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CitoesqueletoEl armazón de la célula
Red de filamentos proteicos que se extiende a través del citoplasma
Funciones del citoesqueleto
• Controla la diversidad de formas de las célula eucariotas.
• Empuja los cromosomas durante la mitosis y divide a la célula.
• Conduce y dirige el tráfico intracelular.
• Transporta materiales de la célula de un punto a otro.
• Sostiene la membrana plasmática.
• Proporciona capacidad natatoria (espermatozoides).
• Posibilita traspasar superficies (fibroblastos y glóbulos blancos).
• Otorga la maquinaria para la contracción muscular así como la extensión de dendritas y exones.
Tipos de filamentos fundamentales del citoesqueleto
• (Ó microfilamentos): Polímeros enroscados de dos en dos. Concentrados debajo de membrana plasmática.
–Determinan la forma de la superficie celular; necesarios para locomoción.
–Su utilidad depende de proteínas asociadas.
• Cilindros largos y huecos formados de tubulina. Uno de sus extremos esta unido a centrosoma.
–Determina la posición de los orgánulos membranosos.
–Dirige el transporte intracelular.
• Con apariencia de cuerdas, están formados por “proteínas de los filamentos intermedios”.
–Proporcionan fuerza y resistencia al estrés mecánico
Filamentos de actina
Microtúbulos
Filamentos intermedios
Los tres tienen disposición helicoidal
Microfilamentos
• La actina-G, es monomérica (globular).
• Al polimerizarse forma filamentos (actina-F).
• Cada filamento es un doble helicoide.
• La actina de células no musculares se polimerizan y despolimerizan continuamente.
• Durante la elongación el filamento se polariza (extremos + y -), siendo la incorporación más rápida en el extremo +
Polimerización
–+
Polarización
Formación de microfilamentos
Complejo ARPUnidades Arp2-Arp3
Favorecen despolimerización
-Cofilina -Fragmina (severina)-Gelsolina -Coticalasina
Favorecen
•GTPasas
•Profilina
Proteínas asociadas a la polimerización
Impiden
•Cofilina
•Lantrunculina
•Timosina β4
Organización de microfilamentos
• Presencia de filamina
• Sitios de nucleación anclados a membrana plasmática (proteínas ERM)
• Se asocia a miosina I (minimiosina) y fimbrina
• La minimiosina no polimeriza en filamentos. Su cabeza globular se une a actina y su cola a un fosfolípido de membrana.
• La fimbrina se une a actina para formar haces no contráctiles.
• Miosina II consta de 2 cadenas pesadas y 4 ligeras.
• Los microfilamentos se disponen con polaridad opuesta, anclados por el extremo + (placas de fijación).
• Las placas contiene actinina α; proteína de coronación(extremo +), tropomudila (extremo – ); vinculina.
• Las cabezas de actina interaccionan con los microtúbulos y los desplazan hacia el extremo –
• Se precisa de Ca2+ para que la miosina II actúe.
–El complejo calmodulina-Ca2+ se fosforila la cabeza de miosina.
–La miosina se activa y cambia su configuración para interaccionar con actina y producir deslizamiento.
Organización de microfilamentos
Funciones de microfilamentosMovimiento ameboideDesplazamiento del citoplasma emitiendo un pseudópodo y retrayendo la cola.
El pseudópodo se forma por transiciones de gel a sol, a causa de una corriente del endoplasma.
Movimiento de fibroblastos
Formación de filipodios
Constituyen microvellosidades intestinales
Funciones de microfilamentos
Anillo contráctil en citocinesis animal
Filamentos intermedios
• Más gruesos que microfilamentos.
• Tienen función estructural.
• Existen 5 tipos principales de estos filamentos.
• Pueden cambiar el tipo de filamento expresado.
Estructura del filamento intermedio
• Polipéptido de 310 aminoácidos.
• Configuración helicoidal, excepto en 3 porciones que separan 4 secuencias muy repetidas.
• Se adosan varios (8) protofilamentos para formar el filamento intermedio.
Tipos de filamentos intermedios
Queratinas (rojo)
• Formadas por proteínas fibrilares.
• Presentes en casi todas las células epiteliales.
• Forman una red por todo el citoplasma, siendo más densa en bajo membrana plasmática y rodeando al núcleo.
• Los filamentos en desmosomas son queratinas
Neurofilamentos (verde)
• Están en todo el cuerpo celular y prolongaciones de las neuronas.
• Formados por 3 polipéptidos que difieren en peso molecular (bajo, medio, alto).
• Proporcionan esqueleto a la neurona, mantiene forma y facilita transporte.
Tipos de filamentos intermedios
Gliofilamentos (rojo)
• Solo vistas en vertebrados. En cuerpo celular, prolongaciones citoplasmática de astrocitos y células de Schwann.
• Haces muy compactos.
• Constituidos por proteína ácida fibrilas glial(GFAP).
Desmina (rayas)
• Es un tercer tipo de filamento muscular que no participa en la contracción, forma red.
• Unen de manera transversal a los discos Z del músculo estriado.
• Constituidos por proteína similares a las GFAP.
Tipos de filamentos intermedios
Vimentina (verde)
• Tienen origen mesodérmico.• Similares a desmina y gliofilamentos
• Se congregan alrededor del núcleo e irradian a la membrana.• Rodean a los discos Z y cromosomas durante la mitosis
Microtúbulos
• La tubulina se organiza en heterodímeros de tubulina α y tubulina β.
• Cada sección transversal esta formado por 13 subunidades elipsoides (disposición helicoidal).
• Componentes celulares menos evolucionados.
Proteínas asociadas a microtúbulos (MAP)
• Colaboran en el ensamblaje de los dímeros de tubulina.
• Tienen dominios de unión al microtúbulo y a otro componente celular.
• Participan en la estabilización del microtúbulo.
• Se clasifican en 2: Alto y bajo peso molecular.
MAP
Ensamblaje de microtúbulos
TubulogénesisEsta favorecido por:- MAP- cAMP- Concentraciones de Ca2+
- Centros organizadores de microtúbulos (MTOC)
Los MTCO tienen tubulina y que forma un complejo en anillo
Los MTOC mejor conocidos son: • Centríolos• Cuerpos basales de cilios• Cinetócoros de cromosomas• Poros de la envoltura nuclear
• La elongación se realiza incorporando dímeros a los extremos del microtúbulo
• Para esta unión las tubulinas deben unirse a GTP
–
+
No gasta energía
Las tubulinas despendidas no sufren cambios
Favorecen despolimerización
Catanina Catastrofina
Favorecen
•Agua pesada
•Taxol
•Policationes
•RNAasa
•Insulina
Agentes que intervienen en la polimerización
Impiden
•Colchicina
•Alcaloides de vinca
•Podofilotoxina
•Narcóticos (halotano)
•Iones metálicos
•Presión hidrostática
•Temparaturaextremas (4-40 °C)
Funciones de los microtúbulos
a) Banda marginal de eritrocitos: – Forman anillo de 400 vueltas, – Unidos por puentes filamentosos– Mantiene la forma elíptica y biconvexa
b) Vaina caudal de espermátidas– En conjunto, nacen y rodean al núcleo– Interviene en alargamiento y condensación
del núcleo (configura la cabeza)
c) Axone y dendritas– Dispuestos longitudinalmente unidos por
puentes filamentosos– También interviene en transporte celular
d) Axopodios– Proyecciones citoplasmáticas rectas que
rodean el cuerpo celular (protozoos)– Dispuestos en haces en configuración
geométrica, – unidos por filamentos– Nacen del axoplasto
e) Células epiteliales– Mantiene forma celular– Mantiene polaridad e orgánulos– Transmiten impulso mecánico
Forma celular:Función unida a los filamentos intermedios a
b
c
d
e
Transporte axónico• En neuronas, los haces de microtúbulos recorren prolongaciones celulares.
• El transporte puede ser centrífugo (anterógrado) ócentrípedo (retrógrado) respecto al pericarion.
• Existen 2 proteínas especificas que trasladan vesículas.
Quinesinas:–2 cadenas pesadas (cabezas globulares).–2 cadenas ligeras (cola expandida).–La cabeza se un a microtúbulo y la cola a vesícula.–La cola también puede unirse a una superficie. –Se desplaza empleando energía liberada por hidrólisis del ATP.
Dineína citoplasmáticas (MAP-1C):–Forma proyección en microtúbulo y realiza movimiento
–Dependiente de ATPasa–Tienen 2 cabezas globulares de unión al microtúbulo y cola compacta corta.
–Intervienen en transporte retrógrado.–Constituida de 4 polipéptidos diferentes:
Dineína DinactinaEspectrina Anquirina
Funciones de los microtúbulosTransporte celular: Para desplazar partículas y sustancias por movimientos saltatorios
Movimiento bipolarizado
Funciones de los microtúbulosMelanina y pigmentos: Los melanóforos poseen prolongaciones citoplasmáticas de microtúbulos
Exocitosis-endocitosis y tráfico de vesículas: El transporte de vesículas se da por la intervención de microtúbulos y quinesina.
Movimiento de cromosomas
Agrupaciones complejas
Centríolo Se presentan en pareja de modo perpendicularCerca del complejo de golgi (cerca del núcleo)
Estructura:• Existe vesícula rodeada de filamentos en hélice• Hay 9 tripletes de microtúbulos en la pared• Microtúbulos ABC. A-C, unidos por nexina.• Material pericentriolar (tubulina y, centrina, pericentrina, actina)
Función:• Centros organizadores de microtúbulos.• Se polimerizan del extremo + al –, alejándose del material pericentriolar
Origen: • Se duplican en la interfase• Inicia con la formación de un procentríolo (mas corto), que crece por extremo distal.
Progresión en la formación
Centríolos provenientes de masa amorfa
Deuterosoma
Agrupaciones complejasCilios y flagelosSituados en la superficie de células libresSe desplazan por el medio ó desplazan en medio.Difieren en número, tamaño y grosos.
Estructura-cilio:• Comprende porción externa del cuerpo celular (tallo)• Envuelto por membrana plasmática• En tallo presenta 9 dobletes periféricos de microtúbulos y un par centrales.
• Brazos de dineína ciliar (hidroliza ATP)• Nexina entre brazos
•Radios (de microt A) parten hacia túbulos centrales, tienen un filamento secundario a la mitad.
•Numeración de dobletes y microtúbulos centrales
•Los microtúbulos centrales poseen 2 hileras de proyecciones, no paralelas (vaina del par central)
•Conectan con los radios.
•No conectan con los radios.
•La placa basal presenta 9 dobletes, faltan microtúbulos centrales y radios. Los sustituye el axosoma.
•La estructura del cuerpo basal es idéntica al centríolo.
•Las raíces estriadas constan de 5 bandas de microfilamentos. Contiene actina. Actividad ATPasa. Confluyen junto al núcleo
El mas frecuentes consiste en 2 fases:
• Golpe eficaz: rápido golpe de barrido, un solo plano (90°).• Contragolpe de recuperación: regresa a posición primitiva, describe una curva.
• Los cilios se mueven de forma coordinada.– Metacrónica (plano del movimiento).-mismo movimiento con retraso.– Isocrónica (plano perpendicular).-misma fase del movimiento.
• La dirección del batido depende del potencial de membrana–Despolarización.- invierte dirección–Hiperopolarización.- refuerza impulso
• Por la menor longitud del microtúbulo B, se denota un deslizamiento de unos dobletes sobre otros.
• El deslizamiento de un doblete sobre el adyacente lo median los brazos de dineína (del doblete A al B adyacente).
Movimiento ciliar:
Ciliogénesis• A expensas de centríolos preexistentes.• Los cuerpos basales migra bajo la membrana plasmática y emite el tallo.• Se forma una invaginación en la membrana rodeada de cuerpos basales. • Los cilios emergen a modo de vacuola ciliar • después alcanza la superficie celular
Cilios especialesAgrupaciones• Cirros: integrados por 2-3 hileras de cilios• Tallos libre pero cuerpos basales unidos por material filamentosos denso• Baten metacrónicamente (membranas ondulantes).
Modificados• Cilios carentes de microtúbulos centrales (inmóviles)• Cuerpo basal con otro centríolo perpendicular.
Flagelos
Estructura similar a ciliosEl axonema rodeado por fibras externas densas (fibras protéicas).
Este complejo esta rodeado por otra estructura, según el segmento:–Vaina mitocondrial: mitocondrias dispuestas en hélice (energía para
movimiento).–Vaina fibrosa: pares de estructuras proteicas (protección y movimiento).
Las variaciones afectan el número de microtúbulos centrales.• Ausentes ó numerosos.
MovimientoSe produce en 3 dimensionesMovimiento de “sacacorcho”:
–La punta esta separada del eje de la base–Gira sobre sí describiendo un cono.
Baten de 10-40 veces por segundo.
Haptonema• Apéndices similares a flagelos
• Contiene 7 microtúbulos simples que no parten del centríolo.
• Rodeados por cisterna membranosa aplanada, separa microtúbulos de membrana plasmática.
BIBLIOGRAFIA
• Paniagua Gómez-Álvarez, Ricardo. Biología Celular. McGraw-Hill Interamericana. México. 1999.
• Alberts, B., Bray, J. Lewis, M. Raff, Roberts, J.D. Watson. Biología molecular de la célula. 4tª edición, Ed. Omega, 2004.
ACTIVIDADES
• Los alumnos analizaran el siguiente video y describirán los eventos que en éste se muestran, relacionados con el citoesqueleto.
• http://www.youtube.com/watch?v=o7qN9KspjG8&feature=related
• Hacer un cuadro comparativo de los 3 tipos de estructuras filamentosas constituyentes del citoesqueleto. Puntos comparativos a criterio del profesor.
