FORAMINIFEROSLos foraminferos son protistas unicelulares provistos de seudpodos, al igual que otros protozoos como las amebas, los radiolarios o los heliozoarios. Los seudpodos de foraminferos son del tipo reticulpodo o rizpodo, es decir con una forma delgada y filamentosa, generalmente ramificada. Su cuerpo protoplasmtico est protegido con una concha que inicialmente es orgnica y luego suele ser enriquecida con sustancias minerales, ya sean secretadas por el protoplasma, de naturaleza fundamentalmente calcrea (calctica o aragontica), o partculas recogidas del medio y soldadas con cemento generalmente calcreo (aglutinadas)La concha de los foraminferos est formada por una o ms cmaras y est generalmente abierta al exterior con una o mltiples aberturas para permitir el paso de seudpodos. Las cmaras se comunican entre s por orificios que atraviesan la pared. En la mayora de los casos, el orificio principal de comunicacin entre cmaras es el foramen, trmino utilizado para nombrar al Orden Foraminiferida. Los foraminferos fsiles se clasifican a partir de la morfologa de su concha y de sus caractersticas estructurales.Son fundamentalmete marinos y muy abundantes. Aparecieron en el Cmbrico y han persistido hasta la actualidad, constituyendo uno de los grupos micropaleontolgicos ms diversificados y de mayor inters por su aplicacin bioestratigrfica, para la reconstruccin paleoambiental y en evolucin y extincin. Los foraminferos se dividen en dos grandes grupos, segn sean de modo de vida bentnico o planctonico; en general, los primeros tienen mayor inters en la reconstruccin paleoambiental y los segundos un mayor valor bioestratigrfico.

BIOLOGIA DE LOS FORAMINIFEROSORGANIZACIN GENERALEn los foraminferos actuales vivos, el citoplasma est diferenciado en dos partes: ectoplasma y endoplasma. El ectoplasma se vierte al exterior a travs de la abertura o aberturas recubriendo la concha. El ectoplasma se expande hacia el exterior por medio de los seudpodos reticulpodos. Generalmente, los reticulopos o rizpodos forman una retcula o red ramificada, denominada reticulopodio. El interior de los seudpodos est finamente granulado (granoreticulopodio) y su expansin y retraccin se produce gracias a un flujo bidireccional de grnulos citoplasmticos. La fncin de estos suedpodos es mltiple, pueden servir para la fijacin del organismo, para la captura del alimento, para la eliminacin de los desechos, para el desplazamiento o para la construccin de la concha. En algunos foraminferos, los seudpodos estn sostenidos por espinas.

El endoplasma constituye la gran masa del citoplasma y esta fuertemente coloreada si la comparamos con el ectoplasma; contiene dos regiones, una vegetatita con funcin alimenticia, y otra mas profunda que incluye el ncleo o ncleos de la clula.Los faraminiferos planctnicos producen un halo de reticulopodos alrededor de la conchay, para aumentar la flotabililidad, presentan cuerpos fibrilares intracelulares.En los foraminferos bentnicos, el lmite entre el citoplasma intraconcha y extraconcha est mejor delimitado que en los foraminferos plantnicos, observndose que es ms condensado en la parte intraconcha y ms reticulado en la parte extraconcha.CRECIMIENTO DE LA CONCHALa concha de los foraminferos crece ya se de forma continua o peridica. Cuando el crecimiento es continuo provoca la formacin de conchas no divididas, es decir, uniloculares o monotalamos. Si el crecimiento es peridico, se forman conchas con muchas cmaras, o lo que es lo mismo multiloculares o politalamos.El la construccin de la concha interviene tanto los seudpodos como el aparato de Golgi, el cual secreta las protenas necesarias para las biomineralizacin intra o extracelular. La formacin de nuevas cmaras se produce a partir de un quiste protector ms o menos grueso, construido por mineralizacin o por cementacin de material exgeno.La morfognesis de la cmara esta controlada por el citoesqueleto, y su forma final est relacionada con la longitud de los seudpodos que salen desde la ltima cmara y la geometra de la abertura o aberturas de esta ultima cmara.

Los foraminferos con concha aglutinada recogen material exgeno con los reticulopodos y lo cementan justo debajo de la epidermis.En los foraminferos con concha calcrea pueden distinguirse dos tipos diferentes de proceso de calcificacin1. La calcificacin ocurre dentro de las vesculas del citoplasma y posterioremente los cristales aciculares de calcita formados se depositan en la superficie fuera del citoplasma, en el lugar de formacin de la nueva cmara.2. La calcificacin ocurre en el lugar de cementacin( por ejemplo: Miliolina, Rotaliina, Globigerina)Ciertos foraminferos presentan un carcter particular en su crecimiento, ya que al construir una cmara nueva, la concha se recubre de una nueva capa calcrea. La superficie libre de todas las cmaras anteriores se vuelve a recubrir de una nueva capa, lo que da lugar a la denominada estructura lamelar. En la pared de la concha, por encima del endoplasma, se pueden conocer hasta cinco partes:Concha protoplsmtica externa (extoplasma)Capas lamelares sucesivasDiscos interlamelaresPilar ectoplasmtico rellenando la perforacin Capa quitinoideEndoplasmaALIMENTACINEn general la alimentacin de los foraminferos est constituida por material vegetal, fundamentalmente diatomeas y algas, as como bacterias y partculas orgnicas, existiendo formas con endosimbiontes fotosintticos que complementan su alimentacin. El alimento es capturado con los seudpodos y posteriormente es transportado al endoplasma.

Las formas litorales se alimentan de diatomeas, flagelados y zoosporas de algas. Las pelgicas se nutren fundamentalmente de larvas de metazoos.

POLIMORFISMO Y FORMAS INTERMEDIASHay numerosas especies que tienen una gran variabilidad morfolgica debido a su ciclo heterofsico de reproduccin. El caso ms evidente es el dimorfismo, representado por las formas microesfricas y macroesfricas.Las formas microesfricas presentan un pequeo prolculo y una cocha de talla grande; y las formas macroesfricas o megaloesfricas presentan prculo grande y una concha de talla pequea.En el caso del polimorfismo se alternan formas.

Los diversos estadios ontognicos (embrionario, juvenil, nenico, adulto y terminal) tambin pueden presentar formas muy diferentes as como tambin los cambios ontognicos en la calcificacin de la concha.

ORGANIZACIN DE LA CONCHALa concha de los foraminferos es una secresin ectoplasmtica que sirve de soporte al citoplasma y lo protege contra las variaciones del medio. En la actualidad, la Sistemtica de foraminferos se basa fundamentalmente en la composicin y textura.

FORMA GENERAL DE LA CONCHA DE LOS FORAMINIFEROSLa forma externa de la concha es muy variada. Puede tener inters ecolgico, ya que puede permitir establecer deducciones paleoecolgicas basndose en la morfologa funcional.Las cmaras pueden tener tambin muy diferentes formas:Globulosa, esfricas, elongadas, cnicas, piriformes. Aquellas cmaras que son mas lrgs que anchas se denominan longitalamas y las que son ms anchas que largas brevitalamas. La forma final de la concha depende de la forma de sus cmaras y de su disposicin.

DISPOSICIN DE LAS CMARASPodemos distinguir las conchas uniloculares y las multiloculares.CONCHAS UNILOCULARESPresentan un aspecto ovoide o globuloso con o sin abertura.

CONCHAS MULTILOCULARES O PLURILOCULARESEstn constituidas por un prolculo seguido de una serie de cmaras comunicadas. La disposicin de sus cmaras puede seguir siete tipos de formas:a) Formas seriadas: las cmaras se situan en una, dos o tres series, bien en lpinea recta o curva. Son uniseriadas si presentan una nica serie de cmaras alineadas, biseriadas si presentan dos series y triseriadas si presentan tres series.Se llama pice o extremidad proximal, apical o aboral a la regin del prculo. La extremidad distal u oral es la regin que presenta la abertura.

b) Formas espiraladas o enrolladas: existen diversos modos de enrollamiento: planiespiralado, trocoespiralado y estreptoespiralado.

b.1) Modo planiespiralado: Las cmaras se enrollan en un plano de forma paralela al eje de enrollamiento, formando una concha simtrica. Su plano de simetra contiene al eje de crecimiento y el enrollamiento puede ser: Planiespiralado evoluto: cuando las cmaras de la ultima vuelta de espira no abrazan a las de las vueltas de espira anterior y por tanto se pueden observar todas las vueltas de espira de la concha, presentando sendos ombligos amplios.

Planiespiralado involuto: Cuando las cmaras de la ultima vuelta de espira abrazan a las de las vueltas de espira anterior y , por tanto, solo se pueden observar la ultima vuelta de espira, presentando generalmente ombligos estrechos y aveces profundos. La forma de una concha planiespiralada involuta puede ser; fusiforme(alargada segn el eje de enrollamiento), subesfrica o lenticular (aplastada segn el eje de enrollamiento)

b.2) Modo trocoespiralado: las cmaras de enrollan oblicuamente al eje de enrollamiento. Son asimtricas y se pueden distinguir tres lados diferentes: lado dorsal o espiral, donde se muestran todas las cmaras, lado ventral o umbilical, donde solo se ve la ltima vuelta, y lado axial o vista perifrica.

b.3) Modo estreptoespiralado: las cmaras se enrollan de una forma anrquica, cambiando de direccin.

c) Formas mixtas: puede haber formas seriadas mixtas, pasando de biseriadas a uniseriadas, de triseriadas a biseriadas e incluso triseriadas-biseriadas-uniseriadas.

d) Formas de crecimiento miliolnido (agatistego): las cmaras se enrollan espiraladamente pero situndose en posiciones fijadas por un determinado nmero de ejes. Modo quinqueloculiniforme: Modo triloculiforme Modo biloculiforme Modo pseudouniloculiniforme: Modo sigmoidal

e) Formas de crecimiento polimorfnido: las cmaras de disponen de una forma intermedia entre trocoespiralada y miliolnida. Se podra decir que las formas de crecimiento miliolinido son planiespiraladas y las de crecimiento polomorfnido trocoespiraladas.

f) Formas de crecimiento cclico-anular (ciclostego): las cmaras se disponen en anillos concntricos, conformando una concha discoidal plana.

g) Formas de crecimiento orbitodico (orbitostego): similar a las formas de crecimiento cclico-anular pero aadiendo dos espesamientos laterales con camarillas. La concha adquiere una forma lenticular biconvexa.

COMPOSICIN Y TEXTURALas formas mas primitivas tienen la concha orgnica. Los tipos de composicin y textura de la pared son los siguientes:1. Conchas de pared orgnica: son las mas simples, constituidas por sustancia orgnica de composicin no del todo conocida; se ha descrito como quitinoide, pseudoquitinoide o queratinosa, pero realmente es un mucopolisacrido protenico. No suelen fosilizar.

2. Conchas aglutinadas (o arenseas): se agrupan bajo este trmino las conchas constituidas por un conjunto de partculas de material exgeno que se halla soldado por un cemento secretado por el organismo. Son por tanto conchas exgenas. El material exgeno aglutinado es de naturaleza muy diversa. El foraminfero puede tener la capacidad de seleccionar el material que aglutina; algunos utilizan granos de cuarzo, pudindose hablar de concha arencea. Otros utilizan restos de moluscos y equinodermos, laminas de mica, minerales, diatomeas, cocolitos etc. El cemento secretado por el citoplasma es de de naturaleza variable , pudiendo ser orgnico, silceo o calcreo.

3. Conchas calcticas: conchas constituidas por microcristales de calcita. Son siempre endgenas.

Calcticas microgranulares: compuestas por yuxtaposicin de grnulos suesfricos de dimensiones menores a 5 micras.

Cuando los granulos estn dispuestos en orden en filas radiadas, se denomina textura pseudofibrosa. Calcticas aporcelanadas (o criptocristalinas): conchas constituidas por cristales de calcita muy pequeos, su estructura solo puede ser estudiada por rayos X.

Calcticas hialinas: conchas de aspecto transparente y vtreo si la pared es blanca traslcida cuando el espesor de la concha es mayor. Presentan dos tipos de microestructura.

Hialina granulosa: constituida de pequeos granulos cristalinos de igual dimensin. Hialina fibrosoradiada: formada por finos cristales orientados perpendicularmente a la superficie de la concha.

4. Conchas aragonticas: las conchas de ciertos foraminferos hialinos fibrosoradiados estn compuestas de aragonito puro. Estas conchas son muy inestables y se y se disuelven o transforman en calcita.5. Conchas silceas: formadas por slice en forma diferente.

ARQUITECTURA GENERAL DE LA CONCHALa formacin de una nueva cmara en los foraminferos pluriloculares, permite diferenciar dos tipos de arquitectura:

a) Conchas no lamelares: cada cmara tiene un pared propia, fijada al nivel de la sutura con la cmara precedente o recubrindola ligeramente. Tipicas de las formas aglutinadas, microgranulares y aporcelanadas.b) Conchas lamelares: es propia de las conchas hialinas. La pared de las cmaras es gruesa. Podemos distinguir tres tipos de conchas lamelares. Conchas monolamelares Conchas bilamelares Conchas multilamelares

ELEMENTOS ESTRUCTURALES DE LA CONCHA DE LOS FORAMINIFEROSLa concha de un foraminfero puede esta compuesta de una o varias cmaras. En el primer caso se llama unilocular o monotlamo y en el segundo lugar plurilocular o politlamo. En este ultimo caso la concha se inicia a partir de una cmara inicial llamada prolculo , formando una estructura en la que pueden distinguirse los siguientes elementos. PROLCULOEs la primera cmara formada en foraminferos pluriloculares. En la mayora de los casos, para una especie, hay dos tipos de cmaras iniciales: Prolculos de gran talla: corresponden a formas macroesfricas Prolculos de pequea talla: corresponden a formas microesfricas.

CMARAS POST EMBRIONARIASSe forman a continuacin del prolculo. Pueden ser ovoides, cilndricas, triangulares, en forma de V, alargadas, anulares etc. TABIQUES Y SUTURASLos tabiques o septos son divisiones entre las cmaras en las conchas multiloculares. Pueden ser simples o lamelares.Las suturas son las trazas de los septos hacia el exterior de la concha. Pueden ser simples, gruesas (limbadas), en silla, deprimidas, rectas, curvas etc.

SISTEMA DE CANALES Y ESTOLONESLa concha de algunos foraminferos muy evolucionados est recorrida por un sistema de canales ms o menos complejo. Los canales son tbulos que pueden estar repartidos por toda la concha o localizados en ciertas partes: periferia, borde interno de la concha, los septos que separan las cmaras, o en las espinas.Los estolones son orificios repartidos de muchos modos que atraviesan los septos y permiten la comunicacin entre las diferentes cmaras. ABERTURASSon orificios por los cuales el citoplasma esta en contacto con el exterior. Cuando se forma una nueva cmara, el orificio precedente permite la comunicacin entre dos cmaras contiguas. En este caso se llama foramen. La abertura puede ser simple o mltiple.La forma de la abertura puede ser redonda, en hendidura, en arco, en media luna, en media vrgula, radiada, dendrtica, mltiple en criba o mltiple linear. La posicin puede ser terminal o subterminal, basal o interiomarginal, areal, perifrica, umbilical o lateral.En las formas trocoespiraladas pueden distinguirse entre aberturas en posicin intraumbilical, umbilical-extraumbilical y esporoumbilical o extraumbilical. La aberturaen las formas planiespiraladas suele situarse en la periferia y se denominan aberturas ecuatoriales

Tambin existen las aberturas secundarias:

Las aberturas pueden estar modificadas por la presencia de elementos variados: dientes, labios y placas.

PERFORACIONESLa concha de los foraminferos hialinos muestra la presencia de perforaciones(poros) que facilitan el intercambio gaseoso entre el medio externo y el endoplasma. Las perforaciones mas comunes en los foraminferos son los poros murales o cilndricos, de forma tabular, poros en copa y los poros en cmulo.Segn el tamao se habla de microporos (1micra)

ESTRUCTURA INTERNALa presencia de una estructura interna puede referirse o afectar los septos, las cmaras o a todo el conjunto.

ORNAMENTACINLos foraminferos calcreos suelen estar ornamentados. Generalmente afecta a las paredes externas de las cmaras, y consiste en la adicin de tejido calcreo bajo la forma de costillas, protuberancias, espinas, pstulas, pliegues, hileras, redes o granulaciones. En funcin del tipo de ornamentacin de la pared, se habla de pared lisa, espinosa, hspida, pustulosa, reticulada, costulada, rugosa, postulada etc.Cuando afecta a las suturas, stas pueden presentarse como arrugadas, sobreelevadas, limbadas, espinosas, granulosas etc.

CLASIFICACIN

El orden Foraminiferida pertenece a la Clase Granoreticulosa, la cual se incluye a su vez en el Filo Rhizopoda junto con el Filo actinopoda, se incluye en el Superfilo Sarcodina.

EVOLUCIONDesde su primera aparicin, los foraminferos han seguido un patrn general de diversificacin con un incremento de complejidad de la morfologa interna y externa y de la composicin y estructura de la pared de la concha. Se pueden observar varias tendencias evolutivas:1) Evolucin desde conchas globulares o irregulares.2) Formacin de conchas multiloculares por adicin de cmaras3) Enrollamiento de las conchas tubulares con crecimiento continuo4) Acortamiento gradual de las cmaras tubulares alargadas para disminuir la distancia entre el interior y la superficie de la concha5) Mantenimiento de la forma general de la concha al aumentar de tamao mediante la formacin de camarillas.6) Formas cambiantes durante la ontogenia7) Modificaciones de la abertura, incluyendo su posicin, forma y nmero.8) Desarrollo de paredes multilamelares y complejos alveolares9) Formacin de camarillas con tabiques internos10) Adaptacin a hbitat especiales, como las formas incrustantes en sustratos duros

Filogenia general de foraminferos , a nivel suborden, segn Loebich y Tappan (1988)

FORAMINFEROS PLANCTNICOSGLOBIGERININA

Constituye un suborden de foraminferos calcticos hialinos perforados muy abundante en el ecosistema del plancton marino desde el Cretcico, si bien aparecieron en el Jursico. Al morir sus pequeas conchas caen a los fondos ocenicos, conservndose bien y contribuyendo a la formacin de rocas sedimentarias pelgicas.

Se ha convertido en el grupo mas utilizado e importante de la Micropaleontologa debido a su gran aplicacin a la solucin de problemas bioestratigrficos. La aplicacin mas importante ha sido en la industria petrolfera.

ESTRUCTURA Y COMPOSICION DE LA CONCHALa concha de los foraminferos planctnicos tiene un tamao intermedio dentro de los microfsiles, variando generalmente entre 50 micras y 600 micras. La pared esta compuesta por lminas de calcita hialina. La formacin de las cmaras se produce por la secrecin de calcita en una membrana orgnica, formndose una pared bilamelar. Cada ves que se produce una nueva cmara se acumula una capa de calcita en el exterior, dando lugar finalmente a una pared multilamelar en las cmaras de las vueltas iniciales. Las pstulas tambin muestran las sucesivas capas de calcita, mientras que las espinas no tienen capas.La pared de la concha tienes perforaciones murales. Cuando presentan costra calctica, las perforaciones se reducen hacia el exterior. Las carenas, las tubuloespinas y las costillas suelen ser imperforadas.La disposicin ms frecuente de las cmaras es la trocoespiralada, pero adems hay bastantes especies que son planiespiraladas y algunas tienden a ser estreptoespiraladas. Se pueden combinar los distintos tipos de enrollamiento dando formas mixtas, siendo el troespiralado el estadio bsico. Adems hay otras que son seriadas, sobre todo en el Cretcico Superior. Dentro de este grupo predominan las biseriadas, si bien tambin hay triseriadas y mixtas, pudiendo disponerse cmaras segn un plano o proliferar en todas las direcciones. Por tanto todos los foraminferos plantnicos son multiloculares. Las cmaras suelen ser globosas, pero en las formas carenadas estn comprimidas, pudiendo presentar una o dos carenas.La abertura principal suele ser interiomarginal y est presente, al menos en los primeros estadios ontogenticos. En el adulto puede estar modificada en multiples pequeas aberturas areales o suturales.SUPERFAMILIA HETEROHELICOIDEAConcha biseriada o triseriada. La abertura es arqueada. Se encuentran desde el Aptiense a la actualidad. Los gneros mas interesantes son:SUPERFAMILIA PLANOMALINOIDEAConcha planiespiralada que puede llegar a ser trocoespiralada, abertura ecuatorial e interiomarginal con labio, aberturas suplemetarias relictas. Se encuentran desde el Barreniense al Maastrichtiense.SUPERFAMILIA ROTALIPOROIDEAConcha trocoespiralada, abertura umbilical-extraumbilical bordeada por un labio, taxones mas evolucionados con aberturas secundarias suturales en el ombligo. Se encuentran desde el Hauteriviense al Maastrichtiense.SUPERFAMILIA GLOBOTRUNCANOIDEAConcha trocoespiralada, cmaras globulosas a angulares que pueden tener una banda perifrica imperforada con dos carenas, abertura primaria de umbilical a umbilical-extraumbilical, tejilla. Se encuentra desde el Turoniense al Maastrichtiense.SUPERFAMILIA GLOBOROTALIOIDEAConcha trocoespiralada con periferia redondeada o carenada, superficie lisa no espinosa, pero puede ser pustulosa o reticulada; pueden tener aberturas suplementarias suturales y bulla con aberturas infralaminares. Se encuentran desde el Paleoceno a la actualidad.SUPERFAMILIA HANTKENINOIDEAConcha planoespiralada o enrollada biseriada, cmaras globosas a alargadas, abertura primaria ecuatorial simple o mltiple y pueden tener aberturas relictas o secundarias areales. Se encuentran desde el Paleoceno al Mioceno.SUPERFAMILIA GLOBIGERINOIDEAConcha trocoespiralada, las ultimas cmaras pueden ser abrazadoras, pared con numerosas perforaciones pequeas o pocas grandes, la superficie puede estar cubierta con espinas, abertura interiomarginal, intraumbilical, umbilical-extraumbilical, o ecuatorial y grandes aberturas secundarias suturales en algunas especies. Se encuentran desde el Eoceno a la actualidad.

Distribucin de las Especies de Foraminfireos Planctnicos Mostrando el Patrn de Extincin en Masa Catastrfica en el Lmite K/Pg (Maastrichtiense/Daniense) del Corte de El Kef. La Lnea de Puntos indica ausencia por efecto Signor-Lipps o paleoecologa y la discontinua probable reelaboracin.

BIOESTRATRIGRAFALa gran utilidad bioestratigrfica de los foraminferos planctnicos se debe principalmente a su abundancia y amplia distribucin paleobiogeogrfica en los ambientes marinos. Adems, su relativamente amplia distribucin en el tiempo, desde el Jursico hasta la actualidad y su rpida evolucin, hacen de los foraminferos planctnicos unos microfsiles excelentes, tanto para correlaciones a larga distancia, como para biosonaciones detalladas. Su registro fsil suele ser contnuo y se encuentran en facies margosas, todo lo cual permite realizar muestreos de alta resolucin.Los primeros y ltimos registros de los foraminfieros planctnicos son utilizados principalmente para definir biozonas de intervalo. Los micropaleontlogos que trabajan en la industria petrolera prefieren utilizar ms los ltimos registros, ya que la contaminacin propia del sondeo no afecta a la identificacin cuando se llega al nivel litolgico con el ltimo registro de una especie.ECOLOGA Y PALEOECOLOGALos anlisis de istopos estables sobre las conchas estn permitiendo establecer curvas de paleotemperatura para el mesozico y cenozico. Los foraminferos planctnicos son estenohalinos y suelen vivir en medios de salinidad normal, constituyen el 10% del zooplancton.En aguas ecuatoriales, se produce ms proliferacin de foraminferos en invierno; en latitudes medias, la mayor proliferacin ocurre en primavera y en otoo y en latitudes polars, en verano.Viven cerca de la superficie, ya que estn obligados a vivir en la zona ftica. La distribucin en profundidad vara tambin segn las estaciones y el crculo vital. La distribucin biogeogrfica no es homognea, la maayor abundancia de ejemplares se produce en latitudes tropicales y polares, proliferando en aquellas regiones cercanas al talud donde afloran las aguas fras, ricas en nutrientes.En general, las asociaciones se diferencan en cinco provincias: polar, subpolar, transicin, subtropical y tropical.

Distribucin latitudinal de gneros actuales en el Atlntico Norte

FORAMINFEROS BENTNICOS: LAGENINA INVOLUTININA, ROBERTININA, SPRILLININA, CARTERININA Y SILICOLOCULININA SUBORDEN LAGENINAPresentan pared monolamelar o multilamelar. La pared es calctica radial, finamente perforada, y los cristales aparecen envueltos por membranas orgnicas. Las conchas varan de planiespiraladas a desenrolladas, y la abertura es generalmente terminal.

SUPERFAMILIA ROBULOIDOIDEAIncluye miembros del suborden Lagenina cuya pared no presenta laminacin secundaria o nicamente una ligera tendencia en los taxones ms modernos. Comprende cuatro familias distribuidas desde el Silrico Superior hasta el Cretcico Superior (Albiense) SUPERFAMILIA NODOSARIOIDEALos representantes de esta superfamilia presentan una pared con laminacin primaria y secundaria, como resultado de un crecimiento continuado. Se conocen desde el Trisico superior hasta la actualidad.

EVOLUCIN

El suborden Lagenina evolucion a partir del suborden Fusulinina, los primeros representantes surgieron en el carbonfero.BIOESTRATIGRAFALa distribucin de los miembros del suborden Lagenina abarca desde el Carbonfero Superior hasta la actualidad. Son especialmente importantes en la bioestratigrafa del mesozoico. El grupo se ha aplicado en el Jursico y en el Cretcico Inferior, y adquiere gran importancia como herramienta bioestratigrfica en el Las, donde las biozonas se han correlacionado con las de Amonnites.PALEOECOLOGALos representantes del suborden Lagenina son ms abundantes en medios someros. En la actualidad los Nodosriidos se desarrollan entre los 100 y 1, 000 metros de profundidad en regiones clidas.El pequeo tamao de los microforaminferos Bentnicos, entre los que se encuentran los Lagenina, les permita habitar en sedimentos clsticos depositados en medios profundos, donde probablemente se alimentaran de bacterias o de otros protozoos. Esta capacidad de los Lagenina de alimentarse en medios marinos profundos, explicara por qu no fueron afectados por los cambios paleoambientales ni por las extinciones ocurridas a finales del Paleozoico.SUBORDEN INVOLUTININASe caracterizan por poseer una concha que consiste en un prolculo, seguido por una segunda cmara tubular enrollada. La pared es calcrea, microgranular homognea, radial perforada y presentan engrosamientos lamerales o estructuras en formas de pilares en la regin umbilical.Los primeros miembros de este suborden aparecieron en el Prmico Inferior.SUBORDEN ROBERTININASe caracterizan por una concha Aragontica, de pared hialina, radial y perforada. Presentan conchas trocoespiraladas SUPERFAMILIA DUOSTOMINOIDEAPresentan enrollamiento planiespiralado atrocoespiralado de sus conchas: la pared es de aspecto granular y la abertura es interiomarginal. Los miembros de esta superfamilia se distribuyen desde el Trisico Medio hasta el Jursico Inferior.SUPERFAMILIA CERATOBULIMINOIDEAIncluye 27b gneros que presentan cochas trocoespiraladas. La abertura es interiomarginal y el foramen intercameral; se forma por reabsorcin. Abarca desde el Jursico hasta el Holoceno.SUPERFAMILIA CONORBOIDOIDEASe caracteriza por el enrollamiento trocoespiralado de la concha. La abertura es un ojal bajo interiomarginal o umbilical en las formas trocoespiraladas. Se desarroll desde el Aptiense hasta el Maastrichtiense.SUPERFAMILIA ROBERTINOIDEALa concha es trocoespiralada, se caracteriza por la presencia de camarillas adicionales.La abertura es interiomarginal, o alargada en forma de lazo. Se distribuyen a lo largo del Cenozoico. Robertina es el gnero ms representativo y que da nombre al grupo.

El registro fsil de los Robertinino es imperfecto debido a la frecuente disolucin de las conchas Aragonticas. Por esta razn, el establecimiento de lneas filogenticas en este suborden plantea ms problemas que con otros grupos.BIOESTRATIGRAFALos representantes del suborden Robertinino se distribuye desde el Trisico Medio hasta el Holoceno. Su continuo desarrollo evolutivo los hace tiles en la bioestratigrafa del Mesozoico y para biozonaciones.PALEOECOLOGALa preferencia de los Robertnida por aguas profundas y pobremente oxigenadas, y su tendencia a desarrollar complicadas estructuras internas, puede indicar que estos organismos explotaban partculas detrticas de materia orgnica. Se sugiere que evolucionaron dando lugar a los foraminferos planctnicos durante el Trisico Superior Jursico Medio.SUBORDEN SPIRILLININASu distribucin bioestratigrfica abarca desde el Trisico Superior hasta el Holoceno, presentan conchas no septadas, con enrollamiento planiespiralado atrocoespiralado alto.SUPERFAMILIA SPIRILLINOIDEAIncluye dos familias: la Sipillinidae y Patellinidae.BIOESTRATIGRAFAA Y EVOLUCINLa principal tendencia evolutiva que se observa en los Spirillinoidea es la adquisicin de conchas cnicas con cmaras largas y bajas.PALEOECOLOGALos foraminferos de ese suborden son Bentnicos marinos, la forma aplanada o cnica baja que presentan las conchas de estos organismos les permite soportar las corrientes de turbulencia frecuentes en los medios someros donde habitanSUBORDEN CARTERININAPresentan una pared con una capa interna orgnica y una capa externa constituida por Espculas Calc{ticas monocristalinas. Se conocen desde el Maastrichtiense hasta la actualidad.SUPERFAMILIA CARTERINOIDEAPresenta concha grande, aplanada, con numerosas cmaras que se aaden a modo de acrecin o segn un enrollamiento trocoespiralado.SUBORDEN SILICOLOCULININAEl nico gnero de este suborden se denomina Miliammellus. Este gnero se conoce desde el Mioceno Superior hasta el Holoceno y se caracteriza por una pared imperforada, generada por secrecin sliceopalina y suele hallarse en medios marinos profundos en la llanura abisal.FORAMINFEROS BENTNICOS: ROTALIINALos primeros representantes del Suborden Rotaliina aparecieron en el Trisico, siendo en la actualidad uno de los grupos mas diversificados y de mayor aplicacin en paleoecologa y bioestratigrafa. Incluye a foraminferos bentnicos con pared calctica hialina lamelar o perforada, formada por cristales de calcita, pticamente radiales o granulares. Presentan conchas multiloculares con una gran diversidad de formas. Generalmente son espiraladas, pero pueden se seriadas o evolucionar hacia formas de crecimiento orbitodido.Las cmaras pueden ser simples o estar divididas internamente en camarillas por subdivisiones secundarias (sptulos). En las formas de crecimiento orbitodido pueden diferenciarse camarillas ecuatoriales y laterales. En general la superficie es lisa, peor pueden presentar onamentacin de diverso tupo. La abertura suele ser simple, aunque aveces presenta una placa dental interna. Algunos grupos presentan un sistema de canales y estolones en la pared para comunicar cmaras o camarillas.SISTEMTICAEl Suborden Rotaliina representa el grupo ms diversificado y numeroso de foraminferos bentnicos. Se distinguen 24 superfamilias y 74 familias. Los grupos de mayor tamao, es decir, los que forman parte del grupo informal de macroforaminferos de Rotaliina han sido los mas estudiados y utilizados por su valor estratigrfico. Asimismo, los generos de microforaminferos de este suborden son de mucho inters, ya que son muy buenos indicadores paleoecolgicos.MICROFORAMINFEROS BENTNICOS DEL SUBORDEN ROTALIINADentro de este grupo se incluyen 20 superfamilias. Podemos distinguir los grandes subgrupos de microforaminferos bentnicos dentro del Suborden Rotaliina, las formas seriadas y las formas espiraladas.FORMAS SERIADASFormas bsicamente uniseriadas, biseriadas y triseriadas de las Superfamilias Bolivinoidea, Loxostomoidea, Bolivinitoidea, Cassidulinoidea, Eovigerinoidea, Turrilinoidea, Buliminoidea, Fursenkoinoidea, Delosinoidea, Pleurostomelloidea, Stilostomelloidea y Annulopatellioidea.

FORMAS ESPIRALADASFormas trocoespiraladas y planiespiraladas de las Superfamilias Discorboidea, Gabratelloidea, Siphoninoidea, Discorbinelloidea, Planorbulinoidea, Nonioidea, Chilostomelloidea y Acervulinoidea.MACROFORAMINFEROS BENTNICOS DEL SUBORDEN ROTALIINASe distinguen varios grupos dentro de este suborden, que son los orbitodidos, discociclnidos, lepidociclnidos, anfistegnidos, rotlidos, miogipsnidos, calcarnidos, nummultidos y esfididos. Orbitodidosson el grupo de macroforaminferos bentnicos del suborden Rotaliina ms antiguo, e incluye a la Superfamilia Orbitoidoidea. Aparecen el Santoniense y desaparecen en el lmite Cretcico/Palegeno. Presentan una concha discoidal lenticular. El plano de camarillas ecuatoriales se distribuyen en anillos y tienen forma arqueada o espatulada. Las formas ms primitivas no presentan camarillas laterales, por tanto forman anillos ecuatorialesel dimorfismo en los orbitodidos es muy evidente. En las formas A el aparato embrionario es complejo y esta rodeado por una nucleoconcha muy gruesa.

Las camarillas ecuatoriales se comunican entre s y con el exterior mediantes estolones diagonales entrecruzados en el plano ecuatorial. Presentan pilares que externamente se manifiestan como grnulos o pstulas. En el registro fsil cuando las camarillas laterales aparecen rotas o desgastadas, aparece en la superficie de los orbitodidos la denominada imagen de roseta, en la que el pilar, situado en el centro, est rodeado por un cierto nmero de camarillas que asemejan ptalos.La Familia Orbitoididae, incluye gneros importantes para la bioestratigrafa del Cretcico Superior como: Orbitoides, Omphalocyclus o Lepidorbitoides.

Ortofragmnidos (discociclnidos y orbitoclipeidos)Los Ortofragmnidos se caracterizan por presentar un crecimiento anular con camarillas ecuatoriales subrectangulares y camarillas laterales a ambos lados del plano ecuatorial.No presentan sistema de canales y las camarillas ecuatoriales conectan con el exterior mediabte estolones situados en la periferia de la concha lenticular; las camarillas laterales conectan con el exterior mediante estolones situados en la superficie de la concha. Sin embargo en la actualidad, este gnero no es considerado vlido, ya que dicha morfologa la pueden presentar muchas especies.

LepidociclnidosTienen una forma externa lenticular biconvexa. Presentan formas de crecimiento orbitodido, con un plano ecuatorial de camarillas arqueadas u ojivales, y con camarillas laterales a ambos lados del plano ecuatorial. No presentan sistema de canales.El embrin de los lepidociclnidos es bilocular, reconocindose tres tipos: nefrolepidino, eulepidino e isolepidino.

Asterigernidos Incluyen a los gneros con concha trocoespiralada lenticular-biconvexa asimtrica. No presentan sistema de canales aparecen en el Santoniense y llegan hasta la actualidad.RotlidosSon formas trocoespiraladas con un sistema de canales formado por un canal espiral, canales suturales y canales intraseptales. Externamente, presenta fisuras radiales.EsfididosIncluyen formas trocoespiraladas y planiespiraladas. Tienen poros suturales que presentan abertura hacia el exterior del sistema de canales. Suelen presentar un botn central umbilical. MiogipsnidosComprende formas con conchas triangulares o discoidales, un embrin bilocular.Calcarnidos y sideroltidosIncluye formas trocoespiraladas o planiespiraladas, estn dotados de gruesas espinas, y son internamente como una especie de pilares o clavos que atraviesan la concha.NummultidosAparece en el Paleoceno Superior hasta la actualidad. Tienen un concha planiespiralada, ya sea evoluta o involuta, con una forma lenticular biconvexa. Las cmaras suelen ser simples.

EVOLUCINFilogenia de las familias del Suborden Rotaliina

Filogenia de los principales gneros de nummultidos.BIOESTRATIGRAFIALos primeros representantes macroforaminferos del Sunorden Rotaliina aparecen en el Cretcico Superior. En la actualidad, este grupo es menos abundante y est menos diversificado. Al tener las biozonas con macroforaminferos un carcter regional, estas biozonaciones han sido en ocasiones injustamente marginadas por trabajos bio- y cronoestratigrficos. Los macroforaminferos del Suborden rotaliina permiten la datacin de los sedimentos de plataforma en los cuales no se encuentran o son poco abundantes los foraminferos plantnicos y el nanoplancton calcreo.Para los sedimentos de plataforma del Cretcico Superior, se utilizan principalmente los orbitodidos, los cuales ha permitido establecer una biozonacin para el intervalo Santoniese- Maastrichtiense.PALEOECOLOGIALos gneros actuales de microforaminferos bentnicos del Suborden Rotaliina, sueles ser cosmopolitas. Las formas biseriadas de las Superfamilias Bolivinoidea y Cassidulinoidea son generalmente infaunales y viven en la plaforma o en medio batial superior. Los gneros de la Superfamilia Buliminoidea, que son los mas numerosos, abundan en latitudes medias-altas y son por lo general infaunales que habitan la plataforma y los medios batial superior e inferior.

MILIOLINAConstituye un importante grupo de foraminferos bentnicos desde el punto de vista bioestratigrfico y paleoecolgico, que se caracteriza por tener una concha calctica aporcelanada con alto contenido en magnesio. Los cristales de calcita solo con visibles en el microscopio electrnico. Los cristales estn orientados aleatoriamente, por lo cual presentan un aspecto aporcelanado con luz reflejada y un color negro o marrn con luz transmitida.Los cristales de la capa superficial estn orientados horizontalmente, dndole a la concha un su caracterstico brillo aporcelanado. Algunas especies presentan material aglutinado.El color de la concha puede ser diferente en funcin de los cambios medioambientales, principalmente en la salinidad, siendo ms transparentes en medios mas salinos y tendiendo a oscurecerse en medios menos salinos. Son generalmente imperforados.Los miliolnidos aparecen en el Carbonfero y llegan hasta la actualidad. Presentan tres tipos de organizacin que aparecen casi simultneamente: planiespiralada, estreptoespiralada y crecimiento miliolnido.Las dos Superfamilias mas modernas Alveolinoidea y Soritoidea, tienen un estado inicial de crecimiento miliolnido; luego adquieren una organizacin ms evolucionada, ya sea planiespiralada o cclica-anular.SISTEMTICAEl Suborden Miliolina comprende 5 Superfamilias y 23 Familias, siendo los grupos ms abundantes las Superfamilias Milioloidea, Alveolinoidea y Soritoidea. Este suborden incluye formas de gran tamao, por lo que podemos agruparlos en dos grupos informales, los microforaminferos y los macroforaminferos de miliolnidos.

Microforaminferos del suborden Miliolina

SUPERFAMILIA CORNUSPIROIDEAEstn caracterizados por presentar un estadio juvenil sin septos.SUPERFAMILIA MILIOLOIDEAEstn caracterizados por presentar un estadio juvenil septado y una forma de crecimiento miliolnido. La abertura est dotada de un diente simple en las formas ms primitivas, que puede evolucionar hacia bfido. Comprenden a 5 familias.HauerinidaeMiliolinidaeAustrotrillinidae

Microforaminferos del Suborden Miliolina

SUPERFAMILIA SORITOIDEALos soritoideos presentan, en general, una estructura bastante sencilla, planiespiralada o de crecimiento cclico-anular, con una forma macrosfrica consistente en un prolculo grande seguido de flexostilo. Lo normal es que presenten un estadio avanzado de crecimiento cclico-anular; cada anillos presenta una serie de sptulos, diferentes en cada gnero, que divide las cmaras en camarillas.Podemos distinguir tres grande grupos dentro de los soritoideos, segn la complejidad interna de la concha:Familia PeneroplidaeFamilia MeandropsinidaeFamilia Soritidae

SUPERFAMILIA ALVEOLINOIDEAPresentan un estado inicial miliolnido, generalmente quinqueloculiforme, que evoluciona hacias estados miliolnidos mas desarrollados uniseriados o planiespiralados, pero siempre con una estructura interna compleja con cmaras generalmente divididas en camarillas mediante sptulos.EVOLUCION

Filogenia de las familias del Suborden Miliolina

Filogenia de alveolnidos

BIOESTRATIGRAFIAEl Suborden Miliolina, debido a su larga historia evolutiva (desde el Carbonfero hasta la actualidad), tiene una considerable importancia estratigrfica. Las formas ms simples (cornuspiroideos y milioloideos), al no ser especializadas, tienen una distribucin vertical muy amplia, por lo que debe descender a nivel de especie para establecer biozonaciones de cierto inters.Por el contrario, las formas ms complejas (soritoideos y alveolinoideos) son generalmente muy especializadas y muy sensibles a los cambios medioambientales. Por esta razn, tienen una distribucin vertical muy corta, unos 3-4 Ma de media, y permiten establecer biozonas incluso a nivel genrico.PALEOECOLOGALos aporcelanados son en su conjunto un grupo cosmopolita, tanto batimtrica como latitudinalmente. A nivel especfico son ms restringidos y la mayora se concentran en los medios someros de la zona nertica, entre 7 y 150m.Los aporcelanados ms simples, los milioloideos, viven en condiciones de temperatura y profundidad mas amplia que los grupos complejos, alcanzando su mxima diversidad en facies carbonatadas tropicales. Los miliolnidos viven generalemente en aguas poco profundas y agitadas, en condiciones hipersalinas, asociados a algas y foraminferos aglutinados en rocas calcreas detrticas.

FUSULININALos foraminferos bentnicos del Suborden Fusulinina son exclusivamente paleozoicos, desarrollndose desde el Silrico Inferior hasta el final del Prmico. Se caracterizan por tener una pared calctica microgranular, con cristales subangulares, equidimensionales y apretados de una pocas micras de dimetro. La pared puede ser simples y microgranular indiferenciada. La mayor comlejidad en cuanto a la arquitectura interior de la concha de alcanza dentro de la Superfamilia Fusulinoidea.SISTEMTICAEl suborden Fusulinina se divide en tres Superfamilias, en funcin de la complejidad de la arquitectura interna de la concha de la pared. De esta manera reconocieron:Paraturaminoideos: presentan una pared compuesta de una sola capa microgranular.Representan un grupo del Silrico-Prmico, con conchas generalmente uniloculares, con un conjunto de cmaras en disposicin pseudoseriada. Incluye a las Superfamilias:ParathuramminoideaEarlandioideaMoravamminoideaEndotiroideos: presentan ms de una capa microgranular.Constituyen un grupo muy amplio de familias, desarrolladas desde el Devnico al Prmico, cuya pared posee ms de una capa, presentando diversos tipos de disposicin de sus cmaras y su estructura interna no es muy compleja. Incluyen a las Superfamilias:ArchaeodiscoideaNodosinelloideaGeinitzinoideaColanielloideaPtychocladioideaPalaeotextularioideaTournayelloideaEndothyroideaTetrataxoideaFusulinoideos: presentan una pared compuesta por ms de una capa y con una aqruitectura interna algo compleja.Se desarrollaron entre el Carbonfero Inferior y el Prmico. Las tcnicas empledas en su estudio estsn descritas en Moret, utilizndose fundamentalmente las lminas delgadas y los cortes orientadosArquitectura de la conchaLos fusulinoideos con el resultado del enrollamiento planiespiralado, normalmente involuto, de una lmina denominada espiroteca. Se trata de cmaras separadas por septos y comunicados con el exterior mediante una seria de poros. La morfologa de la concha vara entre lenticular, nautiliforme, globosa, fusiforme o subcilndrica. Externamente est surcada por las intersecciones de los septos con la pared.La pared es de calcita microgranular y est formada siempre por dos capas primarias.EVOLUCIONSegn el esquema propuesto por Tappan y Loeblich, los Fusulinina se desarrollaron a partir de la Familia Allogromiidae. En el Devnico se produjo la aparicin de los septos en varios grupos. Entre las tendencias evolutivas ms importantes que se desarrollaron dentro de los Fusilinoideos durante el Carbonfero y el Prmico se destacan las siguientes: Aumento en el tamao de las conchas Variacin de la morfologa de la concha desde discoidal a esfrica, fusiforme y finalmente cilndrica. Adquisicin de paredes cada ves mas complejas Complicacin de las estructuras internas y presencia de rellenos axiales.

Esquema general de las relaciones filogenticas existentes dentro de las familias del Suborden Fusulina.

Nmero de gneros de fusulinoideos a travs del Carbonfero Prmico.

BIOESTRATIGRAFIADentro del Suborden Fusulinina, destacan los fusulinoideos como fsiles ndice, siendo utilizados en casi todas las escalas bioestratigrficas de medios marinos someros del Carbonfero y Prmico.Esta importancia viene dada por lo abundante de su registro, por su complejidad morfolgica y sobre todo por la rpida evolucin que presentan la mayos parte de sus especies y gneros.PALEOECOLOGIALos fusulininos fueron muy abundantes en los mares epicontinentales poco profundos y clidos del Paleozoico Superior, donde en ocasiones llegaron a formar acumulaciones importantes. Por ejemplo, es comn la existencia de capas con gran cantidad de fusulinoideos, casi siempre de reducido espesor. La mayor parte de las especies aparecen asociadas a paleoambientes situados a cierta distancia de la zona litoral, fuera dela influencia del oleaje.

ALLOGROMIINA Y TEXTURALIINAEl Suborden Alogromiina incluye a los foraminferos de concha orgnica o pseudoquitinosa. Pueden tener incrustaciones ferruginosas y presentar una concha parcialmente aglutinada los ms evolucionados. Generalmente son uniloculares. A pesar de su abundancia en la actualidad son escasos en el registro fsil, debido a la naturaleza de su concha.El Suborden Texturaliina engloba a los foraminferos aglutinados (arenceos o aglutinantes). Se caracterizan por presentar una pared formada por la unin de partculas exgenas de los materiales ms diversos como granos de arena, espculas de esponjas, lminas de mica, conchas de otros foraminferos, diatomeas etc, unidas por un cemento secretado por el mismo protozoo. Este cemento puede der orgnico, calcreo, silceo o de xido frrico, aunque bsicamente hay dos tipos de paredes; nicamente con cemento organico o con cemento orgnico mas otro calcreo biognico.La Texturaliina constituyen uno d elos grupos de foraminferos ms amplios y de mayor diversidad morfolgica. Comprenden desde simples conchas globulares, irregulares o tubulares no septadas a conchas ramificadas, espiraladas, flabeliformes, fusiformes o discoidales, presentando una gran variedad de estructuras internas. Tienen el registro geolgico ms extenso de foraminferos, ya que se conocen desde el Cmbrico hasta la actualidad

SUBORDEN ALLOGROMIINAEste orden se puede dividir en 5 familias:LagynidaeMaylisoriidaeAllogromiidaeHospitellidaePhthanotrochidae

Que engloban ms de 56 gneros diferentes. Se encuentras distribuidos desde el Cmbrico hasta la actualidad. Su mayos importancia radica en que los llogromiina