que formaban los radii donde se posaban, debían

asirse de éstos, como lo hacen otros abejorros al visitar las flores de otras

especies de Passrflora. El resto de los insectos visitantes disponía de

suficiente espacio donde posarse. X. eximia y B. tucumanus poseían la

altura del tórax exacta para contactar los ciclos reproductivos. Si bien las

dimensiones de A. mellifera eran pequeñas comparadas con las de las

flores, estas abejas contactaban los ciclos reproductivos al sumergir el

aparato bucal en la cámara nectarífera, levantando el abdomen. El resto de

los insectos que se posaban sobre los radii no alcanzaban a contactar los

ciclos fértiles. Considerando las dimensiones del aparato bucal, X. eximia

podría alcanzar el fondo de la cámara nectarífera; quizás no todos los

individuos de B. tucumanus y de A. mellifera alcancen el fondo de la

cámara nectarífera, ya que su aparato bucal era apenas más corto pero al

menos podian acceder al néctar. La especie de Curculionidae debía

acceder sólo a la superficie del néctar.

212

DISCUSION

Sistema reproductivo. Si bien no se pudo realizar el experimento de

polinización para determinar el sistema reproductivo, comparando las

flores de P. urnaefo/ia con las características que enumera Wyatt (1983)

para flores de plantas xenógamas y autógamas, presentan mas similudes

con las primeras: néctar presente, guías de ne'ctar, olor, dehiscencia

extrorsa de las anteras, polen expuesto, estilos exertos, área estigmática

bien definida, pedicelos largos.

Relación entre las fases florales y las condiciones meteorológicas. La

humedad elevada y la sombra parecen retrasar la secuencia de fases.

Función de los visitantes

Xylocopa eximia, Bombus tucumanus y Apis mellrfera: por su

actividad en las flores, el contacto de los ciclos reproductivos, sus

dimensiones y la abundancia del polen de P. urnaefolia sobre áreas

corporales que contactaban los estigmas, son polinizadores, en orden

decreciente de importancia. Es interesante acotar que A. mellifera lograba

acceder al néctar en esta especie, de operculum plicativo, a diferencia de

las visitas que realizaba a P. mooreana, P. caerulea y P. foetida, de

operculum liso, más dificil de separar.

La abeja que no pudo ser identificada, Formicidae, Curculionideae y

Microlepidoptera: por su actividad y su falta de contacto de los ciclos

reproductivos serian hurtadores de néctar.

Chrysomelidae spp y Blattodea: por su actividad y por su falta de

contacto con los ciclos reproductivos, serian florivoros de P. urnaefolia.

El escasisimo polen afin. Solanaceae sobre el cuerpo de la especie l de

Chrysomelidae, sólo es indicativo de que visitan plantas de otras especies.

El polen de P urnaefolia sobre el cuerpo de Blattodea seria producto de

su merodeo en las flores, pero la cantidad es insignificante como para

establecer una función distinta a la florivoria.

213

Trochilidae: no se pudo establecer su función, ya que no se pudo

ver si contactaban los ciclos reproductivos. Si contactan ambos, serían

polinizadores; si no contactan ninguno serían ladrones de néctar, al que

parecian acceder fácilmente, dada su alta frecuencia.

2l-l

Tabla lIl.2.8. l. Coloración de las flores de P. urnaefolia en el espectro visible.

Pieza floral Color

sépalos blanco

pétalos blanco

radii blanco con bandas concentricas púrpura profundo

pali blanco o verde amarillo intenso (varia entre flores)

operculum verde aman'llo intenso

limen verde amarillo intenso o brillánte

androginóforo blanco o rojo purpúreo

filamentos estaminales verde aman’llointenso o brillante (van’a entre flores)

anterasconectivo verde aman'llo intenso

borde del conectivo amarillo bn'llantepolen amarillo vivido

ovan'o verde amarillo profimdo

estilos rojo purpúreo muy oscuro

estigmas verde amarillo intenso

215

Tabla lII.2.8.2 (continúa en la página siguiente). Área de deposición y carga polínica en

los visitantes que llevaban polen. Referencias: d = dorso; v = cara ventral.

Visitante Area de deposición

( n = ganes examinados)

Polen: abundancia relativa (°/o)

Aylocopa emma cabeza (d) P. urnaefolm 99.9

(734) afin. Solanaoeae 0.!

tórax (d) P. urnaefoha 99.3

(3252) sin delermnmr 0.7

Bbdomaï (d) P. urnaefoha 75

(¡50) afin. Solanaocae 24

sp. 2 l

aparato bucal P. umaefollá 97

(¡42) afin. Solmaeeac 2

sp. 4 0.5

sin determinar 0.5

‘67“ (V).Vam (V) P. urnaefalla 57

(209) nfm. Solannocae 9

sp. 1 lO

sp. 3 l

sp. 4 0.5

qa. 5 l

sindaa-minar 2|.5

¡”1'35l P. urnaefoha 63

(209) afm. Solanaoeae 13

sp- | 4

q). 7 l

sin daa-minar 19

palas H P. urnaefalm 65.4

(263) nfm. Solanaceae 3.4

sp. l 8.7

9.8 |.l

sp. 9 0.8

sp. 10 0.4

sp. n 1,6

sindaa'mnnr 18.6

Pam m P. urnaefoha 99.3

(43) sin dderminar 0,7

Tabla Ill.2.8.2 (continuación).

216

Visitante Area de deposición

(n = cantidad de granos examinados)

Polen: abundancia relativa (Vo)

Bomba: mcumanu: caben (d) P. urnaefolla 95

(305) afin. Solanaoeae 4

sin dumminar l

tórax y alas (d) P. urnaefalla

(443) afin. Solanaoeae

sin daenninar

abdomen (d) P. urnaefoha 3]

(¡43) afin. Solanacca 62

q). 4 0.7

sp. 9 0.7

sp. 1 1 0.7

sindamninar 4.9

Palas l P. urnaefoha lS

(838) afin.Solanum | ¡.05

afin. Malvaeeae 0.2

sp. 3 0,7

sindaaminnr 73.05

palas lll P. urnaefoha 3.3

(584) afin. Solmaoeae 0.2

al'm. Malvaoeac 0.3

afin. Mynaaeae 1.2

sp. 4 0.2

sp. 9 94.3

Apis melhfera alas (d). abdomm (d) _\'3 pares de patas P. urnaefoha 88

(43) afin. Solanaceae 7

afin. Malvaceae 2.5

sp.l 2.5

Chrysomclidac sp. l boa. patas y cmemo de ¿litros afin. Solanaceac 100

(3)

Blanodca dorso del tórax P. urnaefoha 100

(2)

2l7

Tabla III.2.8.3. Medidas claves en la interacción entre P. urnaefolia y los visitantes quese posan sobre los radii. Dimensiones en mm.

Visitante longitud corporal altura máxima longitud del naparato bucal

Xylocopa eximia 2] 8 6 l

Bombus Iucumanus 20 8 2 1

Apis mellifera l i 4,5 2 l

Formicidae 7 1,3 * 1

Chrysomelidae sp. l 4,8 1,7 * l

Chrysomelidae sp. 2 3,4 :t 0,4 1,5 i 0 "‘ 2

Curculionidae 2,2 1,5 rostro = 0,4 1

Blattodea ' 12 1,9 * l

P. urnaefolia longitud de los radii distancia mínima profundidad del(flores) anteras-radii hipanto

16,5i],3 8to 2,6:i:O,2n=4 n=4 “:5

* No se midió por no estar adaptado a ser introducido en la cámara nectarífera.

Fig. [II‘2.8.2. Patrón de reflexión en el espectro UV. a, fotos tomada enel espectro visible; b, foto tomada con filtro UV; c, detalle de a; d, detallede b.

Fig HI 2.8 3 Fases florales. En a, se observa la incipiente dehiscencia delasanteras. en b. se puede ver polen sobre uno de los estigmas

N°deflores

N°deflores

Día T mín (°C) T máx (°C) H mín (%) H máx (%)20098 9 19 45 863/X/98 9 19 47 934/X/98 9 28 28 92

Fig. III.2.8.4. Secuencia de las fases florales. En negro, fase 1; blanco,fase 2; gris, fase 3; rayado, flores cerradas; las líneas que cortan el eje xseparan días sucesivos.

Fig. Ill.2.8.5. Néctar acumulado en flores sometidas a extraccionesreiteradas. La línea que corta el eje x separa días sucesivos.

yOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOO.1

III.2.9. Pass1fl0ra suberosa

Fíg [11249,24 Coloración de las flores en el espectro visible.Referencias en la Tabla III.2.9A2.

INTRODUCCION

P. suberosa se encuentra en Ecuador, Colombia, Venezuela, Perú,

Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay y la Argentina (Deginani, 1998). En

este último pais se distribuye en Jujuy, Salta, Catamarca, La Rioja,

Tucumán, Córdoba, Santa Fe, Chaco, Formosa, Misiones, Corrientes y

Entre Ríos (Deginani, 1998). Ocupa ambientes soleados o con luz difusa,

y húmedos: bordes de montes, selvas semidesvastadas, sotobosques,

interior de montes altos, barrancas de ríos, bosques raleados y quebradas.

Fructifica durante todo el año, más intensamente de septiembre a

mayo (Deginani, 1998).

Posee propiedades medicinales: con las flores y otras plantas se

prepara una infusión sedante y estimulante cardíaca (Martínez-Crovetto,

198]); las hojas se emplean en decocción contra la candidiasis bucal y

anorexia (Robineau, 1989) y como febrífugas (Toursakissian, 1980);

también se usa como diaforética (Roig 8LMesa, 1945). En algunos viveros

del Gran Bs. As. la reproducen por gajos (Deginani, 1998). Esta autora

también comenta el poder tintóreo de las bayas.

El único trabajo sobre la biología floral y el sistema reproductivo de

esta especie es el de Koschnitzke & Sazima (1997) en Brasil. El presente

estudio aporta datos sobre la biología reproductiva de esta especie en la

parte más austral de su distribución.

Area de estudio

Se realizaron observaciones preliminares en Cerrillos (Salta) en

noviembre de 1994. El estudio definitivo se llevó a cabo en los siguientes

lugares:

l) Parque Nacional Mburucuyá (Corrientes): la mayoría de las

observaciones se realizaron en este sitio, del 15 al 28 de octubre de 1998.

224

A pesar de haber recorrido 40 km aproximadamente en ambientes con

distinta vegetación, sólo se encontraron lO plantas, de las cuales 5

estaban en flor. Nueve de esas plantas crecían en los bordes y claros de un

bosque higróñlo de 30 años, desarrollado en un sector de 70 m

aproximadamente, donde antes se plantaba tung, distando cada planta del

individuo conespecifico más cercano 14 i 6 m. El perímetro de la base del

tallo (suberificado) era de 2,7 :t 0,4 cm. La mayoria trepaba sobre

arbolitos de (‘eln’s sp. de 3 m de alto aproximadamente, en cuya copa se

hallaba la parte apical de las enredaderas, donde estaban los capullos y la

mayoría de las hojas. A pesar de que los árboles de ese bosque no eran

muy altos, y las plantas de P. suberosa recibían bastante luz, se hallaban

en semisombra casi todo el dia (sólo de a ratos estaban a pleno sol). En

dicho bosque, no se observaban muchas otras especies en flor; en cambio,

en los pastizales abundaban Glandularia sp., Petunia sp., Leguminosas

herbáceas, diversas Compositae y Caliceraceae; y en los ambientes

acuáticos, Eichhornia azureb (camalote), Sagittaria sp., y otras especies

entomófilas flotantes y palustres, entre ellas, Hydrocolyle sp. Más

alejados y con pocas flores se encontraban ejemplares de Passiflora

elegansy Passiflora tenuifila, los de esta última muy distantes entre si.

2) Reserva Provincial Teyú Cuaré y Reserva privada Osununú (San

Ignacio, Misiones): las observaciones se realizaron del 13 al 22 de enero

de 1999. Se encontraron unos pocos ejemplares de P. suberosa (que no

estaban en flor o tenian capullos muy pequeños). Se fijaron capullos y se

colectaron plantas pequeñas para completar el experimento del sistema

reproductivo en el invernáculo de la Ciudad Universitaria (C.U.).

3) Escuela Agrote’cnica P. Gentilini (San José, Misiones): del 23 al

29 de enero de 1999, se repitieron las tareas de campo que no habían

resultado exitosas en el Parque Nacional Mburucuyá. Se encontraron 28

individuos en flor, la mayoría de ellos crecía en los bordes de un cultivo

de caña de azúcar, de un duraznal y en el sotobosque de un pinar en

medio de ambos cultivos; otras crecían en los bordes de montecitos

nativos. Las que se hallaban en el pinar, aunque estaban en semisombra,

225

recibían más luz que las del Parque Nacional Mburucuyá, ya que el bosque

era mas abierto; las otras estaban más expuestas al sol, aunque no

totalmente. En los alrededores no había plantas de otras especies en flor,

mas lejos, en los pastizales, se hallaban en flor: varias especies de

Leguminosas, Ipomoea sp., Asclepias mel/adora.

OBSERVACIONES

Sistema reproductivo. Debido a la escasez de capullos, en el campo sólo

se llevaron a cabo los tratamientos para comprobar autopolinización

espontánea y polinización natural. En el invernáculo vidriado de C.U., en

plantas traídas de Misiones (de las cuales florecieron 2 desde marzo hasta

mayo de 1999), se repitieron esos tratamientos y además se realizaron los

correspondientes a agamospermia, autopolinización inducida, xenogamia

inducida y alogamia natural. Las plantas se cultivaron en macetas en un

sector en semisombra, provocada por plantas aledañas, bajo fotoperiodo

natural; la temperatura ambiente osciló entre 8 y 33 °C y la humedad

relativa entre 29 y 99 %.

Los dos capullos que generalmente se producen por axila foliar, no

presentan diferencias aparentes en la fructificación (Fig. III.2.9.1): de 14

inflorescencias consideradas, tanto si se producía l o 2 frutos, todos

llegaban a la madurez. En el invernaculo, algunos frutos permanecieron 2

meses sin que se produjera la absición (hasta que fueron cosechados para

el cómputo de las semillas). La cantidad de óvulos/flor difirió

ampliamente entre los individuos de Misiones y los de Corrientes: 30 :t 4

(n = 12) vs. 17 i l (n = 13). La forma de los frutos también difirió: los de

Misiones eran umbilicados en el ápice mientras los de Corrientes eran

cordiformes. Los resultados de las polinizaciones controladas se presentan

en la Tabla Ill.2.9.l. No se obtuvieron frutos por agamospermia ni

226

alogamia natural. El porcentaje de semillas/fruto varió entre 43 y 77

mediante los mecanismos de polinización exitosos en ambos sitios. El

porcentaje de frutos y semillas obtenidos por autopolinización espontánea

y polinización natural fueron semejantes entre las flores tratadas en las

áreas naturales y las del invernáculo. El indice ISI fue 1,54.

Coloración en el espectro visible. Se muestra en la Figura III.2.9.2 y sedescribe en la Tabla III.2.9.2.

Reflexión y absorción en el espectro UV. (Fig. III.2.9.3). En el espectro

visible (a), la base de los radii, pali y operculum formaban un círculo

oscuro angosto que contrastaba con el resto de las piezas florales; en el

espectro UV (b), los radii, pali y operen/um en toda su extensión

formaban un círculo oscuro; por lo tanto, resultaba una banda más

conspicua que contrastaba con el resto de la flor. De ese modo, resultaba

un patrón de circulos concéntricos ciontrastantes (sépalos vs. radii-pali­

operculum vs. Iimen).

Olor. No se percibió en ninguna fase floral (n = 26).

Variantes dela arquitectura floral. Las flores de esta especie no poseen

pétalos. El hipanto es pateliforme, formado solamente por la copa flora].

El operculum es plicativo.

Orientación de la flor y posición de las piezas florales. Fases. Las

flores se presentaban erectas o patentes (Fig. III.2.9.4).

Fase l (Fig. III.2.9.4, A): los se'palos estaban perpendiculares al eje

floral; los radii estaban encorvados (como patas de araña) (Fig. “1.2.9.4,

B, flecha): la mitad basal, formando ángulo agudo con el eje floral, y la

mitad apical formando ángulo obtuso; los filamentos estaminales se

disponían en ángulo recto o agudo con el eje floral, quedando la cara

227

dehiscente hacia la corona o hacia el exterior, respectivamente; las

anteras, exertas, a veces gíraban 90° respecto de su filamento.

Fase 2 (Fig. lll.2.9.4, B): los estígmas se disponían al mismo nivel o por

debajo de las anteras.

Fase 3 (Fíg. lll.2.9.4, C): las piezas florales se disponían como en la

descripción general.

Exposición del polen. Las anteras no siempre estaban dehiscentes cuando

las flores comenzaban la antesís; a veces abrían hacía el final de la fase l,

otras veces lo hacían durante la fase 2, cuando la humedad era más baja

que 67 % y la temperatura más alta que 17 o 25 °C, y cuando empezaban

a estar expuestas al sol; no todas las anteras estaban d'ehiscentes en forma

simultánea.

Receptividad estigmática. Los estígmas estaban receptivos en todas las

fases florales (n = 30), aun cuando las anteras no habían abierto.

Producción de flores y antesís. Raramente se abrían los 2 capullos de la

misma axila foliar el mismo día, solían hacerlo en días sucesivos. Abrían 2

i l flores/día/planta (n = ll). La antesís comenzaba a las 6 hs, cuando ya

la luz alcanzaba el sotobosque (aunque en el pastizal amanecía antes), y

terminaba ca. las 19 hs. En la Figura III.2.9.5 se muestra la secuencia de

las fases florales influida por los factores meteorológicos. En días

soleados y calurosos (27/X) a las 17 hs las flores ya estaban en fase 3,

encontrándose cerradas a la mañana siguiente; la nubosidad y el viento

retrasaban un poco el paso a fase 3 (24/X) y la lluvia (23/X) prolongaba

la antesís considerablemente (en la mañana del 3er. día después de la

apertura las flores todavía se encontraban en fase 3). La lluvia retrasaba

más la antesís que la baja temperatura (cfr. días 23 y 24). En pocas flores

se observó un estigma más pequeño y un estilo más corto, que no

descendió durante la antesís.

228

Néctar. Debido al pequeño tamaño de las flores y, en consecuencia, la

escasa cantidad de néctar, éste debió ser extraido con capilares afinados,

de modo que no poseían un diámetro constante en todo su largo para

poder calcular el volumen con la fórmula del cilindro. Por ello, sólo se

registró presencia o ausencia de néctar en cada toma. De todos modos,

para tener una idea aproximada, el volumen era menor a los 7 ul en cada

fase, ya que el volumen de los capilares que se dividieron por la mitad con

fuego era de 14 ul, y en los que asi se obtuvieron el néctar llenaba

solamente el extremo afinado del capilar. Se encontró néctar en todas las

fases florales. El porcentaje de azúcares totales fue 36 :l:9 (n = 8).

Medidas de las flores. Se muestran en la Tabla III.2.9.3. Además de la

longitud de los radii, se midió el diámetro mayor de la flor y el largo de

los sépalos, ya que se presumió que en esta especie de flores inconspícuas

estarían más involucrados en la atracción visual y que contribuirían más a

la superficie ofrecida donde puedan posarse los visitantes, teniendo en

cuenta que los sépalos permanecían perpendiculares al eje floral, en

cambio los radii quedaban encorvados (Fig. III.2.9.4).

Visitantes

A pesar de haber observado las flores durante toda la antesis, y bajo

distintas condiciones meteorológicas, prácticamente no se vieron

visitantes sobre las flores. Se describe a continuación la actividad sobre

ellas, en cada localidad:

o Cerrillos: se vio a una hormiga libar el néctar floral y contactar los

estigmas cuando estaban al nivel de las anteras, pero en las

observaciones posteriores en las otras localidades no ocurrió esto, a

pesar de haber hormigas recorriendo los tallos constamente, libando los

nectarios extraflorales. Sin embargo, en aquella oportunidad, el néctar

229

estaba más expuesto, ya que se habia acumulado y quedaba retenido

entre el operan/um y la parte elevada de los radii.

Parque Nacional Mburucuyá: durante los días soleados y calurosos

había intensa actividad de insectos en las flores de las especies de los

pastizales.

Hymenoptera

- Halictidae o Andrenidae (no se pudo capturar): l individuo recorrió la

corona en forma circular y colectó polen.

- Anthophoridae:

Xylocopa sp.: sólo se acercaron a una planta de P. suberosa en flor; el

resto de las veces pasaban volando sin prestar atención a las flores.

Xylocopa nigrocincra?: l individuo libó las flores de una Compositae?

adyacente.

Coleoptera

- Chrysomelidae (adultos): comían polen.

- Larvas: perforaban los capullos realizando un orifio ovalado.

Thysanoptera: estaban dentro de las flores; no pudo precisarse su

actividad.

Heteroptera, Coreidae, Holymem'a hystrio (larvas): succionaban los

capullos.

o Escuela Agrotécnica P. Gentilini:

Había himenópteros (Xylocopa nigrocinc!a?), lepidópteros y dípteros

(Tabanidae y otras familias) en actividad en el área donde crecían las

plantas, pero no se observaron sobre las flores de P. suberosa.

DISCUSION

Sistema reproductivo

Esta especie, sumamente variable (Killip, 1938), presentó casi el

doble de semillas potenciales en la población de Misiones respecto de la

de Corrientes. Según el índice ISI, la especie sería autocompatible. Dado

230

que por autopolinización inducida se obtuvieron más de 30 % de frutos,

l’. suberosa pertenecería a la clase 2 (altamente autocompatible)

comentada por Dafni (1992); además, produjo frutos y semillas en

porcentajes moderados por autopolinización espontánea. Los frutos

obtenidos por polinización natural probablemente se deban total o

mayoritariamente a autopolinización espontánea, ya que prácticamente no

se observaron polinizadores sobre las flores en el campo ni en el

invernáculo, a pesar de que en este entraban himenópteros (Apis

mel/Ifera, Vespidae, Bombas sp., Formicidae) que quizás pudieran

polinizar; sin embargo, mediante alogamia natural (mecanismo que

evidencia la actividad de los polinizadores) se comprobó que no lo hacían.

Relación entre las antesis, frecuencia de visitas y las condiciones

meteorológicas

En las flores observadas por Koschnitzke & Sazima (1997) las

anteras también se tornaban dehiscentes después de comenzada la antesis

(l h más tarde). Esta dehiscencia tardía (muy probablemente debida a la

desecación lenta del endotecio) debe ser frecuente, ya que P. suberosa

generalmente crece en lugares húmedos.

A pesar de haber trabajado en una reserva, Koschnitzke & Sazima

(1997) también registraron baja frecuencia de visitas. En el Parque

Nacional Mburucuyá, se produjeron precipitaciones durante varios dias

(en los cuales es de esperar baja o nula frecuencia de visitas), pero en los

dias soleados sólo se observaba intensa actividad de himenópteros

visitando flores en las especies que crecían en los pastizales,

especialmente las de Compositae y Caliceraceae. La conspicua floración

de dichas especies y su exposición plena y constante al sol probablemente

atraían la atención de los posibles visitantes de P. suberosa. Lo mismo

debia ocurrir en la Escuela Agrotécnica P. Gentilini, donde las otras

especies en flor se hallaban lejos de las plantas de P. suberosa estudiadas.

La prolongación de la antesis durante los días nublados y frescos, y

aun más durante los lluviosos, posiblemente constituya una estrategia que

23l

aumente la probabilidad de visitas a las flores, ya que con esas

condiciones meteorológicas, disminuye la frecuencia de visitantes.

Medidas de las flores

Si bien I’. suberosa es extremadamente variable respecto a este

carácter (Killip, 1938), las plantas observadas por Koschnitzke & Sazima

(1997) y en el presente trabajo tenían flores pequeñas. Como no se

observaron visitantes en actividad sobre las flores, no se puede establecer

con contundencia si las medidas tomadas están relacionadas con el modo

de acción de los polinizadores y su correspondencia con las dimensiones

de éstos queda pendiente.

Como el hipanto es pateliforme, cualquier visitante que pueda

separar el operculum tendría acceso al néctar, sin necesidad de tener

piezas bucales largas.

Visitantes

Ninguno de los escasos visitantes observados sobre las flores parece

polinizar a esta especie; los individuos de Andrenidae (o Halictidae) y los

crisomélidos adultos hurtan polen, y los heterópteros deben succionar

savia de los capullos. No se pudo precisar la actividad de las larvas de

Coleoptera.

McMullen (1985) observó actividad moderada de Xylocopa darwim'

(el único himenóptero de las islas Galápagos) en P. suberosa var.

galapagensis en la isla Sta. Cruz, pero no aclaró si dicha actividad

resultaba en polinización. En la isla Pinta del mismo archipiélago, donde

no hay poblaciones de X. darwim', P. suberosa es fuente de néctar para el

pinzón Geospiza fu/iginosa durante la estación seca (Schluter, 1986). Si

bien las flores son grandes en este lugar, el color es igual al descripto en

el presente aporte (por lo tanto no el que usualmente atrae a los pájaros),

y las visitas probablemente se deban, además de a la ausencia de X.

darwini (que aparentemente poliniza), a la escasez de otra oferta. El

232

citado autor no mencionó que efecto causaban las visitas del pinzón a las

flores.

Posible grado de adaptación entre P. suberosa y sus polinizadores

En el espectro UV, las flores parecen llamativas; sin embargo, en el

espectro visible, al menos para los humanos, las flores y la floración de P.

suberosa son inconspicuas: flores pequeñas, pétalos ausentes, coloración

predominantemente verdosa en el espectro visible que no contrasta con el

follaje, ausencia de olor, poca apertura diaria de flores/planta. Esas

características, entre otras, las presentan las especies autógamas (Wyatt,

1983). El porcentaje de frutos con semillas obtenidos por autogamia

espontánea fue bastante mayor respecto de las otras especies estudiadas

que también produjeron frutos por ese mecanismo («57 % vs. 20 % en P.

foetida y P. capsularis). Además, probablemente, la floración a lo largo

de todo el año (Deginani, 1998; Koschnitzke & Sazima, 1997) constituya

una estrategia que compensa el escaso atractivo y, en consecuencia, la

baja frecuencia de visitas.

233

Tabla III.2_9.l. Producción de frutos y semillas en P. swberosa según los distintosmecanismos de polinización.

a) P. N. Mburucuyá

Mecanismo de cantidad de % frutos con % de semillas enpolinización capullos semillas desarrollo/fruto

tratadosAutopolinización 39 56 64espontáneaPolinización natural 24 67 57

b) Escuela Agrotécnica P. Gentilini

Mecanismo de cantidad de % de frutos con % depolinización capullos semillas semillas/fruto

tratadosPolinización natural 4 50 43

c) lnvemáculo de la FCEyN

Mecanismo de cantidad de % de frutos con % depolinización capullos semillas semillas/fruto

tratadosAutopolinización 19 58 57espontánea

Autopolinización 12 83 77inducida

Xenogamia inducida 4 50 50

Agamospermia 18 0 ­

alogamia naturales lO O ­

Polinización natural l4 79 43

234

Tabla “1.2.9.2. Coloración de las flores de P. suberosa en el espectro visible.

Pieza floral Color

sépalos (cara adaxial) (*) verde amarillo brillante,semejando una superficie líquida

pétalos inexistentes

radiibase violeta oscuroparte media verde amarillo brillanteápice amarillo verdoso claro

palimitad basal violeta oscuromitad apical verde amarillo brillante

operculum violeta con el ápice blanco

Iimen violeta oscuro o verde amarillo brillante

androginóforomitad basalmitad apical

violeta oscuroverde amarillo brillante (Fig. III.2.9.1, A)a veces todo el androginóforo era de esteúltimo color (Fig. IlI.2.9.l, B) o verdeamarillo brillante con máculas violeta oscuro

filamentos estaminales verde amarillo brillante

anterasconectivo verde amarillo brillantepolen amarillo vivido

ovario verde amarillo brillante (a veces la partebasal del ovario era verde amarillo intenso)

estilos verde amarillo brillante

estigmas verde amarillo brillante

(*) La cara abaxial de los sépalos era de color verde amarillo intenso, conla base de color violeta oscuro. En las flores cerradas, hubieran sidofecundadas o no, cambiaba a color violeta oscuro, y en las fecundadas,posteriormentes a color castaño.

235

Tabla III.2.9.3. Medidas de las flores de P. iwberosa que pueden ser importantes en suinteracción con los probables visitantes. Dimensiones en mm.

Medida media desvío estándar n

diámetro mayor de la flor 19,3 1,6 12(distancia entre los ápices desépalos opuestos)

largo de los sépalos 9,4 0,4 12

longitud de los radii 4,5 0,4 12

distancia minima anteras-radii 2,5 0,4 7

profiJndidad de la cámara del néctar 0 3 0,] 6

,————————————f

%defructificación

Fig. 111.2.9.1. Fructificación de las inflorescencias bifloras.

frutos/inflorescenciaI

1

Fig. III.2.9.3. Patrón de reflexión en el espectro UV. a, foto tomada en elespectro visible; b, foto tomada con filtro UV.

V

G

Fig, ¡[12.9 4. Fases florales A. fase 1; B, fase 2; C. fase 3 La flecha señalalos i'm/ii encorvados

T (°C) mín/máx

_._._____fi,--_-- ._.VA,ÑV__723/XI98 ¡

1 5 T

É

=° I lluvia 23

3 i (tormenta) 25Oz i

Ég nublado 178 ventoso 19oz .

27/XI98 í

5 “r

3 Í f

¿:5 3*; soleado 22

g 2 ‘ calmo 31.2 i

o;i

Fíg. III.2.9.5. Secuencia de las fases florales y condiciones

H (es) mln/máx

77‘85

5780

3886

metereológicas. En negro, fase 1; blanco, fase 2; gris, fase 3; las líneasque cortan el eje x separan días sucesivos.

240

IV. DISCUSION GENERAL

Sistema reproductivo

Las flores de I’assrflora spp. estudiadas hasta el presente exhiben

varias caracteristicas de las plantas xenógamas que enumera Wyatt

(1983): presencia de néctar, polen expuesto, dehiscencia extrorsa de las

anteras, estilos exertos, área estigmática bien definida y papilosa,

dicogamia y/o hercogamia, no todos los óvulos son fecundados, flores

olorosas (aunque P. suberosa tiene flores sin olor, más pequeñas y con

menos néctar, características más frecuentes en las eSpecies autógamas),

guias de néctar (aunque ausentes en P. capsularis).

Las razones P/O obtenidas para P. mooreana y P. caerulea no

resultan indicadoras de la casi total autoincompatibilidad evidenciada por

los resultados del experimento de autopolinización. En 1981, Cruden &

Miller-Ward aclararon que las especies con mecanismos de transferencia

polínica muy eficientes presentan dicha proporción reducida respecto de

especies con sistemas reproductivos equivalentes. Según Pijl (1954), de la

especialización entre abejas y flores resulta una polinización más eficiente

con menor pérdida de polen. Quizás la baja relación P/O en P. mooreana y

P. caeru/ea este relacionada con la transferencia eficiente due parecen

realizar las especies de Xylocopa, resultando innecesaria una mayor

producción de polen. Su sistema reproductivo podria equivaler al de tipo

“sweepstakers” (Cruden, 1977), ya que, si bien el polen no está

cohesionado por abundante cemento polinico (“pollenkit”) ni agrupado en

polinias, el transporte en masa sobre el tórax de los polinizadores sería

comparable con estos agrupamientos. Cada vez que un polinizador visita

una fior probablemente deja una cantidad considerable de polen en los

estigmas, así como se lleva otro tanto de las anteras. Una coincidencia

adicional señalada por Cruden & Miller-Ward (l981) es que las especies

xenógamas con el cociente P/O bajo tienen granos de polen grandes, lo

que ocurre en las especies de Pasmflora. Los indices P/O de P. foerida y

P. chrysophylla si concuerdan con la autocompatibilidad encontrada.

En ninguna de las especies se obtuvieron frutos con semillas por

agamospermia. Sólo en P. mooreana creció el ovario en varias de las

flores sometidas a este tratamiento; habría que realizar un seguimiento

más prolongado para ver si esos frutos partenocárpicos alcanzan la

madurez. No obstante, debe tenerse en cuenta que, si el fin de la

implementación de un cultivo es obtener semillas, dado que el arilo es la

parte utilizada en los frutos comestibles, los frutos obtenidos por

agamospermia no serían comercializables. En el cultivo experimental de

P. foetia'a que se esta llevando a cabo en el invernáculo de C.U. también

se produjo ese tipo de frutos mediante el mismo mecanismo, los cuales

abortaron antes de madurar. La agamospermia, entonces, disminuiria el

éxito reproductivo de esta especie.

El grado de autocompatibilidad fue variable (ver más abajo, sección

“Semejanzas y diferencias entre las especies estudiadas”). De todas‘

formas, la mayoría de las especies (salvo P. palmatisecta, P. suberosa y

P. capsularis) recibieron visitas de polinizadores más o menos

específicos, que aseguran la xenogamia.

Los porcentajes de frutos obtenidos por xenogamia inducida fueron

bastante menores que los obtenidos por polinización natural, en P.

caeruela, P. mooreana, P. foetida y P. chrysophylla. Una causa posible es

que no se haya depositado suficiente polen sobre los estigmas. Akamine &

Girolami (1959) comprobaron que las flores de P. edu/is f. flavicarpa

requieren un número mínimo de l90 granos de polen para fructificar.

En P. mooreana y P. foeli'da parecería que existe competencia

entre los óvulos por los tubos polinicos. porque mediante todos o casi

todos los mecanismos de polinización efectuados fueron fecundados los

óvulos apicales en mayor proporción. Probablemente no se colocó la

cantidad de polen necesaria para una mayor producción de semillas.

Akamine & Girolami (1959), mediante polinizaciones con cantidades

conocidas de granos de polen, observaron que, cuando éstos son

242

insuficientes para fecundar a todos los óvulos, sólo son fecundados los

apicales. Snow (1982) mostró que P. vitrfolia necesita l,6 granos de

polen por cada óvulo para alcanzar la máxima producción de semillas, y

que la cantidad de semillas por fruto se correlaciona positivamente con la

cantidad de granos de polen hasta alcanzar una meseta al superar los 500

granos. Citando otros trabajos, Herrera (1987) comenta que la cantidad

de granos de polen no sólo influye directamente en la cantidad de óvulos

fecundados, sino también puede hacerlo indirectamente, colaborando con

la germinación de otros granos de polen y con el crecimiento de los tubos

polinicos; esto corrobora la proporción encontrada por Snow (1982).

En cada una de las especies en que se comparó la cantidad de

semillas entre placentas, ésta resultó similar, tanto dentro de un mismo

como entre los distintos mecanismos de polinización. Se sabe que el polen

depositado en cualquiera de los estigmas es capaz de fecundar óvulos en

cualquiera de las placentas (Snow, 1982) y que, independientemente de

cuántos estigmas se polinizan, las semillas se distribuyen equitativamente

entre las 3 placentas (Akamine & Girolami, 1959); pero la cantidad de

semillas aumenta con el aumento de estigmas polinizados (Wang et aL,

1976; Wei el al., 1998). La distribución equitativa de las semillas, tanto si

se fecundan l, 2 o los 3 estigmas, se debe a la existencia de un único

lóculo y a que se fecundan primero los óvulos apicales; al incrementar la

cantidad de estigmas polinizados, simplemente al no ser limitantes el

polen, se fecundan más óvulos.

Si bien casi siempre había semillas abortivas en los frutos obtenidos

por los distintos mecanismos de polinización, generalmente eran escasas.

Escobar (l985) señaló que P. manicata (subgén. Manicala) es

autocompatible; sin embargo, en los frutos que obtuvo por

autopolinización había más "semillas pequeñas" que en los frutos que

obtuvo por otros mecanismos de polinización; es probable que dichas

semillas pequeñas correspondan a las semillas abortivas observadas en el

presente estudio.

243

La geitonogamia afecta tanto a especies autocompatibles como a las

autoincompatibles: en las primeras, en el caso de que exista depresión por

endogamía, y en las otras, por interferencia en el estigma con el polen

proveniente de plantas conespecíflcas (Snow el al., 1996). Estos autores

creen que es probable que la geitonogamia sea un costo inevitable del

requerimiento de atractivos, esto es, ofrecer numerosas flores/planta para

atraer a los polinizadores. La floración de las pasionarias es del tipo

estado monótono (“Steady state” definido por Gentry, citado en Endress,

1996): apertura diaria de pocas flores, que duran un día, durante un largo

período (generalmente septiembre a marzo en la Argentina), lo que

contribuiría a disminuir dicho costo. Sin embargo, en las especies de

pasionarias de mayor porte y con más cantidad de flores abiertas por día,

como P. mooreana y P. caeruela, los polinizadores suelen visitar casi

todas las flores abiertas, pudiendo inducir geitonogamia si hay flores en la

fase pistilada y flores con polen remanente; en estas especies

autoincompatibles, esta transferencia disminuiría la producción de frutos.

Polen

Viabilidad

La alta viabilidad del polen indica que la mayoría de los granos serían

capaces de fecundar los óvulos conespecificos, y, como la transferencia es

direccional (mediante visitantes más o menos especializados)

probablemente gran parte llegue a destino. Además, en P. caerulea se

pudo comprobar que la viabilidad del polen no es afectada por la lluvia.

Por otro lado, la alta viabilidad beneficia a los visitantes que se alimentan

del polen, ya que resulta aprovechable en su mayor parte. En las dos

especies en que se detectaron dos tamaños de granos, los pequeños

presentaban viabilidad reducida (prácticamente la mitad) o nula. En esos

casos existiría una tendencia a disminuir el costo energético de la pe'rdida

del polen que los himenópteros usan para la nidificación ofreciendo cierta

244

cantidad de polen no viable; sin embargo ese tipo de granos puede llegar

también a los estigmas, dado que están en las mismas anteras que los

granos grandes, por lo que esa estrategia sería todavía ineficiente.

Constituyentes energéticos

En todas las especies predominaron los lípidos. Si bien primero se

pensaba que esta era la característica en todas las especies entomófilas (y

el almidón en las anemóf'ilas), más recientemente se encontraron ejemplos

en que prepondera este último (Simpson & Neff, 1983), y todavía no está

suficientemente probado que este tipo de polen sea de menor valor para

los polinívoros. De todas formas, el polen de las especies estudiadas de

I’assrflora es energético para los visitantes que se alimentan de él:

coleópteros adultos o las crias de los himenópteros que lo colectan. La

colecta ocurría en forma directa (Xylocopa arnfex y Halíctidos

colgándose de las anteras de P. caerulea, el primero, y de P. foen'da y P.

capsularis, los otros) o por remoción de las partes del cuerpo donde es

depositado “accidentalmente” y posterior pasaje a las patas III

(observación de Xylocopa spp. realizando esta actividad en P. caerulea;

polen encontrado en las patas II]: de P. chrysophylla en Pliloglossa sp.,

Thygaler ana/is y Xylocopa augusli; de P. misera en Ptiloglossa 5p.; de

P. urnaefolia en Xylocopa eximia, Bombas Iucumanus y Apis mellifera).

Cemento polínico (“Pollenkitt”)

La escasa presencia de “pollenkitt” (y sólo en unas pocas especies)

indicaría que tanto la adherencia a los polinizadores como a los estigmas

correspondientes está más asegurada por la relación entre el tamaño y la

ornamentación de los granos de polen respecto de los pelos ramificados

de las abejas, y de las papilas de los estigmas de Passiflora, estas últimas

observadas en este trabajo y por Heslop-Harrison & Shivanna (1977).

Clase floral estructural

245

Para lograr sacar todo el néctar en un momento dado, el

investigador debe separar el operculum del limen en distintos puntos. De

un modo equivalente, los himenópteros que acceden al néctar no deben

poder extraerlo todo desde un único lugar. Muchas veces se observó a los

visitantes que parecían acceder al néctar libar en más de un punto de

unión entre el operen/um y el limen, desplazándose lateralmente sobre los

radii entre cada detención. La disposición en forma circular de la

recompensa obliga al polinizador a situarse en distintos puntos de los

radii, contactando así más de una antera.

Atractivos visuales

Coloración en el espectro visible

Barth (1991) comentó que las abejas pueden distinguir 2 grupos

principales de colores, pero confunden matices dentro de cada uno: el

grupo azul (azul puro, índigo, violeta y púrpura) y el grupo amarillo

(amarillo puro, amarillo rojizo, amarillo verdoso y verde-amarillo); y que

el contraste del blanco con el púrpura resulta altamente conspicuo para

ellas. Excepto las flores de P. capsularis, P. suberosa y P. palmarisecta,

las del resto de las especies presentan alguna tonalidad del primer grupo

en combinación con blanco, y, coincidentemente, los polinizadores

principales son himenópteros. La coloración de las flores de P. capsularis

se encuadra dentro del segundo grupo, y, coincidentemente, las flores de

P. capsularis también recibieron visitas de abejas, si bien se sospecha que

también pueden ser visitadas por otro grupo de insectos (ver más abajo).

Las flores de P. suberosa presentan una combinación de colores de ambos

grupos (violeta y verde amarillo) y, según Koschnitzke & Sazima (1997),

son polinizadas por abejas (aunque también por avispas). La coloración de

P. palmatisecta encuadra en el segundo grupo, pero si bien no se

observaron visitantes, presenta otras caracteristicas relacionadas con otro

sindrome (ver más abajo “Síndromes de polinización”).

246

Los sépalos y los pétalos, generalmente blancos, contrastan con la

coloración de los radii, y, cuando quedan más o menos perpendiculares al

eje floral, deben contribuir a que se distingan los radii sobre una

superficie más o menos continua (P. mooreana, P. caerulea, P. foelida, P.chrysophylla, P. urnaefolia).

Guías de néctar

En experimentos descriptos por Pijl (1954), en que se cambiaron las

guías de néctar, las pequeñas diferencias de color percibidas desde cerca

influyeron en la decisión de los individuos de Xylocopa para posarse. Por

lo tanto, el patrón de coloración es importante en la orientación de estos

insectos hacia la recompensa. Esta discriminación también es conocida en

Apis mellifera y Bombus spp. (Barth, 1991) y probablemente ocurra en la

mayoría de las abejas, en las cuales el sentido de la vista está muy

desarrollado. Según Manning (citado en Barth, 1991), los individuos de

Bombas spp. llegan hasta la flor orientándose por el contorno; una vez

sobre ella, son atraídos hacia el centro no por el patrón general de las

guías de néctar sino por seguir lineas contrastantes que los distraen del

borde. Knuth (1908) interpretó que los círculos concéntricos

diferentemente coloreados en el espectro visible de la corona de P.

caerulea eran guías de néctar, ya que, como el reservorio de esta

recompensa tiene una apertura anular, los visitantes se dirigirían

directamente a cualquier punto de todo su perímetro.

En todas las especies estudiadas se observaron guías de néctar en

los espectros visible y UV, que consisten en círculos concéntricos

contrastantes (excepto en P. palmatisecta y P. capsu/aris, en las cuales

no se ven guias en el espectro visible, y no se sabe si existen en el UV, ya

que no se' imprimieron las tomas de estas especies, así como tampoco las

de P. misera). Varios circulos concéntricos contrastantes forman una

figura de gran intensidad (Barth,l99l), preferida cuando existe poco

contraste entre figura y fondo; así estaría compensado el menor contraste

con el follaje que presentan las flores estudiadas, respecto de las flores

247

amarillas, cuyo contraste con el verde de las hojas parece ser el más

conspicuo para las abejas (Barth, 199]). En el espectro visible, P.

mooreana y P. caerulea muestran más circulos que P. foerida y P.

chrysophylla, y éstas más que P. misera (la cual sólo tiene un centro

oscuro en medio del perianto y corona blancos) por lo que presentarian

intensidades menores respectivamente, destacando menos del follaje.

Los modelos con centros oscuros son más atractivos para Apis

mel/Ifera (Barth, 1991), y probablemente también lo sean para muchos

himenópteros. Las guias de néctar en el espectro UV consisten en areas de

intensa absorción dentro de áreas reflectantes (Barth, 1991). En la

mayoría de las especies de Passrflora aqui estudiadas, tanto en el espectro

visible como en el UV, el círculo central es el más oscuro, constituido por

el androginóforo, el Iimen, el operculum o los pali, o una combinación de

algunas de estas estructuras (según la especie en cuestión), que contrasta

con el circulo más claro que lo circunda (generalmente de los radii). Ese

círculo central oscuro constrastando con el circulo claro que lo rodea

señala a los visitantes la posición de la recompensa, ya que debajo del

operculum se halla el néctar.

Olor

Si bien es dificil describir y, por lo tanto, comparar los olores, los

de cada especie fueron diferentes, lo que debe contribuir a la selección de

los polinizadores. En todas las especies estudiadas (excepto P. suberosa,

en cuyas flores no se detectó olor), éste se percibe en la corona,

principalmente en el operculum (via de acceso al néctar) y el nimbus, cuya

estructura filamentosa debe incrementar el área de los tejidos emisores

(Christensen, 1998). En las especies del subgénero Dysosmia, además, se

detecto olor en las brácteas, cuya función ya fue interpretada en los

capítulos respectivos como defensa contra florivoros y frugívoros.

Producción de flores y antesis

248

Aunque todas las pasionarias parecen tener un período prolongado

de floración, la producción diaria de flores es escasa (floración monótona

o “steady state”, antes comentada), pero al comparar las especies

estudiadas entre si se encuentras diferencias: en P. palmarisecta, P.

foetida, P. chrysophylla. P. capsularis, P. misera y P. suberosa se abrían

pocas flores por día, igual que P. ¡urea (Neff & Rozen, 1995), a

diferencia de P. mooreana, P. caerulea, P. urnaefolia, de floración

gregaria, según interpretaron para el género Faegri & Pijl (1979). Esta

diferencia está probablemente relacionada con el porte de las plantas, ya

que los ejemplares del primer grupo eran más pequeños. P. misera debería

incluirse en el segundo grupo, si se consideran ejemplares vistos en

Concordia, de mayor porte, pero que no estaban en flor; los estudiados en

el Parque Nacional Iguazú eran más pequeños. La frecuencia de visitas fue

más alta en las especies del primer grupo que en las del segundo,

seguramente condicionada, al menos en parte, por el mayor atractivo y

disponibilidad del recurso.

Como en la mayoria de las especies ya estudiadas del género, la

antesis dura menos de 24 hs, lo que suele ocurrir con las flores

polinizadas por voladores lineales de larga distancia, “trapliners”

(Endress, 1996). Las especies tropicales crecen bastante espaciadas, de

modo que requieren polinizadores capaces de trasladarse grandes

distancias; éstos realizan trayectos que incluyen recursos predecibles,

previamente localizados, que utilizan regularmente durante un periodo

prolongado (Endress, 1996), lo que corresponde a la floración monótona

de Pass'If/ora. Entre los voladores lineales de larga distancia se

encuentran especies de Ptiloglossa, Bombus, (‘entris Xylocopa (Janzen,

1971), esfingidos, pájaros y murciélagos (Endress, 1996). La polinización

por este tipo de animales constituye un modo efectivo de xenogamia.

Muchas especies autoincompatibles de otros géneros son polinizadas por

este tipo de voladores (Endress, 1996). Passiflora es un género

eminentemente tropical, de modo que debe haber ocurrido coadaptación

con este tipo de polinizadores, principalmente en las especies

249

autoincompatibles, que son, en su mayoria, las polinizadas por Xylocopa:

P. mooreana y l’. caerulea (el presente aporte), P. edu/is f. flavicarpa

(Akamine & Girolami, 1959; Corbet & Willmer, 1980; Sazíma & Sazima,

1989), por colibríes: P. vinfolia (Snow, l982) y por murciélagos: P.

mucronala (Sazíma & Sazíma, 1978). P. foetida, P. chrysophylla. P.

misera y P. urnaefolia también recibieron polínizadores que exhiben este

comportamiento.

Fases florales

En todas las especies fueron identificadas 3 fases florales

equivalentes durante la antesis: la primera es dadora de polen; la segunda,

principalmente receptora de polen; la tercera, dadora del polen remanente.

El ascenso de los estigmas y el descenso de las anteras durante la fase 3

reduciría la posiblidad de autopolinización, excepto en las especies del

subgénero Dysosmia, en las cuales los estilos, aunque también se elevan,

se recurvan (si bien sólo se produjeron frutos por autopolinización

espontánea en P. foetida y no en P. chrysophylla). En P. misera, aunque a

veces los estilos no se elevan en esta fase, como las anteras se recurvan,

alejándose, tampoco parece factible la autopolinización. El ascenso de los

estilos, además, debe disminuir la posibilidad de daño a los estigmas o de

saturación con más polen una vez que han sido polinizados, sobre todo

por parte de ladrones o hurtadores de polen que pueden permanecer cerca

de las anteras e incluso dentro de las flores mientras éstas se cierran o

cuando ya están cerradas.

Como ya observaron Akamine & Girolami (1957), Gottsberger er al.

(1988) y May & Spears (1988) en P. edulis, P. foetida y P. incarnata,

respectivamente, en algunas flores de P. mooreana, P. caerulea y P.

chrysophylla no descendieron los estilos y, en consecuencia, los estigmas;

de este modo sólo ofrecen polen, por lo tanto dichas especies son

funcionalmente andromonoicas. La proporción de estas flores fue pequeña

pero habría que comprobar si cambia a lo largo del periodo de floración,

tal como detectaron May & Spears (1988).

250

Webb & Lloyd (1986) interpretaron incorrectamente lo que sucede

en Passrflora, ya que incluyeron al género en una subclase de hercogamia

que no considera los movimientos estilares ni cómo ocurre el contacto con

los polinizadores; pero tampoco puede encuadrarse al género en alguna de

las otras subclases que ellos definieron, ya que en todas consideran que

los polinizadores contactan ambos ciclos reproductivos en la misma visita.

Debido a la separación espacial entre las anteras y los estigmas durante la

fase l (hercogamia), y a que los estigmas (si bien están receptivos)

permanecen alejados del trayecto de los polinizadores que visitan las

flores en esa fase (contactando sólo las anteras), ambos ciclos

reproductivos no se presentan efectivamente al mismo tiempo. Con el

movimiento posterior de los estilos, y la ubicación de los estigmas al

mismo nivel que las anteras, deja de haber hercogamia, por lo tanto, en las

especies estudiadas de Passiflora, habría una hercogamia “temporal” (sólo

durante la fase l). Si bien durante toda la antesis los estigmas están

receptivos y las anteras exponen el polen, considerando que durante la

fase 2: el burbujeo del peróxido de hidrógeno suele ser más intenso, que

en algunos casos los estigmas descienden más abajo que el nivel de las

anteras y que éstas están casi vacías si las flores fueron visitadas por los

polinizadores, la fase 2 es principalmente pistilada; existiría, entonces,

una tendencia a la dicogamia (fase l = estaminada; fase 2 = pistilada).

Webb & Lloyd (1986) sostuvieron que, en general, la dicogamia y la

hercogamia no son alternativas equivalentes, y frecuentemente ocurren

juntas.

Lloyd & Webb (1986) comentaron que, en las flores de algunas

especies que presentan el polen primero, los estigmas pueden posicionarse

más cerca del camino del polinizador que donde las anteras se han

presentado, disminuyendo de este modo la interferencia con el polen

autogámico; esto ocurre a veces en Passiflora (este trabajo; Janzen,

1968).

En las especies de Passiflora, la transferencia de polen autogámico

y geitonogámico está supeditada a la remoción que hayan realizado los

visitantes en la fase l (para ambos casos), y, en el caso de la

geitonogamia, a la sincronía en el cambio de fases entre las flores de una

misma planta (que no llega a ser total) y a la cantidad de flores que

visitan en cada arribo a una planta. Según Janzen (1968), los

polinizadores transferirían en su mayor parte el polen que se depositó

sobre su cuerpo durante las visitas previas a flores en fase l de plantas

conespecíflcas; aunque algunos visitantes lo remueven, en las especies de

Xylocopa queda una franja en el centro del tórax, hecho que también

observaron Corbet & Willmer (1980).

La tardía y asincrónica exposición del polen en algunas flores de P.

urnaefolia y P. suberosa probablemente se debe a la elevada humedad y a

la prolongada exposición a la sombra en los ambientes selváticos donde

fueron estudiadas, ya que la dehiscencia se produce cuando se deshidratan

las paredes de las células del endotecio (Valla, ¡999). En estas flores, con

las anteras no dehiscentes hasta la fase 2, no habría tendencia a la

dicogamia, ya que los estigmas y las anteras se exponen al mismo tiempo.

En este caso, la probabilidad de que los polinizadores transfieran polen

autogámico es mayor. En cambio, las anteras de P. misera, P.

palmalisecta, P. caerulea, P. mooreana, P. foetida y P. chrysophylla,

especies que fueron estudiadas en sitios donde recibían sol durante todo el

día, estaban dehiscentes cuando las flores comenzaban a abrir. Además, la

temperatura ambiente donde crecía P. urnaefolia fue bastante más baja

que en el resto de los sitios. Es probable que la elevada humedad del

ambiente donde se hallaban las plantas de P. capsularis también haya

influido en la falta de apertura de las anteras durante toda la antesis,

aunque habría que determinar por que' en algunas flores ocurría la

dehiscencia y en otras no.

En las especies de Passrflora que estuvieron expuestas a distintas

condiciones meteorológicas durante este estudio, la lluvia, la abundante

nubosidad, la baja temperatura, la elevada humedad y la sombra

prolongaron la antesis. De ese modo, aumenta la probabilidad de recibir

252

visitas de polinizadores, ya que en esas condiciones la frecuencia de los

insectos suele disminuir.

Receptividad estigmática

Si bien en la mayoria de las especies los estigmas están receptivos

durante toda la antesis, en algunas reaccionan más intensamente durante la

fase 2, lo que es de esperar ya que en esa posición los estigmas pueden

recibir el polen que les transfieren los polinizadores. Akamine & Girolami

(1959) obtuvieron resultados equivalentes en P. edu/is empleando otrastécnicas.

Néctar

Dado que se produjeron precipitaciones durante el período de

observaciones de P. caerulea y P. chrysophylla, se pudo comprobar que

en dias lluviosos el néctar no se diluía. Se puede inferir, sobre la base de

la estructura floral básica, que en ninguna especie de Passrflora, la

concentración y el volumen del néctar deben estar influidos por los

parámetros meteorológicos (que pueden provocar tanto dilución como

evaporación), ya que se halla muy protegido (por el operculum); a

diferencia de lo que suele pasar en especies con el néctar expuesto

(Corbet, 1978). Corbet & Willmer (1980) corroboraron, mediante el

análisis conjunto del porcentaje de sacarósa, volumen y cantidad de

azúcares del néctar de Passiflora edulis que la concentración no variaba

durante la antesis.

En todas las especies estudiadas, cuando las flores se abrían, ya

tenian néctar. Durkee el al. (198]) observaron que el néctar era copioso

cuando las flores de Pass'flora warmingii, P. biflora y P. trinifolia

comenzaban la antesis, pero no aclararon qué ocurría después. En la

mayoria de las especies aqui estudiadas, la secreción resultó mayor

durante la fase 2 (receptora del polen); sólo en P. mooreana el volumen

en la fase l fue similar al de la fase 2. La secreción del néctar

frecuentemente tiene un pico diario (Búrquez 8L Corbet, 1991). Esto

253

atraería a los visitantes con mayor frecuencia, incrementando la

probabilidad de transferencia del polen a los estigmas. En las especies

cuya secreción no fue mayor en esa fase, es necesario tomar más muestras

antes de sacar conclusiones, ya que este parámetro es sumamente variable

entre flores de una misma planta y entre plantas (Kerns & Inouye, 1993);

sin embargo, es probable que ocurra el mismo patrón en todas las

especies, ya que las fases son equivalentes. La mayoría de las especies

estudiadas volvieron a secretar néctar después de la primera extracción

(un volumen similar al de la misma fase del grupo de flores no sometidas a

extracciones repetidas), pero después de la segunda no volvieron a

secretar o secretaron muy poca cantidad.

Síndromes de polinización

P. mooreana, P. caerulea, P. foetida, P. chrysophylla, P. misera y P.

urnaefolia. Teniendo en cuenta la antesis diurna, la coloración

predominante en el espectro visible (blanco o verde y púrpura), las guías

de néctar en los espectros visible y/o UV, el olor (generalmente dulce), la

simetría actinomorfa, la superficie donde se posan los visitantes, el acceso

al néctar a través de una entrada que debe reconocerse y abrirse, la

recompensa oculta a una profundidad moderada, y el porcentaje de

azúcares del néctar, las flores de estas especies son melitófilas, lo que se

corrobora con los polinizadores observados. Por sus dimensiones, P.

mooreana, P. caerulea y P. urnaefolia están adaptadas a ser polinizadas

por himenópteros grandes, en cambio, P. foerida, P. chrysophylla y P.

misera, por himenópteros medianos, tamaños que coinciden con el de los

visitantes que se reconocieron como polinizadores. La medida más

importante es la relación entre la distancia anteras-raa’ii y el alto máximo

del tórax, ya que de ella depende en gran parte el contacto de los

visitantes con las anteras y los estigmas cuando están presentados

efectivamente (también se vio que visitantes más pequeños alcanzan a

254

contactarlos debido a los movimientos que realizan al libar). Esta es la

medida, en consecuencia, con más variación entre las especies de

Passrflora. La longitud de los radii, en cambio, es más similar entre las

especies polinizadas por insectos de distinto tamaño, probablemente

porque para las otras funciones que cumple (diseminación de aroma,

atracción visual) es útil una superficie grande. La profundidad de la

camara nectarifera, a la que todos los visitantes medidos pueden acceder

(teniendo en cuenta sólo la longitud del aparato bucal), está relacionada

con el volumen de la recompensa ofrecida.

P. palmatisecta. Teniendo en cuenta la antesis, la posición péndula, la

coloración blanquecina, el olor fuerte, los sépalos y pétalos recurvados, la

aparente ausencia de una superficie donde puedan posarse visitantes, la

guía de néctar que forman los radii (superficie blanca altamente dividida

apuntando hacia el centro, más oscuro), la angosta entrada entre el ciclo

más interno de los radii y el eje floral, el operculum membranoso (que

requiere más fuerza para acceder al néctar que el plicativo), el hipanto

tubular, la posición de los estigmas (siempre por encima de las ante'ras) y

el porcentaje de azúcares del néctar, las flores P. palmalisecta parecen

esfingófilas. Resta comprobarlo con observaciones sobre la actividad de

sus polinizadores. Las especies polinizadas por esfingidos, o por

lepidópteros crepusculares en general, son más frecuentes en lugares con

clima seco y caluroso, donde la alta temperatura y escasa humedad

diurnas resultan desfavorables para la floración y la polinización

(Stebbins, 1970). Precisamente este tipo de ambientes es donde habita P.

palmatisecta.

P. capsularis. Teniendo en cuenta la antesis diurna y el olor agradable y

suave, las flores de esta especie parecerían melitófilas; pero considerando

la ausencia de guías de néctar en el espectro visible (en el UV no se

pudieron obtener fotografias) y de una superficie plana donde puedan

posarse los visitantes (como en las flores erectas o patentes de las otras

255

especies), y que las anteras, exertas, se orientan hacia el exterior

(probablemente favoreciendo el contacto con visitantes que liban al vuelo)

y no insertas, hacia los radii (como en las flores melitófilas péndulas),

parecerían falenófilas. La coloración de las flores y el porcentaje de

azúcares del néctar encuadran en la melitofilia y la falenofilia, si bien esa

coloración y esa concentración de néctar son más frecuentes en la

falenofilia. Las flores de una especie no siempre son éutropas. Ademas,

algunas abejas compiten con las polillas de proboscis cortas (Faegri &

Pijl, 1979). Los visitantes observados no parecen estar adaptados a

trabajar en estas flores, y no se observó ninguna especie que contactara

los ciclos reproductivos regularmente. La/las especie/s de polinizadores

podrían ser otros himenópteros distintos de los observados y, además

polillas diurnas. Koschnitzke & Sazima (1997) sospechan que P.

capsularis es falenófila, pero la antesis que observaron difiere de la aqui

registrada: comenzaba pasada la medianoche y terminaba después del

mediodía; la fase 2 se alcanzaba al amanecer. No observaron visitantes

nocturnos ni polinizadores diurnos, pero encontraron escamas de

lepidópteros en los estigmas (lo que sólo indica visitas, no necesariamente

contacto eficiente de ambos ciclos reproductivos).

P. suberosa. Teniendo en cuenta la superficie perpendicular al eje floral

que forman los sépalos y los radii (donde pueden posarse insectos), la

coloración opaca, las guias de néctar en el espectro visible y en el UV, el

néctar oculto a una profundidad somera (hipanto pateliforme), y de

relativamente fácil acceso porque el operculum es plicativo, el porcentaje

de azúcares del néctar y las medidas florales, presentarian adaptaciones

para ser polinizadas por abejas pequeñas y avispas, polinizadores

observados por Koschnitzke & Sazima (1997); tampoco debe descartarse

miofilia, teniendo en cuenta las caracteristicas mencionadas y que no

presentan olor, la cara adaxial brillante de los sépalos que semeja una

superficie liquida, la coloración predominante amarillo verdosa con guías

de néctar oscuras (violetas), la reducción de un ciclo estéril, los

256

ambientes sombreados y húmedos donde suele crecer; por lo que podrian

ser polinizadas por moscas de proboscis cortas. Las flores miófilas

también suelen ser visitadas por avispas y abejas pequeñas, sobre todo

cuando las plantas se encuentran al sol y en ambientes más secos

(Percival, 1965).

Eficiencia en el transporte de polen

Como en P. foelida y P. chrysophylla la antesis es breve, la

transferencia del polen entre las plantas conespecíficas debe ser rápida.

Este requisito parece ser cumplido por los individuos de Ptiloglossa sp.

observados, debido a sus hábitos veloces y huidizos.

Considerando que la transferencia polínica parece ser eficiente

mediante los polinizadores detectados, la baja frecuencia de visitas

observada en P. foelida, P. chrysophylla y P. misera no constituiría unincoveniente.

Por las razones analizadas en los capitulos respectivos, los

polinizadores de P. mooreana, P. caerulea y P. urnaefolia son eficientes,

excepto en las situaciones que transfieren polen geitonogámico.

Grado de adaptación entre las flores de Passiflora y sus polinizadores

Las flores de P. mooreana, P. caerulea y P. urnaejolia encuadran

en la caracterización "flores de Xylocopa” realizada por Pijl (1954): flores

espaciosas que admiten insectos grandes, piezas florales fuertes (radii, en

este caso) que soportan la actividad de dichos insectos, néctar protegido

por una oclusión que debe abrirse (operculum), cámara nectarífera con

paredes gruesas que evitan el robo, tendencia de los órganos

reproductivos al contacto del dorso de los visitantes. Xylocopa spp. han

sido reconocidas como los polinizadores principales de dichas especies en

257

el presente trabajo, y de l’. edu/is (perteneciente al mismo subgénero) en

Nishida (1954, 1958), Akamine & Girolami (1957, 1959), Corbet &

Willmer (1980) y Sazima & Sazima (1989). P. ligularis (también

perteneciente al mismo subgénero) es polinizada eficientemente por otro

antofórido, Epicharis cf. rustica (Girón Vander-l-luck, 1984). Como

ocurre en flores con otros síndromes, P. caerulea, P. mooreana, P.

urnaefolia (esta contribución) y P. edu/is (Corbet & Willmer, 1980),

recibieron otros polinizadores (además o en ausencia de Xylocopa spp.),

con fuerza. habilidad y aparato bucal flexible para acceder al néctar en

forma legitima (la abeja ('entris spp., el esñngido Erinnyis ello,

Chlorostilbon aureovemris y los otros colibríes no identificados, las

primeras, y los colibríes Orthorhyncus cristatus emana, Eulampis

jugularis y Sericotes holosericeus holosericeus, la última). Las flores del

resto de las especies estudiadas, también presentan el néctar oculto tras

una oclusión y la deposición nototriba del polen sobre el polinizador, pero

tienen menor tamaño y piezas florales más débiles, por lo que están

adaptadas a polinizadores con igual habilidad para acceder al néctar pero

más pequeños (Ptiloglossa sp., Thygater analis). Esto tampoco excluye

que se registren visitas ocasionales de individuos de Xylocopa (como

ocurrió en P. chrysophylla). La concurrencia de más de una especie

polinizadora con distinto grado de eficiencia es importante

evolutivamente, ya que facilita el cambio de polinizadores cuando sea

necesario; un cambio en la importancia relativa de un taxón polinizador

puede ser más favorable que la adaptación a uno totalmente nuevo, que

además implica un tiempo sin adaptación a ningún polinizador (Baker &

Hurd, 1968). Esto es particularmente relevante en las especies

autoincompatibles que, de otro modo, estarian condenadas a la extinción.

Teniendo en cuenta las fuertes adaptaciones de las especies de Passrflora

a ser visitadas regularmente por visitantes especializados y que son

polinizadas por representantes de taxa no cercanamente emparentados,

serían eufilicas/poliñlicas. En P. foetida y P. misera sólo se detectó un

taxón polinizador, pero se estudiaron en ambientes más disturbados que

258

donde se estudió 1’. chrysophylla (campo de cultivo y pastizal en ex

campo de aterrizaje vs. parque nacional), de tamaño semejante y que

recibió 3 taxa de polinizadores, por lo que se necesitan más observaciones

para comprobar si también son polifilicas.

Todos los polinizadores detectados están altamente adaptados a

tomar su alimento (polen y/o néctar) de flores (eulécticos/eutrópicos).

Ningún taxón resulto exclusivo de alguna especie de Passiflora,

evidenciado por el polen de otras especies hallado sobre sus cuerpos y en

los nidos de Xylocopa arnfex. o porque se observaron visitando flores de

otras especies simpátridas durante el período de observaciones o en otras

oportunidades. Las excepciones están dadas por las especies de (‘emris y

Erinnys ello (que sólo tenían polen de P. mooreana) y por Priloglossa

Iarsata (que sólo tenia polen de P. foetida), si bien para asegurar esa

aparente exclusividad habría que corroborarlo con un análisis de más

cargas polínicas; además, Frankie er al. (1983) vieron ejemplares de

Priloglossa (aunque quizás no de la misma especie) visitar plantas de

otros géneros, además de P. foelida, a lo largo del año. La presencia de

polen de especies no cercanamente emparentadas con Passiflora en el

aparato colector (patas III), en distintas proporciones según los casos,

indica que sus polinizadores son polilécticos. Respecto al consumo de

néctar sólo se puede asegurar que algunas de las especies de Xylocopa son

politrópicos, ya que se observaron libando en flores de especies no

cercanamente emparentadas con Passiflora; no se sabe si el resto de los

polinizadores en los que se halló polen de otras especies también liban en

ellas.

En todas las especies en las cuales pudo observarse la actividad de

los polinizadores, la transferencia del polen fue nototriba, principalmente

sobre el tórax, la parte más alta de los polinizadores. Esto concuerda con

el tipo principal de manipulación del polen que realizan los taxa

observados, colecta eutípica: remoción del polen de las patas delanteras y

medias, asi como de la cabeza y del tórax, y transferencia por medio de

las patas medias al aparato colector de las patas traseras, descripta por

25‘)

Michener e! al. (l978). Además, la comprobación efectiva que se hizo de

la existencia de polen de Pasnflora en las patas traseras de la mayoría de

los polinizadores respectivos indica que aprovechan ese recurso, en

muchos casos ampliamente. Esto se refuerza por el hallazgo de polen de

P. chrysophylla y P. urnaefolia en los aparatos bucales de Xylocopa

augusti y X. eximia, respectivamente, pues las abejas de este género,

colectan con el aparato bucal por lo menos en igual grado que con las

patas traseras (Schremmer, 1972).

La correspondencia que mencionó Endress (1996) entre la

orientación de las anteras hacia la plataforma o hacia el exterior respecto

de los polinizadores que se posan y de los que liban al vuelo,

respectivamente, no resultó tan estricta en las especies aqui estudiadas: se

corroboró en P. mooreana, P. caerulea, P. foelida y P. chrysophylla,

todas con síndrome melitófilo, aunque las 2 primeras puedan ser

polinizadas por colibríes (y P. mooreana probablemente también por

esfingidos), y en P. capsularis (si la sospecha de los polinizadores es

acertada); pero no existe esa relación en P. palmatisecta (si la sospecha

de los polinizadores también es acertada) ni en P. misera; además en P.

urnaefolia y P. suberosa las anteras pueden adoptar ambas orientaciones:

en P. urnaefolia sería coherente porque, si bien presenta síndrome

melitófilo y, aunque no pudo establecerse la función de los colibries, las

visitas de éstos son más asiduas que en P. mooreana y P. caerulea; como

estos pájaros son más abundantes en la selva, ambiente donde suele

habitar P. urnaefolia, probablemente esta pasionaria se haya adaptado a

ser polinizada por ambos gremios. Para P. misera y P. suberosa no se

encuentra una explicación satisfactoria sobre la orientación de las anteras;

se necesitan más observaciones sobre la riqueza de especies visitantes que

reciben.

Visitantes florales no polinizadores

260

La presencia de coleópteros en todas las especies estudiadas

(excepto en P. palmalisecla), posiblemente esté relacionada, en primer

lugar, con que, a pesar de que el néctar está muy oculto,_las flores de

l’assrflora son unidades bastante abiertas, con el polen fácilmente

accesible, unidades que este grupo de insectos suele visitar (Faegri & Pijl,

1979); en segundo lugar, considerando sólo a algunas de las especies de

los crisomélidos, la presencia en las flores puede deberse a que

probablemente también se alimenten de las hojas de la especie de

Passiflora en la que se encontraron, quizás en forma más o menos

específica, ya que en varias ocasiones y localidades se observaron

realizando dicha actividad y no se ven alimentándose de plantas de otras

especies. Gonzaga Chiavegato (1963) mencionó a criso'mélidos del género

(,‘acoscelis como plaga de maracujá, Teodoro (1951) comentó que P.

elegans es hospedadora de C. marginata y Bosq (1943) citó a 5 especies

de Halticinae (la misma subfamilia a la que pertenecen los crisomélidos

aquí observados) como fitófagos de Passrflora. La especificidad de la

herbivoría de las larvas de las Helioninae sobre las Passifloráceas ha sido

estudiada en detalle (Benson et al., 1975; Turner, 1981 y los autores allí

citados, entre otros). Así como estas mariposas han ido sorteando las

defensas químicas de las pasionarias, también lo pueden haber hecho los

crisome’lidos. Sería interesante investigar el grado de especifidad y cómo

ha ocurrido.

El coreido Holymenia hystrio succionaba más frecuentemente y

permanecía más tiempo en las flores de P. capsularis y P. misera que en

las de P. caerulea, probablemente porque no era disturbado por los otros

visitantes, poco frecuentes en las 2 primeras especies; en cambio,

abandonaban las flores de P. caeruela cuando llegaba Xylocopa augusti.

Esa falta de disturbio quizás le otorgaba tiempo para perforar las flores y

acceder al néctar. En P. suberosa sólo se observaron larvas succionando

capullos. Gonzaga Chiavegato (1963) mencionó a heterópteros de ese

ge'nero como plaga de los frutos de maracujá, Costa Lima (¡930) y

Teodoro (195]) comentaron, respectivamente, que Holymenia clavigera

26]

es plaga de P. edu/is y P. caerulea. H. hystrio no se observa succionando

plantas de otras especies (Di Iorio, com. pers.) y, dado que fue observado

en 4 especies de Passiflora en este estudio, también sería interesante

investigar su grado de especificidad.

Tres especies de Dasiops (Diptera, Lonchaeidae) atacan las flores o

los frutos de especies de Passrflora: D. curubae ataca a P. mol/issima y a

especies relacionadas, D. inea’ulis a P. edu/is, y D. passrfloris a P.

suberosa (Steyskal, 1980). Los dípteros que dañaban las flores y que se

encontraron en los frutos de P. mooreana y P. caerulea pertenecen

también a esa familia. Restaría identificarlos al nivel taxonómíco mas bajo

posible y determinar su grado de especificidad.

Influencia de las condiciones meteorológicas en la frecuencia devisitas

Corbet & Willmer (1980) vieron que durante los dias nublados la

frecuencia de visitas era menor, a diferencia de las observaciones en P.

mooreana, P. caerulea y P. chrysophylla. La frecuencia de visitas de los

polinizadores disminuyó los dias de lluvia o llovizna continua (P.

caerulea) o de temperatura muy elevada y humedad muy baja (P.

mooreana, 15/1/94). Las lluvias aisladas e incluso tormentas no afectaron

las visitas de Priloglossa sp. y Thygater analis a P. chrysophylla. El

viento moderado tampoco afectaba las visitas de estos dos taxa, ni las de

Xylocopa spp., ('emris spp. y E. ello a P. mooreana. Los insectos más

pequeños no acudieron a P. foetida cuando llovia y habia viento. La

frecuencia de visitas de los himenópteros era baja en las flores que se

hallaban a la sombra (P. urnaefolia).

Semejanzas y diferencias entre las especies estudiadas y relación con

los aspectos sistemático-taxonómícos

262

Analizando el grado de autocompatibilidad, se encuentran

diferencias entre las especies aqui estudiadas pertenecientes a distintos

subgéneros. Las especies del subgénero Pasuflora prácticamente no

produjeron frutos por autopolinización espontánea ni inducida (o sólo se

desarrolló la pared ovárica). Esta autoincompatibilidad concuerda con la

observada en P. caerulea por Scott (¡865), en P. edu/is Sims por Brucker

el al. (¡995) y en P. edu/is f. flavicarpa por Akamine & Girolami (1957),

Nishida (1958), Corbet & Willmer (1980) y Sazima & Sazima (1989),

todas pertenecientes al mismo subgénero. Las especies -del subgénero

Dysosmia resultaron autocompatibles: P. foetida en un alto grado

(principalmente cuando se induce la autogamia) y P. chrysophylla sólo

produjo frutos (escasos) por autopolinización inducida. Las especies del

subgénero Decaloba presentaron mayor variación: en P. capsularis la

autopolinización espontánea fue baja, P. suberosa resultó altamente

autocompatible, P. misera no produjo frutos por autopolinización

espontánea (pero no se realizó autopolinización inducida, por lo que no se

puede afirmar si es autocompatible). MacDougal (1994) dijo que P.

morifolia (subg. Decaloba, sec. Cieca) es parcialmente autocompatible.

Fryxell (1957) enumeró especies autoincompatibles pertenecientes a los

subgéneros PaSSIflora y Decaloba.

La autocompatibilidad de P. foetida, P. chrysophylla, P. capsularis

y P. suberosa, está acompañada por otras características propias de las

especies autógamas, en contraposición a las características de P.

mooreana y P. caerulea (autoincompatibles): menos óvulos/flor, menos

flores ofrecidas/planta/día (reduciendo la geitonogamia), flores más

pequeñas, plantas mas pequeñas y, en consecuencia, más ocultas por

plantas circundantes de otras especies, resultando una atracción más

inconspicua que condiciona una frecuencia de visitas más baja.

Respecto de las caracteristicas florales, antesis y polinizadores, se

detectaron las siguientes semejanzas y diferencias:

263

P. mooreana y 1’. caerulea (subg. Passiflora): presentan un periodo

de antesis similar (aproximadamente desde el mediodía hasta la noche o la

mañana siguiente), sus piezas florales son grandes y resistentes, el

operculum liso tiene proyecciones en el borde que restringe el acceso al

néctar a visitantes robustos y hábiles, el patrón de coloración en el

espectro visible es de alta intensidad y de colores semejantes, son

visitadas (y polinizadas) por himenópteros grandes, e incluso son visitadas

por algunos taxa en común: polinizadores (Xylocopa augusti, X.

nigrocincla) o no ((‘hloroslilbon aureovemris, Apis mellifera. Cacoscelis

sp. y otros crisomélidos, Staphylinidae, Lonchaeidae).

P. foetida y P. chrysophylla (subg. Dysosmia): presentan semejante

período de antesis (desde el amanecer hasta el mediodía

aproximadamente), sus piezas florales son más pequeñas y delicadas que

en las especies de los otros subgéneros, el operculum liso no tiene

proyecciones en el borde, la coloración de los radii es más tenue y con

menos círculos concéntricos, son visitadas (y polinizadas) por

himenópteros medianos, e incluso los polinizadores principales de cada

una pertenecen al mismo género (Ptiloglossa). La antesis temprana y

breve (coincidente con los habitos crepusculares de estos himenópteros)

sería, según hipotetizó Janzen (1968), una estrategia que reduce la

competencia entre los polinizadores por la recompensa ofrecida por las

flores.

El tamaño de los polinizadores está relacionado también con el

hábito de las plantas (y la consecuente posición de las flores en éstas): las

abejas grandes prefieren alimentarse a mayor altura que las abejas más

pequeñas (Endress, 1996); esto coincide con los polinizadores

reconocidos y con el hábito predominantemente rastrero de P. foelida y P.

chrysophylla (subg. Dysosmia), en contraste con el hábito trepador de P.

mooreana y P. caerulea (subg. Passrflora).

P. palmarisecta (subg. Passiflora): comparte características con P.

capsularis (subg. Decaloba) (m'mbus campanulado, coloración

amarillenta), con algunas especies del subge’nero en el que está incluida

264

(orientación péndula, como P. elegans, P. tucumanensis y P. alala) y con

las especies del subgénero Dysosmia (período de la antesis, operculum

liso sin proyecciones). P. palmalisecra permanece provisionalmente en el

subgénero Pass'lflora (Deginani, com. pers.), por poseer caracteres

morfológicos comunes a este y a Dysosmia.

Las especies analizadas del subg. Decaloba resultaron más disímiles

entre si, pero presentaron algunas semejanzas con las de los otros

subgéneros. El tamaño, la arquitectura floral y la disposición de los

ciclos estériles y la coloración es más variada: flores (pequeñas en P.

suberosa vs. medianas en el resto); pali (ausentes en P. capsularis, muy

largos en P. misera, de tamaño intermedio en P. urnaefolia y P.

suberosa); pétalos (ausentes en P. suberosa vs. presentes en el resto de

las especies); m'mbus (campanulado en P. capsularis vs. encorvado en P.

suberosa vs. más o menos plano en P. misera y P. urnaefolia). En las

especies de este subge’nero el néctar es más accesible, ya que el

operculum es plicativo y no encastra en el Iimen, de modo que se separa

más fácilmente. Por lo tanto, no es necesario que los visitantes que

acuden en busca de néctar tengan mucha fuerza ni aparatos bucales

robustos, resultando más accesible a una mayor variedad de visitantes.

Las flores de P. misera. de tamaño semejante al de las de P. foetida y P.

chrysophylla, también son polinizadas por una especie de Ptiloglossa. Las

flores de P. urnaefolia son polinizadas por abejorros (entre ellos una

especie de Xylocopa), como sucede en P. mooreana y P. caerulea. P.

suberosa no es visitada por Xylocopa sp. y es polinizada por Plebeia sp.,

Augochlorella sp., Mischocyrtarus sp. y Eumenidae, según Koschnitzke &

Sazima (1997). El periodo de antesis sí resultó similar dentro de este

subgénero ya que todas abren al amanecer y cierran al atardecer.

Considerando las divisiones dentro de los subgéneros establecidas

por Killip (1938)(Tabla 1.1), P. foelida y P. chrysophylla, melitófilas y

polinizadas por himenópteros medianos, están consideradas dentro de un

subge’nero sin subdivisiones. P. mooreana y P. caerulea, melitófilas y

polinizadas por himenópteros grandes, están asignadas a la misma sección

265

y serie. La ubicación de P. palmalisecra en una serie distinta de la que

incluye a P. mooreana y P. caerulea, concuerda con la diferencia

encontrada en el sindrome floral. Lo mismo vale para las especies del

subgénero Decaloba: comparadas entre si, P. misera y P. urnaefolia

(pertenecientes a la misma sección pero a distintas series) resultaron

semejantes respecto al sindrome (melitofilia) pero son polinizadas por

himenópteros de distinto tamaño, y resultaron distintas de P. capsularis y

P. suberosa (de distintas secciones, respectivamente), que a su vez

resultaron distintas entre sí (presunta melitofilia y falenofilia vs.

polinización por abejas pequeñas y avispas y/o miofilia). Según este

sistema de clasificación, en las especies estudiadas, las diferencias en las

adaptaciones a polinizadores en algunos casos coinciden con el nivel

subgenérico (Dysosmia), y en los subgéneros que resultan más diversos

las diferencias estarían representadas a nivel de sección y serie

(Passrflora y Decaloba).

Considerando la nueva clasificación propuesta por Feuillet &

MacDougal (inéd.)(Tabla 1.2), P. mooreana, P. caerulea, P. palmaüsecta,

P. foetia’a y P. chrysophylla pertenecen al mismo subgénero y

supersección, pero a distintas secciones: P. foetida y P. chrysophylla se

consideran en la misma sección, que no está subdividida en series; P.

mooreana y P. caerulea, están asignadas a la misma sección; P.

palmarisecra está asignada a una sección y serie distinta. Las especies del

subgénero Decaloba pertenecen a la misma supersección, excepto P.

suberosa, y están consideradas en las mismas secciones de Killip (1938),

que no han sido subdivididas en series. Las diferencias encontradas

mediante el presente estudio en los síndromes de polinización concuerdan

con la división en secciones y series de la supersección Passiflora y con

la división en supersecciones y secciones del subgénero Decaloba.

Considerando ahora los síndromes de polinización no sólo de las

especies estudiadas en este trabajo, sino también los de otras especies

estudiadas por otros autores, las adaptaciones a himenópteros grandes de

P. mooreana y P. caerulea coinciden con especies pertenecientes al

266

mismo subgénero: P. elegans (serie Lobatae) (obs. pers.), P. edu/is y P.

cinc/¡mala (serie Incarnarae) (Di lorio, com. pers.), P. Iigularis (serie

l'i/iaefoliae) (Girón, 1984) y P. alata (serie Quadrangulares)

(Koschnitzke & Sazima, 1997). Sin embargo, pertenecen a distintas series

y/o secciones: P. elegans pertenece a la misma serie (según Killip, 1938)

y a la misma sección (segun Feuillet & MacDougal, inéd.), y las restantes

a distintas series (según Killip, 1938), y a distintas secciones y/o series

(según Feuillet & MacDouga], inéd.). Analizando este conjunto de

especies, las series o secciones no estarian señalando diferencias respecto

del síndrome de polinización, pero sí el subgénero (según Killip, 1938),

homogéneamente polinizado por himenópteros grandes; P. palmatisecta,

ubicada en una serie distinta, constituiría la excepción] En la clasificación

de Feuillet & MacDougal (inéd) tampoco el subgénero ni la supersección

estarian señalando diferencias, ya que en la misma supersección se

incluyen las especies polinizadas por himenópteros medianos (sec.

Dysosmia).

Comparando con los trabajos de otros autores sobre polinización de

especies pertenecientes al subge’nero Decaloba, P. alm'folia (sec.

Decaloba, serie Puncmrae) es melitófila, polinizada por himenópteros

aparentemente grandes (Xylocopa sp. y Eulaema cingulaIa) (Girón, 1984)

y medianos Thygarer sp. (Christensen, 1998), en forma similar a P.

urnaefolia y P. misera, de la misma sección, según Killip (1938) y

Feuillet & MacDougal (inéd.); en la sección Pseudodysosmia (según

Killip, 1938) o supersección Bryonioia’es (según Feuillet & MacDougal,

inéd.), se conocen los polinizadores de 3 especies, todos himenópteros

grandes: P. adenopoda, polinizada por Xylocopa sp., Epicharis sp. y

Bombus sp.; P. dioscorerfolia, polinizada por Epicharis sp.', P. lobata,

polinizada por Epicharis bova (MacDougal, 1994); por lo tanto, como se

dedujo de los resultados obtenidos en este trabajo, en este subgénero más

diverso, las diferencias estarían dadas a nivel de sección (según Killip,

1938) y/o de supersección (según Feuillet & MacDougal, inéd.).

267

Las diferencias en el sindrome floral, si se consideran, además de

las especies estudiadas en este trabajo, las estudiadas por otros autores,

coinciden más con la clasificación de Killip (1938) que con la propuesta

por Feuillet y MacDougal (inéd). Sería aventurado sacar conclusiones

mas abarcativas, basándose sólo en las especies estudiadas en este trabajo,

ya que el centro de origen y radiación no está en estas latitudes, e incluso

basándose en las especies estudiadas por otros autores, ya que resultan

escasas si se tienen en cuenta las casi 500 especies incluidas en el género

(Hansen el al., 1999). Además, las especies melitófilas (el síndrome más

difundido en el género) parecen poseer diferencias muy sutiles, todavía no

interpretadas completamente (Christensen, 1998). Es necesario, entonces,

estudiar la biología reproductiva de más especies para poder elaborar

conclusiones más fidedignas. El presente estudio parece indicar que el

género soportaria una división, no necesariamente la vigente.

Posibilidad de transferencia interespecifica de polen y, en

consecuencia, de hibridación natural

En 4 de las áreas de estudio en que se trabajó existia simpatría de

dos o más especies de Passiflora. A continuación se analiza la posibilidad

de transferencia interespecifica de polen entre pares de especies.

l) Considerando la simpatría de P. foetida y P. mooreana en

Charata y que comparten algunos visitantes florales (Pliloglossa sp. y

Pseudaugochloropsis sp.), podría pensarse que es factible cierta

transferencia interespecífica de polen. Sin embargo, parece improbable, ya

que:

a) las visitas de Pliloglossa sp. a las flores de P. mooreana fueron

escasísimas mientras que fueron muy frecuentes a las de P. foerida

b) se observó más frecuentemente a los individuos de Ptiloglossa sp. en

actividad durante la antesis de P. foelida, y ésta no se superpone con la

de P. mooreana

268

c) la función de los visitantes compartidos es distinta para cada una de

estas especies de Passiflora: los individuos de Ptiloglossa sp. son los

polinizadores principales de P. foetida pero son polinizadores ocasionales

de P. mooreana. y los individuos de Pseudaugochloropsis sp. son

ladrones de néctar, hurtadores de polen y raramente polinizadores de P.

foelida mientras que en P. mooreana serian ladrones de polen

d) no se encontró polen de P. foetida en los individuos que visitaron P.

mooreana y viceversa

e) los períodos de antesis no se superponen

2) Considerando la simpatria de P. mooreana y P. caerulea en

Charata (si bien la biología floral de P. caerulea no se estudió en esa

localidad), que comparten algunos polinizadores (Xylocopa augusti, X.

nigrocincta) y que los períodos de la antesis se superponen, sería factible

que ocurra transferencia de polen entre estas dos especies, aunque la

densidad de P. caerulea es muy baja en Charata y no se encontró polen de

esta especie en la carga polínica de los polinizadores de P. mooreana.

3) Considerando la simpatria de P. foetida y P. caerulea en Charata

(si bien la biología floral de P. caerulea no se estudió en esa localidad),

que no comparten polinizadores, que los periodos de antesis

prácticamente no se superponen y que no se encontró polen de P.

caerulea enla carga polínica de los polinizadores de P. foelida, la

transferencia de polen entre estas dos especies parece improbable.

4) Considerando la simpatria de_P. caerulea y P. chrysophylla en el

Parque Nacional El Palmar, que comparten al menos un polinizador

(Xylocopa augusli), que se encontró polen de P. chrysophylla en un

polinizador de P. caerulea (X. j’romalis) y que los períodos de antesis se

superponen 4 hs (P. chrysophylla: 6 a 13 hs; P. caerulea: 9 a 24 hs), la

transferencia polínica entre estas especies parece mas probable; sin

embargo, no seria muy abundante, ya que:

a) los individuos de X. augusti visitan frecuentemente las flores de P.

caerulea pero raramente las de P. chrysophylla

269

b) si bien no se observó a los principales polinizadores de P. chrysophy/la

en las flores de P. caerulea, se encontró polen de esta última sobre el

cuerpo de dichos insectos, aunque en bastante menor proporción que el deP. chrysophylla

c) el polen de P. chrysophylla encontrado en X. fronlalis era muy escaso

(0,4 %)

5) Considerando la simpatría de P. capsularis y P. misera en el área

Cataratas del Parque Nacional Iguazú y que los períodos de antesis se

superponen, podría esperarse transferencia polínica interespecífica, sin

embargo, es improbable ya que: el polinizador de P. misera no fue

observado visitando P. capsularis, no se encontró polen de P. capsularis

en la carga polínica del polinizador de P. misera, y Ho'lymenia hystrio (el

único visitante floral que comparten) no poliniza ninguna de las dos

especies.

6) Considerando la simpatría de P. suberosa con P. elegans y P.

Ienuifila en el Parque Nacional Mbur-ucuyá y que existe cierta

superposición de los períodos de antesis, podría haber posibilidad de

transferencia interespecífica de polen pero las plantas de las distintas

especies están muy distantes y las características florales son bastante

diferentes, por lo que deben ser polinizadas por distintos taxa; dado que

no se pudo detectar el/los polinizador/es de ninguna de las 3 especies y

que la biología floral de las dos últimas no ha sido completamente

estudiada, no se puede concluir nada más al respecto.

Además de la posibilidad de transferencia interespecífica de polen,

hay que evaluar la factibilidad de hibridación y sus resultados. De las

hibridaciones de P. caerulea con una especie perteneciente a otro

subgénero realizadas por Scott (1865), se obtuvieron frutos con semillas,

tanto cuando P. caerulea fue dadora como cuando fue receptora de polen.

Las realizadas por Munro (1868) produjeron frutos con semillas cuando P.

caerulea actuó como dadora de polen en una hibridación con una especie

de su mismo subgénero, pero no cuando fue receptora de polen de

especies de otros subgéneros. Escobar (198], 1985) citó a varios autores

270

que comprobaron que las especies del subgénero Passrflora forman

híbridos con dificultad, y los que se producen son subviables, débiles o

estériles. Por lo tanto, parece dificultoso que se produzca hibridación en

los casos aqui presentados ya que en algunos cohexiste una especie del

subgénero PaSSIf/ora con una especie perteneciente a otro subgénero y en

otros cohexisten dos especies del subge’nero Passrflora; en el caso 5, en

que las dos especies pertenecen al subgénero Decaloba, podría ser más

probable.

Recomendaciones para el diseño de cultivos en las áreas de

distribución de las especies de Passíflora y Sus polinizadores

(especialmente para las especies autoincompatibles)

Los porcentajes moderadamente elevados de frutos producidos por

polinización natural (P. mooreana, P. caerulea, P. foelida y P.

chrysophylla) resultan alentadores si se desea cultivar estas especies en

áreas donde habiten los polinizadores, sin necesidad de realizar

polinización manual. Considerando la importancia de los polinizadores, y

conociendo sus requerimientos y modos de visita, es necesario tener en

cuenta:

* la disponibilidad de sitios de nidificación para los polinizadores cerca

del cultivo y, cuando no existan pero sea posible, procurarlos (ej.:

maderas blandas o viejas cuando se requieren especies de Xylocopa)

* no usar insecticidas, ya que hacen disminuir las poblaciones de

polinizadores

* si bien existen experimentos sobre cria de abejas silvestres (Sherman,

1987), éstas se basan principalmente en especies de Bombas y

Megachilidae (Corbet, 199]), no habiendo sido investigados en ese

aspecto la mayoría de los taxa mencionados en esta tesis; por otro lado,

se ahorra la labor de criarlos

27]

"‘sembrar y/o plantar los esquejes a la distancia minima para el desarrollo

de cada planta, de modo que los polinizadores transfieran polen

xenogámico y no permanezcan mucho tiempo en cada planta induciendo

geitonogamia (lo que disminuiría la producción de frutos en las especies

autoincompatibles), principalmente en el caso de P. mooreana y de P.

caerulea, que poseen mayor cantidad de flores/planta

272

V. CONCLUSIONES

Todas las especies aqui estudiadas presentan caracteristicas de las

plantas xenógamas, aunque P. suberosa presentó varias caracteristicas de

plantas autógamas.

P. mooreana y P. caerulea son autoincompatibles; P. foerida, P.

chrysophyl/a, P. capsularis y P. suberosa presentaron distinto grado de

autocompatibilidad.

Todas las especies estudiadas son melitófilas, excepto P.

palmalisecla (presuntamente esfingófila), P. suberosa (presuntamente

polinizada por avispas además de abejas pequeñas y/o moscas de

proboscis cortas) y P. capsularis (presuntamente pol'inizada por polillas

diurnas además de abejas).

Teniendo en cuenta las adaptaciones de las especies de Passiflora

estudiadas y los taxa que las polinizan, son eufilicas/polifilicas. Teniendo

en cuenta los hábitos alimentarios de los polinizadores, éstos son

eutrópicos y/o eulécticos (según el taxón) y, considerando la variedad de

polen colectado son polile'cticos.

Si bien existe cierto grado de adaptación entre los polinizadores y

las especies de Fassi/¡ora respectivas, la mayoría de los polinizadores no

visitan en forma exclusiva las especies de Passiflora.

La escasa posibilidad de hibridación natural en areas de simpatría

parece estar basada en la existencia de mecanismos de aislamiento

precigóticos (inexistencia de transferencia polínica).

En las especies del subg. Passiflora (exceptuando P. palmalisecta)

existen adaptaciones a himenópteros grandes (Xylocopa spp.); en las del

subg. Dysosmia existen adaptaciones a himenópteros medianos

(Ptiloglossa spp. y Ïhygarer ana/is); las especies del subg. Decaloba

presentan características mas disímiles respecto al síndrome, difiriendo

también en los polinizadores (observados y presuntos), incluso las que

presentan un mismo síndrome. Por lo tanto, las especies de los subgéneros

Passiflora (exceptuando P. palmalisecta) y Dysosmia resultaron más

273

semejantes entre si, en tanto las especies del subgénero Decaloba

comparten caracteristicas con las de Pass¡flora y Dysosmia, además de

poseer características propias (polinización por avispas).

P. palmatisecra (subg. Pasmflora) presenta un síndrome distinto del

resto de las especies pertenecientes al mismo subgénero estudiadas en este

trabajo (asi como del de las estudiadas por otros autores), lo cual

confirma la posición incierta dentro del subgénero, como sospecharon los

sistemáticos al detectar caracteres morfológicos correspondientes a 2

subgéneros distintos.

Las diferencias respecto al sindrome de polinización de las especies

aqui estudiadas concuerdan más con la subdivisión de los subgéneros en

las secciones y series propuestas por Killip (1938) y por Feuillet &

MacDougal (inéd.) que con el nivel subgenérico (según Killip, 1938) y de

supersección (según Feuillet & MacDougal, inéd.).

Los factores ambientales tales como precipitaciones, abundante

nubosidad, temperatura baja, humedad alta y sombra prolongan la antesis.

Al menos en Passiflora caerulea, las precipitaciones no disminuyen

la viabilidad polínica.

Los polinizadores detectados son suficientemente robustos,

permaneciendo activos con viento moderado y durante tormentas. La

nubosidad no siempre hace disminuir la frecuencia de visitas, pero si la

lluvia prolongada y la permanencia de las flores a la sombra.

Comparando la presencia de los polinizadores con las escasas

investigaciones de otros autores sobre algunas de las mismas especies aqui

estudiadas, se corroboró su constancia en algunos casos y se detectó su

aparente ausencia en otros; esto último probablemente está relacionado

con que el presente estudio se llevó a cabo en el extremo sur de

distribución del género Passiflora (mientras los otros autores trabajaron

más cerca del centro de radiación del género).

Varias especies pertenecientes a un mismo género, subfamilia o

familia de florivoros y frugívoros atacan a varias de las especies de

Passiflora, sugiriendo especificidad; es necesario tener en cuenta e

274

investigar esta interacción para el control de dichos animales cuando se

intente cultivar esas pasionarias.

Las especies más representativas del género en la Argentina, por su

distribución y abundancia, entre ellas P. mooreana, P. caerulea y P.

foelida, debido a la frecuencia y eficiencia de los polinizadores

detectados, y a sus propiedades medicinales, comestibles y ornamentales,

son candidatas promisorias para el comienzo de cultivos experimentales en

sus áreas de distribución, propiciando, además, la diversidad de cultivos,

y, en consecuencia, el desarrollo de poblaciones rurales, asi como la

conservación tanto de las plantas como de sus visitantes.

Por lo tanto, mediante el presente estudio, además de dilucidar

aspectos desconocidos sobre la biología floral y el sistema reproductivo

de las. especies analizadas, se realizan aportes al estado actual del

conocimiento sobre la sistemática del género y se proporcionan

sugerencias para el diseño e implementación de cultivos de las especies

nativas estudiadas.

275

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MMS:María Teresa Amela García

tesista

WW“EWÜ ¿{10/e .Bac mannPatricia S. Hoc

directora codirector