第四章 质膜和细胞表面

细胞膜、质膜 （cell membrane or plasma membrane） 包围在细胞质外周的界膜 生物膜(biomembrane) 质膜、细胞内膜、线粒体、 叶绿体的膜等统称为生物膜

细胞膜（cell membrane）又称质膜（plasma membrane），

是指围绕在细胞最外层，由脂类和蛋白质组成的薄膜。

质膜表面寡糖链形成细胞外被（cell coat）或糖萼（glycocalyx）；

质膜下的表层溶胶中具有膜骨架（细胞骨架成分组成的网络结构）。

细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。

本章内容： 第一节 生物膜的基本结构

第二节 质膜的理化属性

第三节 细胞外被

第四节 细胞表面的特化结构

第一节 生物膜的结构 J. D. Robertson 1959 用超

薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm。这就是所谓的“单位膜”模型。

S. J. Singer & G. Nicolson 1972 根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在”单位膜”模型的基础上提出“流动镶嵌模型” （fluid mosaic model） 。

1895

1917

电镜下质膜的结构

单位膜(unit membrane) 电镜下生物膜呈现的暗-明-暗三层式膜称为单位膜。 其中暗线是由脂类分子极性头部和蛋白质亲水端经锇酸染色后的显示，明带为脂类分子和蛋白质疏水部分所形成。

流动镶嵌模型 1. 脂类分子构成膜的基质； 2. 蛋白有两种，插入膜中（整合蛋白），或附着于细

胞表面（边周蛋白），表现出分布的不对称性； 3. 膜是流动的，膜分子在膜平面内可行各种运动

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1970年Larry Frye和Michael Edidin 人、鼠细胞融合（cell fusion ）实验证明膜的流动性

9

◆淋巴细胞的成帽反应 通过抗体交联膜蛋白分子聚集成斑(patching)、成帽(capping)的现象也是膜蛋白在膜平面侧向扩散的例子。

第二节 质膜的理化属性 蛋白质—20~70%；

脂类—30~80%；

碳水化合物—10%（糖脂、糖蛋白）

质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量

糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜

的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。动

物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质。

（一）膜脂 1、膜脂组成：磷脂、糖脂、胆固醇 磷脂：是构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的

50％以上。 磷脂酰胆碱（卵磷脂）、磷脂酰乙

醇胺(脑磷脂)、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰肌醇、鞘

磷脂 糖脂：含糖类残基的复合脂类,含量约占脂总量的5

％以下，如脑苷脂、神经节苷脂 胆固醇:只存在于动物细胞质膜中,含量一般不超过

膜脂的1/3，其功能是提高双脂层的力学稳定性，

调节双脂层流动性，降低水溶性物质的通透性。

脑苷脂

鞘磷脂

卵磷脂

2. 膜脂的特性 （1）共同结构特点：双亲性分子 自动装配 自我闭合

自我装配： (a)水溶液中的磷脂分子团；

(b)球形脂质体；

(c)平面脂质体膜；

自我封合：

可形成——脂质体（liposome）

脂质体 (liposome): 系指将药物包封于类脂质双分子层内而形成的微型泡囊体。

脂质体的用途： a）研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质的实验材料

b）用于基因转移的工具； c）临床治疗作为生物大分子与药物的运载体

（2）膜脂的流动性

相变（phase transition）：脂双层由流动性较大的液

晶态到凝胶化的晶态的相互转变称为相变，引起

相变的温度称相变温度。

相变温度以上膜脂分子的5种运动：

旋转异构运动、侧向移动、旋转运动、左右摆动、翻

转运动

影响膜脂流动性的因素： 1、不饱和顺式双键多，分子弯曲，排列有序性降低，另外相

变温度也降低，膜的流动性增高（如花生油和猪油）

2、脂肪酸链越短，相变温度低，膜的流动性高

3、胆固醇在相变温度以上增加膜脂的有序性，抑制磷脂分子

的脂肪酸链的旋转异构运动，降低膜的流动性；

4、卵磷脂/鞘磷脂的比值高，卵磷脂脂肪酸不饱和程度高，流

动性高。

5、膜脂结合膜蛋白后，也影响膜脂的流动性。

3、膜脂分布的不对称性 （1）内外两层膜脂种类、 数量分布明显不同 PC和SM主要分布在外小叶; PE和PS分布在内小叶。

鞘磷脂

磷脂酰胆碱

磷脂酰乙醇胺

磷脂酰丝氨酸

磷脂总量

质膜外侧面 质膜内侧面

20

6

23

9

6

25

10

人红细胞膜膜脂分布

SM sphingomyclin鞘磷脂 PC phosphotidylcholine磷脂酰胆碱 PS phosphotidylserine磷脂酰丝氨酸 PE phosphotidylethanolamine磷脂酰乙醇氨 PI phosphotidylinositol磷脂酰肌醇 CI cholesterol 胆固醇

磷酸酶

胆碱磷酸转移酶

磷脂的合成发生在内质网膜的细胞质溶质面 转位酶、翻转酶、脂层爬行酶维持膜的不对称性

（2）糖脂只分布于非细胞质侧

4、质膜上的脂筏 质膜上散布着主要由鞘脂、胆固醇、糖脂

组成的脂微区，比周围的脂双层要厚，称为脂筏（lipid raft），主要载着执行特定功能的膜蛋白，与信号转导、物质跨膜运输等有关。

膜蛋白的引渡船

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膜脂的功能

◆构成膜的基本骨架,去除膜脂，膜则解体

◆膜脂为某些膜蛋白(酶)维持构象、表现活性提供

环境。有很多酶的活性依赖于膜脂的存在。有些膜

蛋白只有在特异的磷脂头部基团存在时才有功能。

（二）膜蛋白

1、分类

据膜蛋白与脂分子的结合方式，可分为整合蛋白

（integral protein）、外周蛋白（peripheral protein）

和脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）。

整合蛋白或内在蛋白(integral protein)：占膜蛋白的

70-80%，整合蛋白以不同程度嵌插在脂双分子层

中，一次或多次穿膜，与脂双层分子结合紧密，只有用去垢剂处理，使膜崩解后才能将它们分离出来。大多数整合蛋白在质膜外表面结合有寡糖链，从而成为糖蛋白。

周边蛋白(peripheral protein)：占膜蛋白的20-30%，

分布在膜的内外表面，与膜结合较弱，用温和的方法如改变溶液的离子强度或浓度，可将它们从膜上分离下来。

脂锚定蛋白(Lipid-anchored proteins) ： 通过与膜脂形成共价键结合到膜上

2、膜蛋白的流动性 运动方式主要为:

侧向扩散（侧向移动）；旋转运动 证明膜蛋白运动性： 细胞融合 Cell fusion

成斑和成帽现象 Patching & Capping 光脱色荧光恢复技术 FRAPFRAP :fluorescence recovery after photobleaching

细胞融合

成斑和成帽现象

3、影响膜蛋白流动性的因素 （1）周围膜脂的性质和相态(如二油酰卵磷脂

相变温度：-22度，豆蔻：24度） （2）质膜相关结构的作用 （3）细胞骨架的作用（微管抑制，微丝促进）

膜流动性的生理意义

质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。

例如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、

细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与

膜的流动性密切相关。

当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活

动和跨膜运输将停止 。

反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。

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膜蛋白主要行使功能： ◆物质运输蛋白 ◆酶：有些是酶，催化相关的代谢反应; ◆连接蛋白：有些是连接蛋白,起连接作用； ◆受体：起信号接收和传递作用。

生物膜的共同特征

镶嵌性

流动性

不对称性

蛋白质极性

三、膜骨架（非重点，了解） 膜骨架是质膜下纤维蛋白组成的网架结构；位于细胞质

膜下约0.2μm厚的溶胶层。

作用：维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。

成熟的哺乳动物血红细胞没有核和内膜系统，是研究膜

骨架的理想材料。

红细胞经低渗处理，细胞破裂释放出内容物，留下一个

保持原形的空壳，称为血影（ghost）。

血影蛋白

锚蛋白

血型糖蛋白

血影成分主要有：

血影蛋白spectrin：由结构相似的α链、β链组成异二聚

体，两个二聚体头与头相接连形成四聚体。

锚蛋白（ankyrin）：与血影蛋白和带3蛋白的胞质部相连，

将血影蛋白网络连接到质膜上。

带3蛋白：跨膜蛋白

带4.1蛋白

血型糖蛋白：单次跨膜糖蛋白, 与MN血型有关。

Figure 10-26. The spectrin-based cytoskeleton on the cytoplasmic side of the human red blood cell membrane. The structure is shown schematically in (A) and in an electron micrograph in (B). The arrangement shown in (A) has been deduced mainly from studies on the interactions of purified proteins in vitro. Spectrin dimers associate head-to-head to form tetramers that are linked together into a netlike meshwork by junctional complexes composed of short actin filaments (containing 13 actin monomers), tropomyosin, which probably determines the length of the actin filaments, band 4.1, and adductin. The cytoskeleton is linked to the membrane by the indirect binding of spectrin tetramers to some band 3 proteins via ankyrin molecules, as well as by the binding of band 4.1 proteins to both band 3 and glycophorin (not shown). The electron micrograph in (B) shows the cytoskeleton on the cytoplasmic side of a red blood cell membrane after fixation and negative staining. (B, courtesy of T. Byers and D. Branton, PNSA. 82:6153-6157)

第三节 细胞外被（cell coat) 糖萼——细胞外被 动物细胞表面：糖脂、糖蛋白的糖链 寡糖链——9 种单糖基组成： D— 葡萄糖；D— 半乳糖；D— 甘露糖；L—

岩澡糖；L— 阿拉伯糖；D— 木糖；N— 乙酰—D— 葡萄糖胺；N— 乙酰—D— 半乳糖胺；N— 乙酰神经氨酸（唾液酸）

膀胱上皮细胞表面的糖被，钌红染色的电镜超薄切片

糖链构成细胞外被

细胞外被中，糖蛋白和神经节苷脂的寡糖链带有唾液酸末端， 显负电荷。

质膜的许多重要生理功能和细胞外被有关 （一）细胞识别 “物以类聚” ：每种细胞寡糖链的单糖残

基具有一定的排列顺序，编成了细胞表面的密码，它是细

胞的”指纹”，为细胞的识别形成了分子基础。同时细胞

表面尚有寡糖的专一受体，对具有一定序列的寡糖链具有

识别作用。因此，细胞识别实质上是分子识别。

（二）决定血型：A、B、O三种血型抗原的糖链结构基本相

同，只是糖链末端的糖基有所不同。A型血的糖链末端为

N-乙酰半乳糖；B型血为半乳糖；AB型两种糖基都有，O型血则缺少这两种糖基。

（三）具有酶活性

细胞识别与构成细胞外被的寡糖链密切相关： （1）每种细胞寡糖链的单糖残基有一定的排列顺序：细胞的“指纹” （2）细胞表面尚有寡糖的专一受体。

细胞间粘着方式

第四节 细胞表面的特化结构

质膜的特化结构是为适应某种环境而形

成的特殊表面结构，如：鞭毛和纤毛、

微绒毛及褶皱等，分别与细胞形态的维

持、细胞运动、细胞的物质交换等功能

有关。

糖萼与微绒毛

微绒毛(Microvilli)

功能：扩大表面积，利于细胞吸收。

褶皱或变形足

细胞表面的扁形突起，与吞饮有关

扫描电镜下的细胞表面

Filopodium丝足 Lamellipodium片足

圆泡

内褶

鞭毛和纤毛

一蠕虫肠内的纤毛

作业 1、解释名词：单位膜、流动镶嵌模型、整合

蛋白、周边蛋白、细胞外被、 2、试述质膜的结构与化学组成。 3、解释质膜流动性和不对称性，影响膜流动

性的因素有哪些？