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11. Istologia vegetale
Organizzazione dei vegetali Tessuti e pseudotessuti
2
Nel corso dellevoluzione forme di organizzazione sempre pi complesse:
Protofite Aggregati cellulari Tallofite
- tallo sifonale- tallo pluricellulare- tallo cormoide
Cormofite
Livelli di organizzazione degli organismi vegetali
polienergide
3
ProtofiteOrganismi unicellulari microscopici
cellula = organismo
9 procarioti9 alghe mobili, es. Chlamydomonas, Euglena9 alghe immobili (org. coccale), es. Chlorella, diatomee9 lieviti (funghi)
4
Euglena gracilis
ChlamydomonasChlorella vulgaris
Cyclotella (diatomea)
Da Raven et al.
Da Lttge et al.
Da Lttge et al.
Da Ferroni et al. 2004
25
Alcuni organismi unicellulari tendono ad associarsi tra loro in colonie
associazioni POST-GENITE
9 procarioti (cianobatteri, es. Nostoc, Gloecapsa)9 alghe mobili (es. Gonium, Pandorina)9 alghe immobili (es. Scenedesmus)
Aggregati cellulari
6
Gloeocapsa
Scenedesmus
Da Lttge et al.
7
La formazione delle colonie apre la strada verso la pluricellularit
CENOBIO = colonia tipica delle alghe verdi volvocali(Pandorina, Eudorina). Massima espressione in Volvox.
Le cellule restano collegate da ponti citoplasmatici e compare una primitiva suddivisione del lavorotra cellule vegetative e cellule riproduttive.
Da Lttge et al.8
TallofiteLa mitosi cessa di essere necessariamente legata alla
riproduzione: per mitosi lorganismo cresce = aumenta di dimensioni.
TALLO
corpo di vegetale in cui non siano differenziati veri organi (radici, fusto e foglie)
39
Caso 1: alla mitosi NON segue la citodieresi
Formazione di cellule PLURINUCLEATE
ENERGIDE
9 nucleo circondato dalla porzione di citoplasma sulla quale esercita la sua funzione coordinatrice9 a differenza della cellula, unentit solo funzionale(non morfologica)9 la cellula plurinucleata unentit polienergidica / cenocitica
10
9 APOCIZIO: le divisioni nucleari non sono seguite da citodieresi
- tallo unicellulare = organizzazione sifonale(es. Valonia, Caulerpa, Acetabularia, Vaucheria)- tallo pluricellulare = pi cellule polienergidiche, organizzazione sifonocladale (es. Cladophora)- ife non settate dei funghi inferiori- nelle piante superiori, i tubi laticiferi delle euphorbiacee
Nelle piante superiori c anche la possibilit del
9 SINCIZIO: fusione di cellule uninucleate
Es. tubi laticiferi delle papaveracee.
11
Vaucheria
Da Lttge et al.
CladophoraDa Nultsch.
polienergide
12
Caso 2: alla divisione del nucleo segue la citodieresi
Associazione CONGENITA di cellule:formazione di un tallo pluricellulare
talli filamentosi (es. Spirogyra, Zygnema) talli laminari (es. Ulva) talli complessi (es. Gracilaria, Laminaria, Chara) talli cormoidi (es. briofite = muschi ed epatiche)
413Furcellaria fastigiata
Ulva lactuca
Zygnema
Tallo laminare Tallo filamentoso
Tallo complesso di alga rossa
Da Nultsch
14
Tallo cormoide di muschioTallo complesso di alga bruna
Da Lttge et al. Da Nultsch.
15
Le cellule che costituiscono i talli pi complessi possono formare degli agglomerati compatti:
- plectenchima (alghe rosse)- ifenchima (funghi superiori)
PSEUDOTESSUTINon presentano le caratteristiche dei tessuti veri (per es. possono derivare da cellule che si dividevano in una sola direzione, generando filamenti che poi si accostano tra loro).
ife
Da Nultsch.
16
CormofiteLa conquista dellambiente terrestre comporta il massimo livello di specializzazione per risolvere problemi di:
- economia dellacqua, latmosfera sottrae acqua alla pianta- nutrizione, acqua e sali minerali sono disponibili nel suolo- sostegno, manca la spinta dovuta allacqua- riproduzione, progressivo svincolarsi dalla dipendenza di un ambiente liquido
Cormofite = piante con veri organi e veri tessuti
Pteridofite (felci, equiseti) Spermatofite (gimnosperme + angiosperme)
CORMO = radici + fusto + foglie
517
CORMO
Le cormofite sono normalmente indicate come tracheofiteo piante vascolari
Germoglio
Da Lttge et al. 18
Tessuti veri
Aggregati congeniti di cellule che svolgono la stessa funzione.
Caratteristiche:
derivati da cellule che si dividono secondo le 3 direzioni dello spazio
fragmoplasto e lamella mediana
plasmodesmi e punteggiature
specializzazione morfo-funzionale
spazi intercellulari
19
Tessuti veri e pseudotessuti
TESSUTI VERI
1. cellule madri che si dividono secondo 3 direzioni
2. fragmoplasto e formazione della lamella mediana
3. plasmodesmi e punteggiature
4. specializzazioni morfo-funzionali caratteristiche del tessuto
5. spazi intercellulari (circolazione dei gas)
PSEUDOTESSUTI
1. cellule madri che si dividono anche secondo una sola direzione (es. ife)
2. anche altri tipi di citodieresi (es. ficoplasto nelle alghe)
3. anche altri tipi di giunzione tra cellule (es. giunzioni alghe rosse)
4. livello di specializzazione normalmente pi basso
5. assenza di veri spazi intercellulari
20
Nei tessuti veri gli spazi intercellulari assicurano gli scambi gassosi grazie alla circolazione dellaria tra le cellule.
Origine durante la formazione del tessuto :
9 schizogena: le cellule si sono reciprocamente allontanate, digerendo la lamella mediana che le cementava
9 lisigena: alcune cellule, comprese le pareti, sono state digerite
9 rexigena: alcune cellule sono state distrutte per lacerazione o stiramento
621
CORMO
Tessuti MERISTEMATICI
(giovanili o formatori)
TessutiADULTI
(definitivi)IDIOBLASTI
Idioblasti = cellule adulte con caratteri differenti rispetto a quelle del tessuto in cui si trovano (es. cellule ad essenza, cellule a tannini)
22
Differenziamento
Cellulainiziale
Cellula derivata
Cellula adulta
differenziamento
sdifferenziamento
Differenziamento = insieme di trasformazioni attraverso le quali una cellula acquisisce le caratteristiche necessarie per svolgere una specifica funzione.
23
12. Tessuti meristematici e tessuti adulti
tessuti meristematici classificazione dei tessuti adulti
tessuti parenchimatici
24
Tessuti meristematiciLe piante conservano per tutta la loro vita cellule
capaci di dividersi (accrescimento indefinito).
MERISTEMIregioni della pianta costituite
da tessuti meristematici
1. primari
2. secondari
725
Meristemi primari
Tipiche cellule giovanili:9 cellule piccole e isodiametriche9 provacuoli9 lamella mediana9 proplastidi
Gi presenti nellembrione e attivi per tutta la vita della pianta
Responsabili dellaccrescimento PRIMARIO longitudinale
Da Gerola.26
I meristemi primari comprendono le cellule iniziali e le loro derivate che andranno incontro al differenziamento.
I tessuti adulti originati dai meristemi primari sono detti a loro volta PRIMARI.
Pteridofite e angiosperme monocotiledoni presentano solo meristemi primari (no crescita secondaria).
Comprendono i meristemi:1. APICALI: apice di fusto e radice2. INTERCALARI: interposti tra tessuti adulti
27
Meristemi apicali
Da Nultsch.Da Lttge et al. Mod.
28
Meristemi intercalari
I meristemi intercalari (o residui) si localizzano a livello dei nodi e cooperano alla crescita in lunghezza nei fusti di monocotiledoni come frumento, mais, canna
Costituiscono punti di debolezza per il fusto.
829
Meristemi secondari
Derivano da cellule adulte che hanno riacquistato la capacit di dividersi (sdifferenziamento): cellule pigrandi, provviste di parete primaria, sistema vacuolare sviluppato.
Comprendono:1. meristemi CAMBIALI2. meristemoidi: cellule che ritornano allo stato embrionale per originare peli pluricellulari e apparati stomatici.3. meristemi avventizi: cellule che si sdifferenzianoper originare radici avventizie e tessuti cicatriziali.
30
Meristemi secondari cambiali Responsabili dellaccrescimento secondario in diametro
nelle gimnosperme e nelle angiosperme dicotiledoni: originano i tessuti adulti SECONDARI.
Comprendono:1. cambio cribro-vascolare (cambio)2. cambio subero-fellodermico (fellogeno)
I cambi hanno la forma di un cilindro cavo che percorre radici e fusti legnosi.
Capacit di produrre cellule diverse sul lato esterno e su quello interno del cilindro: attivit DIPLEURICA.
31
Cambio subero-fellodermico(fellogeno) Cambio cribro-vascolare
32
Attivit dipleurica dei cambi
1 Cribro-
vascolare
2Fellogeno
E
S
T
E
R
N
O
INTE
RN
O
Cellule del libro
Cellule del legno
Sughero Felloderma
933
Cellula iniziale
differenziamento
Nelle piante alcuni processi di differenziamento conducono alla morte della cellula
Cellula adulta
Da Mauseth.
sdifferenziamento
34
Tessuti adultiLe cellule derivate dai meristemi primari e secondari vanno
incontro al differenziamento = acquisiscono le caratteristiche morfologiche/biochimiche fondamentali per lo svolgimento di una determinata funzione.
Cellule vive o morte a maturit Tipo di plastidio Modificazioni parietali Contenuti del vacuolo
35
Classificazione dei tessuti adulti Parenchimatici = struttura fondamentale della pianta Meccanici = sostegno Tegumentali = protezione Conduttori = trasporto Segregatori = esclusione/secrezione di sostanze
Per ogni categoria esistono vari sottotipi con caratteristiche morfo-funzionali specifiche.
Vari tipi di tessuti possono combinarsi per formare complessi tissutali (legno, libro).
36
Tessuti parenchimatici Struttura tissutale fondamentale Origine primaria o secondaria Tessuti plastici: possono assolvere pi funzioni o
anche sdifferenziarsi
Caratteristiche comuni:9 sempre cellule vive9 intensa attivit metabolica9 parete sottile (primaria)9 ampi vacuoli9 forma prismatica9 spazi intercellulari
10
37
Classificazione dei tessuti parenchimatici sulla base della funzione vegetativa prevalente
Tessuti parenchimatici
Parenchima CLOROFILLIANO
Parenchima di RISERVA
Parenchima ACQUIFERO
Parenchima AERIFERO
Parenchima CONDUTTORE
Parenchima di TRASPORTO 38
Parenchima clorofilliano (clorenchima)
funzione fotosintetica tutte le parti verdi (foglie, fusti erbacei, frutti immaturi) origine prevalentemente primaria forma delle cellule: cilindriche, lobate, tondeggianti
Foglia di Arumitalicum, sezione trasversale
39
Parenchima di riserva
funzione di riserva midollo dei fusti, rizomi, bulbi, tuberi, radici, frutti, semi origine primaria o secondaria riserve accumulate in:
- amiloplasti (amido)- vacuolo (proteine, fruttani, saccarosio)- corpi lipidici (olii)- parete (emicellulose nei semi di palme)
Parenchima amilifero in tubero di patata 40
Parenchima acquifero
funzione di riserva di acqua - piante succulente origine primaria o secondaria mucillagini idrofile contenute nei vacuoli (lento rilascio dacqua), parete sottile e flessibile gomme in piante non succulente
Da http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/researchoncacti
Cellule turgide del parenchima acquifero
Condizioni di stress idrico
11
41
Parenchima aerifero (aerenchima)
circolazione dellaria (scambi gassosi) piante acquatiche (idrofite) origine generalmente primaria le cellule si dispongono in catenelle/trabecole individuando dei canali aeriferi altre funzioni: riserva, fotosintesi, galleggiamento
Picciolo di Arum italicum Fusto di Potamogeton42
Parenchima conduttore
assicura il trasporto radiale in fusti e radici in struttura secondaria = raggi midollari cellule allungate in senso radiale origine secondaria
Trasporto assiale
Trasporto radiale
43
Parenchima di trasporto
associato agli elementi di conduzione cellule transfer con introflessioni della parete cellulare: aumento della superficie di scambio molti mitocondri: energia per i processi di trasporto origine primaria o secondaria
Da Lttge et al.
44
13. Tessuti adulti
tessuti meccanici fibre tessili
12
45
Tessuti meccaniciLe piante terrestri sono
sottoposte a: forze di pressione (peso della
chioma) forze di trazione (oscillazioni
dovute al vento)
- Piante giovani: turgore cellulare
- Piante adulte: tessuti specializzati per il sostegno
46
La funzionalit del tessuto meccanico non deriva da speciali attitudini del protoplasto, ma dalle caratteristiche
della parete cellulare
Caratteristiche comuni ai tessuti meccanici:
spazi intercellulari generalmente limitati ispessimenti parietali
Stereoma = insieme dei tessuti meccanici di un organo
Tessuti meccanici
Sclerenchima Collenchima
47
Collenchima Cellule vive allungate in senso assiale Parete (primaria) con ispessimenti celluloso-pectici non
uniformi:
9 lungo le pareti tangenziali = collenchima lamellare9 agli spigoli = collenchima angolare9 in relazione a spazi intercellulari = collenchima lacunato
Le cellule collenchimatiche possono anche essere fotosintetizzanti.
48Collenchima angolare di
picciolo di BegoniaCollenchima lamellare di fusto
di Sambucus nigra
Da Nultsch.
13
49
Collenchima in picciolo di Ninfea
Collenchima in fusto di girasole
50
Il collenchima un tessuto che assicura elasticitgrazie agli ispessimenti cellulosici
Organi giovani, ancora in via di accrescimento (es. fusti erbacei)
Organi adulti per i quali necessaria una buona elasticit (es. picciolo)
51
I collenchimi sono presenti soprattutto nelle dicotiledoni. Nei fusti in genere occupano la porzione periferica, come strato continuo o in forma di cordoni (es. fusto di labiate: basilico, menta).
Stachys alpina. Rectangular stem.
2007 S. A. Mori. 52
Sclerenchima Parete cospicuamente e uniformemente ispessita
(parete secondaria)
La deposizione degli strati parietali riduce progressivamente il lume cellulare fino alla morte del protoplasto: cellule morte
Tipologie di cellule sclerenchimatiche:
9 Sclereidi: isodiametriche9 Fibre: allungate
14
53
Lo sclerenchima un tessuto che assicura resistenza grazie agli ispessimenti cospicui,
uniformi e spesso lignificati della parete cellulare
Organi che hanno completato
laccrescimento
A differenza del collenchima, le cellule sclerenchimatiche a maturit svolgono esclusivamente una funzione meccanica:
il protoplasto viene riassorbito.54
SclereidiCellule isodiametriche o di forma irregolare con parete lignificata.
sclereidi organizzate in tessuto- isole pietrose (polpa di pera, mela cotogna): deterrente per
erbivori- endocarpo nei frutti (noce, pesca, ciliegia): protezione per il
seme- tegumenti del seme (uva, cocomero)
Sclereidi come idioblasti- picciolo e lamina di Nymphaea (mantengono aperti i canali aeriferi)- foglia cuoiose (danno consistenza): t, ulivo
55
Sclereidi filiformi in foglia di olivo
Cellule pietrosein pera
Sclereide a estremit ramificatein foglia di Hakea
Sclereidi in foglie di Camellia
Sclereide della corteccia di Trochodendron
Esempi
Da Gerola et al.56
Sclereidi in polpa di pera
Colorazione con floroglucina HCl
15
57
Sclereide come idioblastonellaerenchima del picciolo di ninfea (Nymphaea alba)
58
FibreCellule sottili e allungate macroscopicamente e appuntite alle estremit, spesso organizzate in fascetti/anelli.
Le fibre si distinguono sulla base della localizzazione: xilari: appartengono al legno, sempre lignificate extraxilari: corticali, liberiane non sempre lignificate
Frequente crescita apicale: mentre aumenta in senso centripeto lo spessore della parete, la cellula continua ad accrescersi agli apici.
59
Lume della fibra
Lume del vaso
Da Lttge et al.60
Fibre tessiliLe lunghe e resistenti cellule delle fibre possono essere
impiegate come fibre tessili.
Le fibre sono inserite nel contesto di un organo (fusto, foglia): per il loro utilizzo devono essere separate.
Fibre xilari
Difficilmente separabili dagli elementi di conduzione (fasci conduttori); es. cordami ottenuti da foglie di monocotiledoni.
Fibre extraxilari
Facilmente separabili per macerazione: processo di digestione delle pectine (lamella mediana). Costituiscono le fibre tessili.
16
61
Aspetti citologici delle fibre tessili
La morbidezza della fibra decresce allaumentare dal contenuto in lignina nelle pareti cellulari:
Linum usitatissimum (lino): sola cellulosaCannabis sativa (canapa): 50% ligninaCorchorus sp. (juta): 70% lignina
Per uso tessile, la fibra deve avere un basso contenuto di lignina (adatte alla tessitura): canapa e lino (fibre liberiane). Fibre con alti contenuti di lignina possono essere solo intrecciate.
Cotone (Gossypium sp.): non fibre sclerenchimatiche, ma sottili peliche rivestono i semi (protezione, volo).
62
Le fibre di canapa e lino differiscono per una variet di aspetti citologici usati a scopo diagnostico.
ovale o rotondapentagonale o esagonale
Sezione trasversale
visibili e parallele allasse longitudinale
minuscole, difficilmente visibili
Punteggiature
1/2-1/3 dello spessore cellulare
1/6-1/10 dello spessore cellulare
Dimensione del lume
striature longitudinali
striature trasversaliSuperficie
variabili, anche biforcate
affusolateTerminazioni
CanapaLino
63
Principali tessili di origine vegetale in Europa
Lino
In Europa dal 4000 a.C., fibra piimportante fino al basso Medioevo. Vesti greche, tunica romana (bianca per patrizi, scura per i plebei). Utilizzo per le vesti liturgiche in ambito ecclesiastico.
64
Canapa
In Europa dal 3000 a.C., affianca il lino. Meno pregiata per uso tessile. Campo pittorico: supporto dipinti, rinforzo tele. Materiale accessorio (es. riempimento ricami in rilievo)
17
65
Cotone
In India nel 4000 a.C., nellarea mediterranea da ca. 500 a.C. Uso frammisto al lino: i peli di cotone sono relativamente corti e non offrono sufficiente resistenza per la filatura. I cotoni pi pregiati erano importati dallIndia. Industria cotoniera in Italia e Germania dal XVII sec. Dall800 il cotone diventa il filato prevalente.
66
14. Tessuti adulti
tessuti tegumentali tessuti segregatori
67
Tessuti tegumentali
Protezione contro gli agenti esterniRegolazione dei flussi di sostanze
(liquidi, gas)
Elaborazione di tessuti specifici per la protezione
Adattamento alla vita subaerea
H2O
H2O
68
Caratteristiche comuni:9 assenza di spazi intercellulari tra le cellule del tessuto9 modificazioni parietali caratteristiche (bench diverse per i vari
tessuti tegumentali)9 creano una separazione tra due ambienti (anche non direttamente
con lambiente esterno)
Origine primaria (dai meristemi apicali) corpo primario- esterni: epidermide (germoglio)
rizoderma (radice)esoderma (radice)
- interni: endoderma (radice)
Origine secondaria (dal fellogeno) corpo secondario- esterno: sughero
18
69
EpidermideCaratteristiche generali:
9 dal meristema apicale (protoderma), riveste il corpo primario del germoglio
9 monostratificata (pluristratificata nelle piante di ambienti aridi)
9 cellule vive, metabolicamente attive9 parete cellulare: pi spessa sul lato rivolto verso
latmosfera, cutinizzata9 cuticola, rivestimenti cerosi9 vacuolo: anche pigmentato (flavonoidi)9 plastidi: indifferenziati, cloroplasti solo nelle piante
dombra 70
Funzioni generali:
9 Protezione (agenti atmosferici, insetti, parassiti, eccesso di irradiazione)
9 Regolazione della traspirazione e degli scambi gassosi9 Altre funzioni metaboliche: secrezione, movimento, riserva,
percezione
Epidermide
Cellule epidermichenormali
Formazioniepidermiche
Apparati stomatici
Rivestimenti tricomatosi
71
Cellule epidermiche normali
Cuticola con cere
Parete cellulare
Citoplasma Nucleo
Casi particolari: pareti calcificate (foglie ruvide di cucurbitacee) pareti silicizzate (foglie taglienti di graminacee) pareti lignificate (foglie consistenti di conifere) pareti sottili nelle cellule bulliformi: grazie a variazioni di turgore fanno arrotolare e srotolare la foglia delle graminacee 72
La forma delle cellule epidermiche asseconda quella dellorgano che rivestono. Esempio, foglie:
Monocotiledoni:cellule allungate
Dicotiledoni: cellule con contorno sinuoso
19
73
Rivestimenti tricomatosi - tricomi
I peli o tricomi derivano da cellule epidermiche che sono andate incontro a divisione. A maturit possono essere vivi o morti.
9 peli di protezione: morti a maturit, pieni daria, riflettono la luce (contro leccesso di irradiazione solare e di traspirazione)9peli secretori: vivi, rilasciano metaboliti secondari (essenze) o sali (alofite)9 peli urticanti: vivi, rilasciano sostanze urticanti (istamina, acetilcolina)9 papille: peli conici vivi che conferiscono aspetto vellutato a molti fiori9 peli aggrappanti: organi di attacco, morti9 squame assorbenti: assorbimento di acqua 74
Pelo lineare unicellulare Gossypium sp.
Pelo lineare pluricellulare Gynura aurantiaca
Pelo peltato Olea europaeaPelo ramificato
Verbascum thapsus
75
Pelo urticanteUrtica dioica
La parete della cellula urticante mineralizzata:- calcificazione (base)- silicizzazione (apice)
Il pelo portato da una base pluricellulare (emergenza).
Da Lttge et al.76
Pelo ghiandolare capitato Pelargonium sp.
Pelo contenente saleAtriplex hymenelytra(da Lttge et al.) Papille
Viola sp.
20
77
Peli aggrappanti - Phaseolus
Squame assorbenti - Tillandsia
Peter v. Sengbuschwww.biologie.uni-hamburg.de
78
Rivestimenti tricomatosi -emergenze
Sono considerate rivestimenti tricomatosi anche le emergenze.
Alla formazione delle emergenze cooperano, oltre allepidermide, anche i tessuti sottoepidermici.
- aculei di rosa- tentacoli di Drosera
79
Apparati stomatici
Gli stomi sono presenti nelle parti aeree verdi (soprattutto foglie). Rappresentano il sistema di regolazione della traspirazione e degli scambi gassosi: apertura regolata.
Rima stomatica
Cellula di guardia
Cellula annessa
Camera sottostomatica
80
Posizione degli stomi:
1. sulla lamina fogliare
9 sulla pagina inferiore (caso comune): foglia ipostomatica9 sulla pagina superiore (foglie natanti): foglia epistomatica9 su entrambe le pagine (monocotiledoni): foglia anfistomatica9 assenti (foglie sommerse): foglie astomatica
2. rispetto al piano dellepidermide
9 allo stesso livello (caso comune)9 sopraelevati (piante equatoriali)9 infossati, anche in cripte stomatiche (piante di ambienti secchi)
21
81
Distribuzione degli stomi:dicotiledoni monocotiledoni
82
Meccaniche stomatiche
1. Fenomeni osmotici a carico del vacuolo2. Speciale deposizione delle fibrille di cellulosa
(micellazione radiale)
Da Raven et al.
83
Rizoderma ed esoderma Epidermide della radice nella zona di attivo
assorbimento dellacqua (zona pilifera) Cellule vive con parete sottile non cutinizzata Cellule con peli radicali, estroflessioni con funzione di
assorbimento Il rizoderma ha vita breve e la funzione tegumentale
assunta dalle cellule dellultimo strato del cilindro corticale = esoderma.
Esoderma = tessuto primario che deriva dalla modificazione delle cellule pi esterne del cilindro corticale.
84
Biogenesi dellesoderma
Nelle cellule una lamella di suberina viene deposta contro la parete. Successivamente si aggiungono strati di cellulosa e lignina.
Le cellule tendono a morire con la maturazione della radice. Alcune cellule non si modificano: punti di permeazione permettono
alla radice di non essere isolata dallambiente esterno.
Rizoderma
Esoderma
Punti di permeazione
Esoderma in formazione
22
85
Endodermide Tessuto interno primario Radice (ma anche fusti sotterranei e di piante acquatiche) Barriera al flusso apoplastico per la selezione delle
soluzioni che passano dal cilindro corticale al cilindro centrale.
86
Endodermide:
monostratificata senza spazi intercellulari ultimo strato del cilindro corticale cellule vive presenza della banda del Caspary: banda della parete primaria impregnata di suberina (zona idrofoba) pareti radiali e tangenziali il plasmalemma strettamente associato alla banda del Caspary il flusso di acqua che arriva allendodermide attraverso lapoplasto si interrompe a livello della banda del Caspary, dove avviene una selezione dei soluti i soluti selezionati entrano nel protoplasto e possono riprendere la via apoplastica solo DOPO aver attraversato il protoplasto dellendodermide
87
Stadi di sviluppo dellendodermide
1. Stadio primario: banda del Caspary
Da Lttge et al. 88
H2O
Cilindro corticale
Cilindro centrale
H2O
Da Mauseth
23
89
Parenchima del cilindro corticale
Parenchima del cilindro centrale
ENDODERMIDE
Via simplastica Via apoplastica
90
2. Stadio secondario: deposizione di una lamella continua sottile di suberina su ogni parete
Alcune cellule dellendodermide non vanno incontro a suberificazione: punti di permeazione o cellule di passaggio.
Da Lttge et al.
91
3. Stadio terziario: deposizione di strati successivi di cellulosa e lignina sulle pareti radiali e tangenziali (funzione meccanica)
Monocotiledoni (U)
Dicotiledoni (O)
Da Lttge et al. 92
1 2 3
Da Raven et al.
24
93
Sughero Tessuto tegumentale del corpo secondario, ma anche
nei tuberi (patata). Origine dal fellogeno. Cellule morte, piene daria, appiattite trasversalmente Pluristratificato Parete cellulare: suberificazione, pigmentazione
(flobafeni) Barriera impermeabile a gas e acqua Propriet coibenti e di difesa contro parassiti e agenti
chimici
94
Da Gerola
95
Lenticelle La barriera rappresentata dal sughero viene interrotta da
strutture dette lenticelle (nel fusto e nella radice). Scambi gassosi nella struttura secondaria (anche nelle
mele e nelle pere!)Epidermide lacerata
Sughero
Fellogenodella lenticella
Tessuto di riempimento
B
o
t
a
n
i
c
a
l
S
o
c
i
e
t
y
o
f
A
m
e
r
i
c
a
96
Biogenesi delle lenticelle
allinizio della sua attivit, in corrispondenza della futura lenticella il fellogeno produce un tessuto parenchimatico (anzich sughero) che giunge a lacerare lepidermide
le cellule esposte allaria muoiono e si sfarinano, mentre il fellogeno della lenticella continua a produrre nuove cellule: lenticella aperta
in autunno, il fellogeno della lenticella produce uno strato di sughero: lenticella chiusa
in primavera, il fellogeno forma di nuovo cellule parenchimatiche che premendo contro il sughero lo lacerano, riaprendo la lenticella
25
97
Tessuti segregatoriFormati da cellule specializzate per lelaborazione di sostanze
temporaneamente escluse dal metabolismo (spesso metaboliti secondari).
Origine epidermica o parenchimatica.
Sulla base della localizzazione delle sostanze prodotte:
1. nel vacuolo = tessuti secretori2. allesterno delle cellule = tessuti ghiandolari
Spesso la funzione segregatrice svolta da idioblasti. 98
Tessuti secretori
Tubi laticiferi
Latice = liquido sotto pressione contenente una variet di sostanze del metabolismo primario (glucidi semplici e complessi) e secondario (alcaloidi, tannini, resine, politerpeni)
I tubi laticiferi sono polienergidi:- di origine apociziale o
sinciziale- ramificati o meno- anostomosati o meno.
Cellule secretrici
Idioblasti con enorme vacuolo, scarso citoplasma e pareti impermeabilizzate con suberina: a maturit spesso muoiono mantenendo il loro contenuto.
Cellule a essenza Cellule a mirosina
(brassicacee) Cellule a mucillagini (liliacee)
Segregazione nel vacuolo
99
Tessuti ghiandolari
Secrezione profonda, in spazi intercellulari si origine
1. schizogena: canali resiniferi(conifere) e tasche schizogene. Presenza di un epitelio ghiandolare.
2. lisigena: tasche lisigene(rutacee) generate dalla lisi delle cellule che hanno prodotto il secreto.
Cellule ghiandolari
Cellule epidermiche specializzate per la secrezione esogena:
peli ghiandolari (es. peli geranio)
peli urticanti (es. ortica) ghiandole del sale (alofite,
es.Atriplex) ghiandole nettarifere (fiori) peli digerenti (piante carnivore)
Segregazione allesterno della cellula
100
15. Tessuti adulti
tessuti conduttori: vascolare e cribroso
26
101
Tessuti conduttoriNecessit di trasporto
delle soluzioni
Evoluzione di sistemi di trasporto a lunga distanza specializzati:
tessuti conduttori
vascolare (linfa grezza) cribroso (linfa elaborata)
102
Alghe: no necessit di trasporto dellacqua; alcune alghe brune (es. Laminaria, Macrocystis) elaborano vie di conduzione degli assimilati con caratteri simili al tessuto cribroso
Briofite: semplici sistemi di conduzione solo nelle pievolute (muschi)9idroidi, con parete non lignificata, morti a maturit flusso ascendente9leptoidi, cellule vive con protoplasto degenerato flusso discendente
veri tessuti di conduzione solo nelle Cormofite = TRACHEOFITE
103
Caratteristiche fondamentali:
cellule dalla forma allungata (elementi) disposizione longitudinale degli elementi (funzionale alla conduzione) fortissima specializzazione origine primaria o secondaria
Tessuti conduttori
Tessuto VASCOLARE
Tessuto CRIBROSO
Tracheidi TracheeCellule cribrose
e cellule albuminoidi
Tubi cribrosi e
cellule compagne104
Tessuto vascolareMovimento ascensionale (radici foglie)della linfa grezza = acqua & sali minerali
elementio
articoliTessuto vascolare
Cellule morte allungate che conservano solo la parete cellulare e che sovrapposte formano i VASI
27
105
Trasporto ascensionale dellacqua
Lacqua si sposta spontaneamente dal suolo allatmosfera Le piante si frappongono tra suolo e atmosfera, creando un sistema entro cui lacqua pu fluire spontaneamente
Lacqua evapora dalle cellule delle foglie
Per osmosi le cellule richiamano acqua dalle cellule circostanti e infine dal sistema di conduzione (= vasi)
Nei vasi le molecole dacqua formano una colonna continua dalle radici fino alle foglie
Il trasporto dellacqua in senso ascendente avviene per la forza
aspirante della chioma 106
Caratteristiche citologiche
parete primaria sottile, non lignificata (permeabile) parete secondaria con ispessimenti lignificati disposti in modo discontinuo (resistenza alla tensione) a maturit il protoplasto viene riassorbito (cellule morte)
VASI
anulatianulospiralati
spiralatiscalariformi
reticolatipunteggiati
Rigidit
E
s
t
e
n
s
i
b
i
l
i
t
Vasi estensibili, adatti ad accompagnare la crescita degli organiLimitata resistenza
Vasi rigidi, adatti agli organi non in fase di crescita Alta resistenza
107
anulato spiralato scalariforme reticolato punteggiato
Da Mauseth 108
Tracheidi pareti trasversali integre e punteggiate piccolo diametro (0.03 mm) elementi lunghi di forma affusolata originano vasi chiusi: il trasporto nei vasi
ostacolato dalla presenza delle pareti trasversali
Piccolo diametroPareti trasversali
FLUSSO LENTODa Ravenet al. Mod.
28
109
Le tracheidi costituiscono la forma pi antica di tessuto vascolare:
presenti in tutte le cormofite gruppi meno evoluti: spesso unico elemento di conduzione gimnosperme: fibrotracheidi, anche con funzione meccanica angiosperme: primi elementi vascolari formati durante lo sviluppo (anulati, spiralati, anulospiralati) accompagnano laccrescimento
110
Trachee pareti trasversali riassorbite parzialmente
o completamente (perforazioni semplici: resta un cercine anulare tra gli articoli)
ampio diametro (0.3 mm) articoli corti a forma di tamburo in genere, vasi reticolati e punteggiati originano vasi aperti: il trasporto non
ostacolato
Ampio diametroPerforazioni
FLUSSO VELOCE
Perforazione
Da Raven et al. Mod.
111
Le trachee si sono evolute dalle tracheidi pi volte in gruppi diversi di cormofite: casi di convergenza morfologica
pteridofite evolute (es. Selaginella) gimnosperme Gnetafite (Gnetum, Ephedra) tutte le angiosperme (eccetto le Magnoliali)
Da Mauseth
112Trachee
TracheideFibra
Fibrotracheide
Morfologia a confronto
Da Raven et al. Mod. Da Gerola
29
113
Flusso dellacqua a confronto
Tracheidi Trachee Da Mauseth
114
Differenziamento delle trachee
Da Raven et al.
115
Tessuto cribrosoMovimento della linfa elaborata = acqua & fotosintati
Tessuto cribroso
Cellule viveallungate
e sovrapposte
Elementi cribrosi
Cellule associate
116
Trasporto dei fotosintati A livello delle foglie (sorgenti) i fotosintati prodotti vengono caricati nei tubi cribrosi e diretti verso i siti di accumulo/utilizzo, es. radice (pozzo). Altre vie: in primavera le sorgenti sono le radici che inviano zuccheri alle gemme; durante la fioritura, i pozzi sono i fiori.
Ipotesi del flusso di pressione generato da fenomeni osmotici La linfa elaborata sottoposta a una differenza di pressione generata tra sorgenti e pozzi e che origina il flusso
1. La parete deve restare elastica, non necessita di particolari rinforzi.
2. La cellula deve essere viva per costituire un sistema osmotico.
30
117
Sorgente (foglia)
Pozzo (radice)Da Raven et al.
118
Tubi cribrosi Cellule (elementi) vive molto peculiari si
sovrappongono originando dei tubi Le pareti sono cellulosiche e sottili Pareti trasversali perforate = placche
cribrose semplici o composte
Placca semplice
Placca composta
Aree cribrose
Da Mauseth
119
Le placche cribrose che separano gli articoli sono generalmente poco oblique.
Piccole aree cribrose si trovano sulle altre pareti per il trasporto laterale.
Da Lttge et al.120
Caratteristiche degli elementi dei tubi cribrosi
assenza del nucleo pochi organuli, tra cui plastidi degenerazione del tonoplasto:
succo vacuolare e citoplasma non sono distinti
formazione dei pori cribrosi da plasmodesmi dilatati
proteine mucose formano sottili filamenti che attraversano le perforazioni delle placche cribrose
plasmodesmi ramificati collegano i tubi cribrosi con le cellule compagne adiacenti
31
121
Biogenesi degli elementi del tubo cribroso
Da Raven et al. 122
Caratteristiche delle cellule compagne
Origine comune col tubo che affiancano (stessa cellula madre)
La cellula compagna provvede a mantenere in vita il tubo cribroso, fornendogli lenergia metabolica necessaria (abbondanti mitocondri)
Plasmodesmi multipli sono lespressione della dipendenza del tubo cribroso dalla cellula compagna
Cellula compagna
Tubo cribroso
123
Vita dei tubi cribrosi
In genere, un anno: formazione del callo, un deposito di callosio (-glucano) che ottura le perforazioni delle aree cribrose
In alcuni casi, il callo pu essere rimosso a primavera e la funzionalit del tubo essere recuperata (es. vite, tiglio)
Monocotiledoni arboree: anche 100 anni nelle Palme!
124
Cellule cribrose e cellule albuminoidi
Elementi del tessuto cribroso nelle tracheofite non angiosperme Le cellule cribrose sono affusolate e comunicano tra loro per mezzo di numerose aree cribrose con pori di ridotte dimensioni Pareti trasversali molto oblique Aree cribrose si trovano su tutte le pareti Le cellule albuminoidi, che danno sostegno metabolico alle cellule cribrose, non hanno origine comune con queste ultime
32
125
15. Xilema e floema
xilema e floema fasci cribro-fascolari
126
I tessuti conduttori (vascolare e cribroso) sono riuniti in cordoni che percorrono il cormo nel senso della lunghezza: continuit radice-fusto-foglie.
Gli elementi vascolari e quelli cribrosi decorrono fianco a fianco nello stesso cordone
FASCI CRIBRO-VASCOLARI
127
Alla formazione del fascio contribuiscono:
elementi di conduzione: responsabili del trasporto delle soluzioni in senso assiale
elementi meccanici (fibre): danno consistenza e sostengono il fascio
elementi parenchimatici:9 funzione di riserva 9 trasporto a breve distanza (parenchima di trasporto)9 trasporto a media distanza (in senso radiale)
128
Fasciocribro-
vascolare
porzione impegnata nel trasporto della linfa grezza
porzione impegnata nel trasporto della linfa elaborata
XILEMA o LEGNO
trachee e tracheidi fibre xilematiche parenchima del legno
FLOEMA o LIBRO
tubi cribrosi cellule compagne fibre liberiane parenchima del libro
NON tessuti, bens SISTEMI DI TESSUTI
33
129
Il differenziamento degli elementi che compongono i fasci non simultaneo nellambito del fascio stesso (distanza dallapice meristematico).
XILEMA FLOEMA
primo differenziato protoxilema protofloema
successivo metaxilema metafloema
deuteroxilema deuterofloema
Dai meristemi primari
Dal cambio
Con lattivit del cambio, si modifica anche lorganizzazione degli elementi (no fasci!).
130
Le porzioni xilematica e floematica possono essere:
1. separate da uno strato di cellule ancora capaci di dividersi e originare nuove cellule dello xilema e del floema: cambio cribro-vascolare.
Fascio APERTOCrescita secondaria possibile
2. essere a diretto contatto tra loro, senza strati cellulari interposti.
Fascio CHIUSOCrescita secondaria impedita
131
Tipi di fasciI fasci vengono classificati sulla base della disposizione reciproca di xilema e floema:
9 radiali9 collaterali9 bicollaterali9 concentrici
La presenza di un tipo di fascio dipende dallorgano e dalla posizione sistematica della specie.
132
Fasci radiali Partendo dal centro della struttura, xilema e floema formano cordoni (arche) disposti su raggi alternati Le arche xilematiche e floematiche costituiscono una struttura unitaria = fascio radiale (raggiato) o alterno Le arche xilematiche possono confluire verso il centro del fascio Fascio presente nei fusti di alcune pteridofite (Psilotum) e nelle radici.
34
133
X
F
XF
Fasci radiali
134
Fasci collaterali Partendo dal centro della struttura, xilema e floema formano cordoni disposti sullo stesso raggio Ogni unit formata da un cordone xilematico e uno floematico = fascio collaterale Presenza del cambio = fascio collaterale aperto(gimnosperme e dicotiledoni) Assenza del cambio = fascio collaterale chiuso(monocotiledoni)
135
F
X
F
X
Cambio
136
Fasci bicollateraliIn talune famiglie di dicotiledoni (cucurbitacee, solanacee) i fasci sono bicollaterali: lo xilema compreso tra due cordoni di floema.Fasci anche aperti.
F
X
F
35
137
Fasci concentrici Perifloematici: il floema circonda lo xilema (fusto di
pteridofite) Perixilematici: lo xilema circonda il floema (rizoma di
monocotiledone) I fasci concentrici non presentano cambio (fasci chiusi)
138
X
F
F
X
Fasci concentrici
perifloematico
perixilematico
139
R
a
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