1

Brazdanje

Spajanjem muke i enske gamete nastaje novi organizam. U daljnjem razvoju slijede procesi brazdanja i gastrulacije. Tijekom brazdanja stanice se dijele i stvaraju veliki broj manjih stanica koje se zatim u procesu gastrulacije mijenjaju, migriraju i odreuju prve zaetke organizma.

U procesu brazdanja iz zigote mitotikim diobama nastaje veliki broj manjih stanica koje se nazivaju blastomere. Tijekom dioba, volumen citoplazme u postojeim blastomerama se ne poveava nego se velika koliina citoplazme iz zigote preraspodjeljuje po novonastalim manjim stanicama. Brazdanje, tj dioba stanica nije u svim organizmima ista i ovisi o koliini umanjka koji se nalazi u jajetu. U pravilu, to je vea koliina umanjka brazdanje e biti sporije. Prve diobe jezgre su jako brze (bre od dioba tumorskih stanica) pa se tako jaje abe moe podijeliti u 37 000 stanica za samo 43 sata. Brazdanje moe biti: Holoblastino zahvaa itavu stanicu

Meroblastino zahvaa samo dio citopazme

Izolecitelna jaja su ona koja imaju jednoliko rasporeen umanjak i kod njih je dijeljenje holoblastino, to znai da brazdanje jednoliko zahvaa itavo jaje. Primjer za to su sisavci, puevi i jeinci. Zigote koje sadravaju velike koliine umanjka prolaze meroblastino (parcijalno; gr meros-dio, blastos-klica) brazdanje koje zahvaa samo dio citoplazme. Primjer za mezolecitelna jaja su neki vodozemci koji imaju umjerenu koliinu vitelusa rasporeenu u jajetu. Insekti imaju centrolecitelna jaja (umanjak se nalazi u centru) pa se brazdanje odvija samo oko umanjka, u perifernom dijelu citoplazme superficijelna dioba. Ribe i ptice imaju veliku koliinu umanjka u jajetu telolecitelna jaja, stoga se brazdanje odvija samo u malom dijelu citoplazme - diskoidalno brazdanje. U oba sluaja, kod superficijelne i diskoidalne diobe brazdanje se uvijek odvija na animalnom polu (Slika 2.1).

Koliina umanjka nije jedina odrednica kako e se brazdanje odvijati pa se kod izolecitelnih jaja, gdje je umanjak jednoliko rasporeen, mogu vidjeti 4 razliita tipa brazdanja: radijalno (amfioksus, bodljikai) spiralno (mekuci, etinjai), bilateralno (platenjaci) i rotacijsko (sisavci, oblii).Kako brazdanje napreduje, izmeu blastomera se stvara upljina koju nazivamo blastocel. Kod blastula pueva, koja nastaje spiralnim brazdanjem, ne stvara se upljina izmeu blastomera pa se blastula naziva stereoblastula. Blastula sisavaca naziva se blastocista, a invaginacija na mjestu gdje zapoinje gastrulacija blastoporus.

Slika 2.1 Podjela jaja ovisno o koliini umanjka te razliiti tipovi brazdanja. (Preuzeto iz: Gilbert, 2003). Tijekom diobe stanica i nastanka blastomera, svaka stanica zadrava mali dio citoplazme iz jajeta. Kako su sastavni dijelovi citoplazme jajeta bili nejednako rasporeeni svaka stanica sadri malo drugaiji sastav citoplazme. Nejednoliko rasporeene molekule koje se nazivaju citoplazmatski determinatori razvitka su uglavnom transkripcijski faktori koji aktiviraju ili inhibiraju transkripciju odreenih gena u stanici. Brazdanje u vodozemaca

Jaja veine vodozemaca se nalaze u vodenom okoliu i do oplodnje dolazi odmah nakon to se ispuste iz enke. Gamete od oba spola se kroz kloaku otputaju u vodu. Kod aba se mujak prihvati za enku i isputa sjemenu tekuinu odmah nakon to enka ispusti jaja. Iako se kod veine vodozemaca razvoj odvija u vodi postoje i iznimke. Tako se kod dvije vrste aba, embriji razvijaju u vreicama u trbunoj upljini, a mladi izlaze kroz usta majke van. Embrionalni razvoj kod vodozemaca traje puno due nego kod riba. Cijeli proces se dijeli na 3 stadija: embrionalni, liinaki i odrasli. Embrio se razvija unutar jajeta, crpei hranjive tvari iz umanjane vree. Nakon to se izlegu, postaju slobodni plivajue vodene liinke, koje nakon to dovoljno narastu u procesu metamorfoze, prelaze u odrasli stadij.

Budui da se jaja razvijaju samostalno, nemaju zatite od predatora. Jedna od evolucijskih prednosti je pigmentacija jaja koja pomae u kamuflai i skrivanju od predatora. Kada se gleda s donje strane svijetla boja vegetativnog pola na plutajuim jajima stapa se s nebom iznad vode. Gledajui odozgo, tamna strana animalnog pola je poput tamnog dna ispod. Funkcija tamne pigmentacije je i da absorbira toplinu sunca i zatiti jaje od UV zraenja.Jaje se kod vodozemaca brazda radijalno simetrino i holoblastino (Slika 2.2). Prva dioba je longitudinalna, zapoinje na animalnom polu i dijeli sivi polumjesec na pola. Zbog velike koliine umanjka na vegetativnom polu, brazdanja su sporija na tom dijelu. Stoga se rana blastula sastoji od velikih stanica na vegetativnom polu i puno vie manjih stanica na animalnom polu. Rani embrio koji ima izmeu 16 i 64 stanice naziva se morula (morula lat. dud). Kako se stanice dijele stvara se upljina koja se zove blastocel. Blastocel omoguava migraciju stanica tijekom gastrulacije i spreava interakciju stanica na vegetativnom i animalnom polu. Blastula kod vodozemaca je slina blastuli jeinaca osim to je zid blastule viestanian.

Slika 2.2 Brazdanje u abe. A, B budui da umanjak usporava brazdanje druga dioba zapoinje na animalnom polu prije nego je prva dioba dovrena. C trea dioba je pomaknuta prema animalnom polu. D H na vegetativnom polu nalaze se vee blastomere i manje ih je. H presjek kroz blastulu. (Preuzeto iz: Gilbert, 2003).Brazdanje u pileta

Embrionalni razvoj pileta moe posluiti kao model za razvoj kod ptica i gmazova (Slika 2.3). Gmazovi su bili prvi koji su napustili vodeni okoli u potpunosti i osvojili kopno. Do oplodnje kod gmazova dolazi u unutranjosti tijela, pomou mukih spolnih organa koji unose spermu u enku. Veina gmazova je oviparna, to znai da oni polau jaja koja zatim naputaju. Kod drugih vrsta gmazova (ovoviviparnih ili viviparnih), jaja se razvijaju u embrije unutar tijela majke.

Kod svih ptica dolazi do unutranje oplodnje, iako kod veine vrsta mujaci nemaju penis. Umjesto toga, muka kloaka se izduuje i formira organ pomou kojeg e se izvriti oplodnja. Sve ptice su oviparne, i njihovi mladi izlaze iz jaja potpuno razvijeni, nakon inkubacije u gnijezdu. vrsta opna jaja koju nalazimo kod gmazova i ptica velika je prednost i adaptacija na ivot na kopnu. Takva jaja se nazivaju amniotska, jer se embrio razvija zatien u tekuini unutar izvanembrionalnih membrana.

Slika 2.3 Brazdanje i formiranje epiblasta u embriju pileta. Zbog velike koliine umanjka brazdanje se odvija samo na jednom dijelu jajeta pa nastaje blastodisk (blastoderm). Ispod blastoderma je subgerminalni prostor. Centralni dio blastoderma se naziva zona pelucida, a marginalni (periferni) dio zona opaca. Iz blastoderma se razvijaju hipoblast i epiblast.

Kada se kae jaje kod ptice, zapravo se misli na jajnu stanicu koja se nalazi u opni od izvanembrionalnih membrana koje ga tite. uti dio (umanjak) jajeta je jedna stanica proizvedena u jajniku ptice. Ta jajna stanica se otputa u jajovod gdje moe doi do fertilizacije. Tek nakon fertilizacije se razvijaju membrane i tekuine koje e tititi jaje. Nakon oplodnje jaje se poinje brazdati. Citoplazma i nukleus se nalaze na malom dijelu jajeta dok vei dio zauzima umanjak. Brazdanjem nastaju stanice koje tvore blastodisk (blastoderm). Tijekom prolaza kroz ovidukt koje traje oko 20 sati jaje se okruuje s albumenom, membranama oko jajeta i ljuskom. S nastavkom brazdanja pojavljuju se brazde i na ostalim dijelovima jajeta pa se stvara kruni blastoderm debljine od nekoliko stanica. Centralna regija koja okruuje upljinu se naziva zona pelucida, a tamnija vanjska strana se naziva zona opaca. Izmeu zone pelucide i umanjka je upljina i sloj stanica koje se nazivaju hiploblast. Iz hipoblasta se razvijaju izvanembrionalne strukture poput drka za umanjanu vreu, dok se pravi embrio formira iz preostalih stanica blastoderma epiblasta. Gastrulacija

Prvi znakovi gastrulacije vidljivi su ubrzo nakon zavretka brazdanja. Pojedine grupe stanica se poinju pomicati prema unutranjosti i razmjetati se, a taj proces se zove gastrulacija. Kretanje stanica zahvaa cijeli embrio, a stanice migriraju s povrine embrija u unutranjost stvarajui tako prve zametne listie. Vanjski list je ektoderm, unutranji endoderm, a izmeu njih se umee trei sloj - mezoderm (gr. ektos - vanjski, entos - unutranji, mesos - srednji). Do zavretka gastrulacije sva tri zametna listia su formirana i oni odreuju daljnji razvoj organa (organogenezu). Iz ektoderma e se razviti koa i ivani sustav, iz nediferenciranog mezoderma (mezenhima) se razvijaju miii, krv i krvne ile te vezivno tkivo, a iz endoderma se razvija probavni sustav i organi vezani uz njega.

Kako se stanice zapravo kreu? Stanice koje migriraju se kontrakcijom aktinskih filamenata kreu preko stacionarnih stanica. Svaka stanica koja migrira ima specifine polisaharide na povrini koji se privruju na sline polisaharide na povrinama drugih stanica koje se isto kreu. Takve interakcije omoguuju grupiranje stanica i stvaranje jedinstvene mase stanica.

upljina u gastruli se naziva arhenteron ili pracrijevo dok je otvor na njemu blastoporus ili prausta. Kod najveeg broja ivotinja od dijela prausta nastaju prava usta pa se takve ivotinje nazivaju prvousne ili protostomine (beskraljenjaci). Kod drugousta ili deuterostominih ivotinja (svitkovci i bodljikai) od dijela prausta nastaje analni otvor, a usta se otvaraju naknadno na drugom mjestu. Gastrulacija u vodozemaca

Gastrulacija u aba (Slika 2.4) zapoinje na buduoj dorzalnoj strani tijela na mjestu sivog polumjeseca. Stanice mijenjaju oblik i invaginiraju u unutranjost. Na mjestu gdje stanice prodiru u unutranjost stvara se dorzalna usna blastoporusa. Kako stanice ulaze u embrio blastocel se pomie prema periferiji na suprotnu stranu od blastoporusa. Stanice na povrini embrija su budui ektoderm, a stanice koje invaginiraju e oformiti endoderm i mezoderm. Uski blastoporus se iri te se stvara prstenasta struktura koja okruuje stanice umanjane vree, pa se stvaraju dorzalna i ventralna usna blastoporusa. Ulaskom stanica u blastocel on postaje sve manji, a na njegovom mjestu se stvara arhenteron (pracrijevo). Kako se gastrulacija nastavlja, stanice s animalnog pola migriraju prema vegetativnom, pomiui blastoporus prema vegetativnom polu. To kretanje izaziva poetak stvaranja endoderma i mezoderma.

Slika 2.4 Migracije stanica tijekom gastrulacije u aba. A, B rana gastrulacija. AP oznaava poziciju animalnog pola koja e se mijenjati tijekom gastrulacije. C, D stvara se arhenteron i zamjenjuje blastocel. Stanice s animalnog pola migriraju prema vegetativnom, i pomiu blastoporus. E, F embrio se okruuje ektodermom, a mezodermalne stanice se nalaze izmeu ektoderma i endoderma. (Preuzeto iz: Gilbert, 2003).Ektoderm i endoderm su predodreeni za diferencijaciju iz majinskih naslijeenih faktora preko jajeta. Transkripcijski faktori koji se nalaze u vegetativnom dijelu, a naslijeeni su iz jajeta, imaju kljunu ulogu u specijalizaciji endoderma. Nema dokaza za signale koji bi iz drugih dijelova embrija zapoeli stvaranje tih zametnih listia. Stvaranje mezoderma kod vodozemaca ovisi o indukcijskim signalima koji dolaze s vegetativnog pola. Rani razvoj se moe objasniti pomou 4-signalnog modela. Prvi signal inducira poetni razvoj mezoderma i stvara ventralni (trbuni) mezoderm. Drugi signal omoguuje stvaranje dorzalnog (lenog) mezoderma, ukljuuju i organizatora. Trei signal dolazi s ventralne strane, a etvrti iz organizatora i omoguuje daljnji razvoj mezoderma u interakciji s treim signalom. Proteinski faktori rasta u najveoj mjeri sudjeluju u signalima i diferenciranju mezoderma.

Gastrulacija u pileta

Gastrulacija zapoinje stvaranjem primitivne pruge, koja e odrediti budue anteriorno-posteriorne strane (Slika 2.5). Primitivna pruga se razvija s posteriorne marginalne zone i proiruje prema anteriornoj. Predstavlja mjesto gdje stanice epiblasta proliferiraju i ulaze u unutranjost, ispod gornjih slojeva. I endoderm i mezoderm nastaju iz stanica koje su invaginirale s povrine kroz primitivnu prugu. Povrinski sloj epiblasta predstavlja budui ektoderm, endoderm i mezoderm. Endoderm nastaje na mjestu hipoblasta, a mezoderm izmeu ta dva sloja. Iz hipoblasta se razvija ekstraembrionalna tvorba, umanjana vrea.

Slika 2.5 Stvaranje mezoderma i endoderma u ptijem zametku. Migracija stanica kroz primitivnu prugu. Stanice epiblasta ulaze u blastocel, izduuju se i diferenciraju u budue mezodermalne stanice. (Preuzeto iz: Gilbert, 2003).

Tijekom gastrulacije zona pelucida se mijenja iz krunog u krukoliki oblik i na anteriornom dijelu, na kraju primitivne pruge se nakupljaju stanice koje formiraju Hensenov vor. Kada je migracija stanica zavrena primitivna pruga se povlai, a Hensenov vor putuje prema posteriornom dijelu embrija. Stanice iz Hensenovog vora e formirati notokord i pridonijeti razvoju somita (Slika 2.6).

Slika 2.6 Putovanje Hensenovog vora u zametku pileta.

Izvanembrionalne membraneAmniotsko jaje je kljuna evolucijska adaptacija za ivot na kopnu. Amniotska jaja legu gmazovi, ptice i neki sisavci, a sva su ona po svojoj grai ista.

Amniotsko jaje sadri izvanembrionalne membrane koje obavijaju embrij za vrijeme razvoja. Njihova uloga je zatitna, nutritivna, respiracijska i ekskrecijska. Postoje etiri izvanembrionalne membrane (Slika 2.7):

amnion

korion

umanjana vrea

alantois.

Nastaju od ektoderma, mezoderma i endoderma: kombinacija ektoderma i mezoderma (somatopleura) formira amnion i korion, a kombinacija endoderma i mezoderma (splanhnopleura) umanjanu vreu i alantois.

Slika 2.7 Formiranje izvanembrionalnih membrana. A embrio se odvaja od umanjane vree kako hipoblast proliferira i obavija umanjanu vreu. Amnion se poinje formirati prije alantoisa. B amnion se zatvara i okruuje embrio, te se stvara korion na unutranjoj strani ljuske. Alantois se poveava kako se gomilaju otpadne tvari. umanjana vrea se smanjuje dok embrij raste i crpi hranjive tvari. (Preuzeto iz: Miller i Harley, 1996).AMNION je prva (unutranja) tanka membrana koja okruuje upljinu s amnionskom tekuinom u kojoj je smjeten fetus. Sastoji se od 2 stanina sloja: unutarnjeg ektoderma i vanjskog mezoderma. Glavna funkcija amniona i amnionske tekuine je zatita osjetljivog embrija. Stoga razvojni stadiji kopnenih ivotinja omoguuju isti tip zatite od mehanikih udaraca kao to to omoguuje vodena okolina akvatikim vrstama.

KORION, zadnja (vanjska) membrana. Sastoji se od ektoderma s vanjske strane i mezoderma s unutranje strane. Kod ptica i gmazova korion prilijee uz ljusku jajeta i omoguuje izmjenu plinova izmeu jaja i okoline. Kod sisavaca korion se razvija u placentu koja osim respiracijske funkcije ima endokrinu, imunu i nutritivnu funkciju.

ALANTOIS je trea vana membrana amnionskog jajeta. On izrasta iz stranjeg dijela probavnog kanala zametka, a obloen je s endodermom iznutra te splanhninim mezodermom izvana. Alantois slui kao spremite urinarnog otpada i pomae u izmjeni plinova. Kod gmazova i ptica, alantois postaje velika vrea. Kod nekih amniota kao npr. kokoi, mezodermalni sloj alantoisa se spaja sa mezodermalnim slojem koriona i nastaje korioalantoiska membrana. Ta izuzetno vaskularna ovojnica je ivotno vana za razvoj pileta jer je odgovorna za transport kalcija iz ljuske u embrij za stvaranje kostiju. Kod sisavaca veliina alantoisa ovisi o tome koliko dobro su otpadni produkti otklonjeni placentom. Kod ljudi, kod kojih se proizvodi bubrene ekskrecije uspjeno odstranjuju kroz majinu cirkulaciju, alantois je rudimentarna vrea.

UMANJANA VREA je izvanembrionalna membrana koja se prva formira i koja omoguuje prehranu u ptica i gmazova. Nastaje od splanhnopleuralnih stanica koje prerastu umanjak, a s pracrijevom povezana je umanjanim kanalom. Krvne ile u mezodermu splanhnopleure trasportiraju nutrijente iz umanjka u tijelo zametka. Kod ovjeka, umanjana vrea je rudimentarna i vjerojatno samo u ranim stadijima razvoja ima prehrambenu ulogu.

Ove etiri izvanembrionalne membrane amniotskim embrijima omoguuju razvoj na zemlji (Slika 2.8).

Slika 2.8 Izvanembrionalne membrane u gmazova, ptica i sisavaca.Literatura:Preuzeto s interneta:

http//phy.asu.edu/.../Class/D7%20Notes%20cont.htm (Slika 2.6)PAGE 30