Boletín Asoc. esp. Entom. - Vol. 7: páginas 159 - 170. Sa l amanca , noviembre, 1983

Taxonomía, cromosomas y biogeografía deHarpalus ebeninus y H. atratus de la Península

Ibérica (Col., Caraboidea)

J. Serrano

Palabras clave: Taxonomía, cromosomas, biogeografía, Harpalus, Coleóptera,Carahoidt'ü, Península Ibérica.

RESUMEN: Presentamos los resultados de un estudio taxonómico, cromosómico y bio-

geográfico sobre individuos ibéricos de Harpalus ebeninus Heyden,1870 y Harpalus

atratus Latreille, 1804. Confirmamos las diferencias morfológicas entre ambas es

pecies ya descritas, y describimos otras nuevas relativas a la genitalia mascu-

lina. No hemos encontrado diferencias significativas entre caracteres de la geni

talia femenina. Ambas especies tienen un número haploide n(0)= 18+X, así como

otros caracteres cariotípicos comunes. Parece que H. ebeninus está restringido a

la región central y occidental de la Cordillera Cantábrica, mientras que el área

de H, atratus queda ampliada hasta el Macizo Dórico-Galaico; se desconoce si el

área occidental de esta especie en la Península Ibérica es continua o se vé in-

terrumpida por la de H. ebeninus.

SUMMARY; Results on the taxonorny, chromosomes and biogeography of Iberian speci-

mens of Harpalus 'ebeninus Heyden, 1870 and Harpalus o/tratus Latreille, 1804 are

given. It is confirmed the morphological differences already known between these

species and it is described new others relative to the male genitalia. Both spe-

cies have the same haploid num'ber n(u)= 18+X, as well as other karyotypic featu-

res in common. It seems at present that H. ebeninus may be restricted to the

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Central and Occidental Cordillera Cantábrica, whereas the área of U. atratus

becornes enlarged towards the'Macizo Dórico-Galaico; it is unknown whether the

occidental range of this species is continuous in the Iberian Península or if it

is interrupted by that one of H. ebeninus.

INTRODUCCIÓN

Harpalus ebeninus Heyden, 1870, (#. cardiaderus Putzeys, 1872; H. car-dio-

derus Reitter, 1900) es una especie de la Cordillera Cantábrica central y

occidental, morfológicamente afín a H. atratus Latreille, 1804 (H. hottentota

Duftschmid, 1812), especie ampliamente distribuida por buena parte de Europa,y

que en la Península Ibérica se conoce de los Pirineos, la Cadena Catalana y la

Cadena Ibérica (JEANNE, 1971).

Recientemente dimos a conocer nuevas localidades de Harpalus atratus

y H. ebeninus (SERRANO, 1980a), que ampliabanen el caso de esta última el área

de distribución en el eje este-oeste. El estudio detallado de individuos de H.

ebeninus provenientes del área típica, así como la revisión del material de am-

bas especies de que disponemos, nos ha permitido confirmar las diferencias mor-

fológicas que existen entre las mismas descritas con anterioridad y constatar

otras nuevas relativas a la genitalia del macho y el cariotipo. Los resultados

obtenidos suponen una rectificación de las citas extremas de H. ebeninus, y

una mayor precisión sobre la distribución de las dos especies en la Península

Ibérica.

MATERIAL ESTUDIADO

Harpalus ebeninus: Refugio de Aliva (Santander), 1630 m, 1 rf, 3 99 (J.

Vives leg.); id., 1730 m, 1 O, 1 O fj. Vives leg.); Puerto de las Señales (León)

, 1 9 (J• Vives leg.); Desfiladero de los Beyos (Oviedo), 1 O* (E. Ortiz col.);

Puerto de Ventana (León), 5 00 (J. Vives leg.).

Harpalus atratus' Jaca (Huesca), 1 p; Rioseta, Canfranc (Huesca), 2 00

(.M.A. Ramos y A. Palanca cois.); id., 1 9 (1976); Canal Roya, Canfranc (Huesca),

1 9; Panticosa (Huesca), 1 Q, 1 f, (M.A. Ramos col.); id., 2 99 (1976); Río

Aguas Limpias, Sallent de Gallego (Huesca), 1 O* (A. Palanca col.); La Buenafuen-

te del Sistal (Guadala jara) , 1 O*; Cornejo (Burgos) , 1 Ó, 1 O; Moreda de Caurel

(Lugo), 2 d# y 1 .

160

figuran en el apéndice final. Los ejemplares sin colector han sido capturados

por el autor y se hallan depositados en el Museo Nacional de Ciencias Naturales,

así como parte del material colectado por J. Vives.

MÉTODOS

Los caracteres examinados son los siguientes: 1) Cuerpo. Longitud total

aparente medida sobre la línea media desde el ápice de la mandíbula izquierda

plegada hasta el ápice del abdomen. 2) Pronoto. Longitud sobre la línea media

desde el borde apical al basal; anchura en la región nías dilatada; contorno;

puntuación basal y fosetas. 3) Élitros. Longitud sobre la línea media desde la

base al ápice ; anchura en la región más dilatada; sinuadura apical en vista

dorsal del élitro derecho. 4) Coloración de los apéndices. 5) Abdomen. Forma de

los metaepisternitos. 6) Genitalia masculina. Edeago en posición lateral; ápice

en vista dorsal; piezas copulatrices del endofalo. 7) Genitalia femenina. Octa-

vo terguito en vista dorsal; palpo vaginal derecho en vista dorsal. 8) Carioti-

po. Metafases mitóticas y meióticas de la espermatogénesis.

Los caracteres 1-7 han sido examinados bajo estéreomicroscopio, tomándo-

se las medidas con un ocular milimetrado. Los detalles cariotípicos han sido ob

tenidos de acuerdo con el procedimiento descrito por SERRANO (1980b).

RESULTADOS

El resumen de los caracteres métricos se encuentran en el cuadro 1. Cuer

po. Harpalus ebeninus es por término medio una especie más corta que H, atra-

tus (10,8 mm frente a 11,8 mm). No obstante, esta diferencia es prácticamente

nula cuando se toman en cuenta los individuos de H. o.tpatus de Moreda, Cornejo

y La Buenafuente (10,8 mm), es decir, de las áreas periféricas de la especie o

en contacto con //. ebeninus. A su vez, los individuos de ti. atr-atus de los

Pirineos son de gran tamaño (x = 12,4 mm),sobre todo las hembras. Solo una de

estas (Panticosa) presenta las alas completamente desarrolladas de entre todos

los individuos de ambas especies.

Pronoto. Forma aproximadamente cuadrada en ambas especies, proporcional-

mente más ancho en Harpalus ebeninus (cuadro 1, fig. 1). Lados rnás estrechados

hacia adelante y más largamente sinuados hacia los ángulos posteriores en H.

ebeninus, y más rectilíneos en #. atratus. La base rectilínea en esta especie y

algo avanzada hacia adelante en la mayoría de los individuos de H. ebeninus.

161

Carácter

CUERPOLongitud

Amplitud de variación

PRONOTO

LongitudAnchura

L/A

ÉLITRO

LongitudAnchuraL/A

11,8 - 1,1

10,2 - 14,1

Élitros. Más largos en Harpalus atratus, tanto en valor absoluto comoen relación al ancho. Sinuadura apical poco apreciable en H. atratus, presente

con diferente intensidad en H. ebeninus'. varía desde formar un diente marcadohasta ser éste poco apreciable, aunque en este último caso la inflexión essiempre mayor que en cualquier individuo de H. atratus (fig. 2).

Coloración de los apéndices. Antenas rojizas en todos sus artejos, o

bien, oscurecidas a partir de la mitad del tercer artejo en H. atratus. Solamen-te una hembra (Panticosa) fuertemente melánica presenta todos los apéndices os-

curecidos . Palpos oscuros en ambas especies, presentado tonalidades rojizas enindividuos inmaduros. Tibias pardo oscuro en H. ebeninus, pardo rojizo en H,atratus.

Metaepisternitos. Su longitud es similar a la máxima anchura en Harpalusebeninus, siendo cortos y moderadamente estrechados; alargadas y bien estrecha-

das en H. atratus {fig. 3).

162

1 b

Genitalia masculina. Edeago en vista lateral con el mismo aspecto en am-

bas especies, el ápice algo inclinado ventralmente (fig. 4). Lámina apical de

Harpalus atratus dilatada en vista dorsal, uniformemente estrechada y más corta

en E. ebenínus (fig. 5). El endofalo de H. ebeni-nus presenta un diente apical

en posición dorsolateral de gran tamaño y aguzado, un diente medio en posición

latero-ventral más corto y obtuso, adyacente a una bolsa ventral que contiene

4-6 espinas, dos conjuntos parejos de pequeñas escamas situadas en el dorso de

la parte basal y un conjunto de pequeñas escamas de desarrollo variable situa-

das entre los dos dientes y en posición lateral (fig. 6). En tia.fpQ.1us atratus

se observa un único diente, situado en posición apical y que sería el equivalen

te al de H. eben-inus. No obstante, es más corto y obtuso que él de esta espe-

cie, por lo que se asemeja morfológicamente al diente medio de H. eben-inus. La

bolsa ventral contiene alrededor de 20 espinas por lo que alcanza un mayor de-

sarrollo que la de tí. ebeninus . Por último hacia la base del endofalo se encuen

tran 2-3 pequeños conjuntos de escamas que no forman asociación, situados entre

un conjunto de membranas muy oscuras, coloración esta que no se encuentra en E.

ebeninus (fig. 6).

163

Fig. 3. Metaepistemitos de H. ebeninus (a] y H. atratus (b). Fig. 4. Edeago ósH. ebeninus.

Fig. 5. Ápice del edeago de H. ebeninue (a) y H. atratus(b). Fig. 6. Endofalo de H. ebeninus

(a; las piezas se hallan desplazadas para mayor detalle) y H. atP&tUS (b). Fig. 7. Palpo vaginal

derecho en vista dorsal de H. ebeninus. Fig. 8. Octavo terguito en vista dorsal de H. atratus.

La escala equivale a 0,5 mm (3, 5, 7), 0,8 un (4), 1 mnt (6) y 0,4 un (8),

tilo moderadamente alargado y suavemente curvado, con tres pequeñas sedas en la

arista ventral, y dos más alargadas y ventrales en la cara convexa (fig. 7); he-

mos observado un apreciable grado de variación con respecto al grado de elonga-

ción y curvamiento de esta pieza. El gonocoxito es alargado y estilizado, más

largo que el gonostilo. El cociente longitud gonostilo/longitud gonocoxito es al

go mayor en Harpalus ebeninus, aunque este dato se basa en pocos individuos. Oc-

tavo terguito igualmente similar en ambas especies, con dos prolongaciones bása-

les prominentes y curvatura apical suave y poco convexa (fig. 8).

Cariotipo masculino. Hasta el momento solo hemos obtenido resultados en

un macho de Harpalus atratus (Rioseta-Canfranc; SERRANO, 1981), n= 13+X, y otro

de H. ebeninus (Desfiladero de los Beyos), 2n= 37, n= 18+X (fig. 9). En metafase

de la primera división meiótica el cromosoma X es rnetacéntrico y de tamaño me-

164

diano en ambas especies; en H. atratus el par mayor y 1-2 cié los siguientes

pares mayores forman anillos, hecho este que se observa con baja frecuencia en

H. ebeninus . En esta especie se encuentra una mayor frecuencia de quiasmas in

tersticiales y subterminales, y en casos favorables es posible observar la exis

tencia de bivalentes ligeramente heteromorfos, lo que puede explicar la baja

frecuencia de bivalentes en anillo. En la metafase mitótica de //. ebeninus

los cromosomas son metacéntricos y submetacéntricos, como es habitual entre los

Harpalus . El par rnayor mide 6,1 um y es submetacéntrico y el menor mide 1,5 um.

Solamente se identifican con seguridad los pares 1, 2, 17 y 18.

DISCUSIÓN

Taxonomía. Los resultados obtenidos indican que Harpalus ebeninus y H.

atratus son especies morfológicamente afines, aunque existen diferencias defi-

nidas y estables que permiten distinguirlas. Las relativas a la morfología ex-

terna fueron puestas de manifiesto de forma excelente por PUTZEYS (1872) al re

165

describir a Harpalus ebeninus bajo el nombre de Harpalus cardiaderus. Mien-

tras que KEYDEN (1870J había indicado que H. ebeninus es similar a H. hotten-

tota (sinónimo de H. atratus ) pero con los ángulos posteriores del pronoto

más redondeados, PUTZEYS señala que entre otros caracteres distintos, H. ebeni-

nus posee los lados anteriores del pronoto más redondeados, los posteriores me-

nos rectilíneos, la base avanzada hacia adelante, los élitros más cortos y an-

chos, la sinuadura apical más marcada y los metaepisternitos cuadrados y no

alargados. Todos estos caracteres se confirman en los individuos que hemos es-

tudiado .

En lo que respecta a la genitalia masculina de H. ebeninus , solo se co-

nocen las indicaciones de JEANNE (1971), el cual señala que el ápice del pene es

rnás corto y que el diente del endofalo es mayor en comparación con H. atratus.

Recientemente este autor nos ha comunicado que el ápice es más dilatado en H,

atratus ; los detalles externos del edeago de esta especie pero no los del en-

dofalo figuran en JEANNEL (1942). Estamos de acuerdo con las indicaciones de

JEANNE, siempre que se considere que el diente apical del endofalo es equivalen

te en ambas especies. Por lo demás, la existencia en H. ebeninus de un segundo

diente, una bolsa con un número reducido de espinas y dos grupos parejos de pe-

queñas escamas básales, revela la existencia de un endofalo marcadamente distin-

to del de H. atratus y por tanto de gran valor taxonómico. Esta distinción es

prácticamente nula en lo que se refiere a la genitalia femenina.

Por último, cabe señalar que REITTER (1900) y FUENTE (1927) se refieren

a Harpalus ebeninus como H. cardiaderus (a pesar de que BEDEL había señalado

Is sinonimia en en 1891) y lo incluyen en el subgénero Harpaloxys , caracteriza

do por presentar una sinuadura noical marcada en el élitro que da lugar a la

formación de un diente. Dichos autores colocan a Harpalus atratus ~;n otros

subgéneros (REITTER: Asmerinx , Tschitscheriné, 1898; FUENTE: Acardijstus, Rei-

tter, 1908). El grado de variación de este carácter en H. ebeninus indica que

no se puede hablar de un salto brusco de esta especie a H. atratus, por lo que

creemos que no es apropiado situar a estas especies en taxones distintos basán-

dose en el diente apical. En este sentido hay que señalar que la división de

Harpalus en subgéneros propuesta por REITTER (1900) apenas ha tenido eco. No

obstante, el estudio detallado de especies afines a estas dos ( H. attenuatus

Stephens, 1828, H. pygmaeus Dejean, 1829, H, flavescens Piller et Mitterpa-

cher, 1783, etc) permitiría concluir si forman un grupo homogéneo dentro de Har-

palus.

166

Citogenética. Ambas especies presentan el mismo número de cromosomas y de

terminismo cromosómico del sexo (00, 37: XO), siendo estos resultados previsi-

bles dada la estabilidad cariotípica del género. Las diferencias hay que buscar-

las a niveles estructurales, y aunque el material examinado es escaso, estas pa-

recen afectar tanto a la forma de algunos pares como a la forma de los bivalen-

tes en la metafase meiótica, dada la distinta posición y número de quiasmas que

presentan algunos de ellos. Así, el par mayor de Harpalus atr-atus forma regular

mente un anillo casi simétrico, lo que indica una morfología metacéntrica dife-

rente de la submetacéntrica acusada que presenta su equivalente en H. ebeni-

nus . En esta especie el par 11 ó el 12 forma un anillo, hecho este que no se ob-

serva en //. atratus • En definitiva, creemos que el estudio sistemático de nume-

rosas poblaciones de ambas especies podría confirmar estas diferencias y poner

de manifiesto otras nuevas: que corroboraran la identidad específica de las mis-

mas también a nivel cariotípico.

Biogeografía. Las localidades que consideramos como válidas para Harpa -

lus ebeninus son además de las correspondientes al material estudiado las si-

guientes: 1) Arbás (Puerto de Pajares, vertiente leonesa), que sería la locali-

dad típica, ya que HEYDEN (1870) describió la especie sobre individuos prove-

nientes del "Monasterio de Santas Albas" cercano al Puerto, siendo así que no

parece existir o haber existido tal monasterio y sí él de Santa María de Arbás

(E. Ortiz, com. pers. } ; 2) Liordes o Vega de Liordes, debajo del Pico LLambrión

donde PUTZEYS (1872) probablemente colectó los individuos que redescribió como

íiarpalus cardiaderus , y a la que este autor se refiere como Leordes, Picos de

Europa; tal topónimo no figura en los mapas detallados de la región consultados

; 3) todas las que cita JEANNE (1971).

Las correspondientes a Harpalus atratus son: 1) las que cita JEANNE

(1971); 2) las de los individuos que hemos estudiado. En este último caso hay

que señalar que 2 machos y 1 hembra de Moreda de Caurel y 1 macho y 1 hembra de

Cornejo atribuidos en un trabajo anterior a H. ebeninus (SERRANO, 1980a) corres_

ponden a H. atratus . Una segunda hembra de Moreda igualmente citada en dicho

trabajo ha sido redeterminada como H. rubripes Duftschmid, 1812. Las hembras de

H. ebeninus citadas del Portillo de Lunada, cerca de Cornejo, no han sido estu

diadas nuevamente por hallarse extraviadas, por lo que no deben ser tenidas en

cuenta.

167

M a p a 1. D i s t r i b u c i ó n cíe

Harpalus ebeninus

(triángulos) y H. atru-

tus (puntos) en ia Penin

sula Ibérica.

tran bajo piedras en biotopos de montaña, sobre todo en praderas situadas entre

los 800 m y los 1.800 m. Mientras que Harpalus atratus , extendida por Europa

central y meridional (JEANNEL, 1942; FREUDE et al., 1976) ocupa las estribacio-

nes de la mitad norte peninsular llegando hasta el Dórico-Galaico, //. ebení—

ñus se encuentra restringida entre los Picos de Europa y el Puerto de Ventana

(mapa 1). Nuevos muéstreos podrían aclarar si las poblaciones galaicas de H.

atratus se encuentran aisladas de las de la Cantábrica oriental (Burgos), o si

por el contrario, ambas especies coexisten a lo largo del borde meridional del

área que ocupa #. ebeninus . Esta última hipótesis parece más razonable, tenien

do en cuenta que los individuos de Moreda no presentan diferencias significati-

vas con los de Cornejo.

AGRADECIMIENTO

A los Drs. M.A, Ramos, A. Palanca y E. Ortiz por su ayuda en la captura

del material estudiado; a la Dra. Ramos por su inestimable colaboración en la

realización de las figuras; al Dr. Ortiz por su ayuda en la localización de va-

rios topónimos; a J, Vives por el amable envío de abundante material de H. ebe-

ninus ; a C. Jeanne por la revisión del material de Cornejo y La Buenafuente y

a Reyes López-Alonso por la confección del trabajo. Este trabajo ha sido reali-

zado con la ayuda de una beca postdoctoral del C.S.I.C.

168

APÉNDICE

Coordenadas U,T,M. de las localidades muestreadas y fechas de captura:

Arbás 30TTN7664; Canal Roya 30TYN0540, 24-VI-1975; Cornejo 30TVN4964, 3-VI-

1977; Desfiladero de los Beyos 30TUN3282, 28-V-1982; Jaca 30TYN0116, 19-VI-

1975; La Buenafuente del Sistal 30TWL6620, 13-VII-1975; Liordes (Vega de)

30TUN4980; Moreda de Caurel 29TPH5422, 6-VI-1975; Panticosa 30TYN2536, 22-Vi-

1975, 17-VI-1976; Puerto de las Señales 30TUN1872, 5-VI-1966; Puerto de Venta-

na 29TQH4472, 5-VII-1970; Refugio de Aliva 30TUN5482, 9 y 10-111-1965; Río

Aguas Limpias 30TYN1945; Rioseta 30TYN0439, 24-VI-1975, 16-VI-1976,

BIBLIOGRAFÍA

BEDEL, L., 1891. Notes synonímiques. L'Abeille 27: 153.

PUTZEYS, J., 1872. Carabiques noveaux découverts dans las montagnes des Astu-

ries (Leordes, Picos de Europa), par M. Ehlers. Ann. Soc. entomol. Belg.

15 (Compt. Rend.): 71.

SERRANO, J.. 1980b. Diferencias cariotípicas entre Cicindela maroccana pseudoma

poccana y C. campestris (Coleóptera, Cicindelicae). Bol. Asoc .esp .Entornol.

4: 65-68.

169

Fecha de recepción: 17 de julio de 1982

José Serrano Marino

Museo Nacional de Ciencias Naturales.

Castellana 80, M a d r i d 6.

170