Základy fyziológie rastlín

RNDr. Marek Vaculík, PhD.B2-120

marek.vaculik@uniba.sk

RNDr. Zuzana Lukačová, PhD.B2-130

zuzana.lukacova@uniba.sk

3. ročník uč. Bi-XX

2. ročník SB

ZS 2018/2019, P2, C3

prednáška – pondelok 8:10 – CH1-2

praktické cvičenia – B2 107

(Katedra fyziológie rastlín)

hodnotenie 80/20 – P/C– písomná a ústna skúška

počet kreditov: 5

Odporúčaná literatúra

E. Masarovičová, M. Repčák a kol. 2002. Fyziológia rastlín. UK v Bratislave

S. Procházka, I. Macháčková, J. Krekule, J. Šebánek a kol. 2003. Fyziologie rostlin. Academia Praha

L. Taiz, E. Zeiger. 2010. Plant Physiology. Sinauer Associates Maryland

Staršie učebnice:J. ŠebánekR. Hess

Čo je fyziológia rastlín?

komplexná vedná disciplína využívajúca poznatky z rôznych vedných odborov

– anatómia a morfológia

– bunková biológia (cytológia)

– molekulárna biológia

– biochémia

– genetika

– biofyzika

– ekológia, fenológia, (fyto)geografia, ...

zaoberá sa a objasňuje procesy a deje prebiehajúce vo vnútri rastlinného organizmu

prechod od viditeľného k neviditeľnému –od orgánov po bunky a ich štruktúry, subcelulárna úroveň, molekulárne princípy

tajný, resp. skrytý život rastlín

Aplikácia FR v praxi

Výsledky a poznatky nachádzajú široké uplatnenie v rôznych sférach ľudského života:

– poľnohospodárstvo – rastlinná produkcia, šľachtiteľstvo, ochrana rastlín

– rastlinné biotechnológie, GMO

– ekologické a environmentálne aspekty -fytoremediácie

Interakcie rastlín s okolitým prostredím

Vplyv abiotických a biotických faktorov na rast a vývin rastlín

Prednáška č. 1

Rastlina ako súčasť ekosystému

rastliny sú súčasťou bioty – živej zložky okolitého prostredia

vytvárajú vzťahy s prostredím a jeho jednotlivými zložkami

– vzťahy: pozitívne, pr. symbióza (mutualizmus)

neutrálne

negatívne, pr. parazitizus

jednotlivé zložky prostredia majú na rast a vývin rastlín rôzny vplyv

Rast – ireverzibilné zväčšovanie objemu biomasy a tvaru organizmu

– kvantitatívne zmeny

Vývin – postupné kvalitatívne zmeny a procesy prebiehajúce v rastline

– navonok sa nemusia prejaviť

pozor!

rozdiel medzi vývinom a vývojom(development)

Fylogenéza – vývoj rastlinného organizmu z evolučného hľadiska

Ontogenéza – individuálny život rastlinného organizmu, vývinové fázy – zahŕňa v sebe samotný rast a vývin

– realizovanie kvantitatívnych, ako aj kvalitatívnych zmien

Rastové faktory

ovplyvňujú celkový rast a vývin organizmu

1. abiotické - exogénne

(teplota, svetlo, gravitácia, voda, živiny, vietor, ...)

2. biotické – exo a endogénne

(parazity, iné organizmy, regulátory

rastu a vývinu – fytohormóny, ...)

Svetlo

jeden z najdôležitejších faktorov

tzv. limitujúci faktor – jeho nedostatok nemôže byť nahradený nadbytkom iného – dôležitosť najmä v procese fotosyntézy

fotobiologické procesy – absorbovanie E žiarenia s následnou aktiváciou chemických procesov vedúcich k celkovej reakcii rastlín

energia viditeľného žiarenia

(ƛ = 400 – 750 nm)

Fotomorfogenéza

všetky prejavy rastu a vývinu závislé od viditeľného žiarenia

zahŕňa predovšetkým diferenciáciu jednotlivých buniek a rast orgánov

Vybrané procesy fotomorfogenézy:– tvorba chloroplastov - plastogenéza

– etiolizácia a deetiolizácia

– rast zatienených orgánov

ak je svetla nedostatok, dochádza k etiolizácii - etiolované rastliny

ak je svetla nadbytok, dochádza k poškodeniu fotosystémov, príp. iných súčastí

Rastliny reagujú na svetlo

svetlo (žiarenie) – signál, ktorý indukuje zmeny v raste a morfogenéze

rastliny vedia vnímať „farbu“ a „silu“ svetla –rozdiely v spektrálnom zložení a intenzite žiarenia

majú na to vyvinuté špeciálne fotoreceptory

Fotoreceptory

Fytochrómy – fotoreceptory červeného svetla

červená oblasť spektra (660 – 730 nm)

- najaktívnejší priebeh fotobiologických procesov

farbivá schopné vyvolať fotobiologické javy

fotoreverzibilné chromoproteíny s molekulovou hmotnosťou 125 kDa a tetrapyrolovou štruktúrou

2 základné formy (konformácie) fytochrómu

fytochróm 660 – red (Pr; absorpčné maximum 660 nm)

fytochróm 730 – far red (Pfr; abs. max. 730 nm)

molekula fytochrómu má 2 časti:

– svetlo absorbujúca časť – chromofór

– veľká proteínová podjednotka - apoproteín

pre účinok je dôležitý pomer aktívnej formy (Pfr)

k celkovému obsahu fytochrómov

Fytochrómy

– vo všetkých rastlinných orgánoch (aj v koreni)

– v riasach, machoch, papraďorastoch, nahosemenných a aj krytosemenných rastlinách

reagujú už na veľmi nízku intenzitu ožiarenia 0,01 nmol m-2 s-1

v bunke sa nachádza neaktívna forma v cytoplazme, po aktivácii sa presúva do jadra

Reakcie fytochrómov podľa rýchlosti odpovede:

rýchle biochemické zmeny

– zmena aktivity proteínov, napr. fosforylácia, defosforylácia, zmena konformácie a pod.

pomalé morfologické odpovede

– zmeny v raste, iniciácia klíčenia, kvitnutia, pohyb za svetlom a pod.

Reakcie fytochrómov podľa intenzity ožiarenia:

1. odpoveď na veľmi nízky svetelný tok< 0,1 nmol m-2 s-1 (VLFR – very low fluence responses)

– napr. vnímanie žiarenia na začiatku dňa

2. odpoveď na nízky svetelný tok< 1 mmol m-2 s-1 (LFR)

– napr. stimulácia klíčenia, riadenie pohybov listov

3. odpoveď na vysoký svetelný tok

> 10 mmol m-2 s-1 (HFR)

– dlhodobé ožiarenie – syntéza antokyánov, indukcia kvitnutia

Fytochróm je dimér dvoch polypeptidov

rozpustný proteín, 250 kDa

je to dimér dvoch ekvivalentných podjednotiek

každá podjednotka má dva komponenty:– žiarenie absorbujúci pigment (chromofór)

– polypeptidový reťazec (apoproteín)

apoproteín a jeho chromofór = holoproteín

• Keď chromofór absorbuje žiarenie, izomerizuje sa z

jednej formy na druhú. Táto zmena konfigurácie má

za následok kinázovú aktivitu

• Fytochrómy majú proteínkinázovú aktivitu –

enzýmy, ktoré fosforylujú proteíny (prenášajú fosfor z

ATP na aminokyseliny) a spúšťajú celý sled reakcií

Funkcie fytochrómov:

ovplyvnenie rastových procesov

indukcia klíčenia, kvitnutia

predlžovanie hypokotylov, stoniek

zozelenenie etiolovaných rastlín

pohyb chloroplastov, zmena ich orientácie

kryptochrómy, fototropíny, superchróm

– fotoreceptory modrého svetla

modrá oblasť spektra 380 – 450 nm

ich odpovede nie sú reverzibilné

Funkcie:

zatváranie prieduchov

fototropizmy – orientovaný pohyb podľa dopadu svetla

inhibícia predlžovania hypokotylu

Receptory ultrafialového žiarenia

UV žiarenie (100 – 380 nm)

UV A 380 – 320

UV B 320 – 280

UV C 280 – 200

čím kratšie vlnové dĺžky, tým je škodlivejšie

spôsobuje zmeny v štruktúre DNA – napr. vznik tymínových dimérov

je zapojené do indukcie syntézy flavonoidov

Fotoperiodizmus

metabolická, rastová a vývinová odozva na dĺžku dňa

schopnosť rastlín „merať čas“

fotoperióda – doba, počas ktorej sú rastliny vystavené žiareniu v rámci 24 hod. cyklu

dĺžka dňa ovplyvňuje celý rad fyziologických procesov

indukcia kvitnutia, dĺžka internódií, jarovizácia, tuberizácia, dormancia, klíčenie semien, opad listov

Krátkodenné rastliny

pre indukciu kvitnutia potrebujú striedanie svetla a tmy

tmavá fáza musí byť dostatočne dlhá a nesmie byť prerušovaná

citlivosť individuálnych rastlín je rozdielna

ryža, tabak, chryzantéma, topinambur, vianočná hviezda – Poinsettia, vianočný kaktus - Schlumbergera

Dlhodenné rastliny

na indukciu kvitnutia potrebujú dlhší čas ožiarenia – viac ako 12 hod. – táto fotoperióda sa označuje ako kritická dĺžka dňa

kvitnutie dlhodenných rastlín sa dá docieliť aj počas krátkeho dňa, ak po západe slnka na rastliny aplikujeme FR žiarenie

zemiaky, jarné obilniny, cukrová repa, šalát, mrkva, cibuľa

Indiferentné rastliny

ich kvitnutie nezávisí od dĺžky dňa

vyskytujú sa vo všetkých zemepisných šírkach

rajčiak

zemiaky (Solanum tuberosum)

- dlhodenné z hľadiska kvitnutia

- pre tvorbu hľúz potrebujú krátky deň

krátkodenné a dlhodenné rastliny majú rôzne zastúpenie v rôznych geografických oblastiach sveta

póly – dlhodenné rastliny

rovník – krátkodenné rastliny

rastliny majú pamäť – niektoré druhy pochádzajúce z J pologule kvitnú u nás v zime

Teplota

spolu so svetlom jeden z najdôležitejších

faktorov

rastliny sú na zmenu teploty veľmi citlivé

väčšina rastlín toleruje teploty od +5 do

+35 °C

pri zvýšení teploty o 10 °C sa rýchlosť

rastu zvýši 2 – 3 krát – van Hoffov zákon

Teplota

optimálna – najvyššia rýchlosť rastu

minimálna – začiatok rastu

maximálna – rast sa zastavuje

tzv. kardinálne

body teploty

schopnosť adaptácie rastlín pri dlhotrvajúcich zmenených teplotách –zmena teplotného optima enzýmov

kardinálne body teploty sa menia počas vývinu rastliny

hrach siaty (Pisum sativum)– min. 1 – 5 °C

– opt. 20 – 25 °C

– max. 31 °C

Vegetačné termické konštanty

súčet priemerných denných teplôt počas vegetačného obdobia

určujú závislosť druhu od vonkajšej teploty

jarný jačmeň do 2500 °C

kukurica do 3000 °C

tabak do 3600 °C

teplomilné a chladnomilné rastliny

kritické = letálne teploty

mrazuvzdornosť

Termomorfózy

– zmeny v tvare (morfológii) vplyvom teploty

– alpínske rastliny – trichómy, vankúšovité formy, krátke stonky

Termoperiodizmus

stimulácia rastových a vývinových procesov vplyvom striedania denných a nočných teplôt

zemiak – zakladanie hľúz pri nízkej nočnej teplote

rajčiak –zakladanie plodov pri nízkej nočnej teplote

Jarovizácia (vernalizácia)

realizácia kvitnutia vplyvom nižšej teploty

teplotné štádium vo vývine jednoročných rastlín, ktorým prechádzajú v počiatočných štádiách ich vývinu

realizácia v rastovom vrchole

okrem nízkej teploty treba aj dostatok O2, prísun sacharidov a vody

oziminy

Gravitácia

Gravitropizmus

orientované pohyby rastlín v smere zemskej tiaže

rast koreňa – pozitívny geotropizmus

rast stonky – negatívny geotropizmus

VietorAnemomorfózy

– zmeny v raste a vývine v dôsledku prúdenia

vzduchu

jednosmerné vetry – zástavovité koruny

stromov

– vysoké pohoria, morské pobrežie, otvorené roviny

Voda a živiny prednáška Vodný režim rastlín

prednáška Minerálna výživa rastlín

magnetizmus a elektrické pole

lunárny vplyv

Rastové faktory

ovplyvňujú celkový rast a vývin organizmu

1. abiotické - exogénne

(teplota, svetlo, gravitácia, voda, živiny, vietor...)

2. biotické – exo a endogénne

(parazity, iné organizmy, regulátory

rastu a vývinu – fytohormóny, ...)

Regulátory rastu a vývinu, parazity, iné živočíchy

prednáška Rast a vývin rastlín I –mechanizmus účinku fytohormónov

prednáška Fyziológia stresu