―次世代の生物多様性を考える―

進化群集生態学

京都大学理学部セミナーハウス

2014 年 9 月 2 日

https://evolcommecol2014kyoto.wordpress.com/

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2014年 9月 2日

はじめに

近年、生態学において、研究分野の統合と整理が加速しています。その背景には、生

態学が直面する大きな課題があります。これまでの生態学は、ある一定の条件下における

理論構築と仮説実証をもとに展開し、条件や状況の変化に応じた生物多様性の理解には

至りませんでした。いま、人類が求めている生態学とは、刻々と変化する自然環境の行方

を予測し、地球規模における生物多様性パターンを包括する、より統合的な枠組みの構築

です。そのためには、これまでに歩み培ってきた生態学の成果を持ち寄り、生態学が幅広く

応用される「生きた学問」として、進むべき方向性を見出さなければなりません。

そこで、生態学の新たな一歩へ向けた機会として、本シンポジウムを企画しました。本日

は、群集生態学、特に生物多様性の維持機構、生物間相互作用の動態、生物群集の

進化動態に関する研究に携わり、ご活躍されている皆さんにお集まりいただきました。このシ

ンポジウムでは、現在急速に発展している分野を中心とし、理論と実証を織り交ぜ、群集生

態学における最新の発見と成果について議論を進めます。群集生態学・進化生態学・生

態系生態学の 3 領域の相互理解を通じ、生物多様性―生態系機能の関係、生態―進

化フィードバック、多種共存機構とニッチなどのキーワードを中心に、理論・実験・分子系統

学・統計モデリングといった個々のアプローチがそれぞれ今後の群集生態学において貢献

しうることを明確にします。

最後になりましたが、本日、ここにお集まりいただきました皆様に感謝申し上げるとともに、

素晴らしいセミナー会場をご厚意により提供していただきました京都大学大学院理学研究

科、貴重なご講演をいただきます講師先生方に厚く御礼申し上げます。また、本シンポジウ

ムを開催するにあたり、多大なるご支援をいただきました日本生態学会近畿地区会と、ご協

力いただきました全ての皆様に感謝いたします。

生態学の研究を進められている皆様にとって、新しい発見や可能性を見出すことのでき

る時間となることを願っております。

どうぞ、お楽しみください。

門脇 浩明 京都大学大学院 人間・環境学研究科

山道 真人 京都大学 白眉センター／生態学研究センター

3

スポンサー Financial support

このシンポジウムは、日本生態学会近畿地区会の支援を受けています。

This symposium is generously supported by ESJ Kinki District.

会場提供 Venue

特設ホームページ Website

https://evolcommecol2014kyoto.wordpress.com/

表紙デザイン Front cover & Design

TOMOKO

企画・運営 Organizers

門脇 浩明（京都大学大学院 人間・環境学研究科）

Kohmei Kadowaki, Ph.D. JSPS Postdoctoral fellow

Graduate School of Human and Environmental Studies, Kyoto University

山道 真人（京都大学白眉センター／生態学研究センター）

Masato Yamamichi, Ph.D. Program-Specific Assistant Professor

Hakubi Center/Center for Ecological Research, Kyoto University

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会場案内

日時 Date

2014年 9月 2日（9：00受付開始）

September 2nd (tue) 2014. 9.30am‐ Registration opens at 9am.

場所 Venue

京都大学 理学部セミナーハウス・大セミナー室

Lecture Hall, Science Seminar House, Graduate School of Science, Kyoto University

Campus map： http://www.kyoto-u.ac.jp/ja/access/campus/map6r_n.htm

アクセス Access

■JR京都駅・近鉄京都駅から

・京都駅正面の京都市バス「A2乗場」から

17号系統で「京大農学部前」または「北白川」バス停下車すぐ

・地下鉄烏丸（からすま）線「今出川」下車

京都市バス 203号系統で「京大農学部前」または「北白川」バス停下車すぐ

■阪急河原町駅から

・京都市バス「四条河原町」バス停から

17号系統で「京大農学部前」または「北白川バス停」下車すぐ

■京阪出町柳（でまちやなぎ）駅から

・「出町柳」から 今出川通りを東へ徒歩約 20分

・京都市バス「出町柳」バス停から

17号系統または 203号系統で「京大農学部前」または「北白川」バス停下車すぐ

5

プログラム 午前の部

時間 講演内容

9:00-9:30 参加受付

9:30-9:40

開式の辞と趣旨説明（門脇 浩明）

9:40-10:30 Alexandre Jousset (オランダ・ユトレヒト大学)

根圏生態学、生物多様性研究と出会う：

植物-微生物相互作用研究における群集生態学アプローチ

10:30-10:50

休憩

10:50-11:10 門脇 浩明 (京都大学・人間環境) ほか

菌根菌が介在する樹木群集の先住効果：メソコズム実験

11:10-11:30 竹内 やよい (国立環境研究所)

局所群集における中立性テストの有効性

11:30-11:50 入谷 亮介 (九州大学)

繁殖様式と移動分散の共進化：

送粉者の効率と、局所適応と、環境依存的近交弱勢の相対的効果

11:50-12:10 山道 真人 (京都大学・白眉／生態研)

間接進化救助：被食者の適応進化が捕食者の絶滅を防ぐ

12:10-13:30

昼食

6

プログラム 午後の部

時間 講演内容

13:30-13:50 Evan Economo (沖縄科学技術大学院大学)

地球規模における超多様化を背景とする

島嶼系のアリ群集の進化生態学

13:50-14:10

末広 亘 (京都大学・農学)

スペシャリスト捕食者の存在はシロアリコロニーの生存に利するか？

14:10-14:30

京極 大助 ・曽田 貞滋 (京都大学・理学)

オス交尾器の棘は他種のメスにもコストをもたらすか：

マメゾウムシでの検証

14:30-14:50 高木 俊 (兵庫県立 人と自然の博物館)

植物を介した間接相互作用に見られるスケール依存性

14:50-15:10

休憩

15:10-15:30 瀬戸 繭美 (奈良女子大学)

化学合成細菌群集の駆動する物質循環

15:30-15:50 深谷 肇一 (統計数理研究所)

観測誤差の影響下における群集動態の統計的推測

15:50-16:10 中川 光 (神戸大学)

個体サイズの種内変異が温帯河川の食物網構造に与える

影響について

16:10-16:30 潮 雅之 (龍谷大学)

昆虫体表の微生物群集を利用した

植物−送粉者群集のネットワーク構造の推定

16:30-16:50 土居 秀幸 (広島大学・サステナセンター) ほか

環境 DNAから群集生態学を変えられるか？

16:50-17:10

集会総括、総合討論、閉式の辞（山道 真人）

18:00-

懇親会 （自由参加）

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Programme: Morning session

TIME TALK TITLE

9:00-9:30 Registration open

9:30-9:40

Opening remark (Kohmei Kadowaki)

9:40-10:30 Keynote lecture: Alexandre Jousset

Institute of Environmental Biology, Utrecht University

Rhizosphere ecology meets biodiversity research: a community-

level approach to plant-microbe interactions

10:30-10:50

Tea time

10:50-11:10 Kohmei Kadowaki et al.

Graduate School of Human and Environmental Studies,

Kyoto University

Belowground priority effects determine the assembly of temperate

forest community: a mesocosm experiment

11:10-11:30 Yayoi Takeuchi

National Institute for Environmental Studies

The performance of the neutrality tests of a local community using a

niche-structured simulation model

11:30-11:50 Ryosuke Iritani

Graduate School of Systems Life Sciences, Kyushu University

Joint evolution of differential seed dispersal rates and mating

system: interplay among spatially heterogeneous pollinator

availability, local adaptation, and environment-dependent inbreeding

depression

11:50-12:10 Masato Yamamichi

Hakubi Center for Advanced Research/Center for Ecological

Research, Kyoto University

Indirect evolutionary rescue: prey adaptive evolution prevents

predator extinction

12:10-13:30 Lunch

8

Programme: Afternoon session

TIME TALK TITLE

13:30-13:50 Evan Economo

Okinawa Institute of Science and Technology Graduate University

The evolutionary ecology of island ant communities in the context

of global hyperdiversification

13:50-14:10

Wataru Suehiro

Graduate School of Agriculture, Kyoto University

The existence of a specialist predator increases the survival of

termite colonies

14:10-14:30

Daisuke Kyogoku, and Teiji Sota

Graduate School of Science, Kyoto University

Do male genital spines inflict costs on heterospecific females in seed

beetles?

14:30-14:50 Shun Takagi

Museum of Nature and Human Activities, Hyogo

Scale dependency of plant-mediated indirect interactions

14:50-15:10

Tea time

15:10-15:30 Mayumi Seto

Division of Natural Sciences, Nara Women's University

Chemotrophic bacterial role in biogeochemical material cycles

15:30-15:50 Keiichi Fukaya

The Institute of Statistical Mathematics

Statistical inference of community dynamics subject to observation

error

15:50-16:10 Hikaru Nakagawa

Graduate School of Science, Kobe University

The effect of individual-level variations of predators and prey body

mass on food-web structures in a temperate stream

16:10-16:30 Masayuki Ushio

Faculty of Science and Technology, Ryukoku University

Reconstructing plant–pollinator networks using microbial

fingerprints on insect body surfaces

9

16:30-16:50 Hideyuki Doi, Teruhiko Takahara, Toshifumi Minamoto

Institute for Sustainable Sciences and Development,

Hiroshima University

Community ecology using environmental DNA

16:50-17:10

General discussion and concluding remark (Masato Yamamichi)

18:00-

Banquet

10

Keynote Lecture

Rhizosphere ecology meets biodiversity research: a community-level approach to

plant-microbe interactions

アレクサンドル・ジョゼット

Alexandre Jousset

ユトレヒト大学 環境生物学研究所

Institute of Environmental Biology, Utrecht University, The Netherlands

Plant health is essentially dependent on mutualistic interactions with root-associated

microbial communities. Plant feed a specific rhizosphere microbiome that in turn supports

the plant by mineralizing soil nutrients or preventing diseases.

Rhizosphere research is currently gaining momentum, attracting the attention of a

multidisciplinary community. Decades of intensive research have yielded a detailed

knowledge on the molecular traits underlying probiotic activity of rhizosphere bacteria,

and new molecular techniques hence allow investigating rhizosphere community

structure in detail. Yet, linking the phylogenetic and functional structure of plant-

associated microbial communities with their effect on plant growth and health still

remains a challenge.

I propose that merging the wealth of knowledge on microbial genetics and physiology

with established ecological models can lead to a powerful predictive approach to

rhizosphere ecology. I will focus on the importance of rhizosphere biodiversity for plant

protection against pathogens. I will show how biodiversity affects resource use and

antibiotic production patterns, and ultimately pathogen suppression, in multispecies

communities. Finally, I will propose future ways of tweaking plant-associated

communities to improve plant growth.

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菌根菌が介在する樹木群集の先住効果：メソコズム実験

Belowground priority effects determine the assembly of temperate forest

community: a mesocosm experiment

門脇 浩明 1・山本 哲史 2・佐藤 博俊 3・日高 周 4・田辺 晶史 5・東樹 宏和 1

Kohmei Kadowaki1, Satoshi Yamamoto2, Hirotoshi Sato3, Amane Hidaka4, Akifumi S

Tanabe5, Hirokazu Toju1

1京都大学大学院 人間・環境学研究科・2神戸大学大学院 人間発達環境学研究科・3京都大学 生態学研究センター・4北海道大学 苫小牧研究林・5中央水産研究所 1Graduate School of Human and Environmental Studies, Kyoto University, 2Graduate

School of Human Development and Environment, Kobe University, 3Center for

Ecological Research, Kyoto University, 4Tomakomai Experimental Forest, Hokkaido

University, 5National Research Institute of Fisheries Science

森林において多種多様な樹木が共存する機構を明らかにすることは、生態学の中心課

題のひとつである。2000 年以降、森林樹木の多様性を説明するため、統一中立説をはじ

めとする様々な理論が台頭し、多くの議論を巻き起こしてきた。近年では、樹木の形質だけ

ではなく、その地下共生微生物や寄生者などを含む、正／負のフィードバック機構が森林

動態を制限する可能性が指摘されている。わたしたちは、そのようなフィードバック機構のモ

デルケースとして、「菌根菌」の役割に着目し、菌根菌が樹木群集の形成に与える影響を

検証すべく、野外移入操作実験を行った。

京都大学理学部植物園に、1.2 メートル四方のメソコズムを 36 基設置し、実験用土を

いれた。12 基に外生菌根性（EcM）樹木群集、次の 12 基にアーバスキュラー菌根性

（AM）樹木群集を確立し、残りの 12 基には樹木のミミックを植え、対照区とした（菌根親樹

処理）。3か月後、根に菌根菌を保有していない実生を、EcM性とAM性樹種のそれぞれ

について用意し、菌根親樹処理区と交差して割り振り、親樹の直下に移植した。1 年半後、

それらの実生をすべて収穫し、実生の生存率・成長率・葉などの元素組成を解析した。光

環境、葉と土壌の元素分析、根圏真菌類の次世代シーケンサー解析などの複数の証拠

を通じ、親樹種と実生樹種の各ペアについて、実生の適応度パラメータに影響を及ぼす

諸要因を解析した。

親樹と実生の菌根タイプの一致／不一致は、実生の生存率と成長に対し、一貫した影

響を及ぼす傾向は見られなかった。そこでは、いずれの樹種についても、親樹が存在しない

対照区において実生の生存率・成長率が最も高く、親樹と実生のあいだに土壌中の栄養

をめぐる競争関係が検出された。このように、菌根タイプの一致／不一致は、親樹と実生の

あいだの競争を相殺／増幅するほど強い一貫した効果は見られなかった。しかしながら、特

12

定の樹種の組み合わせによっては、強い先住効果が発見された。たとえば、アカマツの実

生をヤマザクラ親樹のもとに移植すると顕著な成長阻害が見られるが、逆に、アカマツ親

樹のもとにヤマザクラ実生を移植した場合、ヤマザクラの実生に成長阻害の傾向は見られ

なかった。

今後は、観察された先住効果の原因を特定するため、親樹と実生の間で、①菌根菌の

種組成と②植食性昆虫群集の種組成の比較を行い、フィードバック機構の強度と方向性、

その空間・時間スケールについて検討する予定である。

13

局所群集における中立性テストの有効性

The performance of the neutrality tests of a local community using a niche-

structured simulation model

竹内 やよい

Yayoi Takeuchi

国立環境研究所

National Institute for Environmental Studies, Japan

生物の局所群集構造や多様性を決定する二つの主要なメカニズムとして、密度依存性、

ニッチ分割などの決定論的要因、すべての個体の生存に関わる形質に差がなく、確率的

な変動だけで種の共存が可能であるとする確率的要因が挙げられる。中立モデル

（Hubbell 2001）では、個々の種の性質には差がなく、確率的な個体数の変動とメタ群集

からの移住によって群集構造が決定すると仮定している。このモデルでは、局所群集の個

体のソースとなるメタ群集の多様性を表す θ と移住率mの二つの未知のパラメータを推定

し、当てはめを行う。中立モデルは、現実に即さない極端な仮定をおいているにもかかわら

ず、特に熱帯林群集などの多様性の高い群集に当てはまりがよいことが示されている。これ

はモデルの当てはめの手法が非中立性を検出できるほどのパワーがないためではないか、

ということが指摘されてきた。そこで本研究では、ニッチモデルを新たに構築し、これらの中立

性テストのパフォーマンスを定量的に評価することを目的とした。

ニッチモデルでは、個体はすべて同じ確率で死亡するが、その後の置き換えは非中立で

あること（ニッチ構造）を仮定した。このモデルでは、この中立性を規定するパラメータを設置

しているため、中立の度合いを変化させることができる。ニッチモデル下での強いニッチ構造

は、相対種個体数分布（SAD）や種数に強く影響する。シミュレーションで作成したニッチ構

造のある群集を対象として、未知の中立モデルのパラメータ推定を行い、さらにそれらを用

いて中立性テスト行った。結果、どのテストも棄却率が悪く、ニッチ構造のある群集でも中立

とするケースが多く存在した。これは、パラメータのオーバーフィッティングによるものであり、推

定したパラメータは真のものとは大きく異なっていた。そこで、パラメータが既知であることを仮

定して、中立性テストを行った。その結果、中立性は棄却されるケースが増大し、中立性テ

ストは大きく改善した。このことは、局所群集とは独立なデータを用いた正確なパラメータ推

定の重要性を示唆している。

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繁殖様式と移動分散の共進化：

送粉者の効率と、局所適応と、環境依存的近交弱勢の相対的効果

Joint evolution of differential seed dispersal rates and mating system:

interplay among spatially heterogeneous pollinator availability, local adaptation,

and environment-dependent inbreeding depression

入谷 亮介

Ryosuke Iritani

九州大学大学院 システム生命科学府

Graduate School of Systems Life Sciences, Kyushu University

種子散布（移動分散）と繁殖様式の共進化は、生活史形質のシンドロームの代表であり、

植物の進化生態学における中心的な問題である。この 2つの形質は、様々な生態学的な

シナリオに沿って適応進化することが知られており、理論研究・実証研究の蓄積は膨大で

ある。特に、例えば閉鎖花/開放花の多型を持つ植物に見られるように、自殖種子と他殖

種子との間に異なる分散傾向が見られることの究極要因は、注目を浴びてきた。例えば、

一部のスミレでは、開放花は閉鎖花よりも高い位置に形成されるために、他殖種子が自殖

種子よりも分散率が高いという報告がされている。それは、自殖種子のほうが親株と遺伝的

に似ているための局所適応によるものである、と説明されてきた。一方で、キク科では逆の傾

向が報告されており、それは、種子が定着する環境によって近交弱勢の強さが異なるため

であるという仮説が立てられている。しかし、それらが相対的にどの程度寄与して、現在のパ

ターンが形成されるのかは明らかとなっていない。

本研究では、送粉者の効率が空間的にばらついているメタ個体群において、環境依存

的な近交弱勢と局所適応の度合いが、自殖種子の移動分散率、他殖種子の移動分散

率、そして自殖率、という 3つの形質の進化の方向にいかなる影響をあたえるか、進化ゲー

ム理論を用いて解析した。その結果、近交弱勢の強さは自殖率の低下を引き起こすという

予想通りの結果と、自殖種子は他殖種子よりも多く移動するのが有利であるという一方的

なパターンのみが検出された。後者は野外で観察されているようなパターンを網羅的には説

明しないことになる。さらにこの結果は、非常に広いクラスの、送粉者の効率の空間分布に

よらず、ロバストに得られる結果であった。

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間接進化救助：被食者の適応進化が捕食者の絶滅を防ぐ

Indirect evolutionary rescue: prey adaptive evolution prevents predator extinction

山道 真人

Masato Yamamichi

京都大学 白眉センター／生態学研究センター

Hakubi Center for Advanced Research/Center for Ecological Research, Kyoto University

環境変動が起きて生息環境が生存に不適なものに変化した時、生物は

(1) 別の場所に移住するか、

(2) 新しい環境に適応するか、

(3) 絶滅するか、

の 3 択を迫られる。近年、適応進化が比較的短い時間スケールで起こり、個体数変動に

大きな影響を与えることがわかってきたため、特に 2 番目の選択肢が注目を集めてきている。

適応進化によって絶滅をまぬがれる現象は、「進化的救助」（evolutionary rescue）と呼ば

れ、理論的・実験的に活発な研究が行われている。

これまでの研究ではおもに、環境変動が起きた際の個体数・遺伝変異・空間構造などの

効果が調べられてきたが、他種との相互作用はほとんど顧みられることはなかった。本講演

では、群集における進化的救助の新しいアイデアとして、「間接進化救助」（ indirect

evolutionary rescue）を紹介する。これは、被食者が適応進化することによって、捕食者が

絶滅を免れる現象である。ここでは、捕食者自身が進化せずとも、環境変動によって捕食

者密度が減れば被食者は防御形質への投資を減らす方向へ適応進化するため、結果

的に捕食者の絶滅が回避される。この現象は、被食者の防御形質と増殖率にトレードオフ

がある場合に一般的に起こりうると考えられる。間接進化救助の理論モデルと関連する実

証研究を紹介した後、仮定の妥当性と野外での重要性を議論したい。

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The evolutionary ecology of island ant communities in the context of global

hyperdiversification

エヴァン・エコノモ

Evan P. Economo

沖縄科学技術大学院大学（OIST）

Okinawa Institute of Science and Technology Graduate University (OIST)

The analysis of how island communities assemble through ecological and evolutionary

dynamics has long shed light on broader theoretical questions in ecology and evolutionary

biology. While many of these questions have been pondered as far back as Darwin,

community ecology is currently undergoing a period of conceptual synthesis and

methodological paradigm shift that allow us to bring new tools and approaches to bear on

old problems. Here we examine the assembly of Pacific island faunas of the hyperdiverse

ant genus Pheidole, placed in context of a new global ecological and evolutionary analysis

of the genus, utilizing methodologies from phylogenetics, biodiversity informatics,

comparative 3D morphometrics, and next generation sequencing. We examine the extent

to which communities were formed through dispersal and colonization versus in situ

evolution of species and morphotypes, the origins and genetic structure of widespread

species, and the role of ecological niches in promoting dispersal. These pieces, taken

together, shed light on broader integrated theories for biogeographic dynamics in the

region such as Wilson's taxon cycle hypothesis.

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スペシャリスト捕食者の存在はシロアリコロニーの生存に利するか？

The existence of a specialist predator increases the survival of termite colonies

末広 亘

Wataru Suehiro

京都大学大学院 農学研究科 昆虫生態学研究室

Laboratory of Insect Ecology, Graduate School of Agriculture, Kyoto University

被食者が死に至るような捕食−被食関係（true predator-prey relationship）は、一般に

“食われる側のリスク・食う側の利益”という文脈でのみ語られる。単独性の生物において、

捕食され命を落とした個体が適応度上の利益を得る機会はない為だ。しかし、社会性の生

物においては、個体の死が結果として包括的適応度上の利益をもたらす場合がある。これ

は真社会性昆虫の防御行動においてもしばしば見られ、例えばシロアリの一種

Neocapritermes taracua は、コロニーに襲来した捕食者に対し、老齢ワーカーがその体を

破裂させて粘性のある体液を浴びせかけることで捕食者を行動不能にする（Šobotník et al.

2012）。この時、自爆した個体は命を落とすが、コロニーが守られたならば包括的適応度

上の利益が得られる。演者らは、捕食−被食関係においても、命を落とした被食者が間接

的に利益を得ることが有るのではないか、という観点から研究を進めている。

演者らは、近畿地方において林内倒木中で高い頻度でみられるヤマトシロアリ、オオハリ

アリ、ヒゲナガケアリの 3 種に着目し、上記について検証を進めている。日本から北米に侵

入した侵略的外来種であるオオハリアリは、餌資源としてシロアリに強く依存していることが知

られており、演者らは室内実験によりオオハリアリがシロアリのコロニーを壊滅させないような

捕食戦略を有していることを明らかにした。だが、たとえオオハリアリが“コロニーを壊滅させな

いような捕食者”であったとしてもシロアリにとっては直接的にはコストしか生じない。それでは、

ここにジェネラリスト捕食者であるヒゲナガケアリが加わるとどうなるのか？ 被食者の利益は

検出できるのか？ 本シンポジウムではこの点について明らかになってきたことを紹介したい。

また、オオハリアリの捕食戦略と侵略種化メカニズムの関係についても議論したい。

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オス交尾器の棘は他種のメスにもコストをもたらすか：マメゾウムシでの検証

Do male genital spines inflict costs on heterospecific females in seed beetles?

京極 大助・曽田 貞滋

Daisuke Kyogoku, Teiji Sota

京都大学大学院 理学研究科 動物生態学研究室

Laboratory of Animal Ecology, Graduate School of Science, Kyoto University

繁殖干渉（種間交尾などの繁殖過程での種間相互作用）は個体の適応度を低下させ

ることで個体群動態・群集構造に影響しうる。個体群生態学のモデル生物であるアズキゾ

ウムシとヨツモンマメゾウムシの間では、種間交尾により後者のメスの産卵数が低下すること

が分かっている。この種間交尾のコストを決める一つの要因として我々は性的対立に注目し

た。すなわち、同種メスにコストをもたらす性的対立に関連したオス形質が、種間交尾を介し

て他種メスの適応度をも低下させているかもしれないと考えた。本研究では特にアズキゾウ

ムシのオス交尾器にある棘に注目した。この棘が発達しているオスは種内の精子競争にお

いて有利だが交尾中にメスを傷つけるため、この棘は性的対立の産物だと考えられている。

実験の結果、より棘の発達したアズキゾウムシのオスほどヨツモンマメゾウムシのメス生殖器

を傷つけやすい事、および生殖器を傷つけられたメスは産卵数が少ない事がわかった。した

がって性的対立に関連した形質（交尾器の棘）がヨツモンマメゾウムシの経験する繁殖干

渉の強さ（産卵数の低下）に影響しているものと考えられた。この結果から、種内での性的

対立による適応進化が種間相互作用に波及効果をもたらすことが示唆される。

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植物を介した間接相互作用に見られるスケール依存性

Scale dependency of plant-mediated indirect interactions

高木 俊

Shun Takagi

兵庫県立 人と自然の博物館

Museum of Nature and Human Activities, Hyogo

捕食者は被食者の密度を減少させるだけでなく、捕食回避行動や防御形質の誘導な

ど、被食者に様々な形質変化をもたらす。被食者の形質変化はさらに別の種との相互作

用にも影響し、捕食者間や捕食者と被食者の餌資源との間に間接的な相互作用が生じ

る。こうした個体の可塑的な形質変化を介した相互作用は形質介在間接相互作用と呼ば

れ、密度変化を介した間接相互作用と同様に広く知られてきた。これまで様々な系で密度

変化と形質変化を介した相互作用を分離するデザインでの実証研究が進められてきたが、

その多くは小さい時空間スケールでの実験に偏っており、野外における長期・広域スケール

での個体群密度や分布パターンに対する影響はあまり検証されてこなかった。個体レベル

の表現形可塑性による形質変化は、世代を通じた個体群レベルでの密度変化よりも、小さ

い時空間スケールで検出されると予想される。対象とする相互作用系において、密度と形

質を介した相互作用のどちらが強く影響するかは、注目する時空間スケールによっても異な

るだろう。

演者らはこれまで、大型草食獣と植食性昆虫との間接相互作用を対象に、相互作用

のスケール依存性についての研究を行ってきた。シカや家畜といった大型草食獣による継

続的な採食は植物のバイオマスを大きく減少させ、植食性昆虫に間接的な負の影響をもた

らすことが応用生態学的観点での研究から明らかになってきた。その一方で、採食後の植

物に見られる物理的・生理的な変化に伴い、植物上の昆虫密度が変化する例も多く報告

されている。本講演では、大型草食獣の採食による昆虫への間接効果に関して、①既存

研究のメタ解析から明らかになった影響のスケール依存性、②草食獣の分布拡大履歴を

用いた間接効果の時間スケール依存性の推定について演者らの研究結果を報告する。

また、影響の生じるスケールの違いに着目して、植食性昆虫間での相互作用など他の相

互作用系との比較に関しても議論したい。

20

化学合成細菌群集の駆動する物質循環

Chemotrophic bacterial role in biogeochemical material cycles

瀬戸 繭美

Mayumi Seto

奈良女子大学 自然科学系

Division of Natural Sciences, Nara Women's University

化学合成細菌とは、酸化・還元反応と呼ばれる電子の移動を伴う化学的な反応を触媒

することでエネルギーを得る細菌群であり、水圏や地圏に広く普遍的に存在する。これらの

細菌群は過去から現在に至るまで C, N, P のような主要元素だけでなく、重金属などを含

む様々な地球上の物質循環過程を駆動してきた。また、排水処理や重金属汚染にも利

用されており、生態系の環境修復にも深く関連している。

本講演では化学合成細菌群のうち、特に鉄の循環と深く関わる鉄酸化・還元細菌群集

に関する話題を提供する。

テーマ 1: 酸素を巡る鉄酸化細菌と化学的酸化の競争

pH中性環境下に棲息する好気性の鉄酸化細菌は、一般的に Fe(II)を、O2 を用いて酸

化することで代謝や増殖に必要なエネルギーを得る。

反応によって生成された鉄の酸化物は沈殿し、細菌にとって利用不可能になるため、鉄

酸化細菌にとって Fe(II)とO2は必須資源である。Fe(II)のO2による酸化は無機的に自発

的に生じうるため、鉄酸化細菌は非生物的な鉄の酸化反応と資源を巡る競合関係にある。

この競合関係を理解することは、鉄酸化細菌が鉄酸化を駆動する条件を知るために必

要不可欠である。本テーマでは化学的な鉄の酸化との競合が鉄酸化細菌の O2 ニッチに

及ぼす影響を検証した数理モデル研究について紹介する。

テーマ 2: 鉄酸化・還元細菌群集のシナジー効果

鉄酸化細菌が Fe(II)を酸化することでエネルギーを得るのに対し、鉄還元細菌は鉄酸化

物を還元し、Fe(II)を生成することでエネルギーを得る。鉄酸化細菌と鉄還元細菌は系統

学的に異なる種によって構成されるが、根圏、間隙水、浸出地下水のような場所では、鉄

酸化細菌と鉄還元細菌の両者がしばしば同時に観察される。2 つの細菌群はお互いに必

要な鉄を代謝産物として供給し合う関係にあるため、相乗効果（シナジー）をもたらしている

可能性がある。本テーマでは酸化還元境界における鉄酸化・還元細菌群集の動態をシミ

ュレーションした結果より、時空間的にもたらされる酸素の勾配が細菌間のシナジーに与える

影響、並びに鉄循環にもたらす影響について紹介する。

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観測誤差の影響下における群集動態の統計的推測

Statistical inference of community dynamics subject to observation error

深谷 肇一

Keiichi Fukaya

統計数理研究所 統計思考院

The Institute of Statistical Mathematics

群集生態学の実証研究では、システムの複雑さなどの理由から野外観察などによる観

察的アプローチに頼らざるをえない場合も多い。このような制約のもと得られたデータから背

後にある生態的過程を推測するためには、観測誤差の影響を受けにくいデータ解析手法と

その利用を可能とする調査法の存在が不可欠である。なぜなら野外調査データはしばしば

様々な観測誤差の影響下にあり、観測誤差は興味のあるパラメータの推定や予測に重

大な影響を及ぼすことがあるためである。

このような観測誤差の悪影響の 1 つの例が群集の推移確率行列の推定で知られている。

推移確率行列とは生物群集の時間変化を表すマルコフ推移モデルのパラメータであり、

原理的には多数の固定された調査点において占有する生物種の入れ替わりの頻度を測る

ことによって推定できるため、特に固着性生物の動態研究で興味の対象となってきた。推

移確率行列からは群集の構造と機能を特徴付ける様々な特性量が得られるため、野外

データからこれを正確に推定することは生物群集の動態や維持機構を解明する上で不可

欠である。ところが、観察時に同一の場所が正確に再測定されないという観測誤差がある

と、推移確率は偏って推定されてしまうことが指摘されている。こうした観測誤差の悪影響は、

群集の野外調査データに基づく推移確率の推定において普遍的な問題と考えられる。

本講演ではこの問題に対して、観測誤差に頑健な推移確率行列の推測方法（統計モ

デル）を紹介する。観測誤差による推移確率の推定バイアスは、観測誤差の機構を明示

的に考慮することによって改善される。観測誤差を無視した推定と考慮した推定のそれぞれ

について、推移確率の推定バイアスをモンテカルロ法によって評価する。また、観測誤差が

推移確率の推定とそれに基づく群集動態の予測に及ぼす影響を明らかにするため、岩礁

潮間帯の固着性生物群集の実データから推移確率を推定した例を紹介する。観測誤差

を考慮した推定方法では従来の観測誤差を考慮しない方法と比べて種の存続確率が高く

推定される傾向があり、その結果、群集の回転率や撹乱からの回復速度が低く評価される

ことを示す。野外調査データによる推移確率行列の推定において観測誤差の無視は誤っ

た結論につながる可能性があり、観測過程を明示的に考慮したモデルの適用が正確な推

測の鍵となると考えられる。

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個体サイズの種内変異が温帯河川の食物網構造に与える影響について

The effect of individual-level variations of predators and prey body mass on food-

web structures in a temperate stream

中川 光

Hikaru Nakagawa

神戸大学大学院 理学研究科

Graduate School of Science, Kobe University

地球上のほとんど全ての生物はその生涯のなかで体サイズの増加に伴う餌利用の変化

（ontogenetic niche shift）を生じる。伝統的な群集理論は一般に種を単位として群集構造・

動態の予測を行うため、一般にこうした個体成長に対応した捕食−被食相互作用の変化は

無視されてきた。一方、近年になって、主に理論研究の立場から、このような個体サイズの

種内変異に依存した捕食−被食相互作用が被食者バイオマスの過剰補償（biomass

overcompensation）や見かけのアリー効果（emergent Allee effect）といった特有の事象を

介して群集構造やその動態を決定するする可能性が示され、注目を集めている。こうした種

内の体サイズ変異を考慮した群集理論は、その構築にあたり捕食者の ontogenetic niche

shift の普遍性やそれに対応した捕食−被食相互作用強度の変化といったいくつかの前提

をおいている。

演者は、自らが記載した温帯河川の食物網のデータに基づき、これらの理論研究が示

す前提の検証を行った。調査地において優占する捕食者 7 魚種とその餌となっていた 55

種の底生動物について検討したところ、肉食性の 2種では明瞭な成長に伴う餌サイズの増

加が見られたのに対し、その他の雑食者では餌サイズは捕食者の体サイズによらず一定で

あった。非線形回帰分析による検討では、捕食者−被食者間の相互作用強度の被食者

体サイズの関係は、おおよそ山型となり、肉食者ではそのピークが捕食者サイズの増加ととも

に大きな餌を利用する方向にずれる傾向が観察された。一方で、雑食者では そのような傾

向は観察されなかった。これらの結果は、理論研究が一律に想定する捕食者の

ontogenetic niche shift や餌サイズと相互作用強度の関係性は、捕食者種の摂餌特性

に関連した種間変異によって大きく変化することが示唆された。

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昆虫体表の微生物群集を利用した植物−送粉者群集のネットワーク構造の推定

Reconstructing plant–pollinator networks using microbial fingerprints on insect

body surfaces

潮 雅之

Masayuki Ushio

龍谷大学 理工学部

Faculty of Science and Technology, Ryukoku University

近年、微生物群集の組成の分析が比較的容易になって来たことを受けて、微生物群集

の組成情報を応用した研究が報告されている。例えば、先行研究によると人間の手表面

の微生物群集組成は個人によって異なるため、その情報を犯罪捜査に応用できる可能性

があることが示されている。すなわち、個人に特異的な手表面の微生物群集はその人が触

れたもの（例えば、パソコンのキーボード）に付着するため、そこに付着した微生物群集組成

を解析することで誰が触れたかを特定することができる、というのである。

本研究では、この微生物の痕跡を用いて生態学における革新的な手法の開発を試みた。

注目したのは花粉を昆虫が運ぶ（送粉）というプロセスである。送粉は植物の結実に直結し、

繁殖・更新にとって重要であるがそのプロセスの理解には送粉昆虫の同定が欠かせない。

しかし、同時に多種類の花の送粉昆虫を明らかにし、ある地域の植物−送粉者群集ネット

ワークの構造を明らかにするには従来的な直接観察では限界がある。そこで、花に残る昆

虫の痕跡を利用し、それを分析することで植物−送粉者群集ネットワークの構造を包括的に

推定することを試みた。

本研究では、昆虫の痕跡として特に昆虫体表の微生物群集に着目した。予備調査の

結果、1 個体の昆虫の体表から平均約 120 万細胞の微生物が検出された。さらに特定

の昆虫と花を同じ容器内で接触させる室内実験を行った。実験後に昆虫体表と花から微

生物を剥離し、その群集組成を大量シーケンサーで解析した。その結果、昆虫と接触した

花はその表面微生物の群集組成を大きく変化させ、その群集組成は接触した昆虫体表の

ものと類似していた。従って、昆虫体表の微生物は昆虫から花に容易に付着し、かつ昆虫

種ごとに特異性をもった痕跡となる可能性が高いことが示された。最後に昆虫体表微生物

を用いた分析と送粉者の直接観察法の結果を比較するために滋賀県大津市周辺におい

てセイタカアワダチソウとその訪花者を対象に野外調査を行った。その結果、セイタカアワダ

チソウの花表面の微生物群集組成と、直接観察法で頻繁な訪花者と推定された昆虫

（オオハナアブなど）の体表微生物群集の組成は類似していた。従って、本研究によって昆

虫体表の微生物を利用することで、植物−送粉者群集のネットワーク構造をある程度推定

できることが示された。

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環境 DNAから群集生態学を変えられるか？

Community ecology using environmental DNA

土居 秀幸 1・高原 輝彦 2・源 利文 3

Hideyuki Doi1, Teruhiko Takahara2, Toshifumi Minamoto3

1 広島大学 サステナブル・ディベロップメント実践研究センター・2 広島大学大学院 総合

科学研究科・3神戸大学大学院 人間発達環境学研究科 1Institute for Sustainable Sciences and Development, Hiroshima University, 2Graduate

School of Integrated Arts and Sciences, Hiroshima University, 3Graduate School of

Human Development and Environment, Kobe University

近年における分子生物学的手法の進展は、生態学の研究方法に大きな改革をもたらし

つつある。これまでの群集生態学では、ある生態系に生息する生物相を把握するため、目

視で数える、採集を行う、網を仕掛けるなど、多大な労力と時間をかけて調査を行う必要が

あった。これらの群集調査方法は、信頼性が低いことや調査対象を広げられないなどの多

くの問題点が挙げられていた。近年目覚ましい発展がみられる環境 DNA 手法は，水中に

浮遊している DNA 断片（環境 DNA）を定量 PCR 法やシーケンサーによって測定すること

で、ある生物種の生息状況を推定できる。よって、水を汲んで、DNA を抽出し、分析するこ

とで、生物の在不在について把握することが可能である。このことから、環境 DNA を用い

て生物群集を調査することができれば、これまでにできなかったような大規模な調査や、遺

伝情報を含めた群集の把握などが可能となるかもしれない。

本講演では、我々の研究グループで開発を進めている、環境 DNA 研究についての現

在の進捗について紹介する。我々は環境 DNA を用いて、魚類の生物量や侵入生物の

分布を調べる方法の開発を進めており、将来的には環境 DNA 手法を生態学の理論を解

明する新たなツールとすることを狙って研究を進めてきている。これまでの我々のため池や湖

沼での調査や海外での研究事例から、環境DNAは目視や採捕などの従来の調査手法

と同等以上に魚類の分布を把握できることがわかってきた。また、生物量についても環境

DNAから把握できることが実験的にわかってきており、野外においても環境 DNAから生物

群集の生物量についても同時に評価できる可能性がある。

本講演で紹介する環境 DNAの開発状況から、“生物群集”を環境 DNAから把握す

るにはまだまだいくつかの道程があることがわかる。しかし、近い将来、環境 DNAから、つ

まり水をとって分析するだけで、生物群集全体を俯瞰できる時が来るかもしれない。そのよう

に、環境 DNA を利用してどのように生物群集を把握できるかについても議論したい。

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おわりに

本日はご来場いただき、誠にありがとうございました。

本シンポジウムでは、14名の講演者がそれぞれのアプローチをもとに、生態学の核心に迫

る講演をいたしました。本日お聴きいただきました講演のアイデアが、今後の生態学の進む

べき道を照らす一助となりますことを願っております。

企画 門脇 浩明・山道 真人

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日本生態学会近畿地区会共催

企画

門脇 浩明・山道 真人