Claveles del aire y su vida en las alturas · Palabras clave: Depredación, Dzibilchaltún, epífita, germinación, semillas. Hay un grupo de plantas que atraen nues-tra atención,

Desde el Herbario CICY 9: 131–137 (13/Julio/2017)Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C.

http://www.cicy.mx/sitios/desde_herbario/ISSN: 2395-8790

131Editores responsables: Ivón M. Ramírez Morillo y José Luis Tapia Muñoz

Claveles del aire y su vida en las alturas

NAHLLELI CHILPA-GALVÁN1, JOSÉ LUIS ANDRADE1, CECILIA MÓNICA RODRÍGUEZ-GARCÍA2 Y CASANDRA REYES-GARCÍA1

1Unidad de Recursos Naturales; 2Unidad de Biotecnología, Centro de InvestigaciónCientífica de Yucatán, A.C., Calle 43 Núm. 130 x 32 y 34,

Colonia Chuburná de Hidalgo, 97205,Mérida, Yucatán, México.

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Las plantas del género Tillandsia L. (Bromeliaceae) son conocidas comúnmente como“claveles del aire”. La peculiaridad de estas plantas es que viven en las alturas y handesarrollado una gran diversidad de estrategias que hacen que incluso, vivan sobrecables de electricidad. Nos adentraremos a las estrategias e interacciones que los“claveles del aire” tienen con otros seres vivos para asegurar su éxito en múltiples tiposde vegetación.

Palabras clave: Depredación, Dzibilchaltún, epífita, germinación, semillas.

Hay un grupo de plantas que atraen nues-tra atención, ya que viven en las alturas, yse les llama epífitas, las cuales son plantasque germinan en otras plantas sin alimen-tarse de ellas, ya que además de crear sualimento con la luz, obtienen suplementosalimenticios de las hojas que caen, delpolvo y del rocío. Las epífitas utilizan aotras plantas (árboles o arbustos nombra-das forófitos) como soporte, en donde tie-nen las condiciones necesarias para cre-cer, sin beneficiar o perjudicar al forófito(interacción conocida como comensa-lismo). Sin embargo, un estudio demostróque la relación entre epífita-hormiga-foró-fito resulta beneficiosa, donde la epífita eshogar de las hormigas y éstas a su vez,protegen de herbívoros al forófito y a laepífita (Dejean et al., 1995). Las epífitastienen representantes en los musgos, lí-quenes (no vasculares), orquídeas, hele-chos, aráceas, bromeliáceas, etc. (plantasvasculares).

Así son los claveles del aire: Noscentraremos en el género Tillandsia L.que es el más grande de la familia Brome-

liaceae (52 géneros y 3,404 especies), conaproximadamente 730 especies (The PlantList, 2013). Una particularidad de lasbromeliáceas, es que sus hojas estándispuestas en forma de roseta, y en elgénero Tillandsia o “claveles del aire”, po-demos encontrar formas únicas, como latípica roseta (T. brachycaulos Schltdl.;Figura 1A), las que parecen una estrella(T. schiedeana Steud.; Figura 1B) y lasque forman un tanque (T. elongata var.subimbricata (Baker) L.B. Sm.; Figura1C); o las diversas formas que presentanlas hojas, como las bulbiformes (T. yuca-tana Baker; Figura 1D), o las que son del-gadas como agujas (T. juncea (Ruíz &Pav.) Poir.; Figura 1E). Las hojas de Ti-llandsia están cubiertas por tricomas (es-camas foliares que cubren el total de lahoja) que les permiten captar y reteneragua y nutrimentos, además de reflejar laluz y proteger a la planta ante altas inten-sidades de luz (Pierce, 2007). Una especiemuy conocida de este género es el heno(T. usneoides (L.) L.; Figura 1F) que esutilizada como adorno navideño.




Algunas especies del género Tillandsiaque se distribuyen en la península de Yu-catán comparten algunos rasgos, por ejem-plo, flores de corola tubular, con pétalosde color morado como en T. brachycaulos(Figura 2A), pero en otras, como en T.schiedeana son color amarillo y en T.dasyliriifolia Baker, son de color blanco.El fruto es una cápsula, que cuando estámadura presenta una coloración externade color café. La producción de semillasvaría entre especies e individuos de lamisma especie (Figura 2B). Las semillasposeen una coma plumosa (Figura 2C)que facilita su dispersión por el viento(anemocoria), y a adherirse a la cortezadel forófito, y además, realiza parcial-mente la función de raíz (Benzing, 2000).Son plantas longevas, por lo que para pro-ducir semillas requieren de varios años,por ejemplo en Tillandsia paucifolia Ba-ker, requiere de 8–10 años y 11 años paraT. deppeana Steud. (Hietz et al., 2002). Elproceso de germinación de las semillas encondiciones naturales, ha sido poco estu-diado, pero a través de nuestras observa-ciones en las selvas secas de la península

de Yucatán, estimamos que el promediodel tiempo de germinación en T. yucatanay T. brachycaulos es de aproximadamente14 días, y pese a una gran cantidad de se-millas liberadas, solo el 50% llega a ger-minar y apenas el 10% de individuos lle-gan a etapa reproductiva.

La vida en las alturas de los clavelesdel aire se refleja en el arreglo vertical delas plantas en los forófitos, y depende delsitio dónde se adhirió la semilla, germinóy se desarrolló hasta alcanzar una edad re-productiva. Se sabe que en la selva bajacaducifolia de Yucatán, se localiza la ma-yor abundancia de bromeliáceas epífitas auna altura entre 1.5 a 3 m, y las podemosencontrar sobre el tronco a pocos centíme-tros del suelo o en la rama más alta de unárbol (Chilpa-Galván, 2011; Figura 2D).Esta altura varía en las distintas selvas dela península, conforme la altura de los ár-boles se incrementa, por ejemplo, en árbo-les de la selva mediana subperennifolia dela Reserva de la Biósfera Calakmul, cuyosárboles pueden alcanzar hasta 20 m de al-tura, la mayor abundancia de las bromeliá-ceas epífitas se encuentran entre 4.5 y 14 m

Figura 1. Diferentes rosetas en seis especies de Tillandsia. A. T. brachycaulos. B. T. schiedeana.C. T. elongata var. subimbricata. D. T. yucatana en fruto. E. T. juncea. F. T. usneoides.(Fotografías: Nahlleli Chilpa-Galván. A-D. Parque Nacional de Dzibilchaltún, Yucatán. E.Reserva de la Biosfera de Calakmul, Campeche. F. Tultepec, Edo. de México).




(observaciones anuales del 2009 a lafecha).

Los claveles del aire y su vida en lasalturas: El ciclo de vida de los claves delaire inicia cuando la planta produce flo-res, dispersa las semillas y finalmentemuere. La siguiente descripción se basaen observaciones realizadas en las selvassecas de la península de Yucatán, particu-larmente de la selva baja caducifolia ubi-cada en el Parque Nacional de Dzibil-chaltún (PND).

No son muy vistosas pero tienen suatractivo: Cuando un clavel del aire llegaa la edad reproductiva, se identifica por lapresencia de flores, las cuales no son muyvistosas como en otras epífitas (Figura3A), aunque sí lo son cuando se agrupanen largos ejes o inflorescencias, adornadas

con brácteas de colores llamativos. El pe-riodo de floración tarda de dos a tres me-ses, donde cada flor dura aproximada-mente dos o tres días, pero en pocos díasse producen nuevas flores (observación enadultos de Tillandsia brachycaulos en elPND, mayo –junio 2014). Y si hay polini-zadores cerca como colibríes, pronto sedesarrollará el fruto.

Son las contenedoras de la vida: Laproducción de frutos (Figura 3B) tieneuna duración aproximada de siete meses;en Tillandsia brachycaulos, se producende agosto a febrero (Mondragón, 2000), aligual que T. balbisiana, T. elongata var.subimbricata, T. fasciculata Sw., T. festu-coides Brongn. ex Mez, T. juncea, T. polys-tachia (L.) L., T. schiedeana, T. usneoidesy T. variabilis Schltdl. (observaciones

Figura 2. Algunos rasgos similares entre las especies de Tillandsia: A. Flor tubular con pétalosmorados en T. brachycaulos. B. Fruto abierto de T. recurvata mostrando las semillas con suornamentación plumosa. C. Semilla adherida a su coma plumosa en T. brachycaulos D.Arreglo vertical de las especies de Tillandsia en un forófito, cuando el árbol no tiene hojasson más fáciles de observar (Parque Nacional de Dzibilchaltún, Yucatán). (Fotografías:Nahlleli Chilpa-Galván).




personales). Se sabe poco sobre las ame-nazas que puedan tener los frutos de lasespecies de Tillandsia, pero durante lascolectas de frutos de T. balbisiana y T.schiedeana, encontramos frutos perfora-dos (Figura 4A), y aunque no se logróidentificar al depredador, es posible queconsuma las semillas que se encuentranen formación. Simultáneamente a laproducción de frutos, en la mayoría de lasespecies en el PND y también en selvas

más húmedas como en Calakmul, se desa-rrolla un rameto o hijuelo en la base de laroseta adulta, el cual permanece bajo lasmismas condiciones microambientalesque la planta madre, asegurando la mismainformación genética y alcanzando unaedad reproductiva en poco tiempo, en al-gunos casos a los dos años (Hietz et al.,2002), mucho más rápido que las plantasproducidas de semilla.

Figura 3. Ciclo de vida de las especies de Tillandsia en una selva baja caducifolia de Yucatán:A. T. brachycaulos, con la coloración rojiza en sus hojas y presencia de flores. B. Frutosmaduros (color café) de T. recurvata. C. Dispersión de semillas de Tillandsia (indicado porel circulo y flechas color verde). D. Adherencia de la semilla mediante la coma plumosa a lacorteza de la rama de un árbol. E. Semillas de T. yucatana germinando sobre la corteza dekáan che' (Phyllostylon brasiliense Capan. ex Benth. & Hook. f.; indicadas por las flechascolor azul), se aprecia la protrusión del hipocotilo en color verde que dará lugar a laformación del escutelo o cotiledón, para después desarrollar las hojas verdaderas. F. Ejem-plares juveniles de T. brachycaulos (17 meses de edad), los cuales todavía retienen la comaplumosa, mientras las raíces adventicias empiezan a sujetar a la planta en la corteza delguamúchil (Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth.). G. Ejemplares juveniles de T. brachycau-los (26 meses de edad) sujetados por las raíces adventicias y donde se observan vestigios dela coma plumosa adheridas a la corteza del guamúchil. H. Raíces adventicias maduras quesujetan a T. brachycaulos. I. Diferentes estadios de T. brachycaulos en una sola rama, seaprecian ejemplares adultos en floración, juveniles y plántulas. (Fotografías: Nahlleli Chilpa-Galván).




Futuras plantas voladoras: Cuandoel fruto está maduro, se abre liberando lassemillas que formaran las futuras plantas.Tillandsia brachycaulos en promedio pro-duce 150 semillas por fruto (1-4 cápsulaspor planta; Mondragón, 2000), T. yuca-tana produce 126 por fruto (1-8 cápsulaspor planta) y T. recurvata (L.) L. produce47 por fruto (1-2 cápsulas por planta). Lassemillas con la ayuda de la coma plumosay de las suaves corrientes de aire, vuelanalcanzando nuevos sitios y adhiriéndose ala corteza de los árboles (Figura 3C, 3D)y allí, esperan las lluvias. Este procesocoincide con el término de la temporadade sequía (marzo a mayo; Mondragón2000). Una desventaja que presentan al-gunas especies, como Tillandsia yuca-tana, es que las semillas tienen una comaplumosa larga (Chilpa-Galván, 2015) loque ocasiona que en lugar de volar, se

adhieran a la planta madre, germinen ycrezcan (Figura 4C), y conforme vaaumentando el peso del conjunto caen alsuelo (Figura 4D), con la consecuencia deperecer en poco tiempo y antes de llegar areproducirse. Lo mismo ocurre con aque-llas especies que formar macollos (con-junto de individuos) como T. recurvata yT. schiedeana (Figura 4E).

Otra amenaza para las epífitas son losdepredadores de semillas como las hormi-gas y roedores (Chilpa-Galván et al., enprensa), donde afecta la permanencia dela población en un determinado hábitat.Los cambios en las condiciones climáticastambién pueden ser una amenaza; porejemplo, en el 2013 y 2015 al realizar lacolecta de frutos de marzo a mayo (selvaseca y zona urbana de Mérida), observa-mos que la dispersión de semillas de T.brachycaulos y T. recurvata inició en el

Figura 4. Ventajas y desventajas en la reproducción de algunas especies de Tillandsia. A.Evidencia de depredación en frutos de T. balbisiana (perforaciones indicadas con flechascolor verde). B. Semilla germinada de T. yucatana en la primera semana del experimento, lacual permaneció en estado de latencia para evitar la desecación en la selva baja deDzibilchaltún. C. Semillas germinadas de T. yucatana sobre la planta madre (indicadas por elcirculo y flechas color azul). D. Ejemplar adulto de T. yucatana en el suelo, se apreciansemillas germinadas adheridas por la coma plumosa a las hojas (indicadas por flechas colorrojo). E. Macollo de T. schiedeana, algunos individuos presentan desarrollo de frutos y esposible que contenga individuos juveniles. (Fotografías: Nahlleli Chilpa-Galván).




mes de febrero, mucho antes del inicioacostumbrado de la temporada de lluvias,lo que repercutió en un bajo reclutamientoy como consecuencia, baja densidad po-blacional para estas especies, en compara-ción con años anteriores.

Creciendo lento… pero muy lento:Observamos bajo condiciones de labora-torio, que las semillas de 12 especies deTillandsia nativas de esta región, germi-nan al entrar en contacto con el agua, paraposteriormente crecer. La coma plumosarealiza la función de raíz al transportaragua hacia la semilla (Figura 3E) y sirvede sostén a la plántula durante por lo me-nos el primer año, mientras las raícesemergen (a partir del primer mes; Figura3F; Chilpa-Galván, 2015), las cuales seexpanden por la superficie, rodean eltronco o la rama (Figura 3G, 3H) y afian-zan a la planta a la corteza del árbol, hastallegar a una edad reproductiva (Figura 3I).En las especies del género Tillandsia lasraíces solo cumplen la función de anclaje(Males, 2016), y todavía no se sabe enqué momento se pierde la función deabsorción de agua y nutrimentos. Es posi-ble que esta peculiaridad en las raíces dealgunas especies de Tillandsia, sea uno delos factores que permita que se puedanadherir a los cables de electricidad.

Nosotros observamos diferentes estra-tegias de supervivencia en las semillas deTillandsia yucatana y T. brachycauloscuando se presentan condiciones de se-quía en condiciones naturales. Las semi-llas de T. yucatana una vez que germina-ron tras la primera lluvia, detuvieron sumetabolismo cuando se presentaron con-diciones de sequía (dos o tres semanas) yal reanudarse las lluvias, el proceso conti-nuó (Figura 4B), fenómeno que ha sidoregistrado en otras cuatro especies debromeliáceas epífitas (Correa y Zotz,2014). Mientras que, en las semillas de T.brachycaulos, parece que esperan a quelas lluvias sean más constantes para llevar

a cabo la germinación y evitar así ladesecación (Chilpa-Galván, 2015), lo quepodría explicar que sea la especie másabundante en la selva de Dzibilchaltún(Chilpa-Galván, 2011).

Sin duda, la vida en las alturas no esalgo sencillo, pero las especies de Tilland-sia han desarrollado diversas estrategiaspara sobrevivir en ese ambiente. Por ello,resulta sumamente interesante poder de-velar cada secreto que hace que estasespecies, sean tan exitosas en diversostipos de vegetación.

Agradecimientos: Al curso de pos-grado Comunicación de la Ciencia S2011-II (Centro de Investigación Científica deYucatán, A. C.), del cual se desprende elpresente artículo. A Celene Espadas Man-rique por la revisión de este artículo.

Referencias

Benzing D.H. 2000. Bromeliaceae: pro-file of an adaptive radiation. Cam-bridge University Press, UK. 690 pp.

Dejean A., Olmsted I. y Snelling R.R.1995. Tree-epiphyte-ant relationshipsin the low inundated forest of SianKa'an Biosphere Reserve, QuintanaRoo, Mexico. Biotropica 27: 57-70.

Chilpa-Galván N. 2011. Distribución yecofisiología de bromeliáceas epífitasen dos selvas de la península deYucatán, México. Tesis de Maestría.Centro de Investigación Científica deYucatán, Mérida, Yucatán, México.

Chilpa-Galván N. 2015. Factores queinfluyen en el establecimiento deespecies de Tillandsia (Bromeliaceae)en selvas secas de la península deYucatán. Tesis doctorado, Centro deInvestigación Científica de Yucatán,Yucatán, México.

Correa S. y Zotz G. 2014. The influenceof collecting date, temperature andmoisture regimes on the germination ofepiphytic bromeliads. Seed Science




Research 24: 353-363.Hietz P., Ausserer J. y Schindler G.

2002. Growth, maturation and survivalof epiphhytic bromeliads in a Mexicanhumid montane forest. Journal ofTropical Ecology 18: 177-191.

Males J. 2016. Think tank: water rela-tions of Bromeliaceae in their evolu-tionary context. Botanical Journal ofthe Linnean Society 181: 415-440.

Mondragón D. 2000. Dinámica poblacio-nal de Tillandsia brachycaulos Schltdl.

en el Parque Nacional de Dzibil-chaltún, Yucatán. Tesis doctorado,Centro de Investigación Científica deYucatán, Yucatán, México.

Pierce S. 2007. The jeweled armor of Ti-llandsia-multifaceted or elongated tri-chomes provide photoprotection. Aliso23: 44-52.

The Plant List. 2013. Version 1.1. Pu-blished on the Internet. http://www.theplantlist.org/ (Consultado 16 Junio2017).

Desde el Herbario CICY, 9: 131–137 (13-Julio-2017), es una publicación semanal editada por el HerbarioCICY del Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C., con oficinas en Calle 43 No. 130, Col.Chuburná de Hidalgo, C.P. 97200, Mérida, Yucatán, México. Tel. 52 (999) 942-8330 Ext. 232,www.cicy.mx/Sitios/Desde_Herbario/, [email protected]. Editores responsables: Ivón Mercedes RamírezMorillo y José Luis Tapia Muñoz. Reserva de Derechos al Título Exclusivo No. 04-2016-041413195700-203,otorgado por el Instituto Nacional del Derecho de Autor, ISSN: 2395-8790. Responsable de la publicación:José Fernely Aguilar Cruz, Calle 43 No. 130, Col. Chuburná de Hidalgo, C.P. 97200, Mérida, Yucatán,México. Fecha de última modificación: 13 de julio de 2017. Las opiniones expuestas por los autores nonecesariamente expresan la postura del editor de la publicación. De la misma manera, la responsabilidadsobre la veracidad y la precisión de los contenidos, le corresponde totalmente a los autores de los ensayos.

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