40
Caracterización de humedales dentro de microcuencas con distintos niveles de intervención en la Región de Aysén Patrocinante: Dra. Anna Astorga Copatrocinante: M.Sc. Cristina San Martín Trabajo de Titulación presentado como parte de los requisitos para optar al Título de Ingeniería en Conservación de Recursos Naturales Programa de Vinculación con el Magíster en Ciencias Mención Recursos Hídricos MARILYN DORALIZA AGUILAR GONZÁLEZ VALDIVIA 2018

Caracterización de humedales dentro de microcuencas con

  • Upload
    others

  • View
    1

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Caracterización de humedales dentro de microcuencas con distintos niveles de intervención en la Región de

Aysén

Patrocinante: Dra. Anna Astorga Copatrocinante: M.Sc. Cristina San Martín

Trabajo de Titulación presentado como parte

de los requisitos para optar al Título de Ingeniería en Conservación de Recursos Naturales

Programa de Vinculación con el Magíster en Ciencias Mención Recursos Hídricos

MARILYN DORALIZA AGUILAR GONZÁLEZ VALDIVIA

2018

Índice de materias Página i Calificación del Comité de Titulación i 1 INTRODUCCIÓN 1 1.1 Planteamiento del problema 2 1.2 Hipótesis 4

1.3 Objetivos 5 2 MARCO TEÓRICO 5 2.1 Definición de humedales 5 2.2 Características ecológicas de los humedales 6 2.3 Humedales: Provisión de valiosas funciones y servicios ecosistémicos 9 2.4 Clasificación de Humedales 11

2

2.4.1 Clasificación según Keddy (2010) 11 2.5 Humedales de la Región de Aysén 12 3 ÁREA DE ESTUDIO 16 3.1 Microcuencas de Reserva Nacional Trapananda 17 3.2 Microcuencas de Sector Coyhaique Alto 19 3.3 Selección de sitios de estudio 20 4 MATERIALES Y MÉTODOS 21 4.1 Mapeo e identificación de humedales 21 4.2 Componente hidrológico 21 4.3 Componente físico-químico 22 4.4 Caracterización del sustrato 23 4.5 Caracterización de la biodiversidad 24 4.5.1 Composición florística 24 4.5.2 Insectos acuáticos 26 4.6 Análisis de datos 27 4.6.1 Cálculo de índices 27 4.6.2 Agrupación de humedales según variables ambientales 28 4.6.3 Relación especie-ambiente para diversidad florística 28

5 REFERENCIAS 30 6 CARTA GANTT 37

i

Calificación del Comité de Titulación

Nota

Patrocinante: Dra. Anna Astorga 7.0

Copatrocinante: M.Sc. Cristina San Martín 6.5

Informante: Dr. Antonio Lara Aguilar 6.5

El Patrocinante acredita que el presente Trabajo de Titulación cumple con los requisitos de contenido y de forma contemplados en el Reglamento de Titulación de la Escuela. Del mismo modo, acredita que en el presente documento han sido consideradas las sugerencias y modificaciones propuestas por los demás integrantes del Comité de Titulación.

_______________________________ Dra. Anna Astorga

1

1. INTRODUCCIÓN

Los humedales cumplen un papel fundamental para la biodiversidad (Hauenstein et al. 2002),

definidos como sitios dominados por anegamiento que obliga a la biota a adaptarse a tales condiciones

(Mitsch y Gosselink, 2007; Keddy, 2010), estableciéndose entre los ecosistemas del planeta como

sistemas muy productivos, relevantes para la conservación de la naturaleza. A su vez, actúan como

reservorios de agua y brindan una gran diversidad de hábitat para flora, fauna y sistemas sociales. No

obstante, son considerados como uno de los ecosistemas más susceptibles a la rápida degradación,

transformación y pérdida de sus componentes y procesos naturales, producto de distintas

modificaciones e impactos sobre el uso del suelo (Peña-Cortés et al. 2006; Ramsar 2010).

Dentro de las principales causas de intervención sobre los humedales, destaca el cambio de uso de

suelo para la habilitación de terrenos agrícolas, expansión urbana, silvicultura y ganadería (Correa

Araneda et al. 2011). A esto se suma, las variaciones de temperatura asociadas a un escenario global de

cambio climático, lo que podría modificar el régimen hídrico, su frecuencia, duración y tasa de

inundación o desecación de estos ecosistemas (Brooks, 2009; Sala et al. 2000).

No obstante, aunque los efectos de las actividades antrópicas sobre los ambientes de agua dulce

han sido bien descritos e identificados en Chile, los estudios enfocados a evaluar estos impactos sobre

los humedales son insuficientes (Zegers et al. 2006). Sin embargo, en ningún caso estos estudios se han

centrado en establecer la relación causa-efecto de dichas actividades con los procesos y funciones

específicas de los humedales, mucho menos se han realizado evaluaciones sobre la cuantificación de

pérdida de estos sistemas. Esto último, está estrechamente relacionado con la falta de catastros claros

de los tipos, ubicación y distribución de los humedales (Correa-Araneda et al. 2011), lo cual puede

deberse a que el registro de humedales, dentro de los catastros vegetacionales, está elaborado en base a

un mapeo con pocas actualizaciones a escala predial. Además, la clasificación utilizada para los

humedales muchas veces se limita a la interpretación de imágenes satelitales sin ser corroborado en

terreno, lo que sumado a la alta variabilidad de estos ambientes a lo largo del año dificulta la

comprensión de los diferentes tipos de humedales que existen en las distintas regiones del país.

Asimismo, de la investigación existente, un pequeño porcentaje abarca los diferentes

componentes descriptores de estos ambientes naturales, lo cual es fundamental para entender la

importancia de conservación de estos ecosistemas. A esto se suma que, aún con el conocimiento de las

diversas alteraciones antrópicas que ejercen presión significativa sobre los humedales, no existe una

normativa nacional que proteja o establezca acciones de conservación o usos racionales de estos

ambientes y sus zonas circundantes (Amstein, 2016).

2

La Patagonia Chilena, en particular la Región de Aysén, sigue siendo uno de los lugares en el

mundo que todavía cuenta con cuencas de bosque nativo que aún no han sido intervenidas por la acción

antrópica. Muchas de estas cuencas, entendidas como unidades físicas naturales que drenan hacia un

mismo curso o cuerpo de agua, cuya delimitación es la divisoria de aguas, nacen desde humedales que

albergan desconocida distribución y biodiversidad. Proveen importantes servicios ecosistémicos y

probablemente cumplen roles fundamentales en la hidrología de la totalidad de dichas cuencas, siendo

reservas de agua, al actuar como esponjas que permiten la constante permanencia de los arroyos y

suministro de agua incluso en las condiciones frecuentes de sequía producidos por el cambio global.

1.1 Planteamiento del problema

En la Región de Aysén, dentro de la zona de Bosque andino patagónico caducifolio, se ubican las

cuencas del Río Ñireguao y Río Coyhaique, las cuales concentran gran superficie de bosque nativo y

son relevantes para el suministro de agua potable, de las localidades de Villa Ortega y Coyhaique

(capital regional), respectivamente.

Dentro de estas cuencas, los humedales son componentes importantes en los nacimientos de ríos y

arroyos tributarios. No obstante, al ubicarse bajo el dosel arbóreo, no son mapeados en los catastros

existentes. Por ende, no existe registro de estos. Incluso, muchos de estos humedales permanecen sin

intervención, y por lo tanto, puedan verse como sistemas de referencia nacional y mundial para

entender el funcionamiento de humedales en el hemisferio sur. Además, existen zonas aledañas que

históricamente han sido impactadas por incendios, deforestación y ganadería, lo cual puede ser

analizado como sistemas de comparación al estudiar el efecto de estos impactos antropogénicos en la

biodiversidad y funcionamiento de estos ecosistemas.

Desde la primavera de 2016 (septiembre), el proyecto Fondecyt 11140495 ha estudiado la

hidrología y fisicoquímica de los arroyos en microcuencas de la Región de Aysén con y sin impactos

notorios, dentro de ellas las ubicadas en las cuencas de los Ríos Ñireguao y Coyhaique. De los

resultados preliminares, para las microcuencas pertenecientes a la cuenca del Río Coyhaique (ubicadas

en el sector de Coyhaique Alto), se puede observar que los caudales de ambas microcuencas se cruzan

en períodos secos (verano y primavera) (figura 1), donde generalmente se observa un aporte reducido

de agua desde humedales. Esto puede relacionarse con la lenta respuesta hidrológica de los humedales

posterior a eventos de precipitación. Sin embargo, estas observaciones no han sido cuantificadas y por

ende no se ha descrito la contribución hidrológica de los humedales dentro de estas microcuencas.

3

Figura 1. Datos fluviométricos de microcuencas de Coyhaique Alto. Fuente: Proyecto Fondecyt

11140495.

De igual forma, muchos de estos humedales se encuentran representados, dentro de las cuencas,

por pequeños parches de hábitat, los cuales han recibido poco reconocimiento y protección, y a pesar

de la abundancia e importancia ecológica de estos humedales en paisajes boscosos de la Patagonia,

muchos aspectos de su hidrología, fisicoquímica y biodiversidad siguen siendo desconocidos.

Conjuntamente, el hecho de que estos humedales posean una base de suelo mineral u orgánico

originado por, entre otras causales, cenizas volcánicas (Roig y Roig, 2004), otorga al substrato de estos

ambientes, propiedades hidrológicas y geoquímicas inusuales. Por lo mismo, comprender el

componente hidrológico y físicoquímico de estos humedales se presenta como una contribución de

importancia mundial sobre sistemas singulares.

Lo cual sumado a que estudios previos sobre humedales en Patagonia se han enfocado en

caracterizar algunos aspectos particulares de estos ecosistemas, torna fundamental realizar una

evaluación más completa sobre humedales a nivel de cuencas.

Por esta razón, el interés de realizar este proyecto de investigación radica en la baja cantidad de

estudios con análisis exhaustivo que ayuden a determinar de manera más detallada cuál es el rol de los

humedales a nivel de cuencas. De esta manera, esta investigación espera convertirse en una herramienta

que fomente futuras investigaciones asociadas, y contribuya a una toma de decisiones más idónea en

cuanto a la gestión integral de estos ecosistemas.

Sobre la base de lo anteriormente expuesto, la pregunta fundamental de esta tesis es: ¿Cuál es el

rol de los humedales dentro de microcuencas pertenecientes a las cuencas de los Ríos Ñireguao y

Coyhaique, en términos de hidrología, fisicoquímica y biodiversidad?

4

1.2 Hipótesis

Con el fin de dar respuesta a esta pregunta fundamental, se plantean las siguientes hipótesis

preliminares:

Hipótesis 1:

Dentro de las microcuencas, la influencia de los humedales con diferentes niveles de impacto,

sobre el suministro hídrico a lo largo del año, es relativamente homogénea. Sin embargo, existen

diferencias significativas en la hidrología y calidad química, entre arroyos que nacen desde humedales

y otros que se originan de laderas o vertientes.

Predicciones:

(1) El efecto amortiguador de los humedales sobre el componente hídrico, no variará

significativamente entre sistemas con diferentes niveles de impactos.

(2) Los cauces que nacen desde humedales tendrán mayor concentración de nutrientes, más carbono

disuelto, menor oxígeno disuelto y material particulado.

(3) Los cauces que nacen desde humedales presentarán caudal en todas las estaciones del año.

(4) La respuesta a eventos de lluvia será más rápida en los cauces que no presentan humedales.

Hipótesis 2:

Dentro de las microcuencas, los humedales contemplan alta biodiversidad. Sin embargo, existen

diferencias significativas en la composición de especies entre humedales con distintos niveles de

impactos.

Predicciones:

(1) La riqueza de especies florísticas será mayor dentro del humedal en comparación con la

vegetación adyacente, la cual estará dominada por el tipo forestal Lenga.

(2) Los humedales más impactados, estarán principalmente compuestos por gramíneas y malezas, las

cuales tendrá directa relación con la presión de la ganadería.

(3) La riqueza de especies será menor en humedales que carecen de vegetación arbórea circundante

(producto de la deforestación por tala e incendios), predominando las hierbas perennes.

(4) Los humedales con mayor diversidad de hábitat (presencia de laguna, charcos, diferentes

composiciones florísticas y de dosel) presentarán mayor riqueza de especies de insectos acuáticos.

5

1.3 Objetivos

De acuerdo con las hipótesis de investigación se plantean los siguientes objetivos:

Objetivo General:

Caracterizar humedales dentro de microcuencas con distintos niveles de impactos en la Región de

Aysén, evaluando si existen diferencias en su hidrología, fisicoquímica y biodiversidad.

Objetivos Específicos:

1) Mapear y clasificar los humedales con distintos niveles de impacto, dentro de las cuencas de

análisis.

2) Proporcionar una caracterización física, evaluando la hidrología, química y sustrato, en humedales

representativos del área de estudio.

3) Realizar una caracterización de la diversidad florística y de insectos acuáticos en los humedales

de estudio.

2. MARCO TEÓRICO

2.1 Definición de humedales

Se han elaborado diversas definiciones para el concepto “humedal”, debido a las considerables

variaciones que estos ecosistemas pueden presentar de acuerdo a su origen, localización geográfica,

régimen químico y acuático, sustrato y vegetación dominante (Hauenstein et al. 2002). Dentro de estas,

la más utilizadas es la elaborada por la Convención sobre los Humedales Ramsar, que los define como

zonas donde el agua es el principal factor determinante del medio y la vida vegetal y animal asociada a

él, y detalla que debe entenderse por humedales: “las extensiones de marismas, pantanos y turberas, o

superficies cubiertas de agua, sean éstas de régimen natural o artificial, permanentes o temporales,

estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, incluidas las extensiones de agua marina cuya

profundidad en marea baja no exceda de seis metros” (Ramsar, 2006). Sin embargo, esta definición

incluye una variedad de hábitat desde pantanos, turberas, zonas ribereñas, ríos, lagos, marismas hasta

incluso arrecifes de coral y humedales artificiales. Es por esto que han surgido distintas definiciones

para explicar qué son los humedales de una manera más integral.

Mitsch y Gosselink, (2007) describen que los humedales presentan un anegamiento o saturación

constante o recurrente, superficial o cerca de la superficie del sustrato lo que obliga a la biota a

6

adaptarse a tales condiciones, generando sistemas muy productivos, esenciales para la conservación de

biodiversidad. Por su parte, Keddy (2010), define que un humedal es “un ecosistema que surge

cuando la inundación por agua produce suelos dominados por procesos anaeróbicos, que a su vez,

fuerza la biota a adaptarse a las inundaciones.

De igual forma, han surgido otras definiciones como la de Rojas et al. (2015) que explica “los

humedales corresponden a biotopos de composición y estructura compleja, de delicado equilibrio

ecológico, localizados en: zonas de transición entre sistemas acuáticos y terrestres, que sostienen

vegetación hidrófita y mantienen substrato saturado de agua”, o como la de Correa-Araneda et al.

(2011) que define humedal como “tipo de ecosistema de transición entre zonas húmedas y secas,

adquiriendo una combinación de características de ambos ambientes”.

Por otra parte, recientemente han sido denominados como ambientes de gran complejidad

ecológica y de alto valor de conservación (Mitsh et al. 2009), y a pesar de constituir una pequeña

porción de la superficie terrestre total, estos ambientes poseen una gran biodiversidad y biomasa,

siendo considerados los ecosistemas de mayor riqueza biológica en la Tierra (Innis et al. 2000).

Por lo anterior, y para efectos de lo dispuesto en esta tesis, se entenderá por humedales los:

Ecosistemas asociados a sustratos anegadizos donde el nivel freático está cerca de la superficie y los

suelos se encuentran saturados de agua durante un período de tiempo suficiente (en forma temporal o

permanente), lo que permite el desarrollo de procesos anaeróbicos que determinaran la existencia y

desarrollo de biota acuática adaptada a tales condiciones.

2.2 Características ecológicas de los humedales

Como se ha mencionado con anterioridad, los humedales surgen porque hay agua, por ende es

probable que el factor hidrológico sea el determinante más relevante en el establecimiento y

permanencia de los diversos tipos específicos de humedales, y por consiguiente de sus procesos

ecosistémicos (Molina et al. 2007). Sin embargo, los diferentes tipos de humedales dependen, además,

de otros factores ambientales fundamentales. Keddy (2010) describe que los factores más importantes a

comprender sobre los humedales son la hidrología, fertilidad, disturbios, competencia, herbivoría,

salinidad e interacciones bióticas.

Hidrología de los humedales

Según Mitsch y Gosselink (2007), los humedales son zonas en transición entre ambientes

terrestres y acuáticos, cuya hidrología depende de tres factores principales: el balance de entrada y

salida del agua, la geomorfología de la cuenca, y sus características geológicas, edáficas y del agua

7

subterránea. A su vez, estos factores varían a escala espacial y temporal. Por ende, a pesar de ser

considerados un solo tipo de ecosistema, mantienen alta heterogeneidad (Moreno-Casaola et al. 2010).

En base a lo anterior, plantean que los humedales pueden subdividirse, de manera simplificada,

entre “conectados” y “aislados”, donde los primeros se encontrarían entre el ambiente acuático

permanente (ejemplo, río, lago, estuario u océano) y el ambiente terrestre, existiendo una conectividad

hidrológica que permitiría el desplazamiento de materia orgánica, por ejemplo los ubicados en planicies

de inundación de ríos o también llamados humedales ribereños. Por su parte, los humedales aislados

recibirían aporte de agua proveniente del nivel freático, sin necesariamente mantener una conexión

directa con el ambiente acuático permanente, por ejemplo los ubicados en depresiones del paisaje.

Asimismo, describen que los parámetros hídricos que tienen mayor influencia sobre estos

ambientes son: (1) la profundidad de napa freática, (2) el hidroperíodo, y la (3) tasa de residencia

hídrica. El primer parámetro influye sobre las condiciones fisicoquímicas del ambiente, tales como la

penetración de luz, estratificación termal, disponibilidad de oxígeno y nutrientes, entre otros. El

segundo, denominado por Neiff et al. (2003) como el patrón estacional del nivel de agua de un

humedal, que es característico de cada tipo particular de humedal, permite entender la condición de

“equilibrio” que alcanza un humedal, ya que se expresa como los días que permanece inundado, lo cual

puede variar de manera anual, estacional, o bien ser estable. Por último, el tercer parámetro, indica la

tasa de renovación dentro del humedal, es decir, la relación entre el caudal de entrada y el volumen

almacenado por el humedal (Barraza y Ponce, 2014).

Por otra parte, el componente hidrológico de un humedal es entendido como el enlace que permite

el intercambio energético y de nutrientes. Además determina muchas de las variables fisicoquímicas

del agua, las cuales influyen directamente sobre la distribución y permanencia de la biota en los

distintos humedales (Nicolet et al. 2004).

Suelos de los humedales

Los humedales, en su mayoría, mantienen suelos anegados distintivos (temporal o

permanentemente) que surgen de procesos químicos y microbianos en carencia de oxígeno o por una

baja tasa de difusión de oxígeno en el agua (Keddy, 2010).

Según Mitsh y Gosselink (2015), existen dos tipos de suelos en los humedales: los suelos

minerales (1) y los suelos orgánicos (2). Los primeros también conocidos como histosoles son propios

de las turberas, mientras que los segundos también llamados molisoles están presentes en humedales

tipo vegas y mallines (Roig y Roig, 2004). Los suelos minerales poseen una baja porosidad y un menor

contenido de materia orgánica que los suelos orgánicos. Por su parte, los suelos orgánicos presentan un

8

pH más ácido que los minerales y una densidad aparente baja (Mitsh y Gosselink, 2015). Keddy (2010)

explica que la singularidad de los suelos característicos de los humedales es que proveen uno de los

pocos ambientes en la Tierra para la interacción microbiana, proporcionando condiciones de reducción

en vez de oxidación. Por lo tanto, son importantes a nivel mundial para la transformación química de

elementos en los ciclos biogeoquímicos globales.

Además sostiene que los efectos de las inundaciones sobre la química del suelo ocurren

rápidamente. Por ende, los organismos que viven en estos ambientes deben asumir tres restricciones

metabólicas principales: déficit de oxígeno, concentraciones atípicas de iones, y de gases tóxicos.

Por otro lado, Kusler et al. (1994) describe que los humedales actúan como sumideros de CO2,

amortiguan el efecto de las inundaciones, retienen sedimentos y reducen la contaminación, por esto han

sido denominados como “riñones de la naturaleza”.

Igualmente, son considerados como sumideros de azufre, y el efecto más claro de esto es el olor

que emana de estos ecosistemas. El ciclo del azufre se caracteriza por presentar múltiples

transformaciones por microorganismos (Mitsch y Gosselink, 2007). Por otro lado, el ciclo del fósforo

que en estos ambientes, a diferencia del ciclo del nitrógeno, no es una fase gaseosa, se caracteriza

porque mientras ocurre el proceso microbiano, no surgen cambios de valencia (Keddy, 2010).

Sin embargo, estos procesos pueden verse alterados por las cianobacterias, con la fijación de

nitrógeno atmosférico aumentando los niveles de nitrógeno en los humedales (ejemplo, Vidal-Abarca

et al. 2011); o bien por las plantas vasculares, las cuales al ser capaces de transportar oxígeno hacia

abajo por sus tallos, pueden oxidar el suelo aledaño a sus raíces produciendo transformaciones

químicas, como la deposición de óxido de hierro en la zona enraizada (Keddy, 2010).

Flora, fauna e interacciones bióticas de los humedales

Dentro de los humedales se desarrollan complejas relaciones e interacciones entre una amplia

diversidad de flora, fauna y microorganismos, que mantienen un equilibrio ecológico de alta

estabilidad, muchas veces sometido a diversas amenazas (MAVDT, 2002). Asimismo, en este tipo de

ambientes coexisten distintas comunidades biológicas de peces, macrófitas, perifiton, aves, anfibios,

organismos planctónicos y macroinvertebrados. Estos últimos sobresalen por su importancia

ecosistémica (Zedler y Kercher, 2005), al mantener hábitos alimenticios que incrementan el flujo de

carbono y reciclaje de nutrientes, siendo un enlace importante en el movimiento de la energía a

diversos niveles tróficos de las cadenas alimentarias acuáticas (Velásquez y Miserendino, 2003).

La presencia de plantas adaptadas, en su morfología, fisiología y reproducción, a los bajos niveles

de oxígeno en el suelo, proveen otro atributo distintivo para caracterizar los humedales (Heynes-

9

Silverio et al. 2017). Por ejemplo, algunas plantas presentan tejido esponjoso para permitir que el aire

alcance las raíces que permanecen enterradas (Keddy, 2010).

Ahora en relación a los diferentes tipos de humedales y la vegetación asociada, Ramírez y

Álvarez (2012) describen que las macrófitas crecen preferentemente en ambientes ribereños poco

profundos de los humedales dulceacuícolas y salobres. Por el contrario, los ambientes pelágicos son

dominados por fitoplancton (micrófitos), y los ribereños salinos por las macroalgas. En lagos y lagunas

someras, se presenta un equilibrio inestable entre macrófitos y micrófitos, que resulta en una

alternancia entre el estado de aguas claras (dominado por macrófitos) y otro de aguas turbias

(dominado por micrófitos). No obstante, sostienen que las macrófitas suelen ser más estables en el

tiempo que el fitoplancton.

Producto de que gran parte de la biomasa producida no alcanza a ser consumida, esta genera un

exceso de materia orgánica la cual favorece el crecimiento de hongos, bacterias, invertebrados

detritívoros e insectos (Sánchez y Amat-García, 2005). Estos últimos tienen una importancia trófica y

ecológica dentro de estos ecosistemas, dado que la proliferación de insectos en los humedales es

explotada como recurso alimenticio por las aves, anfibios y algunos mamíferos, además de que la

polinización de la flora nativa del humedal es llevada a cabo por algunas especies de insectos (Sánchez

y Amat-García, 2005).

Keddy (2010) afirma que al igual que los demás organismos que habitan en los humedales,

muchos de los insectos que viven en estos ambientes sobreviven condiciones de hipoxia, siendo la

adaptación más común tener un tubo que les permite el acceso a la atmósfera. Las larvas de mosquitos

y las pupas flotan cerca de la superficie, y hacen uso de sifones para acceder a la atmósfera y poder

respirar. Incluso, algunas especies de dípteros son conocidos por perforar y expulsar aire desde el

aerénquima de plantas acuáticas.

2.3 Humedales: Provisión de valiosas funciones y servicios ecosistémicos

Los humedales proporcionan una amplia gama de servicios ecosistémicos, los cuales benefician

de manera directa e indirecta a las poblaciones humanas y la vida silvestre (Maltby y Barker, 2009). Es

más, muchos de estos ecosistemas, mantienen economías locales y permiten el desarrollo de múltiples

actividades humanas (MMA, 2011).

Algunos grupos sociales, en particular los que viven aledaños a los humedales, dependen en gran

medida de estos servicios, y por ende, se ven directamente perjudicados por su degradación (MEA,

2005b). Dicha degradación, provocada fundamentalmente por la tala y drenaje, cambio de uso de suelo

10

(expansión agrícola), introducción de especies exóticas invasoras, contaminación, y construcción de

infraestructuras invasivas, ha llevado a que estos ecosistemas presenten un deterioro más rápido que el

de otros ecosistemas (CONAF-UCh, 2016).

En los últimos años, las múltiples funciones de los humedales y sus servicios ecosistémicos se han

documentado crecientemente (Ramsar, 2006; MEA, 2005b), destacando entre otros:

- Suministro hídrico: Además de actuar como esponjas y almacenar agua durante períodos más

secos, estos ecosistemas se encargan que el agua captada por la recarga, ya sea proveniente de

precipitaciones o aguas subterráneas, sea liberada de forma gradual hacia la totalidad de la cuenca. A su

vez, influyen directamente sobre la calidad del agua, ya que operan como filtro natural, reduciendo el

transporte de sedimentos y fijando los compuestos tóxicos.

- La conservación de la biodiversidad: Los humedales constituyen el hábitat para una gran

diversidad de especies de flora y fauna, tanto acuáticas como terrestres. Producen y acumulan materia

orgánica que puede ser utilizada por organismos planctónicos y bentónicos. Además, son refugio para

avifauna, en particular de aves migratorias, y para especies con problemas de conservación.

- Amortiguación de inundaciones: Al actuar como esponjas, los humedales contrarrestar los

efectos de inundaciones provocadas por crecidas de caudales o eventos de lluvia inusuales, ya que

almacenan los excedentes de agua que generan estos eventos.

- Regulación microclimática: En los humedales, la humedad es controlada a través de procesos

de evapotranspiración de las plantas, por lo que las temperaturas no varían drásticamente. Por otro lado,

los patrones de hidroperíodo de cada humedal generan las condiciones microclimáticas particulares

para que cierta biota pueda desarrollarse en él. Asimismo, la biota de los humedales es capaz de

eliminar sustancias tóxicas que puedan llegar a estos ecosistemas.

- Almacenamiento de carbono: Algunos tipos particulares de humedales, como las turberas, se

encargan de acumular carbono a través de organismos fotosintéticos de su sustrato turboso, dominado

por plantas del género Sphagnum.

- Recursos científicos: los humedales tienen la capacidad de preservar, en condiciones anóxicas,

restos biológicos que pueden traducirse en recursos arqueológicos y paleoambientales, que sirven para

reconstruir cambios climáticos, paisajísticos y paleobiológicos del pasado. Asimismo, muchos

humedales aún no investigados, pueden constituir el hábitat para especies aún desconocidas.

- Diversidad paisajística: Debido a la heterogeneidad de distribución y particularidad que los

humedales presentan en el paisaje, estos brindan una diversidad escénica conformada por mosaicos

ecosistémicos con características particulares y distintivas.

11

- Espacios para actividades recreativas y educación ambiental: Muchos humedales han sido

destinados al uso racional para actividades recreativas, tales como la observación, el ecoturismo, etc.

Lo cual brinda espacios de relajo y ambientes propicios para la educación ambiental.

2.4 Clasificación de humedales

Cada tipo de humedal puede ser entendido como un conjunto de asociaciones de flora y fauna

que se repiten (Keddy, 2000). Asimismo, la estructura de un humedal está definida por sus

componentes terrestres, acuáticos y semi-acuáticos, y factores abióticos (SAG, 2006). Sin embargo, no

ha sido tan sencillo categorizar los humedales en diferentes tipos a nivel global, puesto que la

terminología varía entre las diversas sociedades humanas y sus comunidades científicas (Keddy, 2010).

Por ende, y para efectos de esta investigación se utilizarán dos clasificaciones relevantes: la elaborada

por Keddy (2010), donde se distinguen 6 tipos, en gran parte basados en la ubicación, hidrología y

vegetación; y la definida por Schlatter y Schlatter (2004) en la que se propone una categorización de

los humedales del sur de Chile desde el punto de vista edáfico. Esta última clasificación se detalla con

mayor profundidad en el Cuadro 3.

2.4.1 Clasificación según Keddy (2010)

Cuadro 1. Tipos de humedales según Keddy (2010)

TIPO CARACTERÍSTICAS

Swamp Humedal dominado por árboles que están enraizados en suelos hídricos, pero no en turba. Ejemplos incluyen los bosques de fondo en la planicie de inundación.

Marsh Humedal dominado por vegetación herbácea que generalmente emergen del agua y se enraízan en suelos hídricos, pero no en turba. Ejemplos incluyen pantanos alrededor de grandes lagos.

Bog

Humedal dominado por el musgo Sphagnum, juncos, arbustos ericáceos, o árboles siempreverdes enraizados en la profundidad de la turba con un pH < 5. Ejemplos incluyen turberas de Sphagnum y Bosques de Ciprés de las Guaitecas.

Fen Humedal normalmente dominado por juncos y hierbas enraizados en la turba poco profunda, a menudo con movimientos de agua subterránea, y con pH > 6. Algunos ocurren sobre roca calcárea, y la mayoría posee musgos marrones.

Shallow water (Aguas poco profundas)

Humedal dominado por plantas acuáticas crecientes, que están cubiertas por al menos 25 cm de agua. Ejemplos incluyen los lagos de la zona litoral, bahías en ríos, y depresiones en la pradera que permanecen inundadas.

12

Wet meadow (Praderas húmedas)

Humedal dominado por plantas herbáceas enraizadas, ocasionalmente en suelos anegados. Son producidos por inundaciones períodicas, por lo que pueden ser pasados por alto si se visitan en períodos secos. Las inundaciones temporales excluyen plantas terrestres y plantas de pantano (swamp), pero en estaciones más secas producen comunidades de plantas típicas de suelos húmedos. Ejemplos incluyen praderas húmedas a lo largo de las planicies de inundación de los ríos.

Fuente: Elaborado en base a Keddy (2010).

2.5 Humedales de la Región de Aysén

En Patagonia los humedales son más conocidos como “mallines”, palabra que deriva del

mapudungün “malliñ” que significa “lugar inundado”, el cual es de importancia espiritual para el

pueblo Mapuche, ya que está poblado de seres que cuidan o mantienen el agua (Ceballos et al. 2012).

Campo et al. (2011) define a los mallines como formaciones diferenciadas de las zonas circundantes

por poseer suelo altamente orgánico, en cuencas de alto contenido hídrico y flora característica, donde

el origen del aporte de agua es superficial o subterráneo. Por otro lado, Mazzoni y Vásquez (2004) los

definen como pastizales húmedos de alta densidad y riqueza florística, generalmente de pequeñas

dimensiones, cuyo origen está asociado a la presencia de agua cerca de la superficie del suelo, cuya

existencia depende de la interacción local de factores litológicos, topográficos e hidrológicos.

Por su parte, Gandullo y Schmid (2001) describen que los mallines son ambientes con suelos mal

drenados, producto de la continua o temporal presencia de la napa freática cerca de la superficie de

suelo, lo cual dependiendo del tiempo de saturación favorece el desarrollo de cierta vegetación.

Ahora bien, los mallines presentan una gran variabilidad de tamaños y formas, constituyendo

generalmente un sistema de humedales más o menos continuos o conectados (Bran et al. 2004). Aun

así, según Campo et al. (2011), dentro de un mallín es posible distinguir tres zonas principales:

- La zona central, de menor nivel topográfico, más inundable y húmeda. Tiene características

hidromórficas, donde predomina la vegetación de especies hidrófitas, generalmente con presencia

de un cauce que actúa de drenaje de agua.

- La zona intermedia, con un nivel topográfico más elevado, donde la capa freática se ubica por

debajo de la superficie la mayor parte del año. Es la zona mayormente ocupada para forraje, con

predominio de gramíneas y leguminosas.

- La zona periférica que se encuentra influenciada por especies del genero Stipa y Festuca,

constituye un sitio de equilibrio muy frágil.

13

En la Región de Aysén, los suelos de los mallines se encuentran clasificados en el sistema de

Capacidad de Uso Potencial como suelos de clase V, definidos como planos no cultivables por

problemas de drenaje, pedregosidad, inundaciones o profundidad (Hepp y Stolpe, 2014). No obstante,

en Patagonia, estos ecosistemas constituyen una fuente importante de recursos para especies nativas

acuáticas y terrestres; y por presentar vegetación de alto valor forrajero, exhiben un uso ganadero

generalizado que sustenta gran parte de la economía regional (Perotti et al. 2005).

Según el catastro vegetacional actualizado al año 2011 por la Universidad Austral de Chile

(UACh), en coordinación con la Corporación Nacional Forestal (CONAF), los humedales en la Región

de Aysén ocupan aproximadamente el 1% de la superficie total de la región, y se localizan desde la

Cordillera de los Andes hasta la zona litoral, agrupando seis categorías según este catastro. A

continuación, se expone un cuadro que indica el uso actual de suelo “Humedales”, desagregado a nivel

de subusos, e indicando las superficies respectivas tanto en hectáreas como en porcentajes.

Posteriormente, se muestra la cartografía elaborada a partir de los shapefile otorgados por el catastro

vegetacional actualizado al año 2011, por UACh y CONAF.

Cuadro 2. Superficie estimada de humedales en la Región de Aysén (2011).

USO ACTUAL Superficie (ha) Superficie (%) 5 Humedales 5.1 Vegetación Herbácea en Orilla de Río 608,80 0,006 5.2 Marismas Herbáceas 5216,60 0,049 5.3 Ñadis Herbáceos y Arbustivos 2835,40 0,026 5.4 Turbales 45.582,80 0,425 5.6 Vegas 16.438,50 0,153 5.7 Otros Terrenos Húmedos 37.123,90 0,346 TOTAL USO 107.806,00 1,004

Fuente: UACh/CONAF, 2012.

14

Figura 2. Mapa de tipos de humedales reconocidos para la Región de Aysén. Fuente: Elaboración propia en base a UACh/CONAF (2011).

15

Sin embargo, y como se puede notar, la categorización de mallines no es considerada en este sistema de clasificación de humedales. En

contraste, y dado que la terminología de humedales en Chile es bastante amplia y confusa, Schlatter y Schlatter (2004) definen que los tipos

de humedales que se presentan en el sur de Chile, desde el punto de vista edáfico, son: turbera, mallín, hualve, ñadi y vega. A continuación

se exponen las características de cada tipo descritas por Schlatter y Schlatter (2004):

Cuadro 3. Clasificación de humedales según Schlatter y Schlatter (2004).

TIPOS DE HUMEDALES Sustrato Origen/Formación Materia orgánica Vegetación

TURBERA Depósitos orgánicos >30 cm, con un sustrato rocoso o un subsuelo en reducción.

Se forma en depresiones del terreno o sobre sustrato rocoso oligotrófico.

Acumulación de alta materia orgánica, a partir de la descomposición vegetal, formando un estrato de más de 30% de materia orgánica.

Dominado por musgos sobre la especies acuáticas.

ÑADI Sustratos con lento drenaje horizontal y limitada o nula percolación vertical. Saturación hídrica prolongada.

Suelos derivados de cenizas volcánicas sedimentadas sobre arenas y/o gravas (depósitos fluvioglaciales).

Alta acumulación de materia orgánica en suelo superior, producto de la limitada actividad biológica.

Vegetación heterogénea y discontinua. Presenta especies adaptadas a suelos muy húmedos.

VEGA En aguas tranquilas son suelos de textura media. A mayor profundidad (>80 cm) existe horizonte gelizado.

Se forman a partir de la sedimentación fluvial de ríos y arroyos, en sus orillas.

No son muy ricos en materia orgánica, a menos que evolucionen a suelo terrestre.

Exuberante vegetación producto de la riqueza mineral de sus suelos jóvenes, y buena disponibilidad hídrica.

MALLÍN Sustrato geológico impermeable en el subsuelo, el cual presenta una condición de alta humedad.

Originados por sedimentos eólicos o aluviales. Se forman en sectores topográficos hundidos, ya sean planos o inclinados.

Suelos muy ricos en materia orgánica, producto de la condición húmeda en el subsuelo.

Vegetación exuberante, de especies tolerantes a suelos saturados de agua. Varía según su ubicación geográfica y el grado de saturación hídrica.

CATRICOS CON

HUALVES

Suelos permanentemente saturados e inundados, caracterizado por una constante renovación de sedimentos, producto del continuo proceso de erosión aluvial.

Se forman por erosión del terreno original, causada por el agua de drenaje superficial, en dirección de la mayor pendiente.

Relativamente ricos en materia orgánica que trae el agua de drenaje o que permanece en el lugar. Sin embargo, el constante proceso de erosión y sedimentación no permite una alta acumulación de materia orgánica.

Densa vegetación que se establece, en general, más arbórea o vigorosa en las orillas alejadas del cauce principal. Los catricos mantienen bosques pantanosos de mirtáceas.

Fuente: Elaborado en base a Schlatter y Schlatter (2004).

16

3. ÁREA DE ESTUDIO

Figura 3. Mapa de área de estudio. Fuente: Elaboración propia.

El área de estudio comprende dos importantes cuencas hidrográficas ubicadas en la Región de

Aysén, la cuenca del Río Ñireguao y la cuenca del Río Coyhaique, las cuales ocupan una superficie

total de 67.399,7 ha y 64.615,1 ha, respectivamente (figura 3).

Las microcuencas de estudio fueron seleccionadas a partir de un Modelo de Elevación Digital

(DEM, sigla en inglés) en base a imágenes satelitales, en el marco del proyecto FONDECYT 11140495

“Southern Chilean streams in old growth temperate forests as a reference for watershed management:

relative importance for maintaining biodiversity, ecosystem function and ecosystem services”.

Cabe destacar que el presente proyecto de investigación contará con el apoyo profesional y

financiamiento del anteriormente mencionado proyecto FONDECYT.

17

3.1 Microcuencas en la Reserva Nacional Trapananda

Figura 4. Microcuencas de estudio perteneciente a la cuenca del Río Ñireguao. Dado que ambas microcuencas se encuentran ubicadas dentro de la Reserva Nacional Trapananda, las nomenclaturas dadas a las microcuencas son T-IMP: Microcuenca Trapananda Impactada y T-REF: Microcuenca Trapananda Referencia.

Este par de microcuencas se ubican en la Reserva Nacional Trapananda entre los 45°19’ y 45°23’

latitud sur, y los 71°45’ y 71°51’ longitud oeste (Becerra, 2013). Esta reserva se encuentra a 44 km al

18

noreste de la ciudad de Coyhaique, específicamente en el sector “El Richard” y cuenta con una

superficie de 2.305 ha (Ansón y Poblete, 2016).

T-IMP cuenta con una superficie total de 424,7 ha, y T-REF con un total de 215,8 ha. Ambas

pertenecen a la cuenca del Río Ñireguao, que se presenta como uno de los principales afluentes de la

cuenca del Río Mañihuales, el cual tiene un escurrimiento norte-sur donde se le une el Río Simpson

formando el Río Aysén que desemboca finalmente en el Océano Pacífico (DGA, 2007).

El clima de estas microcuencas, según la clasificación de Köeppen (IREN-CORFO, 1979), se

encuentra dentro de la zona de “Clima trasandino con degeneración esteparia”. Este clima se

caracteriza por presentar nieve en invierno, amplias y acentuadas oscilaciones térmicas anuales y

diarias, y por tener suficientes precipitaciones en todos los meses del año (Becerra, 2013).

Tanto T-IMP como T-REF están caracterizadas por presentar gran superficie de tipo forestal

Lenga (Nothofagus pumilio (Poepp.et Endl.) Krasser), y de acuerdo con el catastro vegetacional de

CONAF actualizado al 2011, ambas microcuencas presentan una gran superficie de bosque

achaparrado de N. pumilio, y subtipo forestal Lenga-Coihue de Magallanes (Nothofagus betuloides

(Mirb.) Oerst.) con predominancia de N. pumilio.

Por otro lado, la reserva cuenta con un plan de manejo que data de 1997, además de un plan de

ordenación forestal del año 2010, que tiene por objetivo generar una ordenación forestal que permita un

aprovechamiento comercial sostenible de los recursos existentes dentro de la unidad vinculada a la

producción maderera, no maderera y turística (Ansón y Poblete, 2016). Sumado a esto, se puede notar

un distinto nivel de intervención entre las microcuencas, donde en T-IMP se distinguen actividades de

manejo de bosque con fines madereros, y se observa la ocupación de los terrenos por parte de ganado

bovino, en gran parte de la microcuenca. Por el contrario, en T-REF el nivel de intervención se

restringe a la parte baja de la cuenca, con aperturas de caminos (para vehículos y tránsito de visitantes),

y pastoreo de ganado bovino. Sin embargo, el bosque de la RNT data intervenciones históricas, por lo

que su estructura y estado de desarrollo actuales obedecen a dichas alteraciones (DGA, 2004). Es por

ello, que aledaño a la microcuenca T-REF, es posible observar indicios de antiguos aserraderos.

19

3.2 Microcuencas en Sector Coyhaique Alto

Figura 5. Microcuencas de estudio perteneciente a la cuenca del Río Coyhaique. Dado que ambas microcuencas se encuentran ubicadas dentro del Sector Coyhaique Alto, las nomenclaturas dadas a las microcuencas son CA-REF: Microcuenca Coyhaique Alto Referencia y CA-IMP: Microcuenca Coyhaique Alto Impactada.

Este par de microcuencas se ubican en el sector de Coyhaique Alto (45°46’ S y 72°07’ O), al

Noreste de la ciudad de Coyhaique (Celis et al. 2009). CA-REF cuenta con una superficie total de

287,6 ha, y CA-IMP con un total de 169,9 ha. Ambas pertenecientes a la cuenca del Río Coyhaique,

20

cuyas aguas fluyen en sentido este-oeste uniéndose al Río Simpson, el que a su vez se une al Río

Mañihuales formando el Río Aysén, el cual desemboca en el Fiordo Aysén en dirección al Océano

Pacífico (Sade y Pérez, 2011).

El clima de estas microcuencas, según Köeppen (Rioseco y Tesser, 2015), corresponde a “Clima

Frío de Tundra (ET)” en la parte superior de estas microcuencas, y a “Clima mediterráneo frío de lluvia

invernal (Csc)” en la parte inferior de la cuenca, cuyas precipitaciones medias anuales son 700 mm y

900 mm, respectivamente. Los vientos secos y las temperaturas frías son característicos de esta zona de

la región, desarrollándose una transición de bosque a estepa a medida que la altitud aumenta. En verano

los vientos secos atenúan aún más el carácter seco de la estepa patagónica (Jaramillo, 2005). El tipo de

vegetación que predomina sobre la estepa fría es el Coirón (Celis et al. 2006).

No obstante, la mayor parte de la superficie de estas cuencas está representado por Bosque

andino-patagónico, dominado por N. pumilio, junto con Ñirre (Nothofagus antarctica (G. Forst.)

Oerst.). Sin embargo, el nivel de intervención entre las microcuencas es distintivo, en CA-IMP se

observan actividades intensivas de deforestación por quema y tala sobre la zona boscosa, y la

ocupación de ganado ovino sobre la zona de estepa. Por el contrario, en CA-REF el nivel de

intervención se limita a la zona inferior de la cuenca, con pocos registros de quema y tala. No obstante,

CA-REF se encuentra aledaña a una extensa plantación forestal.

3.3 Selección de sitios

Para la selección de sitios se tomaran en consideración factores relevantes para la adecuada toma

de datos, tales como, los accesos, las réplicas, diferentes niveles de perturbación, entre otros.

En primera instancia se mapearán las cuencas de estudio a escala fina en terreno, y con ello se

elaborarán cartografías representativas de los humedales. A partir de estas cartografías se seleccionarán

2 humedales por microcuenca para ser estudiados, de estos 8 humedales se elegirá 1 humedal por

microcuenca para el monitoreo del nivel de agua en los efluentes de los humedales y del nivel hídrico

dentro de los humedales (piezómetros). El primero será medido en el período de un año, y el segundo,

estacionalmente. Por su parte, para caracterizar la diversidad de insectos acuáticos se seleccionarán 2

humedales, uno de la microcuenca impactada y otro de la microcuenca referencia (ambas microcuencas

del Sector Coyhaique Alto), los cuales serán analizados en el período de un año.

Para la totalidad de los humedales de estudio (8 humedales) se estudiará estacionalmente la

diversidad de flora y el componente fisicoquímico. Asimismo, el sustrato será caracterizado para la

totalidad de los humedales de estudio.

21

4. MATERIALES Y MÉTODOS

4.1 Mapeo e identificación de humedales

Para cada microcuenca se realizará un mapeo a escala fina, recorriendo y registrando con GPS el

cauce principal, sus tributarios y la totalidad de humedales adyacentes y conectados a la red de drenaje,

como sea posible. Para efectos de su delimitación, se considerará la presencia y extensión de la

vegetación hidrófila, y en caso de carecer de esta, se considerarán otras expresiones de biota acuática.

Al mismo tiempo, se registrarán datos de altitud, perímetro y área de cada humedal muestreado. Luego,

los datos vectoriales registrados con el GPS serán exportados en formato kmz. y transformados a

formato shp. para la realización de posteriores geoprocesos, mediante la utilización del software

ArcGis 10.3. De los datos procesados en ArcGis 10.3. se realizarán cartografías con los respectivos

atributos. Posteriormente, se seleccionarán los sitios de estudio.

En base a los datos recolectados en la investigación se clasificarán los humedales según Keddy

(2010) y Schlatter y Schlatter (2004), y se realizarán mapas que proyecten la identificación realizada.

4.2 Componente hidrológico

Para cada sitio se registrará el caudal en el efluente del humedal por medio de Velocímetro

Acústico Doppler (FlowTracker ADV) con transecto transversal y >10 celdas. En caso que el caudal

sea menor a 1 l/s (Q<1 l/s), se utilizará un trazador de sal mediante el método “Dilution Gauging”.

Además, se instalará un sensor de nivel de agua en el desagüe de cada sitio de muestreo y se comparará

la respuesta hidrológica con arroyos que están siendo monitoreados con sensores de nivel de agua,

dentro de cada microcuenca.

Los sensores de nivel de agua tendrán una frecuencia de medición de 10 minutos, y se renovaran

cada un mes durante un ciclo anual completo.

Adicionalmente, en cada sitio de estudio se realizarán dos transectos de 60 m perpendiculares al

humedal (tomando como punto de referencia el centro del humedal). Cada 15 m se enterrarán tubos de

PVC de 1 m de largo que actuarán como piezómetros (figura 6). Se realizará un orificio con barreno

para insertar el piezómetro en cada uno de los puntos, los cuales estarán perforados en su parte inferior,

rodeada por una malla. Esto permitirá el libre tránsito de agua y la medición continua del nivel de agua

del suelo. Estas mediciones se llevaran a cabo estacionalmente.

Con ello se podrá conocer las variaciones temporales del nivel de aguas en el humedal y se

observará el gradiente hídrico existente entre el bosque y el humedal, de esta manera será posible

22

estimar la recarga de agua desde las laderas al humedal, o viceversa. Asimismo, se podrá describir si

este gradiente cambia estacionalmente, y su respuesta a eventos de precipitación en el tiempo. De

manera que, si la respuesta al evento de lluvia es rápida, significa que existe una recarga directamente

por precipitación. Por el contrario, si la respuesta es lenta y su efecto se observa atrasado, puede

deberse al efecto de recarga por suelos y laderas.

Figura 6. Esquema de localización de piezómetros en humedal. Fuente: Elaboración propia, basado en Rosenberry y Hayashi (2013).

4.3 Componente físico-químico

Se estudiarán la Temperatura (°C), Conductividad (μS cm-1), Oxígeno Disuelto (mg O2 L-1,

%Saturación), Turbidez (FNU), y Potencial redox ORP (mV) de cada sitio de estudio, mediante

sensores multi-paramétricos YSI modelo PRO DSS, los cuales se calibrarán y se medirán en terreno.

Para el análisis de pH (mediante medidor portátil Orion 5-star), Alcalinidad (método titulación

Dosimat) y Espectrofotometría (escaneando bandas entre 275 a 750 nm), se recogerán 50 ml de agua

para cada uno de los sitios de muestreo, los que serán almacenados en tubo falcón. Al mismo tiempo,

para los análisis de cromatografía iónica y sílice disuelto se recogerán 15 ml filtrados mediante jeringa

en terreno (con filtro de 0.45 µm nitrocelulosa).

Piezómetros

Piezómetros

Humedal

23

Para el análisis de nutrientes, se recogerán muestras de agua (1 L por sitio de muestreo) en el

efluente de cada humedal y en las estaciones fluviometricas, por debajo de la superficie del agua, desde

la zona con flujo y sin perturbación al substrato.

La recolección de muestras se realizará estacionalmente, y se mantendrán a 4°C desde la

extracción en el campo hasta antes del análisis. Una vez en el laboratorio, se evaluarán los nutrientes

principales de acuerdo con las siguientes metodologías (APHA, 2005):

- Fósforo Total (TP): mediante oxidación ácida con persulfato de potasio, y posterior a la

determinación de fosfato reactivo soluble (SRP)/Fosfato (PO43-), por el método del molibdato /

ácido ascórbico.

- Nitrógeno Total (TN): a partir de la oxidación alcalina con potasio y ácido bórico, luego de la

determinación de Nitrato (NO3-N) mediante reducción de cadmio y posterior diazotización.

Luego de esto, se analizará el nitrógeno oxidado total.

- Nitrógeno Oxidado Total (NO3-+NO2

-): a partir de reducción por cadmio y diazotización, y por

medio de cromatografía iónica Dionex.

- Amonio (NH4+): mediante el método del azul-indofenol. Cromatografía iónica Dionex (LD 10

ug L-1)

- Iones Na, K, Mg, Ca, NH4, Cl, Fl, NO3, SO4: a partir de método de cromatografía iónica.

El análisis de nutrientes se realizará con ensayos de soluciones que se estudiarán en el laboratorio

del Centro de Investigación en Ecosistemas de la Patagonia (CIEP).

4.4 Caracterización del sustrato

Con el fin de comprender la disposición espacial de los suelos que conforman los humedales de

estudio, se realizarán perfiles estratigráficos de suelo mediante la medición de la profundidad de los

horizontes de suelo (cm). Para ello se efectuará un transecto a lo largo del humedal y dos a lo ancho,

donde cada 10 metros se extraerá una muestra de suelo con bastón pedológico de 1 metro para observar

y registrar la profundidad de cada horizonte del suelo, midiendo desde la superficie del suelo hacia

abajo. Al mismo tiempo se registrará el contenido de raíces para cada horizonte.

Se tomaran muestras con tubos de PVC de diámetro nominal de 4’’, los cuales tendrán un lado

aserrado para facilitar el corte, y en caso de que el tubo no logre una adecuada penetración se extraerán

con pala. Se realizarán entre tres a cinco repeticiones en cada sitio de muestreo, extrayendo material

directamente de los horizontes de suelo a una profundidad de 50 cmbs (centímetros bajo el nivel del

24

suelo), de acuerdo con Rodríguez (2015). Adicionalmente, se registrarán la profundidad de la capa de

suelo orgánico y material mineral.

Posteriormente, se pesarán con su peso en el campo y luego se llevarán a laboratorio para ser

secadas en el horno con el fin de obtener el peso seco que se dividirá por el volumen inicial. De esta

manera, se calculará la densidad aparente de los humedales muestreados, y a partir de esta se deducirá

el contenido de agua en el suelo. De la diferencia entre el peso fresco y seco se interpretará la

capacidad de campo de los humedales en estado húmedo.

Asimismo, para el análisis de la materia orgánica total, carbono orgánico y la relación C:N

(carbono-nitrógeno) se recogerán submuestras de los mismos horizontes que para el análisis de

densidad aparente. La determinación del contenido de materia orgánica total en el suelo se realizará

mediante el método de pérdida de peso por ignición (Loss on ignition (LOI)). Por su parte, el carbono

orgánico y la relación C:N se determinará mediante un analizador elemental LECO CHN. Estos

procedimientos se llevarán a cabo en el laboratorio del CIEP.

4.5 Caracterización de la biodiversidad

Para la descripción de la biodiversidad dentro de los humedales, se estudiarán las comunidades de

macrófitas, briófitas y de insectos acuáticos.

4.5.1 Composición florística

Para el muestreo florístico de cada humedal se registraran las principales especies de vegetación

acuática y su dominancia en el sitio de muestreo.

Método de muestreo para plantas acuáticas

Se pretende realizar una colecta de macrófitas de cada uno de los sitios de estudio en primavera,

verano y otoño, a partir de un muestreo aleatorio estratificado para incluir las distintas formas

macroscópicas de vegetación acuática: flotantes libres (plantas flotantes superficiales con pocas o sin

raíz, con órganos reproductores raramente sumergidos), emergentes (plantas enraizadas en un sustrato

sumergido o acuático, con órganos reproductores generalmente aéreos), de hojas flotantes (plantas

enraizadas en el sustrato con flotantes, principalmente angiospermas), y sumergidas (plantas con tejido

fotosintético totalmente sumergido) (Cronk y Fennessy, 2001). En ambientes anegados permanentes

(charcos o lagunas) se examinarán las áreas marginales lacustres.

Para el caso de humedales que soporten vegetación de tipo boscosa, también se incluirán las

unidades vegetacionales correspondientes a formaciones acuáticas arbustivas y arbóreas.

25

Se recogerán muestras por especie y se pondrán en bolsas de recolección, las cuales se

presionaran para una identificación posterior en el laboratorio. Se observarán bajo una lupa

estereoscópica y se identificarán utilizando bibliografía regional, literatura especializada y el apoyo de

especialistas. A su vez, se clasificaran en nativas, endémicas y exóticas siguiendo el Catálogo de

Plantas Vasculares del Cono Sur (Zuloaga et al. 2008), actualizada periódicamente en el sitio The plant

list del Jardín Botánico de Missouri (2015), USA.

Además, se estimará la cobertura vegetacional según los métodos fitosociológicos de Braun-

Blanquet (1979), que consisten en registrar todas las especies presentes en el área de muestreo,

determinando mediante apreciación visual, la cobertura-densidad de los individuos de cada una. Este

valor se expresa en porcentaje, y si alguna especie presenta una cobertura inferior a 1% se utilizan los

signos “+” y “r”, para varios o sólo un individuo, respectivamente (Ramírez et al. 1997).

La composición se describirá por medio de una lista florística ordenada por grupos taxonómicos y

de manera alfabética, y se calculará la riqueza total de especies. Aquellas asociaciones vegetales

desconocidas serán descritas con mayor detalle.

Cabe destacar que dentro de la literatura especializada que se tomará como referencia para la

identificación de especies se encuentra la tesis de grado de Becerra (2013), quien realizó un estudio

exhaustivo de la flora y vegetación ribereña en la Reserva Nacional Trapananda.

Método de muestreo para briófitas

En cada humedal se realizarán 6 transectos lineales paralelos de 50 m de longitud donde se

trazarán cuadrantes de 50 x 50 cm cada 10 metros, completando un total de 36 cuadrantes por sitio

donde se registrarán la presencia/ausencia de las distintas taxas de briófitas, siguiendo la metodología

de Díaz et al. (2008). Para ello, se recolectará una cantidad suficiente que permita 2 o 3 duplicados de

cada espécimen, utilizando una espátula y cuchillo (en caso de especies cortícolas), con el fin de no

dañar sus estructuras subterráneas, para luego depositar las muestras en sobres de papel, en los cuales

se escribirá un código de muestra.

Adicionalmente, se hará uso de un GPS y una libreta en la recolección en terreno, con el fin de

dejar registrado por escrito aspectos del sitio de muestreo como las coordenadas, altitud, datos

ecológicos, entre otros. De esta forma, se podrán crear etiquetas para las colecciones identificadas.

Para que las colecciones no se deterioren, estas serán llevadas al laboratorio para ser secadas en la

estufa. Posteriormente, se clasificarán bajo observación microscópica con la ayuda de un especialista, y

se realizará un listado de las especies identificadas.

26

Cabe señalar que la diversidad de briófitas para las cuatro microcuencas de estudio ha sido

estudiada preliminarmente por el Dr. Juan Larraín en el marco del proyecto FONDECYT 11140495,

por lo cual, se tomará como referencia y herramienta fundamental para la identificación y

corroboración de los especímenes encontrados.

Método de muestreo para vegetación circundante a los humedales

Se requiere evaluar la composición, estructura y diversidad de especies que subsisten aledañas a

los humedales, para ello se realizarán parcelas de 25 m2 alrededor de cada punto de muestro, y se

utilizará el método de Braun-Blanquet (1979), descrito anteriormente.

4.5.2 Insectos acuáticos

Se estudiarán los insectos acuáticos ya que cumplen diferentes funciones relevantes en los

humedales, tal como ser agentes polinizadores, fragmentadores de materia orgánica e importantes

recursos tróficos (Tabilo, 2006). Para ello, se tomaran muestras de insectos acuáticos a partir del uso de

Trampa Malaise en los humedales de estudio, la cual consiste en una tela fina de color blanco en su

parte superior (en el techo), y negro para las demás partes (González et al. 2014).

Estas se instalarán a las orillas de los humedales dado que requieren ser amarradas en sus

extremos y levantada de la superficie, dejando una entrada para que los organismos ingresen volando.

Dado que estos insectos al quedar atrapados en la trampa intentan volar siempre hacia arriba, llegan a la

parte alta de la trampa y se meten en el frasco colector que contiene alcohol etílico al 70% (para

conservarlos en el tiempo de muestreo) (Luna, 2005).

Una vez en el laboratorio los organismos serán separados manualmente bajo una lupa

estereoscópica, retirados de la muestra y conservados en frascos con alcohol al 70%, los cuales se

rotularan por sitio para la posterior clasificación.

Posteriormente, se llevará a cabo la identificación de los organismos mediante observación

microscópica hasta el nivel taxonómico más bajo posible (familia o género) utilizando claves

regionales, ayuda de especialistas (Entomologo Dr. R.Isaí Madriz) y literatura especializada (Caamaño,

1985; Wais, 1987; Araya et al. 1998; Lugo-Ortiz y Mccafferty, 1998; Miserendino y Pizzolon, 2000;

Fernández y Domínguez, 2001; González, 2003; McLellan et al. 2005; Vera y Camousseight, 2006;

Valdovinos, 2006; Camousseight, 2006; Jerez y Moroni, 2006; Oyanedel et al. 2008). Los muestreos de ensambles de insectos acuáticos se realizaran estacionalmente durante un ciclo

anual completo, recolectando y renovando cada un mes el frasco recolector de la trampa. Las

actividades de separación, identificación y análisis se realizaran en el laboratorio del Centro CIEP.

27

4.6 Análisis de datos

Para los sitios estudiados, se confeccionaran listas taxonómicas de las macrófitas, briófitas, e

insectos acuáticos observados, que además servirán como base de datos para posteriores cálculos. Se

registrará la riqueza de especies para cada uno de estas diferentes taxas.

Además, mediante la utilización del software STATISTICA para Windows, se elaborará una

matriz de correlación de Pearson para cada humedal, la cual permitirá cuantificar la correlación entre

las variables ambientales, considerando que existe correlación si p < 0,05 y descartando las que

presenten fuerte covariación (p > 0,05) (Aponte, 2017).

4.6.1 Cálculo de índices

Índice de Jaccard (J)

Con el fin de agrupar los humedales en base a la similitud de especies observadas, se realizará un

análisis de conglomerados. Para ello se elaborará una matriz de presencia-ausencia para cada grupo de

flora y fauna estudiado, donde las especies se ubicaran en las columnas y los humedales analizados en

las filas, considerando “1” (uno) cuando la especie estaba presente y “0” (cero) cuando estaba ausente.

De esta forma, se podrá calcular el número de especies compartidas entre humedales, a partir del Índice

de Similitud de Jaccard (J):

Donde, a = número de especies presentes en el sitio A, b = número de especies presentes en el

sitio B, y c = número de especies presentes en ambos sitios A y B.

Sus valores van desde 0 a 1, donde 1 indica una máxima similitud entre los sitios estudiados.

Índice de Shannon-Weaver (H)

Para comparar la diversidad florística específica entre los distintos sitios de estudio, se calculará el

Índice de Shannon:

Donde, pi = proporción de la i-ésima especie en una comunidad de S especies.

Para esto, se utilizará el programa BioDiversity Pro 1997, Professional Version 2 (McAleece et al.

1997). Asimismo se calculará el índice de equidad para la diversidad florística de los sitios estudiados.

28

Índice de Equidad

Este índice es utilizado para analizar con qué grado de igualdad están representadas las especies

muestreadas, cuando las abundancias son similares el valor del índice es máximo, mientras que cuando

son diferentes el valor se acerca a cero (Epele, 2014):

Donde H = Índice de Shannon-Weaver y S = número de especies o taxa.

4.6.2 Agrupación de humedales según variables ambientales

Con el fin de evaluar si existen diferencias entre las características ambientales de los sitios de

estudio, se llevaran a cabo análisis no paramétricos por rangos (ANOVA), empleando el test de

Kruskal Wallis y Mann Whitney, para análisis de grupo de variables y pares de comparaciones,

respectivamente (Ludwing y Reynolds, 1988). Al mismo tiempo, para evaluar la variación de las

variables estudiadas y agrupar los humedales en función de las mismas, se realizará un Análisis de

Componentes Principales (PCA) sobre la base de datos ambientales para el total de humedales

muestreados (8 en total). Tales datos serán previamente transformados como Log10 (x+1) para

homogeneizar las varianzas, y se utilizará un nivel de significancia de 0.05.

El Análisis de Componentes Principales (PCA) es un método de ruptura de una matriz de

similitud, la cual está representada por un modelo linear sobre un set de ejes ortogonales (Epele, 2014).

4.6.3 Relación especie-ambiente para diversidad florística

Para evaluar la relación entre las asociaciones de las especies florísticas y las variables

medioambientales medidas, se realizará un Análisis de Correspondencias Canónicas (ACC), a partir de

la utilización del software estadístico CANOCO para Windows (ter Braak y Smilauer, 1999). En este

análisis, se incluirán variables descriptoras de cada sitio de estudio (tal como, ancho, largo, etc.), como

también variables fisicoquímicas estudiadas, las cuales pudiesen ser afectadas por los diferentes niveles

de intervención (tal como, oxígeno disuelto, nitratos, etc.).

El ACC es un análisis directo de gradientes que asume un modelo unimodal para las relaciones

especie-ambiente, donde sus ejes de ordenamiento son combinaciones lineares de las variables

ambientales (ter Braak, 1986). Aquí, las variables abióticas son representadas como vectores, donde un

mayor módulo y cercanía a estos ejes representa un mayor grado de correlación (Epele, 2014). Es por

ello que para identificar aquellas variables ambientales más significativas para explicar la varianza de

29

densidad de especies, se empleará el test de Monte Carlo. Por último, antes de realizar el análisis, las

variables serán transformadas como Log10 (x+1).

Por otro lado, para determinar las combinaciones lineales de variables ambientales que mejor

explican los patrones de abundancia de especies en la dimensión temporal, como es el caso de los

humedales que serán muestreados a lo largo de un año, se realizará un Análisis de Redundancia

Canónica (RDA). Para ello, también se utilizará el software estadístico CANOCO para Windows.

Previo al análisis, al igual que en el CCA, todas las variables serán transformadas a Log10 (x+1), y

se utilizará la prueba de permutación Monte Carlo para poder seleccionar las más significativas.

30

5. REFERENCIAS

Amstein S. 2016. Los humedales y su protección jurídica en Chile. Tesis Licenciatura en

Ciencias Jurídicas y Sociales. Santiago, Chile. Facultad de Derecho, Universidad de Chile. 189 p.

Ansón A, J Poblete. 2017. Plan de uso público de la Reserva Nacional Trapananda.

Departamento de Áreas Silvestres Protegidas, Corporación Nacional Forestal, Región de Aysén. 90 p.

APHA. 2005. Standard Methods for the Examination of Water and Wastewaters, 21st Edition.

American Public Health Association (APHA), AWWA, WEF. Washington DC.

Aponte H. 2017. Diversidad beta en los humedales costeros de Lima, Perú: estimación con

índices de presencia/ausencia y sus implicancias en conservación. The Biologist (Lima) 15(1): 9-14.

Araya E, R Figueroa, C Valdovinos. 1998. Macroinvertebrados bentónicos de la región del

Biobío, VIII región, Chile. Resumen: XX Congreso Nacional de Entomología, Sociedad Chilena de

Entomología. Universidad de Concepción. 42 p.

Barraza D, P Ponce. 2014. Caracterización ecológica del humedal de Mantagua, Región de

Valparaíso, como base para su protección y conservación. Tesis Ingeniero Ambiental. Valparaíso,

Chile. Facultad de Ciencias, Universidad de Valparaíso. 177 p.

Becerra C. 2013. Flora y vegetación ribereña en la Reserva Nacional Trapananda, Región de

Aysén, Chile. Tesis Ingeniera en Conservación de Recursos Naturales. Valdivia, Chile. Facultad de

Ciencias Forestales y Recursos Naturales, Universidad Austral de Chile. 54 p.

Bran D, J Gaitán, J Ayesa, C López. 2004. La vegetación de los mallines del NO de la Patagonia.

In Actas del taller Los mallines en la Patagonia Argentina. Universidad Nacional de la Patagonia San

Juan Bosco, Esquel, 4 y 5 de marzo de 2004.

Braun-Blanquet J. 1979. Fitosociología. Bases para el estudio de las comunidades vegetales. H.

Blume Ediciones. Madrid. 820 p.

Brooks R. 2009. Potential impacts of global climate change on the hydrology and ecology of

ephemeral freshwater systems of the forests of the northeartern United States. Climatic Change 95:

469-483.

Caamaño M. 1985. Taxonomía de las ninfas terminales de Plecoptera (Insecta) en tres ritrones

preandinos de Riñihue, X región, Chile. Tesis Profesor de Biología y Química. Universidad Austral de

Chile. 146 p.

31

Camousseight A. 2006. Estado de conocimiento de los efemerópteros de Chile. Gayana Zoología

70(1): 50-56. Campo A, O Peña, R Gandullo, R de la Cal. 2011. Análisis de la vegetación de un humedal

“mallín” localizado en una zona semiárida de la Provincia de Neuquén (Argentina). Papeles de

Geografía 53-54: 35-48.

Ceballos Z, A Alarcón, I Jelves, P Ovalle, A Conejeros, V Verdugo. 2012. Espacios ecológico-

culturales en un territorio mapuche de la Región de la Araucanía en Chile. Chungara, Revista de

Antropología Chilena 44(2): 313-323.

Celis J, M Sandoval, E Zagal, M Briones. 2006. Efecto de la adición de biosólidos urbanos y de

salmonicultura sobre la germinación de semillas de lechuga (Lactuca sativa L.) en suelo patagónico.

Revista de la Ciencia del Suelo y Nutrición Vegetal 6: 13-25.

Celis J, M Sandoval, E Zagal. 2009. Actividad respiratoria de microorganismos en un suelo

patagónico enmendado con lodos salmonícolas. Archivos de Medicina Veterinaria 41: 275-279.

CONAF-Universidad de Chile (UCh). 2016. Manual para el establecimiento de programas de

monitoreo en humedales insertos en el Sistema Nacional de Áreas Silvestres Protegidas del Estado de

Chile. Zamorano C, M de la Maza, M López (Eds.). Santiago, Chile. 134 p.

Correa-Araneda F, J Urrutia, R Figueroa. 2011. Estado del conocimiento y principales amenazas

de los humedales boscosos de agua dulce de Chile. Revista Chilena de Historia Natural 84: 325-340. Couve E, C Vidal, J Ruiz. 2016. Aves de Chile, sus Islas Oceánicas y Península Antártica. FS

Editorial. 551 p.

Cronk J, M Fennessy. 2001. Wetland Plants: Biology and Ecology. Lewis Publishers, Boca

Raton, Florida.

Crump M, N Scott. 2001. Relevamiento por encuentros visuales. In Heyer W, A Donelly, R

McDiarmid, C Hayek, M Foster eds. Medición y monitoreo de la diversidad biológica, métodos

estandarizados para anfibios. Editorial Universitaria de la Patagonia. Chubut. 80-87 p.

de Groot R. 1992. Functions of nature: evaluation of nature in environmental planning,

management and decision making. Wolters-Noordhoff, 315 p.

Dirección General de Aguas (DGA). 2004. Diagnóstico y clasificación de los cursos y cuerpos de

agua según objetivos de calidad, Cuenca del Río Aysén. Dirección General de Aguas, Ministerio de

Obras Públicas. 131 p.

Dirección General de Aguas (DGA). 2007. Informe preliminar: Determinación del potencial

hidroeléctrico XI Región y Provincia de Palena X Región. Departamento Administración de Recursos

Hídricos, Dirección General de Aguas, Ministerio de Obras Públicas. 117 p.

32

Díaz M, J Larraín, G Zegers, C Tapia. 2008. Caracterización florística e hidrológica de turberas

de la Isla Grande de Chiloé, Chile. Revista Chilena de Historia Natural 81: 455-468.

Epele L. 2014. Comunidades de invertebrados acuáticos de mallines de Patagonia, bajo distintos

niveles de antropización. Tesis Doctorado en Ciencias Naturales. Buenos Aires, Argentina. Facultad de

Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. 197 p.

Fernández H, E Domínguez. 2001. Guía para la determinación de artrópodos bentónicos

sudamericanos. Serie Investigaciones de la UNT. Subserie Ciencias Exactas y Naturales. 450 p.

Gandullo R, P Schmid. 2001. Análisis ecológico de mallines del Parque Provincial Copahue,

Neuquén, Argentina. Agro sur 29(2): 83-99.

González E. 2003. The freshwater amphipods Hyalella Smith, 1874 in Chile (Crustacea:

Amphipoda). Revista Chilena de Historia Natural 76: 623-637.

González M, S Jahnke, R Morais, G da Silva. 2014. Diversidad de insectos depredadores en área

orizicola orgánica y de conservación, en Viamão, RS, Brasil. Revista Colombiana de Entomología

40(1): 120-128.

Hauenstein E, M González, F Peña-Cortés, A Muñoz-Pedreros. 2002. Clasificación y

caracterización de la flora y vegetación de los humedales de la costa de Tolten (IX Región, Chile).

Gayana Botánica 59: 87-100.

Hepp C, N Stolpe. 2014. Caracterización y propiedades de los suelos de la Patagonia Occidental

(Aysén). Boletín del Instituto de Investigaciones Agropecuarias (INIA) 298. 159 p.

Heynes-Silerio S, MS González-Elizondo, L Ruacho-González, M González-Elizndo, I López-

Enríquez. 2017. Vegetación de humedales del municipio de Durango, Durango, México. Revista

Mexicana de Biodiversidad. 7 p.

Innis S, R Naiman, S Elliott. 2000. Indicators and assessment methods for measuring the

ecological integrity of semi-aquatic terrestrial environments. Hydrobiologia 422/423: 111-131.

IREN-CORFO. 1979. Caracterización climática. Perspectivas de desarrollo de los recursos de la

región de Aisén, General Carlos Ibáñez del Campo. Santiago, Chile.

Jaramillo A. 2005. Aves de Chile. Lynx Edicions. 121 p.

Jerez V, E Moroni. 2006. Estado de conocimiento de los coleópteros dulceacuícolas de Chile.

Gayana Zoología 70(1): 72-81.

Keddy P. 2010. Wetland ecology: principles and conservation. Cambridge University Press.

Cambridge, UK. 497 p.

Kusler J, W Mitsch, J Larson. 1994. Humedales. Investigación y Ciencia 210: 6-13.

33

Ludwing J, J Reynolds. 1988. Statistical Ecology, A Primer on Methods and Computing. Wiley-

Interscience, New York. 333 p.

Lugo-Ortiz C, W Mccafferty. 1998. Five new genera of Baetidae (Insecta: Ephemeroptera) from

South America. Annales de Limnologie 34: 57-73.

Luna J. 2005. Técnicas de colecta y preservación de insectos. Boletín Sociedad Entomológica

Aragonesa 37: 385-408.

Maltby E, T Barker. 2009. The Wetlands Handbook. Blackwell Publishing Ltd. 1007 p.

MAVDT. 2002. Política Nacional de humedales interiores de Colombia. Estrategias para su

conservación y uso sostenible. MAVDT, Bogotá. 67 p.

Mazzoni E, M Vázquez. 2004. Ecosistemas de mallines y paisajes de la Patagonia Austral

(Provincia de Santa Cruz). Ediciones Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). 63 p.

McAleece N, J Lambshead, G Paterson, J Gage, P Harris, P Lamont. 1997. BioDiversity Pro.

Natural History Museum and Scottish Association for Marine Science.

McLellan I, M Mercado, S Elliott. 2005. A new species of Notoperla (Plecoptera:

Gripopterygidae) from Chile. Illiesia 1(5): 33-39.

Millennium Ecosystem Assessment (MEA). 2005a. Ecosystems and human well-being: Current

state and trends. Island Press, Washington, D.C., USA.

Millennium Ecosystem Assessment (MEA). 2005b. Ecosystems and human well-being, Wetlands

and Water Synthesis. Water Resourcer Institute: Washington, D.C., USA.

Millennium Ecosystem Assessment (MEA). 2003. Ecosystems and human well-being: A

framework for assessment. Island Press. 245 p.

Ministerio de Bienes Nacionales. 2011. Ordenamiento preliminar de unidades territoriales

homogéneas, “Sector: Coyhaique Alto, comuna Coyhaique, Región Aisén”. Departamento de Estudios

Territoriales, División del Catastro de los Bienes del Estado, Ministerio de Bienes Nacionales. 47 p.

Ministerio de Medio Ambiente (MMA). 2011. Diseño del inventario nacional de Humedales y el

seguimiento ambiental. Centro de Ecología Aplicada. Ministerio de Medio Ambiente, Chile. 164 p.

Miserendino M, L Pizzolon. 2000. Macroinvertebrates of a fluvial system in Patagonia:

altitudinal zonation and functional structure. Archiv für Hydrobiologie 150: 55-83.

Mitsch W. JG Gosselink. 2007. Wetlands. John Wiley & Sons, Inc. New York, NY, USA. 582 p.

Mitsch W, JG Gosselink, CJ Anderson, L Zhang. 2009. Wetland ecosystems. John Wiley &

Sons Inc. New York, NY, USA.

Molina N, C Piza, A Wills. 2007. Evaluación del comportamiento hídrico de la ciénaga de

Cachimbero, implementando un modelo de balances de flujo. Revista Facultad de Ingeniería 39:56-68.

34

Moreno-Casaola P, E Cejudo-Espinosa, A Capistrán-Barradas, D Infante-Mata, H López-Rosas,

G Castillo-Campos, J Pale-Pale, A Campos-Cascaredo. 2010. Composición florística, diversidad y

ecología de humedales herbáceos emergentes en la planicie costera central de Veracruz, México.

Boletín de la Sociedad Botánica de México 87: 29-50.

Munsell A. 1994. Munsell Soil Color Charts. Munsell Color, Macbeth Division of Kollmorgen

Instruments Corporation.

Neiff J. 2003. Humedales de Iberoamérica. CYTED, Programa Iberoamericano de Ciencia y

Tecnología para el Desarrollo, Subprograma XVII – Red Iberoamericana de Humedales. 372 p.

Nicolet P, J Biggs, G Fox, M Hodson, C Reynolds, M Whitfield, P Williams. 2004. The wetland

plant and macroinvertebrate assemblages of temporary ponds in England and Wales. Biological

Conservation 120(2): 261-278.

Oyanedel A, C Valdovinos, M Azócar, C Moya, G Mancilla, P Pedreros, R Figueroa. 2008.

Patrones de distribución espacial de los macroinvertebrados bentónicos de la cuenca del Río Aysén

(Patagonia chilena). Gayana 72(2): 241-257.

Peña-Cortés F, P Gutiérrez, G Rebolledo, M Escalona, E Hauenstein, C Bertrán, R Schlatter, J

Tapia. 2006. Determinación del nivel de antropización de humedales como criterio para la

planificación ecológica de la cuenca del Lago Budi, IX Región de La Araucanía, Chile. Revista de

Geografía Norte Grande (Chile) 36: 75-91.

Perotti M, M Diéguez, F Jara. 2005. Estado del conocimiento de humedales del norte patagónico

(Argentina): aspectos relevantes e importancia para la conservación de la biodiversidad regional.

Revista Chilena de Historia Natural 78: 723-737.

Ramírez C, M Álvarez. 2012. Capítulo 4: Flora y vegetación hidrófila de los Humedales Costeros

de Chile. In Fariña J, A Camaño eds. Humedales costeros de Chile: Aportes científicos a su gestión

sustentable. Edición Universidad Católica de Chile. pp. 101-146.

Ramírez C, C San Martín, P Ojeda. 1997. Muestreo y tabulación fitosociológica aplicados al

estudio de los bosques nativos. Bosque 18: 19-27.

Rioseco R, C Tesser. 2015. Cartografía Interactiva de los climas de Chile. Instituto de Geografía,

Pontificia Universidad Católica de Chile. Disponible en línea:

www.uc.cl/sw_educ/geografia/cartografiainteractiva.

Rodríguez A. 2015. Hydrogeomorphic classification of mire ecosystems within the Baker and

Pascua Basin in the Region Aysén, Chilean Patagonia: a tool for their assessment and monitoring.

Thesis (Unpublished), Humboldt University, Berlín: 292 p.

35

Roig, C, FA Roig. 2004. Consideraciones generales. In Blanco DE, VM Balze eds. Los Turbales

de la Patagonia Bases para su inventario y la conservación de su biodiversidad, Publicación No. 19: 5-

21. Wetlands International – América del Sur, Buenos Aires, Argentina.

Rojas C, E Sepúlveda-Zúñiga, O Barbosa, O Rojas, C Martínez. 2015. Patrones de urbanización

en la biodiversidad de humedales urbanos en Concepción metropolitano. Revista de Geografía Norte

Grande 61: 181-204.

Rosenberry D, M Hayashi. 2013. Chapter 3: Assesing and Measuring Wetland Hydrology. In

Anderson J, D Craig eds. Wetland Techniques, Volume 1 Foundations. Springer Science & Business

Media Dordrecht. pp. 87-226.

Sade K, L Pérez. 2011. El impacto humano sobre el paisaje arqueológico en la Cuenca del Río

Aysén (Patagonia central). In SCCH Actas del VIII Congreso de Historia Social y Política de la

Patagonia argentino – chilena, Las fuentes en la construcción de una historia patagónica. Rawson

(Argentina): Secretaría de Cultura del Chubut. pp. 266-274.

Sala O, F Chapin, J Armesto, E Berlow, J Bloomfield, R Dirzo, E Huber-Sanwald, L Huenneke,

R Jackson, A Kinzig, R Leemans, D Lodge, H Mooney, M Oesterhed, N Poff, M Sykes, B Walker, M

Walker, D Wall. 2000. Global biodiversity scenarios for the year 2100. Science 287:1770-1774.

Sánchez D, G Amat-García. 2005. Diversidad de la fauna de artrópodos terrestres en el humedal

Jaboque, Bogotá-Colombia. Caldasia 27(2): 311-329.

Schlatter R, J Schlatter. 2004. Capítulo 5: Los turbales de Chile. In Blanco D, V de la Balze eds.

Los turbales de la Patagonia. Bases para su inventario y la conservación de su biodiversidad.). Wetland

International 19: 75-80. Buenos Aires, Argentina.

Servicio Agrícola y Ganadero (SAG). 2006. Conceptos y criterios para la evaluación ambiental

de humedales. Centro de Ecología Aplicada Ltda. Chile. 81 p.

Secretaría de la Convención de Ramsar. 2006. Manual de la Convención de Ramsar: Guía a la

Convención sobre los Humedales (Ramsar, Irán, 1971), 4ª edición. Secretaría de la Convención de

Ramsar, Gland (Suiza). 124 p.

Secretaría de la Convención de Ramsar. 2010. Uso racional de los humedales: Conceptos y

enfoques para el uso racional de los humedales. Manuales Ramsar para el Uso Racional de los

Humedales, 4ª edición, vol 1. Secretaría de la Convención de Ramsar. Gland (Suiza). 64 p.

Tabilo E. 2006. Avifauna del humedal Tambo-Puquíos. In Cepeda J ed. Geoecología de los

Andes desérticos. La Alta Montana del Valle del Elqui. Ediciones Universidad de La Serena.

Universidad de La Serena, Chile. pp. 355-379.

36

ter Braak C. 1986. Canonical correspondence analysis: a new eigenvector technique for

multivariate direct gradient analysis. Ecology 67(5): 1167–1179.

ter Braak C, P Smilauer. 1999. CANOCO for Windows, version 4.02. Centre for Biometry

Wageningen (CPRO-DLO). Wageningen, Netherlands.

UACh/CONAF. 2012. Informe final: “Monitoreo de cambios, corrección cartográfica y

actualización del catastro de bosque nativo en la XI Región de Aisén”, período 1996-2011. Facultad de

Ciencias Forestales y Recursos Naturales, Universidad Austral de Chile (UACh) y Corporación

Nacional Forestal (CONAF). 55 p.

Valdovinos C. 2006. Invertebrados dulceacuícolas. In CONAMA ed. Biodiversidad de Chile.

Patrimonio y desafíos. Ocho Libros Editores, Santiago de Chile. pp. 204-225.

Velásquez S, M Miserendino. 2003. Análisis de la materia orgánica alóctona y organización

funcional de macroinvertebrados en relación en el tipo de hábitat en ríos de montaña de Patagonia.

Ecología Austral 13 (1): 67-82.

Vera A. y Camousseight A. 2006. Estado de conocimiento de los plecópteros de Chile. Gayana

Zoología 70(1): 57-64.

Vidal-Abarca M, ML Suárez, R Figueroa, M Enríquez, V García, C Dominguez, MI Arce. 2011.

Caracterización hidroquímica del complejo de humedales El Yali, Chile Central. Limnetica 30 (1): 43-

58.

Wais I. 1987. Macrozoobenthos of Negro River Basin, Argentine, Patagonia. Studies on

Neotropical Fauna & Environment 22: 73-91.

Wetzel R. 2001. Limnology, lake and river ecosystems. Elsevier Academic Press. 1014 p.

Zedler J, S Kercher. 2005. Wetland resources: status, trends, ecosystem services, and

restorability. Annual Review of Environment and Resources 30: 39-74.

Zegers G, J Larraín, F Díaz, J Armesto. 2006. Impacto ecológico y social de la explotación de

pomponales y turberas de Sphagnum en la Isla Grande de Chiloé. Ambiente y Desarrollo (Chile) 22:

28-34.

Zuloaga F, O Morrone, M Belgrano. 2008. Catálogo de las plantas vasculares del Cono Sur

(Argentina, Sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay). Monographs in Systematic Botany from the

Missouri Botanical Garden 107: i-xcvi + 1-3348.

37

6. CARTA GANTT

PLAN DE TRABAJO 2018 2019 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun

1. ACTIVIDADES PREVIAS AL MUESTREO Selección de sitios de muestreo Permisos de ingreso a los sitios de muestreo Obtención de equipo y materiales de terreno

2. TRABAJO DE CAMPO Mapeo de cuencas y humedales Instalación de sensores nivel de agua Instalación de piezómetros Instalación trampa Malaise HIDROLOGÍA Medición sensor de nivel de agua efluente* Medición de nivel hídrico piezómetros** Medición con sensores multi-paramétricos** Muestras de agua (parámetros físico-químicos)** Muestras de sustrato BIODIVERSIDAD Muestreo de plantas acuáticas y vegetación circundante** Recolección de briófitas** Recolección de insectos acuáticos*

3. LABORATORIO Muestras de sustrato Identificación de plantas acuáticas Secado e identificación de briófitas Observación e identificación de insectos acuáticos

4. ANÁLISIS DE DATOS Y ESCRITURA Análisis de datos hidrológicos, fisicoquímica y sustrato Análisis de gráficas, índices y estadísticas Ilustraciones de biodiversidad y elaboración de poster Redacción de escrito final (resultados, discusiones y conclusiones)

5. DIFUSIÓN Y EDUCACIÓN Entrega de poster educativos sobre sitios de estudio

* Una vez en el mes ** Mediciones en campaña de terreno estacionales.