Malá fyziologie rostlin (KEBR562), ZS 2012

Malá fyziologie rostlin (KEBR562), ZS 2012

Stav a pohyb vodyStav a pohyb vodyv rostliněv rostlině

Tomáš Há[email protected]

Jiří Šantrůček

Vodní režim rostlin

I.Co je evidentní: rostliny potřebují vodu

(a my potřebujeme rostliny - motivace studia)

Od stromatolitů po sekvoje (voda a evoluce,evoluce, trocha astrobiologie) trocha astrobiologie)

Nevyschnout = přežít ?přežít ?Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny

Spotřeba vody rostlinami - produkceprodukceDilema: zemřít žízní nebo vyhladovět ?

Spotřeba vody rostlinami - „Účel“„Účel“ transpirace

Dostupnost vody a primární produkce ekosystémů

Pobřežní slaniska, Pobřežní slaniska, Spartina sp.Spartina sp., Sapelo, USA, Sapelo, USA

mangrovemangrove.., Quinsland, Austrálie, Quinsland, Austrálie

vlhké subtropy, Sapelo, USAvlhké subtropy, Sapelo, USA

Deštný les mírného pásmaDeštný les mírného pásma, Tasmaánie, Austrálie, Tasmaánie, Austrálie

Xerofytní les, Severní teritorium, Au.Xerofytní les, Severní teritorium, Au.Xerofytní les, Severní teritorium, Au.Xerofytní les, Severní teritorium, Au.

Stepi Asie, Stepi Asie, Stipa sp.Stipa sp., Chakasie, Rusko, Chakasie, Rusko

Kamenité polopouště, Kamenité polopouště, Caragana sp.Caragana sp., Tuva, Rusko, Tuva, Rusko

Zasolené suché půdyZasolené suché půdy

Věčně zmrzlá půda - permafrostVěčně zmrzlá půda - permafrostKola, Jakutsko, RuskoKola, Jakutsko, Rusko


Potřeba vody rostlinami – produkce


Severně (vlevo od vrcholků) a jižně (vpravo od vrcholků) exponované svahy pahorků v podhůří západního Sajanu (Ruská federace, republika Tuva). Při stejném ročním úhrnu srážek (kolem 300 mm) jsou severně exponované svahy porostlé modřínem, jižní expozice, s vyšším výparem a menším množstvím vody dostupné pro rostliny, umožňuje pouze růst stepního travního společenstva. Šedé plochy na severních stranách druhého a třetího pahorku zleva jsou les po požáru.

„(Déšť) mínus (výpar a odtok z půdy) rovná se (rostlina)“

PROČ PROČ ??

Potřeba vody rostlinami – produkceVodní režim rostlin

I. Co je evidentní: rostliny potřebují vodu



Nevyschnout = přežít ?Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny

Spotřeba vody rostlinami - produkceDilema: vyschnout versus vyhladovět

Spotřeba vody rostlinami - „Účel“ transpirace


Voda v kapalném stavu je podmínkou existence života. Ale kde se tu voda vzala ?

Jak se voda dostala na planetu Zemi?

Ward a B

rownlee: Ž

ivot a smrt planety Z

emě


Evoluční cesta rostlin z vody na souš

PRŮDUCHY

Kdy “vznikl” na Zemi život?Jaké evoluční „inovace“ byly nutné k existenci suchozemských rostlin?


LIGNIN





Spotřeba vody rostlinami - produkceprodukceDilema: vyschnout versus vyhladovět



Boea hygroscopica, desikovaná (dole uprostřed) a hydratovaná forma (Severní Queensland, Australie)

Obsah vody v organismech – přežití

(Gesneriaceae, podpětovité, např. rod Sanpaulia)

Trehalosa je disacharidvzniklý spojením dvou glukóz glykosidickouvazbou (45% sladkostoproti sacharóze; omezujeneurodegenerativní procesyu živočichů).

Obsah vody v organismech - přežití





Spotřeba vody rostlinami - produkceprodukceDilema: zemřít žízní nebo vyhladovět ?



Kolik vody rostlina potřebuje aby žila a rostla?

Transpirace,princip potometru

Objem, mmol H2O

m2 (plochy listů)

Čas, s

mmol (vody) m-2 (listu) s-1

Nejvyšší rychlosti transpirace naměřené u různých typů rostlin na j e-jich přirozených stanovištích. Podle Larchera z různých zdrojů.

Skupina rostlin rychlost transpirace mmol(H2O).m–2.s–1

Dvouděložné byliny

- - na slunných a suchých stanovištích 5,2 - 7,5

- - na stinných stanovištích 1,5 - 3,0

Trávy, ostřice a sítiny

- - na lukách 3,0 - 4,5

- - rákosiny 5,0 - 10,0

Opadavé lesní stromy mírného pásma

- - přizpůsobené slunným stanovištím 2,5 - 3,7

Stálezelené jehličnany 1,4 - 1,7

Listnaté sukulenty a kaktusy 0,6 - 1,8

Vodní rostliny s listy nad hladinou 5,0 - 12,0

Spotřeba vody rostlinami - příklady

Proč rostlina, která nemá vodu, neroste?

Průměrné transpirační koeficienty různých typů rostlin podle Larchera (1994) nebo Curtise a Clarka (1950) *.

Rostlina Transpirační kvocient kg (H2O)/kg(sušina)

C3-rostliny 300 - 850 - tykev 830* - vojtěška 830* - obilniny 500 - 650 - brambory a řepa 400 - 650 - slunečnice 280 - 680 Dřeviny - tropické listnaté stromy (kulturní) 600 - 900 - listnaté stromy mírného pásma 200 - 350 - jehličnaté stromy 200 - 300 C4-rostliny 220 - 350 CAM rostliny 50 - 100

Transpirační koeficient = 1/efektivita využití vody (WUE)

(neboli - evoluční dilema: vyschnout nebo vyhladovět ?)





Spotřeba vody rostlinami - produkceprodukceDilema: vyschnout versus vyhladovět



„Účel“ transpirace

1/ Směna vody za CO2 („trade off“)

2/ Chlazení listu

3/ Doprava minerálních látek, signálů

H2O

II.Vlastnosti vody

Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest

Kořen: apoplast, symplast Buňka: aqaporinyendodermis

plasmodesmataxylém

Stonek: cévycévice

List: apoplastsymplast

Pohyb vody rostlinou B) - vysvětlení mechnismů toku (kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza)

- vodní potenciál - univerzální hnací síla

Ekofyziologie, Stres

II.Vlastnosti vody

Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest a mechanismů

Kořen: apoplast endodermis

xylém Stonek: cévy

céviceList: apoplast

symplastPohyb vody rostlinou B) - vysvětlení mechnismů toku

(kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza)



Vlastnosti vody

Čím to je, že voda-Vystoupá do korun stromů?-Na listech (a ve stavu bez tíže) tvoří „kuličky“?-Silně ochlazuje vše z čeho se vypařuje?-Je velmi dobré rozpouštědlo pro cukry, aminokyseliny, iontové látky …-Rybník zamrzá od hladiny?

Vlastnosti vody

Energie potřebná na rozbití vodíkové vazby je 20 kJ/mol zatímco kovalentní vazba mezi O a Hmá energii 460 kJ/mol. Při normální pokojové teplotě je energie kinetického pohybu molekul vodypřibližně rovna energii vodíkové vazby, a proto se vazby často ruší a znovu vznikají.

Velké povrchové napětí.Molekuly na rozmezírozhraní voda-vzduchjsou přitahovány dalekovětší silou dovnitř do vodynež do vzduchu.

Silná soudržnost = kohezemezi molekulami vody díkyvodíkovým vazbám

Silná adheze = přilnavostmezi různými polárními molekulami

např. NH2, O v organickýchmolekulách (př. celulóze)a molekulami vody

Vlastnosti vody

IIVlastnosti vody


Kořen: apoplastendodermisxylém

Stonek: cévycévice

List: apoplastsymplast






Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest - kořen

Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest - kořen

Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest – z buňky do buňky

aquaporin

(cévice) (cévní článek)

(ztenčeniny, tečky)

Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest – stonek

(perforovaná přepážka)

Tečky




Je tlak v xylému větší než atmosférickýJe tlak v xylému větší než atmosférický nebo menší než atmosférický ?nebo menší než atmosférický ?

Gutace Kavitace EmbolieGutace Kavitace EmbolieHodně vody, nízká transpirace Nedostatek vody, velká transpirace

Pohyb vody rostlinou A) přehled cest – stonek

rychlost

Opadavé dřeviny – roztroušeně porézníOpadavé dřeviny – kruhově porézní

Stálezelené jehličnany

Byliny

Listová žilnatina typická pro dvouděložné rostliny (Eucalyptus crenulata)

Pohyb vody rostlinou A) přehled cest – list

Schéma difuse vody z amfistomatického listu (Eucalyptus pauciflora)

Pohyb vody rostlinou A) přehled cest – list

IIVlastnosti vody


List: výpar, difuse, kapilarita, osmóza; apoplastsymplast

Stonek: podtlak, kohese; cévycévice

Kořen: kohese, osmóza; apoplastendodermisxylém




Pohyb vody rostlinou B) vysvětlení mechnismů toku

Jak

se v

oda

dost

ane

z pů

dy a

ž do

kor

un s

trom

ů?

Jak

se v

oda

dost

ane

z pů

dy a

ž do

kor

un s

trom

ů?

Jak se voda dostane do korun stromů? Kapilární vzlínavostí (elevací)?Jak se voda dostane do korun stromů? Kapilární vzlínavostí (elevací)?

2r ·

V rovnováze:2rs = r2 hg h = 2/ rgh= ?


Voda se do koruny stromu (listů) desítky metrů nad zemí

nedostane kapilárním vzlínáním – cévy a cévice jsou

příliš široké


Voda se do koruny stromu (listů) desítky metrů nad zemí nedostane

kapilárním vzlínáním ale „vroste“ tam, bude se čerpat silou

povrchového napětí (adhesí) pokud jsou vodní cesty ve

stonku „zavodněny“.


Čím to, že vodaČím to, že vodavvystoupá do korun stromů?ystoupá do korun stromů?


= c·i·R ·T

R = 8.314 J K-1 mol-1 (univ. plyn. konstanta)c [mol m-3]i: stupeň disociace (např. 2 pro NaCl, 1 pro sacharózu)T [K] [J m-3]=[Pa] – osmotický potenciál (tlak)

Van’t Hoffův zákon„Van’t Hoffův zákon – při konstantní teplotě je

osmotický tlak zředěného roztoku úměrný koncentraci počtu molekul rozpuštěné látky“

Jaký bude v osmometru/buňce tlak ?Jaký bude v osmometru/buňce tlak ?

Koncentrace sacharózy v kořenech cukrovky:c = 1 mol L-1

Čistá voda

Polopropustná membrána

Roztok cukru hh g = P

[P] ~ [kg m s-2 m-2] = [N m-2] = [J m-3] = Pa

Osmóza osmotický tlakProdukt celulózní buněčné stěny

Jaký bude v osmometru/buňce tlak ?Jaký bude v osmometru/buňce tlak ?

Jak se voda dostane do korun stromů? Mohou jí kořeny vytlačit osomoticky?Jak se voda dostane do korun stromů? Mohou jí kořeny vytlačit osomoticky?


voda je pod tenzí: –10 až –300 MPa(= 90–10 % RH)

–1 až –3 MPa(odpovídá 99až 98 % RH)

–0.5 až –3 MPa(odpovídá 99až 99.6 % RH)

–0.02 až –3 MPa(odpovídá 99.99až 98 % RH)

vodní potenciál:

Fyziologie rostlin - Vodní režim 1 Pohyb vody rostlinou - vodní potenciál

Vodní Vodní

potenciálpotenciál = = hybnhybná síla toku á síla toku

kapalné vodykapalné vody

Pohyb vody rostlinou – vodní potenciál

Univerzální hnací síla toku kapalné vody = vodní potenciál Univerzální hnací síla toku kapalné vody = vodní potenciál

gravitační elektrická tlaková níkoncentrač složka

jjjjjj ghmFEzPVaRT ln0

gP OHOHOHOHOHOH VhgVPVTRc

222222

0

= + p = vodní potenciál ( MPa) (s) = osmotický pot.p = turgorový potenciál

= P -

Jednotky: [Joule · m-3]= [N · m-2] = [Pa]

Definice vodního potenciálu buňkyDefinice vodního potenciálu buňky:: volná energie v mvolná energie v m33 vody vody

Pohyb vody rostlinou – vodní potenciál

Höflerův diagram – složky vodního potenciáluHöflerův diagram – složky vodního potenciálu

Vodní potenciál je pro Vodní potenciál je pro rostlinu něco jako krevní rostlinu něco jako krevní

tlak pro člověkatlak pro člověkaUrčuje: 1/ odkud kam voda potečeodkud kam voda poteče

(z míst s bližším nule do míst se zápornějším ).

Spoluurčuje: 2/ kolik vody poteče (je hnací kolik vody poteče (je hnací silou toku)silou toku)

(tok je úměrný gradientu )

Je ukazatelem: 3/ Zásobenosti vodouZásobenosti vodou

Měření vodního potenciálu - Scholanderova tlaková bombaMěření vodního potenciálu - Scholanderova tlaková bomba

vo

dn

í p

ote

nc

iál,

MP

a]

-6

-5

-4

-3

-2

-1

0

Vod

ní r

ostl

i ny

Luč

ní r

ostl

iny

Kul

turn

í ros

tlin

y

Byl

iny

s uc h

ý ch

l esů

Lis

tnat

é st

rom

y

Jehl

ična

té s

trom

y

Stře

doze

mní

dře

viny

Step

ní r

ostl

iny

Suku

lent

y

Man

grov

e

Ros

tlin

y sl

anis

k

halofyty

Ekofyziologie – vodní potenciál

Vodní potenciál rostlin vybraných ekotypůVodní potenciál rostlin vybraných ekotypů

II.Vlastnosti vody


List: výpar, difuse, kapilarita, osmóza; apoplastsymplast

Stonek: podtlak, kohese; cévycévice

Kořen: kohese, osmóza; apoplastendodermisxylém




Sekvence pochodů při vodním stresuSekvence pochodů při vodním stresu

Stres - vodní potenciál

Růst objemu buněk

Syntéza bun. stěn

Syntéza proteinů

Rychlost fotosyntézy

Vodivost průduchů

Osmot. aktivní látky

Abscisová kyselina

Čistá voda dobře zavlažené rostliny

mírný vodní stres

silný vodní stres, aridní klima

[Mpa]

Kavitace, embolie

Osmotické přizpůsobení

Změna elasticity b. stěny

Ekologicko-fyziologické důsledky 1:Ekologicko-fyziologické důsledky 1:- protože hydraulická vodivost L vzrůstá se čtvrtou mocninou

poloměru r cévy, „vyplatí“ se rostlině mít při nezměněné celkové ploše funkčního xylému menší počet širších cévmenší počet širších cév než hodně úzkých

(menší stavební náklady, větší menší stavební náklady, větší LL, větší rychlost růstu, větší rychlost růstu - liány). ALE:

- ke kavitaci a embolii dochází hlavně v důsledku tání a mrznutí.V ledu není vzduch rozpustný a vytvoří bublinky. Jejich velikost je

úměrná množství zmrzlé vody. To je tím větší, čím je céva širší. Proto širší cévy jsou více náchylné ke kavitaci a emboliiširší cévy jsou více náchylné ke kavitaci a embolii. Proto

jsou liány v mírném klimatickém pásmu s nebezpečím mrazu mnohem méně četnější než např v subtropickém deštném lese.

TEDY:šířka cév je výsledek fyziologického kompromisu („trade-offtrade-off“) mezi rychlostí růstu (ta roste se zvětšujícím se r) a pravděpodob-

ností přežití

Limitace toku vody - ekofyziologie

Limitace toku vody - ekofyziologie

Ekologicko-fyziologické důsledky 2:Ekologicko-fyziologické důsledky 2:- opadavé dřeviny mohou mít tzv. „kruhově porézníkruhově porézní“ stavbu kmene (ring porous) nebo „difusně poréznídifusně porézní“ (diffuse porous).

Kruhově porézní tvoří na začátku sezóny širší cévy a na konci užší, jejich letokruhy jsou zřetelně rozlišitelné. Difusně porézní vytvářejí

cévy s různým průměrem náhodně, jejich letokruhy jsou nezřetelné.

- cévy kruhově porézních druhů během zimy prodělají kavitaci a jsou nefunkční. Proto musí vytvořit nové cévy v časném předjaří ještě před vyrašením listů. Tyto cévy jsou ale velmi náchylné ke kavitaci při pozdních jarních mrazech. Proto kruhově porézní kruhově porézní druhy raší asi o 2-3 týdny pozdějidruhy raší asi o 2-3 týdny později než difusně porézní druhy.

Mají ale větší hydraulickou vodivost L, a proto rychleji rostou.

Documents

Malá fyziologie rostlin (KEBR562), ZS 2012