fyziologie rostlin

studuje životní procesy a funkce rostlin

Biologiebotanika

fotosyntézadýchánívodní režimminerální výživarůst a vývoj rostlinvztahy k vnějšímu prostředí

adaptace a stresy – biotické– abiotické

fyziologie rostlin studuje struktury, procesy, funkce a jejich interakcev závislosti na vnějších podmínkách na úrovni:

organismu jako celkuorgánůpletivbuněk - celulárnísubcelulární

ekologickéglobální

fyziologie rostlinintegruje cytologii, anatomii, morfologii rostlin

využívá poznatky a metody chemie a biochemiefyziky a biofyzikymolekulární biologie

je svou podstatou obor experimentální pozorování, experimenty, statistické hodnocení, matematické modelování

další blízké obory: genetikaekologie a půdní biologieagronomie, lesnictví, zahradnictvífytopatologie

Významné osobnosti fyziologie rostlin:

Justus von Liebig (1803 – 1873)

Julius von Sachs (1832 – 1887)

Bohumil Němec (1873 – 1966)

Rudolf Dostál (1885 – 1973)

Význam rostlin

přeměna energie slunečního zářenív energii chemických vazeb –

možnost dlouhodobého uložení energie • energie pro životní procesy dalších organismů

• přeměna v další formy energie – tepelná, elektrická apod.

• asimilace minerálních prvků a jejich vstup do biosféry

klimatický a půdní činitel

zdroj cenných surovin – dřevo, sekundární metabolity

hodnoty estetické

Charakteristické znaky rostlin

fotoautotrofie

celulóza v buněčné stěně, vakuoly, plastidygenom - jaderný, plastidový, mitochondriálnípřisedlost

totipotence buněk

trvalá funkce meristémů – neukončený růst

rodozměna

Rostlinnábuňka(mezofyl)

v živých organismech probíhá neustálápřeměna látek a energie - metabolismus

anabolismus - skladné procesy - asimilacesyntéza složitějších organických látek z látek jednoduššíchděje endergonické např. fotosyntéza

katabolismus – rozkladné procesy - disimilaceze složitějších organických látek vznikají látky jednoduššíděje exergonické např. dýchání

Fotosyntézazákladní anabolický proces – zabezpečuje energii pro život na Zemi

energie slunečního záření je využita k tvorbě organických látek především k přeměně - asimilaci -

atmosférického CO2 na sacharidy

Sluneční energie - světlo - fotosynteticky účinné záření

99% sluneční energie je vyzařováno v rozmezí od 150 nm do 5000 nm

fotosynteticky účinné záření – 400 nm až 700 nm

FAR

efekt vodní páry a CO2

efekt ozónu

záření dopadající na povrch atmosféry

FAR

záření dopadající na povrch Země

vlnová délka nm

Sluneční záření dopadající na povrch atmosféry a na povrch Země

solární konstanta: 1368 J.m-2.s-1 z toho 43% na povrch Zeměna Zemi 2% UV záření, 45% viditelné záření, 53% infračervené

pro vstup energie do životních procesů je nezbytná jejíabsorpce

sekundární = syntetická fáze fotosyntézyATP a NADPH - produkty primární fáze jsou využity k syntéze organických látek asimilace CO2 - tvorba sacharidů

primární = fotochemická fáze fotosyntézyabsorpce světelné energie a tvorba produktů:

ATP - energieNADPH – redukční síla (také ferredoxin)

listy mezofyl chloroplasty thylakoidyfotosyntetický aparát

membrána thylakoidu je nepropustná

pro protony H+

primární fáze fotosyntézy

Fotosyntetický aparát tvoří:

fotosystém II– asociovaný s komplexem rozkládajícím vodu

fotosystém I

cytochromový komplex

ATPsyntáza

Fotosystémy II i I jsou tvořeny:

• jádrem s reakčním centremstrukturní proteiny a přenašeče elektronureakční centrum - 2 molekuly chlorofylu a

• světlosběrným (anténním) komplexempigment-proteinové komplexy

pigmenty absorbují energii fotonů

Fotosyntetické pigmenty

Primární fáze fotosyntézy – necyklický přenos elektronu vznik protonového gradientu ATP

a redukční síly NADPH (ferredoxin)

Primární fáze fotosyntézy – cyklický přenos elektronuvznik protonového gradientu ATP

Sekundární fáze fotosyntézy

asimilace CO2využití produktů primární fáze fotosyntézyke vznik sacharidů

Calvinův cyklusregenerace substrátupro Rubisco

vznik asimilačního škrobu

rostliny C3

rostliny C4kukuřicecukrová třtinačirokprosoobtížné plevele

C4 cyklus v mezofylu

C3 cyklus v pochváchcévních svazků

faktory ovlivňující fotosyntézu

světlo

dostupnost CO2dostupnost vody

teplota – difúzerozpustnost plynů !!enzymatické reakcepropustnost membrán

minerální látky

symplast – protoplasty propojené plazmodezmy

apoplast – buněčné stěny a mezibuněčné prostory

transportní cesty:Transport asimilátů

asimiláty jsou transportovány

ze zdroje – mezofylu – do sinku (místo uložení nebo spotřeby)

vodivá pletiva – cévní svazky – floém sítkové elementysacharóza – rafinóza, stachyóza, verbaskóza

buňky průvodní

Respirace

glykolýza aerobníanearobní

Krebsův (TCA) cyklus

dýchací řetězec -transport elektronu membránou mitochondrie

Krebsův cyklus:

oxidativní dekarboxylace

uvolnění CO2 vznik NADH a FADH2ATP

vznik významných metabolitů

Dýchací řetězec – NADH a FADH2 jsou využityke vzniku protonového gradientu ATP

dýchání poskytujenejen ATP

ale také

důležité metabolity

molekula malá elektroneutrálnípolární vodíkové můstky

kohezepovrchové napětíadhezepůsobí jako rozpouštědlokapilární elevace

udržuje stálý objemvysoké specifické teplo

(energie potřebná ke zvýšení teploty 1g H2O o 1K = 4,2 J.g-1.K-1)

vysoké molární teplo fázového přesunu (teplo nutné pro přeměnu 1 molu H2O ze skupenství kapalného

do plynného při 25°C = 44 kJ.mol-1

Rostlina a voda

molekula malá elektroneutrálnípolární vodíkové můstky

kohezepovrchové napětíadhezepůsobí jako rozpouštědlokapilární elevace (kapilární póry buněčných stěn)

stav vody v rostlině a okolí charakterizuje vodní potenciál Ψw

je odvozen z chemického potenciálu - vyjadřuje se v Pa (jednotka tlaku)

chemický potenciál čisté vody se konvenčně pokládá za 0

Ψw je ovlivněn množstvím rozpuštěných látek (složka osmotická)tlakem a gravitací

Ψw = Ψs + Ψp + Ψg hodnoty Ψw jsou záporné

v systému půdní roztok – rostlina – atmosféra Ψw klesá-0,3MPa -0,8 MPa -95 MPa

voda se pohybuje z míst s vyšším (méně záporným) vodním potenciálem do míst s nižším (zápornějším) potenciálem -

tj. po spádu vodního potenciálu

obsah vody v rostlině - 60 až 90% čerstvé hmotnosti

funkce vody v rostlině transportníúčast v metabolických procesechsoučást vnitřního prostředízásobnítermoregulační

rostliny poikilohydrické – závislé na vlhkosti prostředí

homoiohydrické – udržují vodu – vakuoly, pravé kořeny,kutikula

Příjem, vedení a výdej vody rostlinou – vodní režim rostliny

difúze – spontánní proces, vede k homogennímu rozmístění molekuldané látkyhybná síla – energie tepelného pohybu molekul

osmóza – prostředí s různou koncentrací rozpuštěných látek oddělenaselektivně propustnou membránouplazmolýza (buňka v hypertonickém prostředí - vadnutí)turgor (buňka v hypotonickém prostředí)

hromadný tok – pohyb daný rozdílem tlaku, teploty, mechanickou silou

příjem vody z prostředí – půdní roztok – kořeny význam mykorrhizy

vedení vody v rostlině – apoplast – symplast (endodermis)

transport vody přes biologické membrányakvaporiny – selektivní kanály

transport vody xylémem - apoplast

tracheidy trachejetracheální články

výdej vody rostlinou ve formě vodní páry = transpiracekutikulární

stomatární

Výdej vody v kapalné formě - gutace

Rostlina a energie

Minerální prvky v rostlině a jejich funkcemakrobiogenní prvky – více než 1000mg v 1 kg sušiny

organické - C, H,Ominerální - N, K, Ca, Mg, P, S

mikrobiogenní prvky – méně než 100 mg v 1 kg sušinyCl, Fe, B, Mn, Zn, Cu, Ni, Co

pro rostlinu nezbytné, nenahraditelné, nezastupitelnétj. esenciální

rostliny je získávají kořeny z půdního roztoku v iontové podobě

vstup do symplastu – bariéra – plazmatická membrána

k tomu slouží transportní proteiny – pumpy, přenašeče, kanály

N – NH4+, NO3

-, aminokyselinyaminokyseliny, proteiny, nukleové kyselinylátky s pyrolovým jádrem, sekundární metabolity

symbiotické prokaryotické organizmy (bakterie, sinice)schopny fixovat vzdušný N2

K – K+ - vodní režim a osmotické poměry buněk - růst

Ca – Ca2+ - struktura buněčné stěny, aktivita enzymůpřenos signálů

Mg – Mg2+ - chlorofyl, aktivita enzymů

P – H2PO4- - energetický metabolizmus, nukleové kyseliny

přenos signálů

S – SO42- - struktura bílkovin, sekundární metabolity

Růst a vývoj rostlin

růst – kvantitativní změny hmotnosti rostliny, které vznikají na základě

aktivních metabolických procesů

vývoj – kvalitativní změny, které vznikají na základě

růstu a diferenciace buněk

diferenciace – odlišení buněk spojené s funkční specializací a změnou genové exprese

Životní cyklus rostlin

rodozměna – střídání gametofytu a sporofytu

gametofyt – haploidní stélka, vzniká ze spory, tvoří gametygamety vznikají diferenciací buněk gametofytu !!

splynutím samičí gamety – oosféry – se samčí gametou –buňkou spermatickou – vzniká zygota

sporofyt – diploidní kormus, vzniká ze zygoty, tvoří sporyspory vznikají redukčním dělením - meiozí

v evoluci v životním cyklu semenných rostlin převládl sporofyt

život trvá, jedinci vznikají a umírají

Ontogeneze semenných rostlin

ontogeneze je vývoj jedince od jeho počátku do smrtiza jedince mohou být považovány také orgány, pletiva nebo buňky

trvání ontogeneze:rostliny jednoleté – efemery, letničky, ozimy

dvouleté vytrvalé – byliny, dřeviny

monokarpické, polykarpické

fáze ontogeneze - embryonální (zárodečná)

- vegetativní (růstová)- reprodukční (generativní) - senescence (stárnutí)

zygota dává vznik embryu embryogeneze probíhá ve vajíčku na mateřském sporofytuběhem embryogeneze se tvoří základy budoucího sporofytu

zralé embryo vstupuje do dormance

Embryonální fáze

vajíčko mění v semenoobaly vajíčka (integumenty) se mění v osemenísemeník se mění v plod

klíčení semen – obnova metabolické aktivity a růsturehydratace, katabolické procesy, potřeba O2

orientace v prostoru – geotropizmusfototropizmus

přeměna ve fotoautotrofní organizmus – zakládání a růst listůvznik fotosyntetického aparátu

morfogenetická adaptace na světlo – senzory světla –fytochromykryptochromyfototropiny

a další podmínky na stanovišti (vodní poměry)

Vegetativní fáze

Fotomorfogeneze

Generativní fáze

fotoperiodizmus – řízení vývoje podle délky dne (evoluční adaptace na sezónní klima, z.š.)fotoperiodická květní indukcerostliny krátkodenní, dlouhodenní a neutrálníkritická délka dne

jarovizace – dlouhodobé působení nízkých teplot na aktivní meristémy

sporofyt má schopnost dát vznik další generaci - gametofytu

přechod do generativní fáze – tvorba květu

předpoklady: vnitřní (endogenní) zralost (překonání juvenility)vhodné vnější podmínky

Květ

tyčinka = prašník a nitka (androeceum)redukční dělení - mikrospora

plodolist = karpel (gynaeceum) nese vajíčkoredukční dělení - megaspora

květní obaly

tyčinka = prašník a nitka (androeceum)redukční dělení mikrospora

plodolist = karpel (gynaeceum) nese vajíčkoredukční dělení megaspora

dvě megaspory

mikrospora samčí gametofyt = pylové zrno obsahuje

buňky spermatické

megaspora samičí gametofyt = zárodečný vak obsahuje

vaječnou buňku = oosféru

)

opylení

hydratace a klíčení pylu - růst pylové láčky

oplození = splynutí gametu krytosemenných oplození dvojité

vývoj embrya a semenau krytosemenných vývoj plodu

Senescence - období stárnutí

nastane v celé rostlině nebo jen v její částisenescence listů a květů jsou

přirozenou součástí ontogeneze

Dormanceobdobí zastavení růstu a snížené metabolické aktivitypřežití nepříznivých podmínek

pravidelně se opakujícíchnáhodnýchendogenních regenerace

organizmus je tvořen buňkami, pletivy a orgány v různých fázích jejich ontogeneze

během ontogeneze sporofytu vznikají nové buňky v meristémech

v další fázi se zvětšují a funkčně specializujípodle pozice v orgánu

organizmus tvoří koordinovaný funkční celek

Koordinaci slouží fytohormony

přirozené metabolity se signální funkcíauxinycytokininygiberelinykyselina abscisová

regenerace – z dormantních základůtvorba adventivnívh orgánů

totipotence buněk