BŁONY PŁODOWE I BŁONY PŁODOWE I ŁOŻYSKA ZWIERZĄT ŁOŻYSKA ZWIERZĄT

SSĄCYCHSSĄCYCH

Błonami płodowymiBłonami płodowymi nazywamy te nazywamy te struktury i tkanki zarodka, które nie struktury i tkanki zarodka, które nie wchodzą w skład jego ciała, lecz mają wchodzą w skład jego ciała, lecz mają znaczenie tylko w życiu płodowym. znaczenie tylko w życiu płodowym. Służą one dla ochrony płodu i Służą one dla ochrony płodu i pośredniczą w jego odżywianiu. W pośredniczą w jego odżywianiu. W błonach płodowych rozwijają się ptaki, błonach płodowych rozwijają się ptaki, gady i ssaki. Błony te biorą udział w gady i ssaki. Błony te biorą udział w wytwarzaniu łożyska czyli narządu wytwarzaniu łożyska czyli narządu dostarczającego tlenu oraz niezbędnych dostarczającego tlenu oraz niezbędnych substancji odżywczych.substancji odżywczych.

U zwierząt ssących listki zarodkowe U zwierząt ssących listki zarodkowe rozciągają się poza obręb okolicy, w rozciągają się poza obręb okolicy, w której leży zarodek i tworzą błony której leży zarodek i tworzą błony pozazarodkowe, służące do ochrony i pozazarodkowe, służące do ochrony i dostarczania substancji odżywczych. dostarczania substancji odżywczych. Do błon tych zaliczamy: Do błon tych zaliczamy: pęcherzyk pęcherzyk żółtkowy (żółtkowy (saccus vitellinussaccus vitellinus), ), owodnię (owodnię (amnionamnion), kosmówkę ), kosmówkę ((chorionchorion) i omocznię () i omocznię (allantoisallantois).).

Rozwój pęcherzyka Rozwój pęcherzyka żółtkowegożółtkowego

Pęcherzyk żółtkowy u zwierząt ssących Pęcherzyk żółtkowy u zwierząt ssących uczestniczy w odżywianiu zarodka we uczestniczy w odżywianiu zarodka we wczesnych okresach rozwoju. Na jego wczesnych okresach rozwoju. Na jego powierzchni powstają komórki krwi i pierwotne powierzchni powstają komórki krwi i pierwotne naczynia krwionośne oraz rozpoczyna się naczynia krwionośne oraz rozpoczyna się krążenie krwi połączone z krążeniem krwi w krążenie krwi połączone z krążeniem krwi w zarodku. Krew do pęcherzyka żółtkowego jest zarodku. Krew do pęcherzyka żółtkowego jest doprowadzona przez doprowadzona przez tętnice pępkowo-tętnice pępkowo-krezkowe (krezkowe (arteriae omphalo-arteriae omphalo-mesentericae)mesentericae) prowadzące krew od aorty. prowadzące krew od aorty. Rozpadają się one później w ścianie pęcherzyka Rozpadają się one później w ścianie pęcherzyka żółtkowego na sieć naczyń włosowatych.żółtkowego na sieć naczyń włosowatych.

Stąd zbierają się w Stąd zbierają się w żyłę pępkowo-krezkową żyłę pępkowo-krezkową ((venavena omphalo-mesenterica)omphalo-mesenterica), która przez , która przez pępowinę wnika do zarodka i uchodzi do pępowinę wnika do zarodka i uchodzi do zbiornika żylnego, (zbiornika żylnego, (sinus venosussinus venosus)),, a z a z niego do serca. Pęcherzyk żółtkowy jest niego do serca. Pęcherzyk żółtkowy jest oddzielony od macicy tylko cienką ścianą oddzielony od macicy tylko cienką ścianą trofoblastu, przez którą odbywa się absorpcja trofoblastu, przez którą odbywa się absorpcja substancji, odżywczych i tlenu z błony śluzowej substancji, odżywczych i tlenu z błony śluzowej i naczyń krwionośnych macicy. Substancje te i naczyń krwionośnych macicy. Substancje te są doprowadzane do zarodka za są doprowadzane do zarodka za pośrednictwem krążenia żółtkowego. pośrednictwem krążenia żółtkowego. Pęcherzyk żółtkowy jest początkowo duży, lecz Pęcherzyk żółtkowy jest początkowo duży, lecz zmniejsza się szybko w miarę, jak ustala się zmniejsza się szybko w miarę, jak ustala się krążenie krwi na ścianie kosmówki i u krążenie krwi na ścianie kosmówki i u starszych płodów tylko jego szczątki znajdują starszych płodów tylko jego szczątki znajdują się jeszcze w pępowinie.się jeszcze w pępowinie.

Owodnia (Owodnia (amnionamnion) )

Owodnia (Owodnia (amnion)amnion) tworzy ponad tworzy ponad zarodkiem błonę złożoną z ektodermy i zarodkiem błonę złożoną z ektodermy i mezodermy ściennej. Zarodek leży w mezodermy ściennej. Zarodek leży w przestrzeni ograniczonej przez nią, zwanej przestrzeni ograniczonej przez nią, zwanej jamą owodni, jamą owodni, wypełnionej wodnistym wypełnionej wodnistym płynem, będącym przesączem z naczyń płynem, będącym przesączem z naczyń krwionośnych ściany owodni. Owodnia jest krwionośnych ściany owodni. Owodnia jest umocowana do zarodka w miejscu, gdzie umocowana do zarodka w miejscu, gdzie szypuła woreczka żółtkowego łączy się ze szypuła woreczka żółtkowego łączy się ze ścianą zarodka. W dalszym rozwoju w tym ścianą zarodka. W dalszym rozwoju w tym miejscu, u zespolenia szypuły żółtkowej z miejscu, u zespolenia szypuły żółtkowej z szypułą omoczniową tworzy się szypułą omoczniową tworzy się pępowinapępowina, , a omocznia zostaje do niej umocowana. a omocznia zostaje do niej umocowana.

Kosmówka (Kosmówka (chorionchorion))

U zwierząt, u których błony płodowe tworzą U zwierząt, u których błony płodowe tworzą się przez fałdowanie, zewnętrzna ściana fałdu się przez fałdowanie, zewnętrzna ściana fałdu owodni tworzy owodni tworzy kosmówkękosmówkę, błonę która , błonę która otacza zarodek od zewnątrz wraz z owodnią i otacza zarodek od zewnątrz wraz z owodnią i pęcherzykiem żółtkowym. Składa się ona z pęcherzykiem żółtkowym. Składa się ona z ektodermy, która leży na zewnątrz i ektodermy, która leży na zewnątrz i mezodermy ściennej wyścielającej ją od mezodermy ściennej wyścielającej ją od wnętrza. Przestrzeń pomiędzy kosmówką, a wnętrza. Przestrzeń pomiędzy kosmówką, a owodnią jest owodnią jest pozazarodkową jamą ciała.pozazarodkową jamą ciała. Kosmówka wchodzi w połączenie z błoną Kosmówka wchodzi w połączenie z błoną śluzową macicy w wytwarzaniu śluzową macicy w wytwarzaniu łożyska.łożyska.

Na powierzchni kosmówki pojawiają się Na powierzchni kosmówki pojawiają się wyniosłości zwane wyniosłości zwane kosmkamikosmkami, które rosną , które rosną w kierunku błony śluzowej i w pewnych w kierunku błony śluzowej i w pewnych rodzajach łożysk wrastają w nią. U rodzajach łożysk wrastają w nią. U niektórych zwierząt kosmówka zrasta się z niektórych zwierząt kosmówka zrasta się z omocznią, tworząc tzw. omocznią, tworząc tzw. kosmówkę kosmówkę omoczniową (omoczniową (allantochorionallantochorion).). Jest ona Jest ona obficie unaczyniona i obejmuje funkcję obficie unaczyniona i obejmuje funkcję wymiany substancji między matką a wymiany substancji między matką a płodem. Zarodek otoczony kosmówką płodem. Zarodek otoczony kosmówką nazywamy nazywamy jajem płodowym.jajem płodowym.

OmoczniaOmocznia

Tworzy się ona jako uwypuklenie entodermy z Tworzy się ona jako uwypuklenie entodermy z tylnej części jelita, pokrytego od zewnątrz tylnej części jelita, pokrytego od zewnątrz mezodermą trzewną. Rozrastając się bardzo mezodermą trzewną. Rozrastając się bardzo szybko, tworzy worek połączony wąską szypułą z szybko, tworzy worek połączony wąską szypułą z zarodkiem. Następnie wnika do pozazarodkowej zarodkiem. Następnie wnika do pozazarodkowej jamy ciała, zrastając się w niektórych łożyskach z jamy ciała, zrastając się w niektórych łożyskach z kosmówką i tworząc kosmówką i tworząc kosmówkę omoczniowąkosmówkę omoczniową, , ((allantochorion). allantochorion). Dalej, do omoczni wrastają Dalej, do omoczni wrastają naczynia tętnicze odchodzące od tylnego końca naczynia tętnicze odchodzące od tylnego końca aorty zarodka. Są to aorty zarodka. Są to tętnice pępkowe (tętnice pępkowe (arteriae arteriae umbilicales).umbilicales). Rozpadają się one na sieć naczyń Rozpadają się one na sieć naczyń włosowatych w ścianie kosmówki omoczniowej a włosowatych w ścianie kosmówki omoczniowej a z nich zbierają się żyły, przez które krew wraca do z nich zbierają się żyły, przez które krew wraca do zarodka zarodka żyłą pępkową (vżyłą pępkową (vena umbilicalis)ena umbilicalis),, uchodzącą do uchodzącą do zatoki żylnejzatoki żylnej ((sinus venosus)sinus venosus), a , a z niej do serca zarodka.z niej do serca zarodka.

Łożyska zwierząt ssącychŁożyska zwierząt ssących

Łożysko jest narządem który wytwarza się w Łożysko jest narządem który wytwarza się w rozwoju zwierząt ssących jako narząd rozwoju zwierząt ssących jako narząd pośredniczący w odżywianiu zarodka (wymiana pośredniczący w odżywianiu zarodka (wymiana gazów pomiędzy krwią matki, a krwią zarodka gazów pomiędzy krwią matki, a krwią zarodka oraz dostarczanie substancji odżywczych oraz dostarczanie substancji odżywczych pochodzących z gruczołów błony śluzowej pochodzących z gruczołów błony śluzowej macicy i krwi matki). Łożysko pośredniczy macicy i krwi matki). Łożysko pośredniczy także w odprowadzaniu dwutlenku węgla i także w odprowadzaniu dwutlenku węgla i produktów przemiany materii zarodka. produktów przemiany materii zarodka. W W warunkach prawidłowych nie zachodzi warunkach prawidłowych nie zachodzi nigdy zmieszanie krwi matki i płodu, lecz nigdy zmieszanie krwi matki i płodu, lecz tylko dyfuzja gazów i innych substancji w tylko dyfuzja gazów i innych substancji w obrębie krwiobiegu matki i płodu w obrębie krwiobiegu matki i płodu w łożysku.łożysku.

ŁożyskoŁożysko jest narządem, w którym dochodzi jest narządem, w którym dochodzi do przylegania lub zrośnięcia się błon do przylegania lub zrośnięcia się błon płodowych zarodka z błoną śluzową macicy płodowych zarodka z błoną śluzową macicy w celu wymiany fizjologicznej. Dokładniej, w celu wymiany fizjologicznej. Dokładniej, jest to część kosmówki unaczynionej przez jest to część kosmówki unaczynionej przez naczynia doprowadzane przez omocznię, naczynia doprowadzane przez omocznię, przylegająca lub złączona z błoną śluzową przylegająca lub złączona z błoną śluzową macicy i służąca do tej wymiany. macicy i służąca do tej wymiany. Powierzchnia kosmówki tylko u stekowców Powierzchnia kosmówki tylko u stekowców jest gładka. U innych zwierząt ssących i jest gładka. U innych zwierząt ssących i człowieka wytwarzają się na jej powierzchni człowieka wytwarzają się na jej powierzchni wyniosłości zwane wyniosłości zwane kosmkamikosmkami ((villivilli)), dzięki , dzięki obecności których błona ta otrzymała nazwę obecności których błona ta otrzymała nazwę kosmówki.kosmówki.

Kosmki stykają się lub wnikają mniej Kosmki stykają się lub wnikają mniej lub bardziej głęboko w błonę śluzową lub bardziej głęboko w błonę śluzową macicy, co służy do umocowania macicy, co służy do umocowania płodu. Powiększają one powierzchnię płodu. Powiększają one powierzchnię kosmówki i pośredniczą w wymianie kosmówki i pośredniczą w wymianie substancji między matką a płodem.substancji między matką a płodem.

Wniknięcie jaja zapłodnionego i Wniknięcie jaja zapłodnionego i umiejscowienie się go w macicy umiejscowienie się go w macicy nazywamy nazywamy implantacjąimplantacją czyli czyli zagnieżdżeniem.zagnieżdżeniem.

Zagnieżdżenie może się odbyć w różny sposób:Zagnieżdżenie może się odbyć w różny sposób:1. 1. Zagnieżdżenie środkoweZagnieżdżenie środkowe, jeśli pęcherzyk , jeśli pęcherzyk zarodkowy umiejscawia się w świetle macicy, zarodkowy umiejscawia się w świetle macicy, wysyłając kosmki w kierunku jej błony śluzowej. Taki wysyłając kosmki w kierunku jej błony śluzowej. Taki rodzaj implantacjii występuje u zwierząt kopytnych i rodzaj implantacjii występuje u zwierząt kopytnych i mięsożernych. mięsożernych. 2. 2. Zagnieżdżenie mimośrodowe - Zagnieżdżenie mimośrodowe - ekscentryczneekscentryczne –– występuje u myszy i jeża. występuje u myszy i jeża. Zarodek wnika między fałdy błony śluzowej i rozwija Zarodek wnika między fałdy błony śluzowej i rozwija się wśród nich.się wśród nich.3. 3. Zagnieżdżenie śródmiąższowe- Zagnieżdżenie śródmiąższowe- interstycjalneinterstycjalne zachodzi kiedy zarodek wżera się w zachodzi kiedy zarodek wżera się w błonę śluzową macicy dzięki enzymom błonę śluzową macicy dzięki enzymom proteolitycznym, wytwarzanym przez trofoblast, proteolitycznym, wytwarzanym przez trofoblast, niszcząc jej tkanki i umieszczając się wśród tkanki niszcząc jej tkanki i umieszczając się wśród tkanki błony śluzowej macicy (gryzonie, naczelne, błony śluzowej macicy (gryzonie, naczelne, człowiek).człowiek).

W zależności od tego rozróżniamy 4 typy łożysk:W zależności od tego rozróżniamy 4 typy łożysk:1) 1) łożysko rozproszone — łożysko rozproszone — placenta diffusaplacenta diffusa, kiedy , kiedy cała powierzchnia kosmówki jest pokryta kosmkamicała powierzchnia kosmówki jest pokryta kosmkami2) 2) łożysko wielokrotne - łożysko wielokrotne - placenta multiplexplacenta multiplex występujące u przeżuwaczy, u których na gładkiej występujące u przeżuwaczy, u których na gładkiej powierzchni kosmówki znajdują się liczne pólka powierzchni kosmówki znajdują się liczne pólka pokryte kosmkami, zwane pokryte kosmkami, zwane liścieniami – liścieniami – kotyledokotyledo, a , a kosmki wnikają do zgrubiałych okolic błony śluzowej kosmki wnikają do zgrubiałych okolic błony śluzowej macicy zwanych macicy zwanych karunkuląkarunkulą 3) 3) łożysko popręgowe – łożysko popręgowe – placenta zonariaplacenta zonaria, , w w którym pokryty kosmkami jest tylko pas kosmówki którym pokryty kosmkami jest tylko pas kosmówki otaczający zarodek w połowie ciała, a pozostała otaczający zarodek w połowie ciała, a pozostała część kosmówki jest gładkaczęść kosmówki jest gładka4) 4) łożysko tarczowe – łożysko tarczowe – placenta discoidalisplacenta discoidalis, , w w którym tylko okolica kosmówki mająca kształt tarczki którym tylko okolica kosmówki mająca kształt tarczki ma kosmkima kosmki

Rozróżniamy w łożysku Rozróżniamy w łożysku część płodowączęść płodową i i część matczyną.część matczyną. Część płodową stanowi Część płodową stanowi unaczyniona kosmówka, część matczyną unaczyniona kosmówka, część matczyną rozrośnięta i obficie unaczyniona część błony rozrośnięta i obficie unaczyniona część błony śluzowej macicy, która wchodzi w kontakt z śluzowej macicy, która wchodzi w kontakt z kosmówką. Kosmki rozwijają się albo na całej kosmówką. Kosmki rozwijają się albo na całej powierzchni kosmówki – mamy wtedy do powierzchni kosmówki – mamy wtedy do czynienia z czynienia z kosmówką kosmatą (kosmówką kosmatą (chorion chorion frondosumfrondosum)),, albo też tylko niektóre jej albo też tylko niektóre jej odcinki pokryte są kosmkami, a pozostała odcinki pokryte są kosmkami, a pozostała część jest gładka - część jest gładka - chorion laeve.chorion laeve.

Różnorodność zachodząca w budowie łożysk u różnych Różnorodność zachodząca w budowie łożysk u różnych ssaków dotyczy także sposobu zespolenia się części ssaków dotyczy także sposobu zespolenia się części płodowej łożyska z częścią matczyną. Jeżeli przy ich płodowej łożyska z częścią matczyną. Jeżeli przy ich rozłączeniu zachodzi krwawienie, mamy do czynienia z rozłączeniu zachodzi krwawienie, mamy do czynienia z łożyskiem prawdziwym - łożyskiem prawdziwym - placenta vera.placenta vera. Jest to zależne od Jest to zależne od mniej lub więcej ścisłego zespolenia się tych dwóch błon. W mniej lub więcej ścisłego zespolenia się tych dwóch błon. W łożysku odżywianie zarodka zachodzi przez dyfuzję łożysku odżywianie zarodka zachodzi przez dyfuzję substancji z krwi matki do krwi płodu i w różnych łożyskach substancji z krwi matki do krwi płodu i w różnych łożyskach błona dzieląca obieg krwi matki od obiegu krwi zarodka jest błona dzieląca obieg krwi matki od obiegu krwi zarodka jest różnie zbudowana. Nazywamy ją różnie zbudowana. Nazywamy ją barierą łożyskową.barierą łożyskową. W W najprostszym przypadku błona śluzowa nie zniszczona najprostszym przypadku błona śluzowa nie zniszczona przylega do kosmówki iprzylega do kosmówki i krew płodu od krwi matki oddziela krew płodu od krwi matki oddziela śródbłonek naczyń krwionośnych kosmków, ich tkanka śródbłonek naczyń krwionośnych kosmków, ich tkanka łączna i nabłonek pokrywający je, od strony matki nabłonek łączna i nabłonek pokrywający je, od strony matki nabłonek błony śluzowej, jej tkanka łączna i śródbłonek jej naczyń błony śluzowej, jej tkanka łączna i śródbłonek jej naczyń włosowatych. W tych przypadkach tkanki matki pozostają włosowatych. W tych przypadkach tkanki matki pozostają nie zniszczone podczas porodu, gdyż nabłonek kosmówki nie zniszczone podczas porodu, gdyż nabłonek kosmówki przylega tylko do nabłonka macicy i rozłączenie ich przylega tylko do nabłonka macicy i rozłączenie ich zachodzi bezkrwawo. Łożyska, takie nazywamy zachodzi bezkrwawo. Łożyska, takie nazywamy nabłonkowo – kosmówkowymi (nabłonkowo – kosmówkowymi (placenta placenta epitheliochorialis).epitheliochorialis). Typ taki spotykamy u świni, konia, a spośród naczelnych u lemarów. Jest to łożysko rzekome (semiplacenta).

Jeżeli w łożysku przez niszczące działanie Jeżeli w łożysku przez niszczące działanie kosmówki nabłonek pokrywający błonę kosmówki nabłonek pokrywający błonę śluzową macicy zostanie zniszczony, śluzową macicy zostanie zniszczony, kosmówka wchodzi w kontakt z jej tkanką kosmówka wchodzi w kontakt z jej tkanką łączną i mamy do czynienia z łożyskiem łączną i mamy do czynienia z łożyskiem łącznotkankowo – kosmówkowym łącznotkankowo – kosmówkowym ((placenta syndesmochorialis)placenta syndesmochorialis),, w w którym już tylko 5 błon rozdziela krążenie którym już tylko 5 błon rozdziela krążenie krwi matki od krążenia krwi płodu. A krwi matki od krążenia krwi płodu. A mianowicie: tkanka łączna błony śluzowej i mianowicie: tkanka łączna błony śluzowej i śródbłonki jej naczyń, nabłonek kosmków, śródbłonki jej naczyń, nabłonek kosmków, ich tkanka łączna i śródbłonek ich naczyń. ich tkanka łączna i śródbłonek ich naczyń. Łożyska takie spotykamy u przeżuwaczy. Łożyska takie spotykamy u przeżuwaczy.

Jeżeli błona śluzowa macicy zostaje jeszcze Jeżeli błona śluzowa macicy zostaje jeszcze głębiej zniszczona przez destrukcyjną głębiej zniszczona przez destrukcyjną działalność kosmówki i nabłonek kosmków działalność kosmówki i nabłonek kosmków styka się ze śródbłonkiem naczyń włosowatych styka się ze śródbłonkiem naczyń włosowatych błony śluzowej macicy, mówimy o błony śluzowej macicy, mówimy o łożysku łożysku śródbłonkowo-kosmówkowym – śródbłonkowo-kosmówkowym – placentaplacenta endotheliochorialis.endotheliochorialis. Błona oddzielająca dwa Błona oddzielająca dwa krążenia składa się więc w tych łożyskach tylko krążenia składa się więc w tych łożyskach tylko ze śródbłonków matki, nabłonka kosmków, ich ze śródbłonków matki, nabłonka kosmków, ich tkanki łącznej i śródbłonków ich naczyń. tkanki łącznej i śródbłonków ich naczyń. Łożysko takie występuje u mięsożernych i Łożysko takie występuje u mięsożernych i niektórych owadożernych.niektórych owadożernych.

Przy jeszcze dalej posuniętej redukcji Przy jeszcze dalej posuniętej redukcji tkanek macicy także śródbłonek jej naczyń tkanek macicy także śródbłonek jej naczyń krwionośnych zostaje zniszczony i krew z krwionośnych zostaje zniszczony i krew z naczyń krwionośnych błony śluzowej naczyń krwionośnych błony śluzowej macicy wylewa się do przestrzeni macicy wylewa się do przestrzeni międzykosmkowych, opłukując międzykosmkowych, opłukując bezpośrednio kosmki. Błona rozdzielająca bezpośrednio kosmki. Błona rozdzielająca te dwa krążenia składa się tylko z tkanek te dwa krążenia składa się tylko z tkanek kosmków, a łożysko takie jest łożyskiem kosmków, a łożysko takie jest łożyskiem krwio – kosmówkowym (krwio – kosmówkowym (placenta placenta haemochorialis).haemochorialis). Łożysko takie tworzy się Łożysko takie tworzy się u naczelnych i człowieka. u naczelnych i człowieka.

Jeszcze bardziej zredukowana staje się Jeszcze bardziej zredukowana staje się błona łożyskowa pod koniec ciąży u błona łożyskowa pod koniec ciąży u myszy, szczura, świnki morskiej i myszy, szczura, świnki morskiej i królika, gdzie i nabłonek kosmówki królika, gdzie i nabłonek kosmówki zostaje zniszczony i między krwią matki, zostaje zniszczony i między krwią matki, a krwią płodu znajduje się tylko a krwią płodu znajduje się tylko śródbłonek naczyń włosowatych śródbłonek naczyń włosowatych kosmków. Taki typ łożyska nazywamy kosmków. Taki typ łożyska nazywamy krwio-śródbłonkowym (krwio-śródbłonkowym (placenta placenta haemoendothelialishaemoendothelialis).).

Łożysko świniŁożysko świni Łożysko jej jest Łożysko jej jest łożyskiem rzekomym, łożyskiem rzekomym, nabłonkowo- kosmówkowym.nabłonkowo- kosmówkowym. Woreczek Woreczek żółtkowy jest początkowo duży, dochodzi prawie żółtkowy jest początkowo duży, dochodzi prawie do obu wydłużonych końców kosmówki (w miarę do obu wydłużonych końców kosmówki (w miarę tego jak zaczyna rozrastać się omocznia, zmniejsza tego jak zaczyna rozrastać się omocznia, zmniejsza się on szybko i u starszych płodów tylko jego się on szybko i u starszych płodów tylko jego resztki znajdują się jeszcze w pępowinie). Nie resztki znajdują się jeszcze w pępowinie). Nie bierze on udziału w tworzeniu łożyska. Owodnia u bierze on udziału w tworzeniu łożyska. Owodnia u świni tworzy się przez podniesienie się fałdów świni tworzy się przez podniesienie się fałdów ektodermy z mezodermą ścienną ponad ektodermy z mezodermą ścienną ponad zarodkiem. Podobnie jak u ptaków podnosi się zarodkiem. Podobnie jak u ptaków podnosi się najpierw fałd głowowy, następnie fałdy boczne i najpierw fałd głowowy, następnie fałdy boczne i tylny. Łączą się one w linii środkowej tworząc tylny. Łączą się one w linii środkowej tworząc zewnętrzną błonęzewnętrzną błonę zwaną zwaną kosmówką (kosmówką (chorion) chorion) i i wewnętrzną (wewnętrzną (amnionamnion,, czyli czyli owodnia).owodnia).

OwodniaOwodnia jest błoną ciągłą i zarodek leży w jest błoną ciągłą i zarodek leży w przestrzeni ograniczonej przez nią w jamie przestrzeni ograniczonej przez nią w jamie zwanej jamą owodni. zwanej jamą owodni.

KosmówkaKosmówka tworzy zewnętrzną ścianę tworzy zewnętrzną ścianę blastocysty. Składa się ona z ektodermy blastocysty. Składa się ona z ektodermy leżącej powierzchniowo i mezodermy ściennej leżącej powierzchniowo i mezodermy ściennej od wewnątrz. Kosmówka odgrywa dużą rolę w od wewnątrz. Kosmówka odgrywa dużą rolę w wytworzeniu i funkcji łożyska świni. wytworzeniu i funkcji łożyska świni.

Omocznia Omocznia tworzy się, podobnie jak u innych tworzy się, podobnie jak u innych ssaków, jako wypuklenie entodermy z tylnej ssaków, jako wypuklenie entodermy z tylnej części jelita, pokrytego od zewnątrz części jelita, pokrytego od zewnątrz mezodermą trzewną.mezodermą trzewną.

Rozrasta się ona bardzo szybko tworząc worek Rozrasta się ona bardzo szybko tworząc worek połączony wąską szypułą z zarodkiem. Dalej wnika do połączony wąską szypułą z zarodkiem. Dalej wnika do pozazarodkowej jamy ciała, zrastając się z kosmówką i pozazarodkowej jamy ciała, zrastając się z kosmówką i wypełnia prawie całą jamę kosmówki z wyjątkiem wypełnia prawie całą jamę kosmówki z wyjątkiem strony grzbietowej, gdzie kosmówka zrasta się z strony grzbietowej, gdzie kosmówka zrasta się z owodnią oraz cienkich końców blastocysty, które nie owodnią oraz cienkich końców blastocysty, które nie zostają unaczynione i ulegają zanikowi. Omocznię zostają unaczynione i ulegają zanikowi. Omocznię zrośniętą z kosmówką nazywamy zrośniętą z kosmówką nazywamy kosmówką kosmówką omoczniową omoczniową (allantochorion).(allantochorion). Jest ona obficie Jest ona obficie unaczyniona, do omoczni bowiem wrastają naczynia unaczyniona, do omoczni bowiem wrastają naczynia krwionośne tętnicze odchodzące od tylnego końca krwionośne tętnicze odchodzące od tylnego końca aorty zarodka. Krew płynąca tymi naczyniami dochodzi aorty zarodka. Krew płynąca tymi naczyniami dochodzi do łożyska. Są to do łożyska. Są to tętnice pępkowe tętnice pępkowe (arteriae (arteriae umbilicales).umbilicales). R Rozpadają się one na sieć naczyń ozpadają się one na sieć naczyń włosowatych w ścianie kosmówki omoczniowej, która włosowatych w ścianie kosmówki omoczniowej, która wchodzi w skład łożyska. Ze ściany tej zbierają się wchodzi w skład łożyska. Ze ściany tej zbierają się naczynia żylne, którymi krew z łożyska wraca do naczynia żylne, którymi krew z łożyska wraca do zarodka. Łączą się one w żyłę pępkową uchodzącą do zarodka. Łączą się one w żyłę pępkową uchodzącą do zatoki żylnej zarodka, a z niej do serca. zatoki żylnej zarodka, a z niej do serca.

Zarodek po wniknięciu do macicy nie wchodzi Zarodek po wniknięciu do macicy nie wchodzi początkowo w kontakt z jej błoną śluzową i leży wolno początkowo w kontakt z jej błoną śluzową i leży wolno w jej świetle. Później kosmówka styka się z tą błoną, w jej świetle. Później kosmówka styka się z tą błoną, ale nie zrastają się one ze sobą i przez cały czas ciąży ale nie zrastają się one ze sobą i przez cały czas ciąży można je od siebie oddzielić bez uszkodzenia jednej można je od siebie oddzielić bez uszkodzenia jednej lub drugiej. To samo zachodzi podczas porodu, który lub drugiej. To samo zachodzi podczas porodu, który odbywa się bez krwawienia. odbywa się bez krwawienia. Na całej powierzchni Na całej powierzchni zetknięcia kosmówki z błoną śluzową macicy tworzy zetknięcia kosmówki z błoną śluzową macicy tworzy się łożysko.się łożysko. Błona śluzowa macicy tworzy fałdy Błona śluzowa macicy tworzy fałdy okrężne, na których układa się kosmówka tworząc okrężne, na których układa się kosmówka tworząc wyniosłości w postaci listewek przylegających do wyniosłości w postaci listewek przylegających do zagłębień między fałdami. Fałdy te są pokryte zagłębień między fałdami. Fałdy te są pokryte nabłonkiem sześciennym. Pod nim, wśród tkanki nabłonkiem sześciennym. Pod nim, wśród tkanki łącznej rozrastają się bardzo liczne naczynia łącznej rozrastają się bardzo liczne naczynia krwionośne, a ich odgałęzienia włosowate wnikają krwionośne, a ich odgałęzienia włosowate wnikają pod sam nabłonek. Są to włośniczki podnabłonkowe. pod sam nabłonek. Są to włośniczki podnabłonkowe. W obrębie błony śluzowej znajdują się powiększone W obrębie błony śluzowej znajdują się powiększone gruczoły, których wydzielina dostaje się do gruczoły, których wydzielina dostaje się do przestrzeni między nią a kosmówka.przestrzeni między nią a kosmówka.

Część płodowa łożyskaCzęść płodowa łożyska składa się od składa się od strony zarodka z entodermy omoczni, jej strony zarodka z entodermy omoczni, jej mezenchymy i mezenchymy kosmówki mezenchymy i mezenchymy kosmówki zrośniętych ze sobą i tworzących razem zrośniętych ze sobą i tworzących razem warstwę tkanki łącznej, zawierającej liczne warstwę tkanki łącznej, zawierającej liczne naczynia krwionośne. Od strony macicy naczynia krwionośne. Od strony macicy znajduje się nabłonek kosmówki. znajduje się nabłonek kosmówki. Powierzchnia kosmówki jest bardzo duża z Powierzchnia kosmówki jest bardzo duża z powodu jej pofałdowania. Nabłonek powodu jej pofałdowania. Nabłonek pokrywający kosmówkę jest wysoki, pokrywający kosmówkę jest wysoki, walcowaty na dnie zagłębień między walcowaty na dnie zagłębień między fałdami, a na powierzchni fałdów także fałdami, a na powierzchni fałdów także jednowarstwowy, ale niski nieregularny, w jednowarstwowy, ale niski nieregularny, w niektórych miejscach nawet syncytialny. niektórych miejscach nawet syncytialny. Pomiędzy komórkami tego nabłonka na Pomiędzy komórkami tego nabłonka na szczycie listewek wnikają naczynia szczycie listewek wnikają naczynia włosowate - włośniczki śródnabłonkowe.włosowate - włośniczki śródnabłonkowe.

Leżą one w pobliżu włośniczek Leżą one w pobliżu włośniczek podnabłonkowych błony śluzowej macicy i tu podnabłonkowych błony śluzowej macicy i tu przez ich cienkie ścianki i cienką warstwę przez ich cienkie ścianki i cienką warstwę nabłonków matki i płodu zachodzi wymiana nabłonków matki i płodu zachodzi wymiana substancji między krwią krążącą w kapilarach substancji między krwią krążącą w kapilarach części matczynej i płodowej łożyska. Jest to części matczynej i płodowej łożyska. Jest to odżywianie za pośrednictwem krwi - odżywianie za pośrednictwem krwi - hemotrof.hemotrof. Na dnie zagłębień między Na dnie zagłębień między listewkami kosmówki brak jest włośniczek listewkami kosmówki brak jest włośniczek śródnabłonkowych. Nabłonek kosmówki jest śródnabłonkowych. Nabłonek kosmówki jest tu wysoki, walcowaty, a między nim i tu wysoki, walcowaty, a między nim i nabłonkiem błony śluzowej macicy znajduje nabłonkiem błony śluzowej macicy znajduje się wąska przestrzeń wypełniona wydzieliną się wąska przestrzeń wypełniona wydzieliną gruczołów macicy. Wydzielinę tę nazywamy gruczołów macicy. Wydzielinę tę nazywamy embriotrofembriotrof czyli czyli mleczko maciczne.mleczko maciczne. Nabłonek kosmówki jest w tych miejscach Nabłonek kosmówki jest w tych miejscach przystosowany do wchłaniania substancji przystosowany do wchłaniania substancji odżywczych pochodzących z embriotrofu.odżywczych pochodzących z embriotrofu.

Oprócz tego na kosmówce w odstępach Oprócz tego na kosmówce w odstępach znajdują się tzw. znajdują się tzw. centki.centki. Są to okrągłe Są to okrągłe zgrubienia nabłonka kosmówki ponad zgrubienia nabłonka kosmówki ponad ujściami gruczołów macicy. Błona śluzowa ujściami gruczołów macicy. Błona śluzowa macicy tworzy tu zagłębienia, od których macicy tworzy tu zagłębienia, od których uchodzi wydzielina gruczołów, a kosmówka uchodzi wydzielina gruczołów, a kosmówka tworzy w tych miejscach kosmki je tworzy w tych miejscach kosmki je otaczające. Kosmki zwieszają się do otaczające. Kosmki zwieszają się do zagłębień błony śluzowej i absorbują zagłębień błony śluzowej i absorbują substancję z wydzieliny gruczołów. substancję z wydzieliny gruczołów. Powierzchnia zetknięcia nabłonka kosmówki z Powierzchnia zetknięcia nabłonka kosmówki z nabłonkiem błony śluzowej macicy jest nabłonkiem błony śluzowej macicy jest bardzo duża.bardzo duża. Oprócz substancji odżywczych Oprócz substancji odżywczych przechodzi z naczyń matki tlen do naczyń przechodzi z naczyń matki tlen do naczyń krwionośnych kosmków, a dwutlenek węgla z krwionośnych kosmków, a dwutlenek węgla z naczyń zarodka do naczyń matki. Również naczyń zarodka do naczyń matki. Również substancje zużyte pochodzące z rozpadu substancje zużyte pochodzące z rozpadu substancji w zarodku przenikają do tkanek substancji w zarodku przenikają do tkanek matki.matki.

W łożysku świni nie ma ubytków nabłonka W łożysku świni nie ma ubytków nabłonka ani na powierzchni kosmków, ani na błonie ani na powierzchni kosmków, ani na błonie śluzowej macicy. Klasyfikujemy to łożysko śluzowej macicy. Klasyfikujemy to łożysko jako jako rzekomerzekome, w którym nabłonek błony , w którym nabłonek błony śluzowej macicy styka się z nabłonkiem śluzowej macicy styka się z nabłonkiem kosmówki i dlatego zaliczamy je do łożysk kosmówki i dlatego zaliczamy je do łożysk nabłonkowo – kosmówkowych. Substancje nabłonkowo – kosmówkowych. Substancje wchłaniane przez nabłonek kosmówki dostają wchłaniane przez nabłonek kosmówki dostają się do naczyń krwionośnych zrośniętej z nią się do naczyń krwionośnych zrośniętej z nią omoczni, a za jej pośrednictwem przez omoczni, a za jej pośrednictwem przez pępowinę i żyłę pępkową w niej biegnącą do pępowinę i żyłę pępkową w niej biegnącą do zarodka, gdzie uchodzi ona do zarodka, gdzie uchodzi ona do sinus sinus venosus.venosus. Wymiana gazów odbywa się tą Wymiana gazów odbywa się tą samą drogą, samą drogą,

Umocowanie łożyska u lochy

pofałdowana kosmówka zwiększa powierzchnię wchłanialną.

centki

W obu rogach macicy świni zarodki W obu rogach macicy świni zarodki rozmieszczają się równomiernie i w równych rozmieszczają się równomiernie i w równych odstępach. Jest ich zwykle 8-16. Liczba ciałek odstępach. Jest ich zwykle 8-16. Liczba ciałek żółtych w obu jajnikach odpowiada liczbie jaj żółtych w obu jajnikach odpowiada liczbie jaj uwolnionych podczas owulacji. Nie zawsze uwolnionych podczas owulacji. Nie zawsze jednak liczba ich jest jednakowa w obu jednak liczba ich jest jednakowa w obu jajnikach, lecz w rogach macicy ilość jajnikach, lecz w rogach macicy ilość zarodków jest taka sama. Mechanizm zarodków jest taka sama. Mechanizm rozmieszczania się ich nie jest znany. Często rozmieszczania się ich nie jest znany. Często jednak zdarza się, że część zarodków (do jednak zdarza się, że część zarodków (do 45%) obumiera45%) obumiera we wczesnym stadium we wczesnym stadium rozwoju z powodu braku dopływu pokarmu, rozwoju z powodu braku dopływu pokarmu, braku witamin itp. albo też część jaj nie braku witamin itp. albo też część jaj nie zostaje zapłodniona i wtedy w jajnikach jest zostaje zapłodniona i wtedy w jajnikach jest więcej ciałek żółtych niż zarodków w rogach więcej ciałek żółtych niż zarodków w rogach macicy. macicy.

Łożysko koniaŁożysko konia

Dojrzałość płciową osiągają osobniki Dojrzałość płciową osiągają osobniki męskie i żeńskie w wieku do męskie i żeńskie w wieku do 2 lat2 lat, a , a zdolność do rozmnażania się w wieku zdolność do rozmnażania się w wieku 3 3 latlat. Rodzi się zwykle jedno źrebię, . Rodzi się zwykle jedno źrebię, bliźnięta są rzadkie. Czas trwania ciąży bliźnięta są rzadkie. Czas trwania ciąży wynosi przeciętnie wynosi przeciętnie 11 miesięcy11 miesięcy, czyli , czyli 336 dni336 dni, u niektórych ras nieco krócej, , u niektórych ras nieco krócej, do do 327327 dni. U dni. U osłaosła natomiast ciąża trwa natomiast ciąża trwa 12 miesięcy.12 miesięcy. Wędrówka jaja przez Wędrówka jaja przez jajowód trwa jajowód trwa 8-10 dni.8-10 dni.

Najmłodszy znany zarodek konia to 15-16-Najmłodszy znany zarodek konia to 15-16-dniowa gastrula. Jest to zarodek kulisty o dniowa gastrula. Jest to zarodek kulisty o średnicy 19 mm. Tarczka zarodkowa składa średnicy 19 mm. Tarczka zarodkowa składa się już z trzech listków zarodkowych i jest się już z trzech listków zarodkowych i jest otoczona polem jasnym i ciemnym. Na otoczona polem jasnym i ciemnym. Na tarczce zarodkowej widoczna jest smuga tarczce zarodkowej widoczna jest smuga pierwotna, węzeł zarodkowy i przed nim pierwotna, węzeł zarodkowy i przed nim rozpoczyna się tworzenie płytki nerwowej. rozpoczyna się tworzenie płytki nerwowej. Następnym jest zarodek mający już 4 pary Następnym jest zarodek mający już 4 pary somitów. Leży on na owalnej tarczce somitów. Leży on na owalnej tarczce zarodkowej i nie wszedł jeszcze w połączenie zarodkowej i nie wszedł jeszcze w połączenie z błoną śluzową macicy. Staraszy zarodek z z błoną śluzową macicy. Staraszy zarodek z końca 3 tygodnia ma już 20 par somitów. Jest końca 3 tygodnia ma już 20 par somitów. Jest to jajo płodowe o kształcie gruszkowatym. to jajo płodowe o kształcie gruszkowatym. Zarodek znajduje się na jego tępym końcu i Zarodek znajduje się na jego tępym końcu i jest zagłębiony do jest zagłębiony do pęcherzyka żółtkowego.

Pecherzyk żółtkowy jest unaczyniony: od Pecherzyk żółtkowy jest unaczyniony: od zarodka odchodzi zarodka odchodzi tętnica pepkowo – tętnica pepkowo – krezkowa (krezkowa (arteria arteria omphalomesenterica)omphalomesenterica),, która rozpada się która rozpada się na drobne naczynia w ścianie pęcherzyka na drobne naczynia w ścianie pęcherzyka żółtkowego, nie dochodzi jednak do jego żółtkowego, nie dochodzi jednak do jego ostrego końca. W pobliżu niego tworzy ostrego końca. W pobliżu niego tworzy zatokę brzeżną (zatokę brzeżną (sinus terminalissinus terminalis ). ). Parzyste Parzyste żyły żółtkowe (vżyły żółtkowe (venae enae omphalomesentericae)omphalomesentericae) odprowadzają odprowadzają krew do zarodka. Zarodek leży w jamie krew do zarodka. Zarodek leży w jamie owodni i fałdy jej zamknęły się już nad nim.owodni i fałdy jej zamknęły się już nad nim.

W dalszym rozwoju jajo płodowe przybiera W dalszym rozwoju jajo płodowe przybiera postać kulistą, a na jednym jego biegunie postać kulistą, a na jednym jego biegunie tworzy się kopułkowate wzniesienie. Jest to tworzy się kopułkowate wzniesienie. Jest to biegun, na którym znajduje się zarodek. Biegun biegun, na którym znajduje się zarodek. Biegun przeciwległy, który był poprzednio zaostrzony przeciwległy, który był poprzednio zaostrzony spłaszcza się obecnie i tu wytwarza się tzw. spłaszcza się obecnie i tu wytwarza się tzw. pole pępkowe.pole pępkowe. Jest to miejsce w którym Jest to miejsce w którym mezoderma nie rozszczepia się na dwa listki i mezoderma nie rozszczepia się na dwa listki i do którego nie dochodzi jama ciała. W tym do którego nie dochodzi jama ciała. W tym miejscu kosmówka przylega do pęcherzyka miejscu kosmówka przylega do pęcherzyka żółtkowego i po jego ścianie naczynia żółtkowego i po jego ścianie naczynia krwionośne od zarodka wchodzą na kosmówkę. krwionośne od zarodka wchodzą na kosmówkę. Tworzy się tu Tworzy się tu łożysko kosmówkowo-łożysko kosmówkowo-żółtkowe (żółtkowe (omphaloplacentaomphaloplacenta))

Pole pępkowe otoczone jest Pole pępkowe otoczone jest pierścieniowatym wzniesieniem, pod pierścieniowatym wzniesieniem, pod którym przebiega zatoka brzeżna. W którym przebiega zatoka brzeżna. W łożysku tym odżywianie odbywa się za łożysku tym odżywianie odbywa się za pośrednictwem mleczka macicznego pośrednictwem mleczka macicznego ((embriotrophembriotroph).). Zachodzi tu dyfuzja Zachodzi tu dyfuzja substancji pochodzących z wydzieliny substancji pochodzących z wydzieliny gruczołów błony śluzowej macicy. gruczołów błony śluzowej macicy. Łożysko żółtkowo-kosmówkowe trwa Łożysko żółtkowo-kosmówkowe trwa tylko krótki czas. Wkrótce wytwarza się tylko krótki czas. Wkrótce wytwarza się inny typ łożyska – inny typ łożyska – łożysko łożysko omoczniowo-kosmówkowe.omoczniowo-kosmówkowe.

W kopułkowatym wzniesieniu pęcherza W kopułkowatym wzniesieniu pęcherza płodowego leży zarodek otoczony błoną płodowego leży zarodek otoczony błoną owodniową, a omocznia uwypuklająca się z owodniową, a omocznia uwypuklająca się z tylnej części jelita po prawej stronie, tylnej części jelita po prawej stronie, rozrastając się, obrasta owodnię i zaczyna rozrastając się, obrasta owodnię i zaczyna wsuwać się między kosmówkę i woreczek wsuwać się między kosmówkę i woreczek żółtkowy, dochodząc aż do pola pępkowego. żółtkowy, dochodząc aż do pola pępkowego. Nie wnika jednak między nie a pępowinę, tak Nie wnika jednak między nie a pępowinę, tak że pozostaje tu połączenie miedzy że pozostaje tu połączenie miedzy zarodkiem i kosmówką za pomocą pępowiny. zarodkiem i kosmówką za pomocą pępowiny. Do 5 tygodni zarodek leży luźno w jednym Do 5 tygodni zarodek leży luźno w jednym rogu macicy. Omocznia rozrasta się coraz rogu macicy. Omocznia rozrasta się coraz bardziej, pęcherzyk żółtkowy zostaje bardziej, pęcherzyk żółtkowy zostaje zredukowany do sznura leżącego w zredukowany do sznura leżącego w pępowinie, a omocznia wraz z kosmówką pępowinie, a omocznia wraz z kosmówką wnika z rogu macicy do jej trzonu wnika z rogu macicy do jej trzonu wypełniając go, a następnie wsuwa się i do wypełniając go, a następnie wsuwa się i do rogu drugiego i w ten sposób pęcherz rogu drugiego i w ten sposób pęcherz płodowy przybiera kształt półksiężycowaty.płodowy przybiera kształt półksiężycowaty.

Omocznia zrasta się na całej swej powierzchni Omocznia zrasta się na całej swej powierzchni zewnętrznej z kosmówką, na wewnętrznej zaś zewnętrznej z kosmówką, na wewnętrznej zaś z owodnią. Tworzy się z owodnią. Tworzy się błona kosmówkowo-błona kosmówkowo-omoczniowa (omoczniowa (allantochorion).allantochorion). Na Na powierzchni kosmówki powstają teraz kosmki powierzchni kosmówki powstają teraz kosmki - drzewkowate wypuklenia, które stykają się z - drzewkowate wypuklenia, które stykają się z błoną śluzową macicy, ale jej nie przebijają. błoną śluzową macicy, ale jej nie przebijają. Wnikają one tylko do uchyłków błony śluzowej Wnikają one tylko do uchyłków błony śluzowej macicy, pomiędzy którymi uchodzą gruczoły macicy, pomiędzy którymi uchodzą gruczoły maciczne i wydzielina ich wypełnia te uchyłki. maciczne i wydzielina ich wypełnia te uchyłki.

Do kosmków, które zbudowane są z nabłonka Do kosmków, które zbudowane są z nabłonka kosmówki na zewnątrz i tkanki łącznejw środku, kosmówki na zewnątrz i tkanki łącznejw środku, wnikają naczynia krwionośnidące od zarodka po wnikają naczynia krwionośnidące od zarodka po ścianie kosmówki omoczniowej. Teraz dopiero ścianie kosmówki omoczniowej. Teraz dopiero zachodzi ściślejsze zespolenie kosmówki z błoną zachodzi ściślejsze zespolenie kosmówki z błoną śluzową macicy. Tworzy się łożysko nabłonkowo-śluzową macicy. Tworzy się łożysko nabłonkowo-kosmówkowe. Od 14 tygodnia cała powierzchnia kosmówkowe. Od 14 tygodnia cała powierzchnia kosmówki zostaje pokryta wzniesieniami w postaci kosmówki zostaje pokryta wzniesieniami w postaci listewek i połączenie z błoną śluzową staje się listewek i połączenie z błoną śluzową staje się ściślejsze, a wzniesienia w postaci listewek ściślejsze, a wzniesienia w postaci listewek przekształcają się w kosmki drzewkowate. Łożysko przekształcają się w kosmki drzewkowate. Łożysko konia nazywamy z tego powodu konia nazywamy z tego powodu łożyskiem łożyskiem rozproszonym (srozproszonym (semiplacenta diffusaemiplacenta diffusa completa).completa). Wymiana substancji między matką a płodem odbywa Wymiana substancji między matką a płodem odbywa się w takim łożysku w sposób następujący: Błona się w takim łożysku w sposób następujący: Błona śluzowa macicy pokryta jest nabłonkiem płaskim. śluzowa macicy pokryta jest nabłonkiem płaskim. Przylegające do niej kosmki kosmówki mają także Przylegające do niej kosmki kosmówki mają także nabłonek niski na szczycie kosmków i tu zachodzi nabłonek niski na szczycie kosmków i tu zachodzi głównie wymiana gazów.głównie wymiana gazów.

U podstawy kosmków nabłonek jest wysoki, U podstawy kosmków nabłonek jest wysoki, walcowaty resorpcyjny i poprzez niego odbywa walcowaty resorpcyjny i poprzez niego odbywa się dyfuzja substancji odżywczych się dyfuzja substancji odżywczych pochodzących z gruczołów macicznych, pochodzących z gruczołów macicznych, których wydzielina uchodzi do przestrzeni których wydzielina uchodzi do przestrzeni między kosmkami. między kosmkami. OwodniaOwodnia początkowo ściśle początkowo ściśle przylega do zarodka, później rozrasta się i ilość przylega do zarodka, później rozrasta się i ilość wód zawartych w niej zwiększa się. Przy końcu wód zawartych w niej zwiększa się. Przy końcu ciąży owodnia zawiera 3-6 litrów wody ciąży owodnia zawiera 3-6 litrów wody płodowej, która jest przezroczysta. Jest to płodowej, która jest przezroczysta. Jest to wydzielina nabłonka tej błony. W omoczni ilość wydzielina nabłonka tej błony. W omoczni ilość mętnego płynu, który można uważać za mocz mętnego płynu, który można uważać za mocz zarodka wynosi 8-15 litrów. Jajo płodowe zarodka wynosi 8-15 litrów. Jajo płodowe dochodzi do 1 metra 20 cm długości, a 40-50 dochodzi do 1 metra 20 cm długości, a 40-50 cm szerokości. Podczas porodu błona śluzowa cm szerokości. Podczas porodu błona śluzowa macicy nie ulega zniszczeniu, po wydaleniu macicy nie ulega zniszczeniu, po wydaleniu płodu kosmki wysuwają się łatwo z zagłębień płodu kosmki wysuwają się łatwo z zagłębień błony śluzowej, która wkrótce przybiera wygląd błony śluzowej, która wkrótce przybiera wygląd taki, jaki miała przed ciążą.taki, jaki miała przed ciążą.

Łożysko przeżuwaczyŁożysko przeżuwaczy

Rozwój trzech przedstawicieli przeżuwaczy Rozwój trzech przedstawicieli przeżuwaczy domowych: domowych: krowy, owcy i kozykrowy, owcy i kozy przebiega przebiega podobnie.podobnie.

Ciąża u krowy trwa Ciąża u krowy trwa 480480 dni, u owcy dni, u owcy 149149, a u , a u kozy kozy 154 154 dni. Rozwój zapłodnionego jaja dni. Rozwój zapłodnionego jaja krowy, podobnie jak u innych ssaków, krowy, podobnie jak u innych ssaków, rozpoczyna się w jajowodzie. Pierwszy podział rozpoczyna się w jajowodzie. Pierwszy podział zygoty następuje w zygoty następuje w 46-48 godzin46-48 godzin po po owulacji, drugi po owulacji, drugi po 5656 godzinach, a stadium godzinach, a stadium ośmiu blastomerów zostaje osiągnięte po ośmiu blastomerów zostaje osiągnięte po upływie upływie 7272 godzin, w cieśni jajowodu. godzin, w cieśni jajowodu.

MorulaMorula o o 16-3216-32 blastomerach blastomerach dostaje się do macicy po 96 dostaje się do macicy po 96 godzinach rozwoju, gdzie po upływie godzinach rozwoju, gdzie po upływie 8-98-9 dni dochodzi do stadium dni dochodzi do stadium blastocystyblastocysty. Pęcherzyk zarodkowy . Pęcherzyk zarodkowy jest początkowo kulisty, lecz wkrótce jest początkowo kulisty, lecz wkrótce trofoblast wydłuża się i jajo płodowe trofoblast wydłuża się i jajo płodowe przekształca się w twór nitkowaty, przekształca się w twór nitkowaty, dochodzący do dochodzący do 50-6050-60 cm długości, a cm długości, a następnie do następnie do 125125 cm. cm.

Dalszy rozwój zarodków przeżuwaczy przebiegaDalszy rozwój zarodków przeżuwaczy przebiegaw sposób podobny jak u świni. Łożysko u tych w sposób podobny jak u świni. Łożysko u tych zwierząt należy do zwierząt należy do łożysk rzekomych.łożysk rzekomych. Jest to Jest to łożysko wielokrotnełożysko wielokrotne ((semiplacenta semiplacenta multiplex)multiplex). Zespolenie kosmówki z błoną . Zespolenie kosmówki z błoną śluzową macicy nie zachodzi na całej śluzową macicy nie zachodzi na całej powierzchni, lecz tworzą się tu liczne tzw. powierzchni, lecz tworzą się tu liczne tzw. łożyszcza (łożyszcza (placentomataplacentomata),), w obrębie których w obrębie których na kosmówce znajdują się kępki kosmków, tzw. na kosmówce znajdują się kępki kosmków, tzw. liścienie liścienie (k(kotyledo)otyledo), którym odpowiadają na , którym odpowiadają na powierzchni błony śluzowej wzniesienia, tzw. powierzchni błony śluzowej wzniesienia, tzw. brodawki maciczne - brodawki maciczne - carunculaecarunculae..

W obrębie łożyszcza kosmki liścieni wnikają W obrębie łożyszcza kosmki liścieni wnikają do odpowiednich zagłębień na brodawkach i do odpowiednich zagłębień na brodawkach i w ten sposób kosmówka zostaje zespolona w ten sposób kosmówka zostaje zespolona z błoną śluzową. Zespolenie to jest z błoną śluzową. Zespolenie to jest luźneluźne i i podczas porodu albo nie następuje podczas porodu albo nie następuje krwawienie, albo jest ono względnie słabe. krwawienie, albo jest ono względnie słabe. Woreczek żółtkowy zostaje wyodrębniony Woreczek żółtkowy zostaje wyodrębniony dosyć późno i nie bierze udziału w dosyć późno i nie bierze udziału w tworzeniu łożyska, a krążenie krwi rozwija tworzeniu łożyska, a krążenie krwi rozwija się na nim tylko w najwcześniejszych się na nim tylko w najwcześniejszych okresach. okresach.

wypukły

macica nieciężarnej owcy

50 dnikosmówka omoczniowa

Łożysko przeżuwaczy nie przechodzi okresu Łożysko przeżuwaczy nie przechodzi okresu łożyska żółtkowego - łożyska żółtkowego - omphaloplacentaomphaloplacenta tak jak u konia. Wydłużone końce woreczka tak jak u konia. Wydłużone końce woreczka żółtkowego wcześnie ulegają zanikowi i żółtkowego wcześnie ulegają zanikowi i pozostaje z niego tylko część leżąca w pozostaje z niego tylko część leżąca w centrum, lecz i ona pod koniec ciąży ulega centrum, lecz i ona pod koniec ciąży ulega rozpadowi.rozpadowi.OwodniaOwodnia powstaje przez podnoszenie się powstaje przez podnoszenie się fałdów ekto- i mezodermy ponad zarodkiem fałdów ekto- i mezodermy ponad zarodkiem i tworzy obszerną jamę owodni wypełnioną i tworzy obszerną jamę owodni wypełnioną płynem. płynem. OmoczniaOmocznia jako uwypuklenie jako uwypuklenie tylnej części jelita tworzy wydłużony tylnej części jelita tworzy wydłużony woreczek, wciskający się do woreczek, wciskający się do pozazarodkowej jamy ciała, a następnie pozazarodkowej jamy ciała, a następnie zrasta się z kosmówką tworząc zrasta się z kosmówką tworząc kosmówkę kosmówkę omoczniową –omoczniową – allantochorion.allantochorion.

Na omoczni rozgałęziają się naczynia Na omoczni rozgałęziają się naczynia krwionośne. Odchodzą one od zarodka i krwionośne. Odchodzą one od zarodka i przechodzą na kosmówkę, nie dochodząc przechodzą na kosmówkę, nie dochodząc do obszarów kosmków końcowych. do obszarów kosmków końcowych. Powoduje to ich zanik. Omocznia wrasta Powoduje to ich zanik. Omocznia wrasta do pozazarodkowej jamy ciała, lecz nie do pozazarodkowej jamy ciała, lecz nie obrasta owodni tak jak u klaczy. Obie jamy obrasta owodni tak jak u klaczy. Obie jamy owodni i omoczni leżą obok siebie, owodni i omoczni leżą obok siebie, ewentualnie jedna nad drugą.ewentualnie jedna nad drugą.

Kosmówka jest początkowo gładka, Kosmówka jest początkowo gładka, dopiero dopiero 40-5040-50 dnia rozwoju tworzą się na dnia rozwoju tworzą się na niej grupy kosmków, leżące w strefach nie niej grupy kosmków, leżące w strefach nie zawierających gruczołów.zawierających gruczołów.

W tych miejscach tworzą się W tych miejscach tworzą się brodawki- brodawki- carunculaecarunculae Kosmki wrastają do brodawek Kosmki wrastają do brodawek uwypuklając ich nabłonek do powstałych w uwypuklając ich nabłonek do powstałych w ten sposób krypt, przezten sposób krypt, przez co połączenie płodu co połączenie płodu z matką staje się bardziej ścisłe. Tworzą się z matką staje się bardziej ścisłe. Tworzą się łożyszcza (łożyszcza (placentomata)placentomata), , których u których u krowy jest krowy jest 80-10080-100, u owcy ok. , u owcy ok. 100100, u kozy , u kozy 120120. Są one ułożone w . Są one ułożone w 3-43-4 szeregach. szeregach. Wyniosłości na błonie śluzowej macicy są Wyniosłości na błonie śluzowej macicy są początkowo płaskie, ale pod koniec ciąży początkowo płaskie, ale pod koniec ciąży przewężają się u podstawy, tworząc rodzaj przewężają się u podstawy, tworząc rodzaj szypuły, a liścienie otaczają je ze wszystkich szypuły, a liścienie otaczają je ze wszystkich stron. stron.

Liścienie łatwo dają się wysunąć z Liścienie łatwo dają się wysunąć z brodawek, ale pod koniec ciąży brodawek, ale pod koniec ciąży zespolenie staje się bardziej ścisłe. W zespolenie staje się bardziej ścisłe. W obrębie liścieni kosmki tworzą obrębie liścieni kosmki tworzą rozgałęziające się krzaczasto kępki, rozgałęziające się krzaczasto kępki, porozdzielane przegrodami porozdzielane przegrodami utworzonymi z tkanek błony śluzowej utworzonymi z tkanek błony śluzowej macicy. Kosmki są obficie macicy. Kosmki są obficie unaczynione - naczynia włosowate unaczynione - naczynia włosowate pochodzące ze ściany omoczni w pochodzące ze ściany omoczni w wielu miejscach wnikają pomiędzy wielu miejscach wnikają pomiędzy nabłonek kosmków. nabłonek kosmków.

Także w przegrodach obszaru matczynego Także w przegrodach obszaru matczynego przebiegają liczne naczynia krwionośne i przebiegają liczne naczynia krwionośne i włosowate, a ich odgałęzienia wnikają włosowate, a ich odgałęzienia wnikają pomiędzy komórki nabłonka wyścielającego pomiędzy komórki nabłonka wyścielającego krypty. W ten sposób w obrębie liścieni krypty. W ten sposób w obrębie liścieni dochodzi do bardzo bliskiego zetknięcia dochodzi do bardzo bliskiego zetknięcia naczyń włosowatych matki i płodu i tu naczyń włosowatych matki i płodu i tu zachodzi wymiana gazów i substancji zachodzi wymiana gazów i substancji odżywczych między krwią matki i płodu. odżywczych między krwią matki i płodu. Pomiędzy liścieniami kosmówka jest gładka, Pomiędzy liścieniami kosmówka jest gładka, a naprzeciwko tych okolic w błonie śluzowej a naprzeciwko tych okolic w błonie śluzowej znajdują się ujścia gruczołów.znajdują się ujścia gruczołów.

Wydzielina wytwarzana przez te gruczoły Wydzielina wytwarzana przez te gruczoły – – embriotroph -embriotroph - mleczko maciczne mleczko maciczne, , jest absorbowana przez nabłonek jest absorbowana przez nabłonek kosmówki gładkiej, który jest także kosmówki gładkiej, który jest także nabłonkiem resorbcyjnym. Pod koniec nabłonkiem resorbcyjnym. Pod koniec ciąży nabłonek wyścielający krypty ciąży nabłonek wyścielający krypty ulega miejscami zanikowi i w tych ulega miejscami zanikowi i w tych miejscach charakter łożyska zmienia się miejscach charakter łożyska zmienia się z z nabłonkowo – kosmówkowego nabłonkowo – kosmówkowego ((epitheliochorialis)epitheliochorialis), na , na łącznotkankowo - kosmówkowy łącznotkankowo - kosmówkowy ((syndesmochorialissyndesmochorialis)). .

Łożysko mięsożernychŁożysko mięsożernych

U mięsożernych występuje U mięsożernych występuje łożysko łożysko prawdziwe (prawdziwe (placenta vera) placenta vera) typu typu środbłonkowo-kosmówkowego (środbłonkowo-kosmówkowego (placenta placenta endothelio – chorialisendothelio – chorialis).). Implantacja jest Implantacja jest typu typu centralnego. centralnego. Kosmówka na znacznej Kosmówka na znacznej przestrzeni zespala sięprzestrzeni zespala się z z błoną śluzową błoną śluzową macicy, której nabłonek zostaje zniszczony. macicy, której nabłonek zostaje zniszczony. Trofoblast otacza śródbłonkowe ścianki Trofoblast otacza śródbłonkowe ścianki naczyń, w których krąży krew matki. Powstaje naczyń, w których krąży krew matki. Powstaje labirynt łożyskowylabirynt łożyskowy, w którym kosmki , w którym kosmki trofoblastu tak ściśle przylegają do naczyń trofoblastu tak ściśle przylegają do naczyń włosowatych błony śluzowej macicy, że trudno włosowatych błony śluzowej macicy, że trudno jest je od siebie oddzielić bez uszkodzenia.jest je od siebie oddzielić bez uszkodzenia.

U U psapsa dojrzałość płciowa zostaje dojrzałość płciowa zostaje osiągnięta u osiągnięta u 12-1512-15 miesięcznych miesięcznych osobników, ciąża trwa osobników, ciąża trwa 53-6353-63 dni. dni. Zwykle rodzi się Zwykle rodzi się 4-84-8 szczeniąt. Okres szczeniąt. Okres rui występuje rui występuje 2 razy2 razy do roku, co 6 do roku, co 6 miesięcy, na wiosnę i w jesieni. miesięcy, na wiosnę i w jesieni.

U kotów zdolność do rozmnażania pojawia się U kotów zdolność do rozmnażania pojawia się po 12 miesiącach. Ciąża trwa po 12 miesiącach. Ciąża trwa 5656 dni i rodzi dni i rodzi się także się także 4-84-8 kociąt. Ruja występuje kociąt. Ruja występuje 2-32-3 razy razy w roku, w lutym, czerwcu i październiku, po w roku, w lutym, czerwcu i październiku, po owulacji. Wędrówka jaja przez jajowód trwa owulacji. Wędrówka jaja przez jajowód trwa 8-98-9 dni u suki, a dni u suki, a 99 u kotki. Zarodek w u kotki. Zarodek w stadium blastocysty dostaje się do macicy. stadium blastocysty dostaje się do macicy. Jest to twór kulisty średnicy Jest to twór kulisty średnicy 0,8 mm0,8 mm. W . W następnych dniach blastocysta wydłuża się i następnych dniach blastocysta wydłuża się i przybiera kształt cytryny. Składa się ona przybiera kształt cytryny. Składa się ona wówczas z dwóch listków zarodkowych, a wówczas z dwóch listków zarodkowych, a wkrótce wytwarza się trzeci i zarodek zostaje wkrótce wytwarza się trzeci i zarodek zostaje otoczony przez owodnię. otoczony przez owodnię.

Na kosmówce pojawiają się kosmki złożone Na kosmówce pojawiają się kosmki złożone początkowo z nabłonka. Nie pokrywają one początkowo z nabłonka. Nie pokrywają one całej jej powierzchni, lecz tworzą pas tylko w całej jej powierzchni, lecz tworzą pas tylko w równiku jaja płodowego. Podobny proces równiku jaja płodowego. Podobny proces zachodzi u kotki. W ten sposób powstaje zachodzi u kotki. W ten sposób powstaje zawiązek zawiązek łożyska popręgowegołożyska popręgowego. Kształt jaja . Kształt jaja płodowego zmienia się następnie i w końcu płodowego zmienia się następnie i w końcu trzeciego tygodnia życia śródmacicznego trzeciego tygodnia życia śródmacicznego przybiera ono kształt beczułkowaty. Pęcherzyk przybiera ono kształt beczułkowaty. Pęcherzyk żółtkowy, podobnie jak u klaczy, pozostaje żółtkowy, podobnie jak u klaczy, pozostaje zrośnięty przez pewien czas z kosmówką zrośnięty przez pewien czas z kosmówką dlatego w początkowym okresie czynne jest dlatego w początkowym okresie czynne jest łożysko łożysko kosmówkowo-żółtkowe kosmówkowo-żółtkowe ((omphaloplacenta).omphaloplacenta). Resztki pęcherzyka Resztki pęcherzyka żółtkowego pozostają do końca ciąży żółtkowego pozostają do końca ciąży pomiędzy kosmówką a omocznią, po stronie pomiędzy kosmówką a omocznią, po stronie brzusznej zarodka. brzusznej zarodka.

Owodnia otacza zarodek aż do porodu. Owodnia otacza zarodek aż do porodu. Pępowina składa się z szypuły omoczniowej i Pępowina składa się z szypuły omoczniowej i szypuły żółtkowej. Omocznia uwypukła się z szypuły żółtkowej. Omocznia uwypukła się z tylnej części jelita, przechodzi na prawą stronę tylnej części jelita, przechodzi na prawą stronę zarodka, obrastając go wraz z owodnią, zarodka, obrastając go wraz z owodnią, podobnie jak to ma miejsce u konia. podobnie jak to ma miejsce u konia. Powierzchniowo omocznia zrasta się Powierzchniowo omocznia zrasta się zz wewnętrzną ścianą kosmówki, tworząc wewnętrzną ścianą kosmówki, tworząc kosmówkę omoczniową (kosmówkę omoczniową (allantochorion)allantochorion).. Kosmki na kosmówce wydłużają się, wnika do Kosmki na kosmówce wydłużają się, wnika do nich tkanka łączna z naczyniami krwionośnymi, nich tkanka łączna z naczyniami krwionośnymi, przekształcając je w kosmki drugo- i przekształcając je w kosmki drugo- i trzeciorzędne. Końcowe części kosmówki są trzeciorzędne. Końcowe części kosmówki są pozbawione kosmków. Łożysko takie nazywamy pozbawione kosmków. Łożysko takie nazywamy łożyskiem popręgowym – płożyskiem popręgowym – placentalacenta zonariazonaria, , które jest już które jest już łożyskiem prawdziwym łożyskiem prawdziwym --placenta veraplacenta vera . .

Łożysko omoczniowe powstaje wcześnie, ale Łożysko omoczniowe powstaje wcześnie, ale całkowicie ukształtowane jest dopiero w drugiej całkowicie ukształtowane jest dopiero w drugiej połowie ciąży. W okresie kiedy mezoderma omoczni połowie ciąży. W okresie kiedy mezoderma omoczni wnika wraz z naczyniami krwionośnymi do kosmków wnika wraz z naczyniami krwionośnymi do kosmków i zostają one dobrze odżywione, trofoblast zaczyna i zostają one dobrze odżywione, trofoblast zaczyna proliferować i kosmki wnikają do błony śluzowej proliferować i kosmki wnikają do błony śluzowej macicy. Błona ta podczas przygotowania do macicy. Błona ta podczas przygotowania do przyjęcia płodu uległa przerostowi, gruczoły rozrosły przyjęcia płodu uległa przerostowi, gruczoły rozrosły się wśród jej tkanki łącznej, sieć naczyń się wśród jej tkanki łącznej, sieć naczyń krwionośnych stała się bardzo gęsta, a obecnie krwionośnych stała się bardzo gęsta, a obecnie nabłonek gruczołów i nabłonek powierzchniowy nabłonek gruczołów i nabłonek powierzchniowy zaczynają przekształcać się w masy o zatartych zaczynają przekształcać się w masy o zatartych granicach komórkowych granicach komórkowych (syncytiotrofoblast).(syncytiotrofoblast). Wnikające do błony śluzowej kosmki trofoblastu Wnikające do błony śluzowej kosmki trofoblastu wywierają wpływ na błonę śluzową, absorbując wywierają wpływ na błonę śluzową, absorbując gruczoły, komórki nabłonka powierzchniowego oraz gruczoły, komórki nabłonka powierzchniowego oraz komórki tkanki łącznej. komórki tkanki łącznej. Pozostają nietknięte tylko Pozostają nietknięte tylko naczynia krwionośne. naczynia krwionośne.

Gruczoły tworzą w błonie śluzowej dwa Gruczoły tworzą w błonie śluzowej dwa rodzaje skupień. Jedne są krótkie i leżą rodzaje skupień. Jedne są krótkie i leżą powierzchniowo, inne długie dochodzą aż do powierzchniowo, inne długie dochodzą aż do warstwy mięśniowej macicy. Pomiędzy nimi warstwy mięśniowej macicy. Pomiędzy nimi znajduje się warstwa tkanki łącznej, przez znajduje się warstwa tkanki łącznej, przez którą przechodzą przewody wyprowadzające którą przechodzą przewody wyprowadzające gruczołów głębokich na powierzchnię błony gruczołów głębokich na powierzchnię błony śluzowej. Tworzy się tu warstwa gąbczasta śluzowej. Tworzy się tu warstwa gąbczasta błony śluzowej. Trofoblast wnika coraz błony śluzowej. Trofoblast wnika coraz głębiej, przekształcając zniszczoną tkankę głębiej, przekształcając zniszczoną tkankę pomieszaną z wydzieliną gruczołów w pomieszaną z wydzieliną gruczołów w histiotrofowehistiotrofowe masy absorbowane przez masy absorbowane przez trofoblast. Kosmki nie są tu palczaste jak w trofoblast. Kosmki nie są tu palczaste jak w łożyskach rzekomych, lecz mają postać łożyskach rzekomych, lecz mają postać listewek składających się z rdzenia listewek składających się z rdzenia mezenchymalnego pochodzącego z omoczni.mezenchymalnego pochodzącego z omoczni.

Rdzeń jest pokryty nabłonkiem trofoblastu, Rdzeń jest pokryty nabłonkiem trofoblastu, który składa się z dwóch warstw: który składa się z dwóch warstw: cytotrofoblastu, komórek przylegających do cytotrofoblastu, komórek przylegających do mezenchyny i powierzchniowej warstwy mezenchyny i powierzchniowej warstwy syncycjalnej, przylegającej do naczyń syncycjalnej, przylegającej do naczyń macicy, których śródbłonki oparły się macicy, których śródbłonki oparły się destrukcyjnej działalności trofoblastu. destrukcyjnej działalności trofoblastu. Wymiana substancji między krwią matki i Wymiana substancji między krwią matki i płodu zachodzi w kosmkach poprzez cienką płodu zachodzi w kosmkach poprzez cienką ścianę naczyń krwionośnych płodu w ścianę naczyń krwionośnych płodu w kosmkach, ich mezenchymę cyto- i kosmkach, ich mezenchymę cyto- i syncycjotrofoblast kosmków oraz śródbłonek syncycjotrofoblast kosmków oraz śródbłonek naczyń macicy. Dlatego ten typ łożyska naczyń macicy. Dlatego ten typ łożyska nazywamy nazywamy śródbłonkowo-kosmówkowym śródbłonkowo-kosmówkowym (placenta(placenta endotheliochorialis).endotheliochorialis).

Kosmki na szczycie są rozszerzone i pokryte Kosmki na szczycie są rozszerzone i pokryte nabłonkiem sześciennym. Tworzą one na nabłonkiem sześciennym. Tworzą one na przekroju linie arkadowe. Gdy łożysko przekroju linie arkadowe. Gdy łożysko ukształtuje się całkowicie, budowa jego jest ukształtuje się całkowicie, budowa jego jest następująca: od strony zarodka znajduje się następująca: od strony zarodka znajduje się błona kosmówki (błona kosmówki (membrana chorii)membrana chorii) z z naczyniami idącymi od zarodka, dalej naczyniami idącymi od zarodka, dalej mamy mamy labiryntlabirynt, zajmujący 2/3 grubości , zajmujący 2/3 grubości łożyska, w którym tkanki płodu i naczynia łożyska, w którym tkanki płodu i naczynia matki tworzą bardzo zawiłą strukturę, matki tworzą bardzo zawiłą strukturę, następnie znajduje się następnie znajduje się strefa przejściowastrefa przejściowa, , do której zaczynają wnikać kosmki, do której zaczynają wnikać kosmki, warstwa głębokawarstwa głęboka błony śluzowej macicy, błony śluzowej macicy, czyli jej warstwa gąbczasta, przylegająca do czyli jej warstwa gąbczasta, przylegająca do warstwy mięśniowej. Podczas porodu warstwy mięśniowej. Podczas porodu usunięte zostaje łożysko wraz z częścią usunięte zostaje łożysko wraz z częścią błony śluzowej, do której wniknęły kosmki. błony śluzowej, do której wniknęły kosmki.

Część głęboka warstwy gąbczastej pozostaje Część głęboka warstwy gąbczastej pozostaje i z nabłonka jej gruczołów głębokich, które i z nabłonka jej gruczołów głębokich, które nie zostały uszkodzone, oraz tkanki łącznej nie zostały uszkodzone, oraz tkanki łącznej tej warstwy tej warstwy regeneruje się błona regeneruje się błona śluzowaśluzowa. W zasadzie łożysko mięsożernych . W zasadzie łożysko mięsożernych jest jednakowo zbudowane, różnica polega jest jednakowo zbudowane, różnica polega na tym, że u na tym, że u kotkikotki układ blaszkowatych układ blaszkowatych kosmków w labiryncie jest prostopadły, u kosmków w labiryncie jest prostopadły, u sukisuki natomiast są one obficie rozgałęzione. natomiast są one obficie rozgałęzione. W łożysku popręgowym wymiana substancji W łożysku popręgowym wymiana substancji między krwią matki i płodu zachodzi poprzez między krwią matki i płodu zachodzi poprzez cienką ściankę naczyń krwionośnych płodu cienką ściankę naczyń krwionośnych płodu w kosmkach, ich mezenchymę, cyto- i w kosmkach, ich mezenchymę, cyto- i syncycjotrofoblast oraz śródbłonek naczyń syncycjotrofoblast oraz śródbłonek naczyń błony śluzowej macicy. błony śluzowej macicy.

Dostarczenie substancji do płodu Dostarczenie substancji do płodu zachodzi w dwojaki sposób: przez zachodzi w dwojaki sposób: przez dyfuzję tych substancji z krwi matki do dyfuzję tych substancji z krwi matki do krwi płodu lub przez absorpcję krwi płodu lub przez absorpcję wydzieliny gruczołów i produktów wydzieliny gruczołów i produktów rozpadu tkanek błony śluzowej macicy rozpadu tkanek błony śluzowej macicy niszczonych przez trofoblast tzw. niszczonych przez trofoblast tzw. embriotrofuembriotrofu. Usuwanie produktów . Usuwanie produktów zużytych pochodzących z przemiany zużytych pochodzących z przemiany materii płodu odbywa się tą samą materii płodu odbywa się tą samą drogą, lecz w przeciwnym kierunku. drogą, lecz w przeciwnym kierunku.

Łożysko naczelnych i Łożysko naczelnych i człowiekaczłowieka

Uwzględniając formę, budowę Uwzględniając formę, budowę mikroskopową, charakter połączenia mikroskopową, charakter połączenia błon płodowych i doczesnowych, błon płodowych i doczesnowych, łożysko naczelnych i człowieka (z łożysko naczelnych i człowieka (z wyjątkiem lemurów) zaliczyć należy wyjątkiem lemurów) zaliczyć należy do łożysk typu: do łożysk typu: prawdziwego, prawdziwego, tarczowego, labiryntowego, krwio tarczowego, labiryntowego, krwio – kosmówkowego, kosmówkowo – – kosmówkowego, kosmówkowo – omoczniowego i doczesnowego.omoczniowego i doczesnowego.

Łożysko składa się z dwóch Łożysko składa się z dwóch zespalających się w całość części: zespalających się w całość części: części matczynej części matczynej ((pars maternapars materna)) pochodzącej z doczesnej podstawnej, pochodzącej z doczesnej podstawnej, oraz części płodowej oraz części płodowej ((pars foetalispars foetalis)) powstającej z kosmówki kosmatej powstającej z kosmówki kosmatej ((chorion frondosumchorion frondosum))

Około siódmego dnia trofoblast Około siódmego dnia trofoblast wnikając w błonę śluzową macicy wnikając w błonę śluzową macicy różnicuje się na dwie warstwy: różnicuje się na dwie warstwy: wewnętrzną wewnętrzną (cytotrofoblast)(cytotrofoblast) i i zewnętrzną zewnętrzną (syncytiotrofoblast).(syncytiotrofoblast).

SyncytiotrofoblastSyncytiotrofoblast charakteryzuje charakteryzuje się rozmyciem obrazu błon się rozmyciem obrazu błon komórkowych oraz pojawieniem się komórkowych oraz pojawieniem się początkowo małych, pojedynczych, a początkowo małych, pojedynczych, a później coraz większych zlewających później coraz większych zlewających się zatok. Połączone zatoki w się zatok. Połączone zatoki w późniejszym okresie tworzą późniejszym okresie tworzą przestrzenie międzykosmkowe.przestrzenie międzykosmkowe.

Przestrzenie międzykosmkowe Przestrzenie międzykosmkowe wysłane są syncytiotrofoblastem. Po wysłane są syncytiotrofoblastem. Po uszkodzeniu przez enzymy uszkodzeniu przez enzymy proteolityczne trofoblastu, proteolityczne trofoblastu, krew krew matczyna stopniowo napływa do matczyna stopniowo napływa do zatok.zatok.

W trzecim tygodniu pojawiają się W trzecim tygodniu pojawiają się kosmki pierwotne.kosmki pierwotne. Są to Są to uwypuklenia syncytiotrofoblastu, do uwypuklenia syncytiotrofoblastu, do których w formie rdzenia wnikają których w formie rdzenia wnikają komórki cytotrofoblastu. Kosmek komórki cytotrofoblastu. Kosmek pierwotny składa się z części pierwotny składa się z części środkowejśrodkowej, którą stanowią komórki , którą stanowią komórki cytotrofoblastu, oraz z części cytotrofoblastu, oraz z części oobwodowejbwodowej, syncytialnej., syncytialnej.

Z chwilą, kiedy do cytotrofoblastu Z chwilą, kiedy do cytotrofoblastu rdzenia kosmka pierwotnego wnikają rdzenia kosmka pierwotnego wnikają komórki mezenchymalne, powstają komórki mezenchymalne, powstają kosmki wtórne. kosmki wtórne. W końcu 3 tygodnia W końcu 3 tygodnia część komórek mezodermalnych część komórek mezodermalnych różnicuje się na wyspy krwiotwórcze i różnicuje się na wyspy krwiotwórcze i wyspy naczyniowe, stanowiąc początek wyspy naczyniowe, stanowiąc początek przyszłego krążenia. Kosmki, w których przyszłego krążenia. Kosmki, w których występują drobne naczynia występują drobne naczynia krwionośne, określa się krwionośne, określa się kosmkami kosmkami ostatecznymi.ostatecznymi.

W czwartym tygodniu cała W czwartym tygodniu cała powierzchnia kosmówki pokryta jest powierzchnia kosmówki pokryta jest licznymi kosmkami ostatecznymi. W licznymi kosmkami ostatecznymi. W tym okresie dochodzi do zbliżenia tym okresie dochodzi do zbliżenia naczyń krwionośnych zrębu kosmka naczyń krwionośnych zrębu kosmka systemem naczyń włosowatych. systemem naczyń włosowatych. Powstaje więc Powstaje więc płyta kosmkowa.płyta kosmkowa.

http://embryology.med.unsw.edu.au/Notes/placenta.htm

W 20 – 24 dniu wewnątrzkosmkowe W 20 – 24 dniu wewnątrzkosmkowe naczynia włosowate łączą się z naczynia włosowate łączą się z naczyniami pępowinowo – naczyniami pępowinowo – omoczniowymi i rozpoczyna się omoczniowymi i rozpoczyna się krążenie łożyskowe typu krążenie łożyskowe typu kosmówkowo kosmówkowo – omoczniowego. – omoczniowego. Od tego okresu Od tego okresu odżywianie zarodka na drodze dyfuzji odżywianie zarodka na drodze dyfuzji zastępowane zostaje odżywianiem na zastępowane zostaje odżywianiem na drodze naczyń krwionośnych.drodze naczyń krwionośnych.

Cytotrofoblast niektórych kosmków Cytotrofoblast niektórych kosmków rozrastając się, przenika przez rozrastając się, przenika przez syncytiotrofoblast docierając do syncytiotrofoblast docierając do endometriumendometrium. Utworzone w ten sposób . Utworzone w ten sposób wypustki cytotrofoblastyczne łączą się z wypustki cytotrofoblastyczne łączą się z sąsiednimi tworząc cienką jedno – lub sąsiednimi tworząc cienką jedno – lub wielopokładową warstwę wielopokładową warstwę cytotrofoblastu, którą określamy cytotrofoblastu, którą określamy zewnętrzną pokrywą zewnętrzną pokrywą cytotrofoblastyczną.cytotrofoblastyczną.

Pokrywa cytotrofoblastyczna Pokrywa cytotrofoblastyczna powstaje początkowo na biegunie powstaje początkowo na biegunie zarodkowym (animalnym) i wkrótce zarodkowym (animalnym) i wkrótce rozprzestrzenia się na biegun rozprzestrzenia się na biegun wegetatywny, powodując wegetatywny, powodując wytworzenie ściślejszego wytworzenie ściślejszego połączenia kosmówki z błonami połączenia kosmówki z błonami doczesnowymi.doczesnowymi.

Kosmki, które przyczepiają się do Kosmki, które przyczepiają się do tkanki matczynej określa się mianem tkanki matczynej określa się mianem kosmków kotwiących. kosmków kotwiących. Pozostałe Pozostałe kosmki, rozgałęziając się w kosmki, rozgałęziając się w przestrzeniach międzykosmkowych przestrzeniach międzykosmkowych na kształt drzewa są na kształt drzewa są kosmkami kosmkami wolnymi.wolnymi.

Ostatecznie w trzecim miesiącu dokonuje Ostatecznie w trzecim miesiącu dokonuje się podział kosmówki na się podział kosmówki na kosmatą i kosmatą i gładką. Kosmówka kosmatagładką. Kosmówka kosmata łączy się łączy się z doczesną podstawną uczestnicząc w z doczesną podstawną uczestnicząc w wytworzeniu łożyska. wytworzeniu łożyska. Kosmówka Kosmówka gładkagładka zawiera głównie komórki zawiera głównie komórki cytotrofoblastu. Przylega z jednej strony cytotrofoblastu. Przylega z jednej strony do błony owodniowej, natomiast z drugiej do błony owodniowej, natomiast z drugiej do do doczesnej ściennej (doczesnej ściennej (decidua decidua parietalisparietalis))

Błona śluzowa macicy podczas ciąży przekształca się w błonę doczesnową, a zmiany zachodzące w komórkach tkanki łącznej, naczyniach krwionośnych oraz gruczołach określa się mianem reakcji doczesnowej.

Doczesna, podobnie jak łożysko jest Doczesna, podobnie jak łożysko jest tkanką o funkcji dokrewnej. tkanką o funkcji dokrewnej.

W zależności od położenia względem W zależności od położenia względem miejsca implantacyjnego wyróżnia miejsca implantacyjnego wyróżnia się doczesną podstawną się doczesną podstawną ((decidua decidua basalisbasalis),), torebkową lub zagiętą torebkową lub zagiętą ((decidua capsularis s. reflexadecidua capsularis s. reflexa),), ścienną ścienną ((decidua parietalisdecidua parietalis).).

Doczesna podstawna leży poniżej Doczesna podstawna leży poniżej zagnieżdżonego zarodka i tworzy zagnieżdżonego zarodka i tworzy część matczyną łożyska. Tworzy część matczyną łożyska. Tworzy płytę doczesnową.płytę doczesnową.

Płyta doczesnowa wytwarza Płyta doczesnowa wytwarza naprzeciw penetrującego trofoblastu naprzeciw penetrującego trofoblastu kosmówki kosmatej kosmówki kosmatej przegrody przegrody łożyskowe.łożyskowe.

Doczesna torebkowaDoczesna torebkowa pokrywa pokrywa zarodek od strony światła macicy. zarodek od strony światła macicy. Doczesna ściennaDoczesna ścienna to pozostała część to pozostała część błony śluzowej macicy.błony śluzowej macicy.Na początku trzeciego miesiąca Na początku trzeciego miesiąca łożysko jest w pełni rozwiniętym łożysko jest w pełni rozwiniętym narządem.narządem.Wówczas łożysko rośnie wraz z macicą, Wówczas łożysko rośnie wraz z macicą, co jest spowodowane przyrostem i co jest spowodowane przyrostem i wydłużaniem się kosmków.wydłużaniem się kosmków.

W skład dojrzałego drzewa W skład dojrzałego drzewa kosmkowegokosmkowego wchodzą kosmki wchodzą kosmki pienne pienne (palowe), ich rozgałęzienia (palowe), ich rozgałęzienia (przez niektórych nazywane (przez niektórych nazywane kosmkami pośrednimikosmkami pośrednimi) oraz ich ) oraz ich rozgałęzienia – rozgałęzienia – kosmki końcowe.kosmki końcowe.

Poszczególne kosmki różnią się Poszczególne kosmki różnią się budową, a różnice dotyczą zmian budową, a różnice dotyczą zmian jakie zachodzą w nich podczas ciąży.jakie zachodzą w nich podczas ciąży.

W okresie między drugim, a W okresie między drugim, a czwartym miesiącem kosmki składają czwartym miesiącem kosmki składają się z wewnętrznej warstwy komórek się z wewnętrznej warstwy komórek cytotrofoblastu i zewnętrznej cytotrofoblastu i zewnętrznej syncytiotrofoblastu.syncytiotrofoblastu.

Warstwa syncytialnaWarstwa syncytialna kształtuje się kształtuje się w wyniku fuzji komórek w wyniku fuzji komórek cytotrofoblastycznych.cytotrofoblastycznych.

Komórki syncytiotrofoblastuKomórki syncytiotrofoblastu charakteryzują się rozbudowaną gładką charakteryzują się rozbudowaną gładką siateczką śródplazmatyczną ze siateczką śródplazmatyczną ze zróżnicowaniem na liczne pęcherzyki zróżnicowaniem na liczne pęcherzyki oraz cysterny, licznymi mitochondriami oraz cysterny, licznymi mitochondriami oraz widniejącymi w tej strefie kroplami oraz widniejącymi w tej strefie kroplami tłuszczu. Wolna powierzchnia w/w tłuszczu. Wolna powierzchnia w/w komórek zawiera liczne mikrokosmki z komórek zawiera liczne mikrokosmki z wyeksponowanym obszarem wyeksponowanym obszarem glikoproteinowym. glikoproteinowym.

Zrąb zawiera komórki Zrąb zawiera komórki mezenchymalne, makrofagi płodowe mezenchymalne, makrofagi płodowe (komórki Hofbauer’a), oraz naczynia (komórki Hofbauer’a), oraz naczynia krwionośne i włókna tkanki łącznej. krwionośne i włókna tkanki łącznej.

Po czwartym miesiącu zanika Po czwartym miesiącu zanika cytotrofoblast, zwiększa się liczba cytotrofoblast, zwiększa się liczba naczyń oraz następuje ich naczyń oraz następuje ich przemieszczenie tuż pod warstwę przemieszczenie tuż pod warstwę syncytiotrofoblastu.syncytiotrofoblastu.

Naczynia krwionośne zbliżają się do Naczynia krwionośne zbliżają się do warstwy syncytiotrofoblastu.warstwy syncytiotrofoblastu.

Powstają płytki syncytialne Powstają płytki syncytialne (płytki (płytki naczyniowo – nabłonkowe).naczyniowo – nabłonkowe).

Płytki syncytialne są tym miejscem w Płytki syncytialne są tym miejscem w kosmku łożyska, w którym bariera kosmku łożyska, w którym bariera morfologiczna między krwią płodu i morfologiczna między krwią płodu i matki została maksymalnie matki została maksymalnie zredukowana.zredukowana.

Na powierzchni matczynej kosmków Na powierzchni matczynej kosmków oraz w miejscu po zaniku oraz w miejscu po zaniku cytotrofoblastu w płycie doczesnowej cytotrofoblastu w płycie doczesnowej pojawia się fibrynoid.pojawia się fibrynoid.

FibrynoidFibrynoid złożony jest zwykle z złożony jest zwykle z włóknika osocza krwi.włóknika osocza krwi.

Przekształcenia zachodzące w Przekształcenia zachodzące w strukturze kosmkówstrukturze kosmków warunkują warunkują grubość bariery oddzielającej krew grubość bariery oddzielającej krew matczyną od płodowej.matczyną od płodowej.

W początkowych stadiach grubość bariery W początkowych stadiach grubość bariery łożyskowej wynosi ok. łożyskowej wynosi ok. 23,0 23,0 µµmm, po 4 , po 4 miesiącach wynosi miesiącach wynosi 2,0 2,0 µµmm, natomiast , natomiast pod koniec ciąży w związku z pod koniec ciąży w związku z odkładaniem się fibrynoidu odkładaniem się fibrynoidu ponownie staje się grubsza.ponownie staje się grubsza.