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JJ Rodríguez Irausquin.
Lorena Arrien Alvarez.
BIOPREPARADURIAS UCV
EL AGUA Y LA VIDA
Para la mayoría de los seres vivos el agua es un componente fundamental y también el de mayor
abundancia en los organismos, participa en todas las estructuras orgánicas y sirve como una fase
continua en la cual se llevan a cabo las reacciones bioquímicas de la vida. El agua es también el
vehículo que lleva en solución o suspensión los componentes de la dieta y que los acompaña en
su viaje desde su absorción en el aparato digestivo y su acarreo por los líquidos extracelulares,
hasta que penetra llevando los nutrientes al interior de las células, en donde tiene también un
papel fundamental para determinar la estructura de las proteínas, los lípidos, los carbohidratos y
todas las moléculas que se hallan en solución.
El agua es además el medio en el cual se realizan las reacciones del metabolismo, en muchas de
las cuales participa según su naturaleza y mediante la disociación en H+ y OH- confiere a las
células el pH que les es propio y sirve de soporte al equilibrio ácido-base de los organismos.
Finalmente el agua lleva en solución los productos de desecho de las actividades vitales hasta los
órganos de excreción por donde salen al exterior disueltos en agua, todavía. Verdaderamente, la
vida se desarrolla en una corriente de agua que constantemente entra y sale del organismo vivo.
La razón principal de que el agua sea tan relevante para los organismos vivos, seguramente es
que la vida se originó en el agua y evolucionó en ella en sus primeras etapas, durante un largo
período de tiempo de cerca de 3,000 millones de años, hasta que pudo salir a la tierra firme. No
es pues en vano que todas las células de nuestro organismo y el de todas las especies vivas,
reclamen para su existencia un medio acuoso que se conoce como el “medio interno” y que para
los vertebrados incluyendo al hombre, está formado de dos espacios líquidos: el plasma
sanguíneo y el líquido intersticial.
Por las razones dichas anteriormente es que el único tipo de vida que conocemos. depende tan
estrechamente del agua en estado líquido, que para el bioquímico resulta inconcebible la vida en
ausencia de agua y es por ello que la existencia de la vida en nuestro planeta coincide
precisamente con la zona del disco planetario en donde predomina el agua en estado líquido, si la
órbita de la Tierra estuviera mas cerca del sol –como la de Venus– el agua estaría en estado de
vapor y si estuviera mas lejos del sol –como la de Marte– el agua estaría en estado sólido,
haciendo que en ambos casos la vida resulte imposible.
ESTRUCTURA, PROPIEDADES Y FUNCIONES DEL AGUA
La molécula de agua está formada por dos átomos de hidrógeno unidos a uno de oxígeno (H-O-
H), mediante enlaces covalentes polares, en donde la mayor electronegatividad del oxígeno atrae
hacia sí los electrones del enlace y determina la aparición de dos cargas parciales negativas en el
oxígeno y dos cargas parciales positivas una en cada uno de los hidrógenos.
Al comparar la molécula de agua (peso
molecular = 18) con otras moléculas de
tamaño semejante como el metano (peso
molecular = 16) se hacen presente
enormes diferencias en las constantes
físicas como el punto de fusión, punto
de ebullición, calor de vaporización, y
calor específico, pues en el caso del
agua los valores de esas constantes son
mucho más elevados, lo cual indica que
en el agua existen poderosas fuerzas
intermoleculares que hacen necesario un
nivel de energía mayor para romperlas.
Esas fuerzas son los enlaces de
hidrógeno, también llamados puentes de
hidrógeno, que se establecen entre una
molécula de agua y sus vecinas.
PUENTES DE HIDRÓGENO
Los puentes de hidrógeno se establecen cuando un protón oscila entre dos átomos
electronegativos, -por ejemplo en el agua: H--O--H:::::O—H2 formando un enlace débil con una
energía aproximada de 2-5 Kcal (8-21 Kj) que sin embargo cambia totalmente las propiedades
físicas del agua, incluyendo su estado físico en condiciones normales, pues al ser el agua una
molécula pequeña se esperaría que estuviera en estado gaseoso, flotando en la alta atmósfera, en
vez de ser un líquido de propiedades maravillosas y el único conocido en donde sí ha podido
desarrollarse la vida.
Los puentes de hidrógeno se establecen entre dos átomos electronegativos, que en términos
generales pueden ser un grupo donador (D) y un grupo aceptor (A) del protón (H):
D—H::::A
Cada molécula de agua tiene la capacidad de
establecer cuatro puentes de hidrógeno con
sus vecinas, pues tiene dos cargas parciales
positivas en los hidrógenos y dos cargas
parciales negativas, en los orbitales no
apareados del oxígeno, de suerte que en el
agua líquida existen redes complejas de
moléculas de agua enlazadas entre sí por los
puentes de hidrógeno; sin embargo estas
redes son efímeras, con duración de
picosegundos y en cuanto unas se disocian,
otras se vuelven a formar en lo que se ha
dado a conocer apropiadamente como
“conjuntos destellantes”.
Solamente en la forma de hielo y a baja temperatura, estos conjuntos destellantes se estabilizan
para lograr una estructura sólida formada de celdas hexagonales. Esta estructura del hielo deja
espacios vacíos entre las moléculas de agua de las celdas y es por ello que el hielo tiene una
densidad menor a la del agua líquida; situación muy afortunada pues el hielo flota sobre el agua
dejando por debajo un espacio líquido que es protegido del frío atmosférico por la propia capa de
hielo y que es ocupado por numerosos seres vivos que de otro modo morirían incluidos en una
masa sólida de hielo. El paso del hielo al estado líquido implica la ruptura de cerca del 15 % de
los puentes de hidrógeno, por lo que se dice que el agua líquida puede describirse como “hielo
ligeramente picado”.
Muchas de las propiedades biológicas del agua están
relacionadas con los puentes de hidrógeno como por ejemplo,
la tensión superficial que establece en la superficie del agua
una “membrana líquida” por la atracción entre las moléculas
de agua de la superficie. Sobre esta membrana virtual se
deslizan como en una pista de patinaje los pequeños insectos
que viven en ella y es la misma atracción superficial que al
intentar reducir la superficie de la membrana líquida hace que
el agua ascienda por los tubos capilares en el fenómeno de la
capilaridad que lleva el agua a todos los tejidos vegetales y la
sube hasta las ramas mas altas de los grandes árboles.
Asimismo, el elevado calor específico del agua -1 caloría por gramo- le permite actuar como un
agente muy útil en el transporte del calor de los órganos mas calientes a los mas fríos sin mucho
cambio en la temperatura, para lograr un equilibrio térmico en el organismo humano y llevar la
carga de calor hasta la piel en donde se disipa por los mecanismos físicos de la convección, la
radiación y la evaporación.
Cuando los mecanismos de transferencia del calor no alcanzan para mantener constante la
temperatura de los órganos internos, se hace funcionar la sudoración que permite disipar
cantidades importantes de calor mediante la evaporación a nivel de la piel, por el calor de
vaporización del agua que es de 540 calorías por gramo. Cuando se agota el recurso de la
sudoración el organismo humano entra en hipertermia, la temperatura del cerebro se eleva,
aparece el choque de calor y la persona puede morir.
COMPORTAMIENTO DEL AGUA ANTE MOLÉCULAS POLARES Y NO POLARES
Una de las propiedades mas notables del agua es su capacidad de disolver numerosas moléculas
de naturaleza polar, pues cuando una molécula tiene una distribución electrónica desigual, debida
por ejemplo a la presencia de grupos electronegativos se establecen en ella regiones con cargas
parciales negativas y positivas que coordinan con las regiones apropiadas de las moléculas de
agua entrando en esta forma en solución, al ser capturadas por las redes de puentes de hidrógeno
del agua. De la misma forma ocurre la disolución de las sustancias iónicas que no sólo tienen
cargas parciales sino que las tienen reales y es por ello que las sustancias iónicas son muy
solubles en agua, pues las moléculas de agua ligadas entre sí por puentes de hidrógeno forman
una atmósfera de hidratación alrededor del soluto. A este fenómeno se le llama “solvatación”.
COMPORTAMIENTO DEL AGUA ANTE MOLÉCULAS NO POLARES
La interacción del agua con los solutos no polares es también importante pues el agua, que no
puede formar puentes de hidrógeno con ellas como en el caso de las moléculas polares, sí los
forma entre las moléculas de agua que las rodean, formando alrededor de la molécula no polar
una especie de jaula, llamada también un “clatrato” que facilita la movilidad del conjunto en el
agua hacia regiones no polares o hacia la superficie del líquido.
Es por ello que el agua en las células y en los organismos tiene también la función muy
importante de interactuar con las macromoléculas: carbohidratos, proteínas y lípidos,
determinando para unos, como los carbohidratos, su entrada en solución o en suspensión coloidal
dependiendo del tamaño de la partícula; para otros como las proteínas, influir sobre ellas
reorganizando la conformación de la cadena proteica, a modo de que las regiones hidrofílicas de
ella se expongan al líquido, mientras que las regiones hidrofóbicas se esconden en el interior de
la macromolécula. Finalmente, los lípidos anfipáticos –que tienen una parte polar y otra no
polar– se agregan permitiendo la formación de monocapas, bicapas, micelas, membranas,
liposomas y gotitas de inclusión en el citoplasma. En todos estos casos, la parte polar de los
lípidos se expone al agua mientras que las regiones no polares quedan ocultas en el interior del
agregado.
Formación de una Membrana.
DISOCIACIÓN DEL AGUA
En el agua líquida a temperatura ambiente, ocurre constantemente una reacción de disociación
que puede representarse así:
H2O ↔ [ H+] + [OH
-] (Eq-1)
–el corchete designa la concentración molar– y que implica la ruptura reversible de una molécula
de agua para liberar un protón (H+) y un hidroxilo (OH
-).
Esta ruptura espontánea ocurre como resultado del salto de un protón a lo largo de una cadena de
moléculas de agua enlazadas por puentes de hidrógeno y en realidad involucra a dos moléculas
de agua: la primera y la última de la cadena. El fenómeno del salto del protón explica la
conductividad eléctrica del agua, la gran movilidad del protón y favorece las reacciones ácido-
base.
Como se ve en la imagen, la reacción neta
que se lleva a cabo sería:
2 H2O ↔ [OH-] + [H3O
+]
y se produce espontáneamente como
resultado de la reorganización que ocurre por
las redes de puentes de hidrógeno.
Como esta reorganización es constante en el agua líquida ello da como resultado que en un litro
de agua, habrá 10-7
mol/L tanto de OH- como de H3O
+. Para simplificar la ecuación anterior, se
resta de cada miembro una molécula de agua lo cual deja:
H2O ↔ [OH-] + [H
+] (Eq-2)
Que es la forma abreviada de la Eq-1 que se usa en todos los libros.
EL pH
Como sabemos, la disociación del agua H2O ↔ [OH-] + [H
+] es una reacción reversible que
marcha al mismo tiempo hacia la derecha (velocidad 1) y hacia la izquierda (velocidad 2) hasta
alcanzar un estado de equilibrio en el que ya no hay cambio en las concentraciones y en donde
ocurre que V1 = V2. Esta situación de equilibrio químico se designa por la constante de equilibrio
o en este caso, la constante de disociación (Kw).
Como puede advertirse, el término [H2O], que significa la concentración molar del agua en el
agua misma tiene que representar una constante pues no hay “agua concentrada y agua diluida”,
y esa constante equivale a los gramos de agua en un litro divididos entre el peso molecular del
agua: 1000 / 18 = 55.5, con lo cual se puede simplificar la ecuación de la disociación
para quedar:
55.5 Kw (H2O) = [OH-] [H
+] (Eq-1)
y en razón de que se ha determinado el valor de Kw (H2O) mediante mediciones de
conductividad = 1.8 x 10-16
que multiplicada por 55.5 es igual a 0.999 o sea prácticamente = 1 x
10-14
, la ecuación-1 se replantea estableciendo una nueva constante Kw llamada también el
“producto iónico del agua”,
Del valor de Kw se deduce que
o sea que por cada litro de agua pura en condiciones normales habrá:
1 x 10-7
moles de HO- y 1x 10
-7 moles de H
+.
En los diferentes espacios líquidos del organismo humano: el plasma, la célula y el intersticio,
hay numerosos iones en solución y de pocos de ellos puede decirse que sean tan importantes para
la vida como el protón (H+) pues aunque su concentración en el plasma sea millones de veces
menor que la de otros iones importantes como el sodio o el cloruro, su influencia sobre la
fisiología del organismo humano es determinante. Si la [H+] sube a 160 x 10
-9 mol/L, se produce
acidosis grave y coma, y si baja a 16 x 10-9
mol/L el organismo entra en alcalosis y cae en
convulsiones. En ambos casos, la muerte está cercana.
Como puede verse en los ejemplos anteriores, el manejo de las concentraciones molares del
protón en las soluciones resulta engorrosa cuando se hace con la notación científica exponencial,
por lo que universalmente se utiliza la escala de pH introducida por Sörensen, en la cual el pH se
define como el logaritmo negativo de la concentración molar de protones; es decir
(Ecuación 1)
Esta definición deriva matemáticamente del planteamiento inicial de Sörensen en el cual:
(Ecuación 2)
-log [H+] = colog [H+] (Ecuación 3)
Como puede comprobarse con un poco de álgebra, las tres definiciones son matemáticamente
equivalentes, pero la primera y la segunda son mas adecuadas para el manejo con la calculadora
y la tercera resultó útil para el cálculo manual utilizando la tabla de logaritmos.
ESCALA DE pH
En virtud de que la concentración molar de protones [H+] y la de hidroxilos [OH
-] se encuentran
ligadas recíprocamente una a la otra según la ecuación:
Kw = 1 x 10-14 = [OH-] [H+] y que sus valores varían de suerte que cuando [H+] = 1,
[OH-] = Kw y viceversa, esto genera para cada una un valor máximo de 1 molar y un valor
mínimo de 1 x 10-14 , como puede verse en la siguiente tabla:
Recordemos que el cologaritmo (colog) es el número que sumado al logaritmo da cero.
La escala de pH (que es el –logaritmo de [H+] ) tiene pues como intervalo los valores del 0 al 14
y se encuentra dividida por la mitad (pH = 7), en dos tramos: la zona ácida con pH < 7 y la zona
alcalina, con pH > 7; mientras mayor es la acidez de una solución, menor es su pH y mientras
mayor es la alcalinidad de una solución, mayor es su pH.
Nótese que el pH y la acidez guardan una relación inversa; mientras que el pH y la alcalinidad
guardan una relación directa. En todo caso hay que recordar que la escala del pH es logarítmica,
de modo que una diferencia de una unidad denota un cambio de diez veces en la concentración
de protones, y así una solución de pH = 1 y otra de pH = 7, no difieren en seis veces (7 – 1) la
concentración de protones sino que difieren en 106, o sea un millón (1.000.000) de veces la
concentración de protones.
CÁLCULO DE pH
Para calcular el pH de una solución cuya concentración molar [H+] se conoce, se obtiene primero
el logaritmo de [H+] y se le cambia el signo para que sea el -log [H
+] o sea el pH.
El problema inverso consiste en obtener la concentración molar de protones [H+] a partir del pH;
para ello se cambia el signo al pH obteniendo el log [H+].
Finalmente se obtiene el antilog [H+] con la tecla correspondiente, shift log o 10 a la x.
MECANISMOS REGULADORES DE pH
Responde a la lógica que un parámetro tan
importante para la vida de los organismos como es el
pH, deba tener mecanismos reguladores que lo
mantengan constante y lo mas cerca posible de la
normalidad; esto ocurre con el organismo humano,
en donde pueden identificarse tres mecanismos
generales para la regulación del pH: el primero sería
la dilución, que dispersa los cambios localizados del
pH, difundiéndolos en todo el organismo y
facilitando que los cambios muy intensos, limitados a
unas cuantas células, disminuyan de intensidad al
difundirse los protones a los espacios cercanos.
El segundo mecanismo, que es sin duda el principal regulador del pH, tanto dentro como fuera de
las células, es la amortiguación, en la cual ocurre que los ácidos y álcalis fuertes son cambiados
por otros más débiles, al reaccionar con los sistemas amortiguadores, dentro y fuera de las
células.
El tercer mecanismo que funciona en el
organismo para la regulación del pH es la
eliminación selectiva de iones. Es éste un
mecanismo muy efectivo, aunque algo más
tardado que la amortiguación, que se ejerce
por los pulmones y por el riñón. En el pulmón
se elimina –o retiene- el CO2, y en el riñón se
controlan numerosos iones componentes de
los líquidos orgánicos y, en forma también
muy efectiva, se eliminan los protones en
combinación con otras moléculas de la orina.
Poco se sabe de la importancia cuantitativa del
fenómeno de la dilución en el control del pH y en razón
de que la eliminación de iones se comenta al hablar de
las alteraciones ácido-base, sólo nos limitaremos a tratar
el fenómeno de la amortiguación que tiene el papel
principal en el control de los niveles del pH. La
amortiguación se ejerce en forma inmediata, dentro y
fuera de las células, a través de la reacción de ácidos y
álcalis con los sistemas amortiguadores.
LOS AMORTIGUADORES (BUFFERS)
Los sistemas amortiguadores están formados por un ácido débil y su forma sal o base conjugada,
por ejemplo, el sistema bicarbonato/ácido carbónico (HCO3-/H2CO3) que funciona en los
líquidos extracelulares y donde el ácido débil es el ácido carbónico (H2CO3) y la base conjugada
es el bicarbonato (HCO3-):
H2CO3 ↔ H+ + HCO3 (Ecuación 1)
Como puede verse, la reacción que se plantea
es la primera disociación del H2CO3, que
libera un protón y la base conjugada
bicarbonato. Son características indispensables
de los sistemas amortiguadores:
1º- Que se trate de la disociación de un ácido débil pues en la amortiguación un ácido fuerte va a
ser intercambiado por él, recuérdese que cuando el ácido es débil la base conjugada es fuerte.
2º- Que la reacción de disociación sea reversible para que el sistema pueda responder tanto al
aumento como a la disminución de protones. En el caso del sistema HCO3-/H2CO3 se trata en
efecto de un ácido débil que al ponerlo en solución se disocia aproximadamente al 2%, es decir
de cada 100 moléculas del ácido sólo dos se disocian y la disociación es reversible, es decir, la
reacción lo mismo marcha hacia la derecha que hacia la izquierda.
Es una característica de las reacciones reversibles la de alcanzar una situación de equilibrio
químico, en la cual las concentraciones de reactantes y productos ya no cambian, pues se igualan
las velocidades en cada sentido: V1 = V2. En estas condiciones se puede determinar la constante
de equilibrio que es una característica importante de la reacción y que en este caso es:
(Ecuación 2)
La constante de equilibrio de un sistema amortiguador es importante, pues así como el
pH = -log [H+], existe un parámetro llamado pK que equivale a: pK = -log Keq que define el
punto de la escala de pH al cual el sistema amortiguador tiene su máximo poder en ambos
sentidos. El pK es también el punto medio de la curva de titulación de un ácido débil, en el cual
el ácido se encuentra disociado al 50 %, es decir que la concentración del ácido es igual a la de la
base conjugada: [H2CO3] = [HCO3-] y puede servir para formular la definición más conocida del
pK, diciendo que el pK es el pH al cual una sustancia se encuentra disociada al 50 %.
En un sistema amortiguador como el HCO3-/H2CO3, la función amortiguadora se puede
ejemplificar al hacerlo reaccionar con un ácido fuerte, como sigue:
HCl (ácido fuerte) → H+ + Cl
- (reacción no reversible)
H2CO3 ↔ H+ + HCO3
- (reacción reversible)
(aumenta) H2CO3 ↔ H+ + HCO3
- (disminuye HCO3
- y permanece constante H
+) Ecuación 3
En esta acción el H+ liberado por el ácido fuerte, reacciona con el HCO3
- y se forma H2CO3,
cambiando así un ácido fuerte (HCl) por uno débil (H2CO3), en lo que es una respuesta natural
que tiende a conservar la constante de equilibrio del buffer (principio de Le-Chatelier), con el
resultado de minimizar el cambio en la concentración de protones H+. Igualmente ocurre cuando
el sistema amortiguador tiene que moderar la acción de una base fuerte como el OH- liberado por
la disociación de los álcalis, el cual reaccionaría con el protón para dar agua (una base débil) y al
reducir la concentración de los protones, el sistema amortiguador responde, aumentando la
disociación del H2CO3 con el resultado de mantener estable la concentración de protones:
NaOH (álcali fuerte) → OH- (base fuerte) + Na
+ (catión)
(disminuye) H2CO3 → H+ + HCO3
- (aumenta y permanece constante H
+) Ecuación 4
Si se observa con detalle las ecuaciones 3 y 4 se observa que al mantenerse constante la
concentración de protones, lo único que cambia son las concentraciones del ácido débil H2CO3 y
su base conjugada HCO3-. Estos cambios son la base para cuantificar el fenómeno de la
amortiguación mediante la ecuación de Henderson-Hasselbach que se muestra a continuación y
que es de gran utilidad para tratar el equilibrio ácido-base:
(Ecuación 5).
La ecuación de Henderson-Hasselbach permite determinar el pH, el pK y la proporción del ácido
y su base conjugada conocidas las demás variables, por lo que es de mucha utilidad en el
laboratorio; pero su uso más frecuente es que, conociendo las concentraciones de la base
conjugada y del ácido débil se puede hacer la determinación del pH. Aplicada esta ecuación al
sistema HCO3-/H2CO3 quedaría así:
(Ecuación 6)
El sistema amortiguador (bicarbonato / ácido carbónico) genera confusiones y controversias con
las cifras registradas en los libros de bioquímica, porque es un amortiguador directamente
involucrado en el intercambio de gases entre la sangre, los pulmones y los tejidos; por ejemplo,
el pK = 6.1 indicado para el sistema ( bicarbonato / ácido carbónico ) no es el resultado de
mediciones de laboratorio en las que se pone en solución el ácido carbónico, sino que resulta de
un promedio de los valores de cinco reacciones sucesivas relacionadas -al menos- con los
equilibrios:
1)- CO2 disuelto en plasma ↔ CO2 disuelto en los eritrocitos,
2)- CO2 disuelto en los tejidos ↔ CO2 disuelto en plasma
3)- CO2 alveolar ↔ CO2 disuelto en plasma,
4)- CO2 disuelto en plasma ↔ H2CO3,
5)- H2CO3 ↔ H+ + HCO3
-
y el pK de 6.1 es el que mejor se acomoda a todas estas condiciones. Esto puede apoyarse
trabajando el ejemplo de las concentraciones normales de
[H2CO3] = 1.35 mEq/L y
[HCO3-] = 27 mEq/L y utilizando para el cálculo, la ecuación de Henderson-Hasselbach.
Las concentraciones de los electrolitos en el
plasma y en las células se registran en mili
equivalentes por litro: mEq/L, en donde los
equivalentes se calculan como el peso molecular
dividido por la valencia.
IONOGRAMA NORMAL DEL PLASMA Y EQUILIBRIO ÁCIDO –BASE
Como puede verse en el ionograma normal del plasma, la columna de aniones no es otra cosa
que la concentración de las bases conjugadas de los ácidos del plasma y en ella puede localizarse
la base fosfato (barra en color rojo) que corresponde al segundo amortiguador de este
compartimento líquido: el amortiguador
HPO4-2
/ H2PO4-
Es decir fosfato dibásico / fosfato monobásico, que pese a tener un pK = 6.9 (más cercano al pH
normal del plasma = 7.4) tiene poca relevancia para la amortiguación en los líquidos
extracelulares, en razón de su escasa concentración de 2 mEq/L; pero que es muy importante
para la regulación del pH dentro de las células.
Otro sistema amortiguador de gran importancia para la sangre y los líquidos extracelulares es el
de la proteína hemoglobina: Hemoglobinato- / Hemoglobina protonada que, aunque se encuentra
dentro de los eritrocitos, se ocupa sin embargo de la mayor parte de la carga amortiguadora de la
sangre pues el CO2 que es el generador principal de la carga ácida que proviene de los tejidos,
entra en un alto porcentaje a los eritrocitos y ya en ellos es tomado por la enzima anhidrasa
carbónica que lo transforma en ácido carbónico H2CO3. El ácido carbónico se disocia liberando
un protón que es rápidamente amortiguado por la hemoglobina.
Algunas de las razones de la gran relevancia del sistema amortiguador HCO3-/H2CO3, son que:
1) El componente inicial de este sistema, o sea el CO2, junto con la carga ácida generada, se
elimina directamente al ambiente a través de los pulmones.
2) La concentración del bicarbonato en plasma que es de 24 - 27 mEq/L es varias veces superior
a la del fosfato (2 mEq/L), lo cual da al sistema bicarbonato una mayor actividad en la regulación
del pH de los líquidos extracelulares.
Todos los organismos vivos existen en la confluencia de varios equilibrios, que igualan el flujo
de lo que entra al organismo y lo que sale de él, por ejemplo los tres intercambios fundamentales
de la vida: Un intercambio de materia; un intercambio de energía y un intercambio de
información.
Así mismo existen parámetros regulados que el organismo vivo mantiene dentro de ciertos
límites compatibles con la vida, como la temperatura corporal, los niveles de glucosa circulante,
la concentración de oxígeno en la sangre, el ritmo cardíaco, etcétera. Uno de ellos es el equilibrio
ácido-base, en donde el organismo modifica las concentraciones de los componentes iónicos para
mantener constantes la proporción de ácidos y bases y el pH de los líquidos orgánicos.
EL AMORTIGUADOR HCO3-/H2CO3.
Las concentraciones normales de los diferentes iones se muestran en estos ionogramas, de los
cuales nos interesa especialmente el del plasma, que es el único espacio líquido del cuerpo
asequible a la clínica y que representa un promedio de la situación ácido-base de todo el
organismo.
En el ionograma del plasma pueden verse las concentraciones normales de cationes y aniones,
estas últimas corresponden a las bases conjugadas de los ácidos del plasma; pero los ácidos
mismos no están, porque los ácidos fuertes como el clorhídrico HCl y el sulfúrico H2SO4 están
completamente disociados, es decir no quedan moléculas de ellos sin disociar; sin embargo, el
ácido carbónico H2CO3 sí se representa como una estrecha franja en la parte superior del
ionograma (verde), y su base conjugada, el bicarbonato HCO3- (azul) ocupa un gran espacio en la
columna de aniones.
Para inferir el estado del equilibrio ácido-base, se encuentran en el ionograma del plasma
solamente dos espacios, el del ácido carbónico H2CO3 y el del bicarbonato HCO3-. La
concentración de protones no se puede representar pues es demasiado pequeña para aparecer en
esta escala y para conocerla se hace necesaria la determinación del pH; ya sea de manera
instrumental en el laboratorio o por medio del cálculo, utilizando la ecuación de Henderson-
Hasselbach. Las concentraciones del bicarbonato y del ácido carbónico reflejan el estado del
amortiguador principal del plasma y normalmente se encuentran en la proporción de una parte
del ácido carbónico por 20 del bicarbonato, o sea normalmente, 1.35 mEq/L del H2CO3 por 27
mEq/L del HCO3-.
Como el ácido carbónico se encuentra en pequeñas cantidades en el plasma y aparentemente es
mas fácil la determinación de la pCO2 (presión parcial de CO2), con frecuencia se hace uso de la
condición de equilibrio que este ácido mantiene con el CO2, a partir del cual se forma, por la
anhidrasa carbónica:
CO2 + H2O ↔ H2CO3
de modo que para determinar los mEq/L del ácido, se usa: [H2CO3] = 0.034 pCO2 (Torr o
mmHg) es decir, basta multiplicar la presión parcial del CO2 en Torr por el factor 0.034 para
obtener los mEq/L del H2CO3. Por ejemplo para el caso normal, la pCO2 es igual a 40 Torr por
lo que: H2CO3 = 0.034 (40), es igual a 1.36 mEq/L. Por otra parte, el bicarbonato se reporta
directamente del laboratorio o se obtiene restando los mEq/L del ácido carbónico del CO2 total y
con ambos datos en la mano es posible conocer el pH aplicando la ecuación de Henderson-
Hasselbach (H-H):
El pH normal del plasma varía de 7.35 a 7.45.
Es conveniente señalar que de la ecuación H-H se desprende que, para obtener el pH normal de
7.4 no es necesario que las concentraciones del ácido carbónico y del bicarbonato tengan que ser
precisamente las que se mencionan arriba, pues basta con que el cociente de [HCO3-] / [H2CO3]
se encuentre en las cercanías de 20, para que el pH sea de alrededor de 7.4. Esto abre para el
organismo la posibilidad de mantener el pH dentro del rango normal -o en sus cercanías-
ajustando solamente las concentraciones del bicarbonato o del ácido carbónico de modo que el
cociente respectivo se aproxime a 20. Es así como podemos tener alteraciones del equilibrio
ácido-base “compensadas” en las que al variar uno de los términos del cociente, se ajusta el otro
para que la proporción se acerque a 20 y el pH a su vez, se acerque a 7.4
La concentración de bicarbonato del plasma -que se llama también la “reserva alcalina”- es un
parámetro importante para juzgar del equilibrio ácido-base y conviene pensarla en función de las
dos columnas del ionograma, pues el espacio bicarbonato llena automáticamente la diferencia
entre los cationes y los “aniones fijos” (no volátiles), del plasma. Esto supone que el aumento de
los cationes o la disminución de los aniones fijos resulta en un aumento del espacio bicarbonato
y viceversa, la disminución de los cationes o el aumento de los aniones fijos resulta en una
disminución del bicarbonato.
ECUACIÓN DE HENDERSON-HASSELBACH
La ecuación de Henderson-Hasselbach permite fundamentar la clasificación de las alteraciones
ácido-base en metabólicas y respiratorias. Cuando una alteración ácido-base incide en primera
instancia sobre la concentración del bicarbonato, se le llama “metabólica” y si afecta
primariamente la concentración del ácido carbónico, se le llama “respiratoria”. Esta última
denominación es muy lógica pues la eliminación del ácido carbónico se hace a través de la
respiración y su concentración en el plasma responde con rapidez a la frecuencia y la
profundidad de la respiración; por otra parte, la concentración plasmática del bicarbonato, se
controla a través de su excreción por el riñón y del control que éste órgano ejerce sobre las
concentraciones de los cationes y los aniones del plasma, pues el espacio bicarbonato depende de
la diferencia que haya entre ambas columnas.
LA CÉLULA: Todas las células vivas del organismo están en constante actividad metabólica y
como resultado de ésta, los carbohidratos, lípidos y proteínas se degradan y oxidan en presencia
de oxígeno, produciendo CO2 que difunde a los líquidos extracelulares. Diariamente se producen
cerca de 10,000 milimoles de CO2 que acaban por convertirse en H2CO3 el cual representa la
carga ácida principal del cuerpo.
EL PLASMA: Ya en el plasma, una pequeña parte del CO2 se hidrata por la acción de la
anhidrasa carbónica y se convierte en H2CO3 que se ioniza liberando un protón H+ y la base
conjugada bicarbonato HCO3- ; sin embargo la mayor parte del bicarbonato se produce en el
eritrocito de donde sale al plasma. Cerca del 70 al 80 % del CO2 se transporta en el plasma como
bicarbonato.
LOS PULMONES: En los pulmones ocurre el intercambio de gases entre la sangre y el
ambiente: El oxígeno es captado por la hemoglobina y el CO2 sale con el aire espirado. De esta
forma el pulmón se convierte en un órgano clave para la regulación del equilibrio ácido-base del
organismo, y los mecanismos nerviosos que controlan la respiración son al mismo tiempo
responsables del control ácido-base pues es ahí donde, por la acción de la enzima anhidrasa
carbónica, el ácido carbónico se convierte de nuevo en CO2 + H2O.
Conviene señalar que a nivel del arco aórtico y del seno carotídeo existen terminaciones
nerviosas sensibles al pH y a la pCO2 de la sangre; de modo que un aumento en cualquiera de
estos parámetros envía señales al centro respiratorio bulbar a través del nervio vago (par X), con
el resultado de un aumento en la frecuencia y en la profundidad de las respiraciones. Cuando el
organismo se encuentra en acidosis profunda este mecanismo es origen del signo clínico llamado
la “respiración de Küssmaul” que consiste en una respiración rápida, profunda y ruidosa. Esta
respiración tiene como resultado disminuir la pCO2 y generar con ello una alcalosis respiratoria
que “compensa” la acidosis original.
