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ORNITOLOGIA NEOTROPICAL 22: 517–537, 2011© The Neotropical Ornithological Society

CONOCIMIENTO CITOGENETICO DE LAS AVES DE ARGENTINA

Pablo Cuervo1, Martín Quero1, & Nora Gorla1,2

1 Genética, Facultad de Ciencias Veterinarias y Ambientales (FCVA), Universidad Juan Agustín Maza (UMAza), Mendoza, Acceso Este, Lateral Sur 2245, (5519) Guaymallén,

Mendoza, Argentina.2 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) Av. Rivadavia

1917, C1033AAJ CABA, Argentina. E-mail: noragorla@gmail.com

Abstract. – Current cytogenetic knowledge of Argentinean birds. – Argentina has a vast diversity ofbirds, with approximately 1,007 species. The objectives of this research were to review the literature onthe chromosomal characterization of bird species in Argentina; and to analyze this information in the con-text of the group’s endangered situation at a global level, in order to contribute to the knowledge of thegenetic diversity of species and to the conservation value of this diversity for the Argentine bird popula-tion. Slightly above 20% of these species is studied cytogenetically. The chromosome number rangesfrom 2n = 114 in the Toco Toucan (Ramphastos toco) to 2n = 48 in the Peregrine Falcon (Falco peregri-nus). For most species, the number of micro-chromosomes is 70% of the total number of chromosomes,except for nine species in which the reverse occurs. Chromosome Z in all species occupies preponder-antly the 4th chromosomal pair in size and chromosome W the 8th pair. The morphology reported for bothis variable, the metacentric-submetacentric prevailing. Many species should be re-studied because thereis no agreement in the diverse 2n reported by different authors in the literature. Fifty-six species ofArgentine birds are included as endangered in categories on the Red List of the International Union forConservation of Nature, of which only four are cytogenetically studied. The scarcity of cytogenetic stud-ies on Argentinean birds is emphasized and particularly, only 7.14% of endangered species are studied.Chromosomal characterization is a relevant study for biological conservation because it reflects speciesdiversity and contributes to phylogenetic and evolutionary relationships as well as to management andconservation policy making. The analysis of the information gathered in this paper indicates that agreater number of studies on avian cytogenetic should be encouraged.

Resumen. – Argentina posee una enorme diversidad de aves que alcanza aproximadamente 1007especies. El objetivo de este trabajo fue efectuar una búsqueda bibliográfica sobre la caracterizacióncromosómica de las especies de aves de Argentina, analizar esta información en el contexto del estadode amenaza del grupo a nivel global, para aportar principalmente al conocimiento de la diversidadgenética de las especies y a la valoración de la conservación de esta diversidad en la avifauna argen-tina. Solo un poco más del 20% de la avifauna argentina está estudiada citogenéticamente. El númerocromosómico oscila entre 2n = 114 en Tucán Grande (Ramphastos toco) y 2n = 48 en Halcón Peregrino(Falco peregrinus). Para la gran mayoría de las especies el número de microcromosomas ocupa másdel 70% del total de cromosomas, con la única excepción de nueve especies en las que ocurre loinverso. El cromosoma Z en todas las especies ocupa, en tamaño, preponderantemente el 4to par cro-mosómico y el cromosoma W el 8vo par. La morfología reportada para ambos es variable con prevalenciade metacéntrica- submetacéntrica. Son 56 las especies de la avifauna argentina incluidas en categoríasamenazadas de la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza, de lascuales solamente cuatro están estudiadas citogenéticamente. Se enfatiza la escasez de estudios citoge-néticos en el total de la avifauna argentina y particularmente de las especies amenazadas, sólo un7,14%. La caracterización cromosómica es un área relevante para la conservación biológica dado que

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refleja la diversidad de las especies, aporta a la filogenia y las relaciones evolutivas, y a la elaboraciónde políticas de manejo y conservación. El análisis de la información reunida en este trabajo indica clara-mente que debe incentivarse un mayor número de investigaciones en citogenética de aves. Aceptado el7 de septiembre de 2011.

Key words: Argentina, cytogenetics, karyotype, conservation status.

INTRODUCCIÓN

En Argentina existe una enorme diversidadde aves con aproximadamente 1007 especies(Mazar Barnett & Pearman 2001, Narosky &Yzurieta 2003). Nuestro país tiene una ampliaextensión geográfica que se traduce en 18eco-regiones (Aves Argentinas, 2011), y uncapital natural que contribuye significativa-mente a la diversidad global y exhibe unavariada gama de adaptaciones de nuestrasaves a los distintos ambientes que abarcan elterritorio nacional. De las aproximadamente10027 especies conocidas (IUCN 2010), sedistribuyen en Argentina alrededor de un10% del total, representadas por 24 órdenes,con 82 familias vivientes. En cuanto a las avescuya presencia también se observa en los paí-ses limítrofes, la avifauna de Argentina abarcael 100% de la presente en Uruguay, el 96% dela Paraguaya, el 85% de la Chilena, el 51% dela Boliviana, y el 43% de la Brasilera. La avi-fauna de Argentina es, junto con la deMéxico, la 7ma más abundante de AméricaLatina, representando el 31% de la avifaunade América del Sur y el 26% de Latinoamérica(IUCN 2010). El orden Passeriformes es elmás abundante, reuniendo cerca de 484 espe-cies (Mazar Barnett & Pearman 2001,Narosky & Yzurieta 2003). Esta situación essemejante a lo que ocurre globalmente, dondeeste orden incluye aproximadamente el 60%de las especies de aves actuales (IUCN 2010).Mientras que, en la avifauna argentina, losórdenes menos representados son Struthioni-formes (dos especies), Phoenicopteriformes(tres especies) y Trogoniformes (tres espe-cies). Los dos primeros son, además, típica-mente escasos en la avifauna mundial.

La flora y fauna silvestres son constante-mente amenazadas de extinción, siendo lasaves uno de los grupos más afectados: una delas causas principales es la destrucción de losecosistemas, que conlleva a la fragmentaciónde los hábitats y al aislamiento de poblacio-nes, siendo las mismas cada vez menores ycon un mayor riesgo de desaparecer (Benson& Nagel 2004). A pesar de esta diversidad ydel inminente peligro de extinción de muchasde las especies que la componen, muy poco seconoce acerca de la composición cromosó-mica de las mismas. A nivel global es escaso elnúmero que ha sido analizado citogenética-mente (Shields 1982, De Boer 1984, DeLucca & Rocha 1992, Dos Santos & Gunski2006). En aves, la determinación de caracte-rísticas cromosómicas representa una impor-tante herramienta para planes de conser-vación in situ y ex situ, y permite proveer infor-mación valiosa sobre la filogenia de especiesdentro de un grupo. El estudio citogenéticoha contribuido a que se comprenda el papelde los rearreglos cromosómicos, ha auxiliadoa la identificación y caracterización de espe-cies consideradas problemas y posibilitó laidentificación y caracterización del sexo enespecies que no presentan dimorfismo sexual(Belterman & De Boer 1990, Caparroz &Duarte 2004).

En cuanto al estado de conservación de laavifauna de Argentina, de acuerdo a la ListaRoja de la Unión Internacional para la Con-servación de la Naturaleza (IUCN), a la fecha63 especies se encuentran próximas a la ame-naza (NT), 40 en estado vulnerable (VU), 11en peligro (EN) y 5 en peligro crítico (CR). Elresto se considera de preocupación menor(LC) (IUCN 2010).

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El objetivo de este trabajo fue recopilartoda la información disponible sobre caracte-rización cromosómica de la avifauna argentinay analizarlo sobre la base de la Lista Roja deespecies amenazadas para contribuir desde lacitogenética a la preservación de la biodiversi-dad, la elaboración de políticas de acción eneste aspecto, a la resolución de problemastaxonómicos, al manejo de la diversidad gené-tica del grupo, y a la valoración de la conser-vación de esta diversidad en la avifaunaargentina.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se utilizan las listas y la clasificación de MazarBarnett & Pearman (2001) y Narosky & Yzu-rieta (2003) para la elaboración del listado deaves a investigar, considerando solamente lasespecies autóctonas. Se analiza la bibliografíadisponible en Internet y la provista por inves-tigadores dedicados a citogenética de avespara detectar del citado listado cuáles tienen elcariotipo obtenido. Se localizan y analizanalrededor de 120 fuentes bibliográficas sobrecitogenética de aves, en su mayoría artículosde publicación periódica (75% del total), per-teneciendo el resto a tesis y resúmenes decongresos. De cada especie se reúne en unatabla: el 2n, el número de macrocromosomas(Mac) y de microcromosomas (Mic), elreporte de la presencia o no de cromosomassexuales y la morfología de los mismos. Sepresentan en la tabla (Apéndice 1) aquellasreferencias bibliográficas que a juzgar por lapublicación han contribuido significativa-mente a la descripción cariotípica de cadaespecie.

Se utiliza la Lista Roja de Especies Ame-nazadas elaborada por la IUCN (2010), de laque se obtiene el estado de amenaza para lasespecies de la avifauna de Argentina. Para lasaves que poseen el cariotipo descrito se pre-senta la categoría del estado de amenazasegún la IUCN: NE: Not Evaluated (no eva-

luada), DD: Data Deficient (datos insuficien-tes), LC: Least Concern (preocupaciónmínima), NT: Near Threatened (casi amena-zada), VU: Vulnerable (vulnerable), EN:Endangered (en peligro), CR: CriticallyEndangered (en peligro crítico), EW: Extinctin the Wild (extinta en estado salvaje), EX:Extinct (extinta).

RESULTADOS

Del total de la avifauna argentina tienen infor-mado el cariotipo 211 especies, que pertene-cen a 21 órdenes y 48 familias (Apéndice 1).Las especies de los órdenes Podicipediformes,Pelicaniformes y Trogoniformes no poseenreportes de estudios citogenéticos. El grupoPasseriformes ostenta el mayor número deespecies con cariotipo reportado (64 especies)con un 2n comprendido entre 60 en Pico-chato Enano (Platyrinchus mystaceus) (Gunski etal. 2000) y 86 cromosomas en el género Salta-tor, Pepitero Verdoso (S. similis) y PepiteroGris (S. coerulescens) (Cabanne et al. 1997). Lesigue el orden Falconiformes (23 especiesestudiadas) con un 2n comprendido entre 48en Halcón Peregrino (Schmutz & Oliphant1987) y 92 cromosomas en Carancho (Cara-cara plancus) y Chimachima (Milvago chimachima)(De Araújo et al. 2008). En el otro extremo losórdenes Phoenicopteriformes (3 especies enArgentina), Apodiformes (8 especies enArgentina), Trochiliformes (29 especies enArgentina) y Coraciiformes (6 especies enArgentina) (Mazar Barnett & Pearman 2001,Narosky & Yzurieta 2003) tienen sólo unaespecie estudiada cada uno: Flamenco Austral(Phoenicopterus chilensis) con 2n= 80 (Omura1976), Vencejo de Collar (Streptoprocne zonaris)con 2n = 66 (Ribeiro et al. 2003), ColibríMediano (Colibri serrirostris) (De Lucca 1977), yMartín Pescador Grande (Megaceryle torquata)(Pedroso et al. 2009) respectivamente. Des-afortunadamente, para al menos 33 especiesha sido imposible acceder a los textos origina-

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les completos, presentándose en la tablacomo nd: no disponible.

Para la gran mayoría de las especies elnúmero de Mic ocupa más del 70% de cro-mosomas. Las excepciones a esta observaciónson: la única especie que, a nivel mundial,tiene la familia Pandionidae, Águila Pescadora(Pandion haliaetus) donde los Mac representanel 70% del cariotipo, y 8 especies de la familiaAccipitridae donde en promedio el 87% delcariotipo está representado por Mac.

En el ordenamiento de los cromosomasdentro del cariotipo, de mayor a menor, elcromosoma Z está ubicado entre el 1ero y el 6to

lugar, y el cromosoma W entre el 6to y el 10mo

lugar. La morfología reportada para ambos esvariable: metacéntrica (m), submetacéntrica(sm), acrocéntrica (a), telocéntrica (t) o subte-locéntrica (st) con mayor representación (enel 60 % de las especies) de morfología m-smpara ambos.

En la última columna del Apendice 1 secoloca el estado de amenaza de la especiesegún IUCN. De las especies que presentanalgún grado de amenaza solamente han sidoestudiadas citogenéticamente Yacutinga (Pipilejacutinga, Cracidae) (Ledesma et al. 2004a) yLoro Vinoso (Amazona vinacea, Psittacidae)(Duarte & Caparroz 1995, Francisco &Galetti 2001), ambas categorizadas En Peligro(EN), Guacamayo Verde (Ara militaris) (Stelleet al. 2004) y Charao (Amazona pretrei) (Duarte& Caparroz 1995) determinadas como Vulne-rables (VU). El resto de las especies conreportes citogenéticos se consideran de pre-ocupación menor (LC) o cercanas a la ame-naza (NT).

DISCUSIÓN

Con la información disponible se puede anali-zar que aproximadamente un 80% de las avesargentinas permanece aún sin ser estudiadacitogenéticamente. El orden Passeriformes esel más estudiado, y habitan en Argentina

aproximadamente 484 especies, de las cualesel 14% tiene su cariotipo descrito. El segundoorden que ostenta un número interesante detrabajos citogenéticos publicados es Falconi-formes, del que habitan 62 especies en Argen-tina, (Mazar Barnett & Pearman 2001,Narosky & Yzurieta 2003) y el 37% de lasmismas tienen el cariotipo descrito.

Porcentualmente, sólo 5 órdenes alcan-zan o superan el 50% de especies estudiadas:Columbiformes (50%), Galliformes (63%),Psittaciformes (67%), Sphenisciformes (75%)y Struthioniformes (100%). Cabe destacarque tanto Struthioniformes y Spheniscifor-mes son órdenes con escasa cantidad de espe-cies, por ello el alto porcentaje estudiado. Porotro lado, el orden Psittaciformes se encuen-tra bien representado en colecciones zoológi-cas y centros de rescate/rehabilitación, acausa del comercio tanto legal como ilegal, loque explicaría el porcentaje alcanzado.

La especie con el 2n menor es del ordenFalconiformes: Halcón Peregrino (Schmutz &Oliphant 1987) con 48 cromosomas y la espe-cie con el mayor número de cromosomas esdel orden Piciformes: Tucán Grande (Castroet al. 2002) con 2n = 114 cromosomas, conmayor abundancia de Mic que de Mac. Nin-guno de estos 2n se repite a lo largo de lasespecies estudiadas de la avifauna de Argen-tina.

En cuanto al número de Mac y Mic, sola-mente 9 especies del total estudiado presentanun número de Mac proporcionalmentemucho más alto respecto del número de Mic(proporción 5–6 Mac: 1 Mic): Águila Mora(Geranoaetus melanoleucus), Milano Cabeza Gris(Leptodon cayanensis) (De Boer & Sinoo 1984),Aguilucho Gris (Buteo nitidus), AguiluchoColorado (Buteogallus meridionalis) (Dos Anjoset al. 2007), Taguató Común (Buteo magnirostris)(De Lucca 1983), Águila Crestuda Negra (Spi-zaetus tyrannus) (Tagliarini et al. 2007), Harpía(Harpia harpyja) (Hoffman et al. 1975), ÁguilaMonera (Morphnus guianensis) (Williams &

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Benirschke 1976) y Águila Pescadora (Kohler& Schaadt 1989). Esta observación puede seruna información valiosa que aporte más ele-mentos de análisis en estudios evolutivos den-tro del grupo aves, especulativamente en elanálisis de fisiones y fusiones cromosómicasinvolucradas en procesos evolutivos (Coghlanet al. 2005).

Muchas especies deberían ser re-estudia-das a la luz de los diferentes resultados quereportan las distintas referencias bibliográ-ficas. Existen especies con uno, dos, tres yhasta cuatro reportes diferentes, cuyos nú-meros cromosómicos no coinciden, espe-cialmente en el número de Mic. Para ejem-plificar lo expuesto: Anó Chico (Crotophagaani), del orden Cuculiformes, fue definidacon un 2n = 70 (Waldrigues & Ferrari 1982) yaños después con un 2n = 42 (De Oliveiraet al. 2007), que de ser confirmado sería elmenor número cromosómico reportado enaves (Apéndice 1). En el otro extremo TucánGrande, del orden Piciformes, ostenta cuatropublicaciones diferentes que cronológica-mente reportan 2n = 106 (Takagi & Sasaki1980), 2n= 80 (Sasaki & Takagi 1981), 2n =94 (Nogueira & Goldschmidt 1995), 2n = 114(Castro et al. 2002). Para salvar estas diferen-cias otra alternativa es incentivar la realizaciónde estudios meióticos en machos, que seríanimportantes para precisar el 2n con certeza,como se ha demostrado para reptiles (Aiassaet al. 2005).

Es llamativo el caso particular de Urú(Odontophorus capueira), el único representantede la familia Phasianidae en Argentina, que hasido utilizado como modelo para la puesta apunto de una técnica de obtención de metafa-ses en Phasianidae (Pereira et al. 2003), inclusocon el objetivo de caracterizar su cariotipo,debido a que su biología y citogenética no sonbien conocidos. Sin embargo, Pereira et al.(2003) no explicitan los detalles del cariotipoen el trabajo presentado, a pesar de obtenermetafases adecuadas, como tampoco se

encuentra disponible tal información en tra-bajos publicados posteriormente.

El primer registro de nuestro país sobrecitogenética de aves es de Cabanne et al.(1997), y según la presente compilación elprofesor Mario Ledesma acredita el mayornúmero de comunicaciones científicas en eltema (alrededor de 18 referencias bibliográfi-cas). La escasez de investigadores dedicados acitogenética de aves puede estar explicada pordiferentes razones: dificultad para muestrear yobtener material de estudio (Belterman & DeBoer 1984), características propias del cario-tipo de las aves como presencia de muchosMics (Dos Santos & Gunski 2006). Además,la reducida variabilidad del cariotipo ha sidoun obstáculo para lograr que un mayornúmero de investigadores se interese en elestudio citogenético del grupo.

En la bibliografía consultada se han utili-zado diferentes técnicas que posibilitaron laobtención de cromosomas metafásicos para elanálisis citogenético: cultivo de linfocitos desangre periférica y pulpa de plumas, en las queel animal permanece vivo; y métodos directos,que terminan con la vida del individuo, utili-zando células de médula ósea, órganos inter-nos o células de embriones. Con rarasexcepciones, la obtención de cromosomasmetafásicos tiene buenos resultados en mamí-feros, pero en aves los resultados obtenidosno son totalmente satisfactorios (De Lucca &Rocha 1992, Morris et al. 2007). En aves y rep-tiles, la determinación cromosómica del sexoes en general ZZ/ZW, siendo los machoshomogámeticos, con dos cromosomas sexua-les homólogos del mismo tamaño y morfolo-gía, y las hembras heterogaméticas. DelApéndice 1 se deduce que en la gran mayoríade aves analizadas hasta el momento el cro-mosoma Z corresponde en tamaño al 4to parcromosómico y el cromosoma W corres-ponde al 8vo. El cromosoma W siempre se haobservado de menor tamaño que el Z, encoincidencia con la reducción de tamaño y

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heterocromatización que se indica a lo largodel proceso evolutivo (Ellegren 2002).

Es nuestra opinión que el análisis citoge-nético, es decir la determinación de las carac-terísticas cromosómicas de varias especies deaves, puede contribuir al establecimiento delas relaciones taxonómicas y evolutivas entrevarios grupos, a comprender el papel de losrearreglos cromosómicos en la especiación, yasea mostrando las relaciones existentes entrelos rearreglos cromosómicos y las alteracionesdel fenotipo (desde el patrón de coloraciónhasta alteraciones comportamentales), escla-reciendo acerca de la diferenciación de cro-mosomas sexuales o el mecanismo dedeterminación del sexo en las aves. Además,de manera aplicada, puede auxiliar en la carac-terización de especies consideradas crípticas,en cuestiones donde hay dudas de la inclusiónde una especie en determinado taxón, esclare-ciendo preguntas tales como las causas de noeclosión de los huevos en aves y ofreciendo laposibilidad de la identificación del sexo enespecies que no presentan dimorfismo sexualfenotípico aparente (De Lucca & Rocha1992).

La mitad de las publicaciones compiladasen este trabajo han sido generadas desde Bra-sil y muchas en co-autoría entre investigado-res brasileros y argentinos. Dado que laavifauna de Brasil incluye el 73% de la pre-sente en Argentina, es que hemos sido benefi-ciados en el conocimiento generado en suestudio. Las primeras publicaciones sobrecitogenética de aves que encontramos, involu-crando especies presentes en Argentina, datande 1941 y se observa un crecimiento significa-tivo de reportes a partir de 1980. La granmayoría de la información actual está relacio-nada a estudios de marcadores genéticos paraevaluar la diversidad genética dentro depoblaciones. Pero la citogenética sigue siendola única herramienta para conocer la constitu-ción cromosómica de las especies y de losindividuos.

En cuanto a su estado de conservación,56 especies de la avifauna de Argentina seencuentran incluidas en categorías de ame-naza de la Lista Roja de la IUCN (5 CR, 11EN, y 40 VU) (IUCN 2010) de las cuales sola-mente cuatro se encuentran estudiadas citoge-néticamente (Apéndice 1). Además, otras 63especies se encuentran cercanas a la amenaza(NT).

Las siguientes especies están amenazadas(IUCN 2010), y en nuestro criterio deberíanpriorizarse estudios biológicos completos,que incluyan los genéticos: Pato Serrucho(Mergus octosetaceus), Playero Boreal (Numeniusborealis) posiblemente extinta, GuacamayoAzul (Anodorhynchus glaucus) posiblementeextinta, Palomita Morada (Claravis godefrida) yCapuchino de Collar (Sporophila zelichi) estánen Peligro Crítico; Pingüino Crestudo (Eudyp-tes sclateri), Maca Tobiano (Podiceps gallardoi),Albatros Pico Fino (Thalassarche chlororhynchos),Albatros Ceja Negra (Thalassarche melanophrys),Albatros Oscuro (Phoebetria fusca), PetrelCabeza Parda (Pterodroma incerta), ÁguilaCoronada (Harpyhaliaetus coronatus), Yacutinga(Pipile jacutinga), Loro Vinoso (Amazona vina-cea), Cardenal Amarillo (Gubernatrix cristata),Capuchino Pecho Blanco (Sporophila palustris)están en Peligro; Inambú Enano (Taoniscusnanus), Pingüino Penacho Amarillo (Eudypteschrysocome), Pingüino Frente Dorada (Eudypteschrysolophus), Pingüino de Snares (Eudyptesrobustus), Pingüino Cara Blanca (Eudyptes schle-geli), Albatros Errante (Diomedea exulans),Albatros Real (Diomedea epomophora), AlbatrosCabeza Gris (Thalassarche chrysostoma), PetrelBarba Blanca (Procellaria aequinoctialis), PetrelNegro (Procellaria westlandica), Pardela PatasRosas (Puffinus creatopus), Piquero del Cabo(Morus capensis), Parina Grande (Phoenicoparrusandinus), Gallineta Chica (Rallus antarcticus),Burrito Negruzco (Porzana spiloptera), GaviotaCangrejera (Larus atlanticus), GuacamayoVerde (Ara militaris), Charao (Amazona pretrei),Carpintero Cara Canela (Dryocopus galeatus),

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Batará Pecho Negro (Biatas nigropectus), PájaroCampana (Procnias nudicollis), Bailarín Castaño(Piprites pileatus), Tachurí Coludo (Culicivoracaudacuta), Picochato Chico (Platyrinchus leu-coryphus), Monjita Dominicana (Xolmis domini-cana), Gaucho Andino (Agriornis andicola),Yetapá Chico (Alectrurus tricolor), Yetapá deCollar (Alectrurus risora), Ratona Malvinera(Troglodytes cobbi), Cachirla Dorada (Anthus nat-tereri), Golondrina Negra (Progne modesta),Mirlo de Agua (Cinclus schulzi), Cachilo deAntifaz (Coryphaspiza melanosis), MonteritaSerrana (Poospiza baeri), Corbatita Oliváceo(Sporophila frontalis), Corbatita Picudo (Sporo-phila falcirostris), Capuchino Corona Gris (Spo-rophila cinnamomea), Tordo Amarillo (Xan-thopsar flavus), y Loica Pampeana (Sturnella de-filippii) son consideradas Vulnerables. Esteprimer análisis pone en evidencia que hansido analizadas cromosómicamente solamentedos especies que están en categoría Vu, dosespecies EN y ninguna de las especies en CE.En síntesis, la gran mayoría de las especiescon algún grado de amenaza no han sido estu-diadas citogenéticamente. Se considera rele-vante que estas 56 especies en estado deamenaza, junto con las 63 cercanas a la ame-naza, sean estudiadas tanto citogenéticamentecomo molecularmente, mediante microsatéli-tes, para ponderar su grado de diversidadgenética. Los órdenes con mayor número deespecies amenazadas son: Passeriformes, Pro-cellariiformes y Falconiformes, y por lo tantolas aves reunidas en estos tres órdenes tam-bién deberían ser prioritarias a la hora de reali-zar estudios genéticos.

La información recopilada revela que sóloalrededor del 20% de la avifauna de Argentinatiene el cariotipo descrito, en su mayoría concoloración convencional, mientras que en sóloel 42% de los estudios se obtuvo algún patróndiferencial de bandas, imprescindible paracaracterizar la diversidad cromosómica. De las88 especies analizadas con tinciones diferen-ciales, en 79 casos se realizó Bandeo C, en 29

Bandeo G, en 23 NOR, y en sólo uno BandeoN, reflejado en 45 trabajos (Takagi & Sasaki1974, De Lucca & Marco 1983, Giannoni &Giannoni 1983, De Lucca 1984a, 1984b; Mayr& Auer 1988, Kohler & Scaadt 1989, Aquino& Ferrari 1990, Bhunya & Mohanty 1990,Mohanty & Bhunya 1990, Giannoni et al.1991, Rebholz et al. 1993, Sasaki et al. 1994,Gunski et al. 1996, 1998, 2000, 2004a, 2004b,2009; Gunski & Giannoni 1998, Liota &Gunski 1998, Nieto & Gunski 1998, DelgadoCañedo et al. 1999, Garnero et al. 1999, 2006;Garnero & Gunski 2000, Nieto et al. 2000,Bocelli et al. 2001, Cornélio et al. 2001, De Oli-veira et al. 2001, 2005; Pasquali et al. 2001,Ledesma et al. 2002, 2003a, 2003b, 2004a,2004b, 2006; Cardozo et al. 2003, Corte et al.2005, Pigozzi & Solari 2005, De Araujo et al.2008, De Moura et al. 2008, Correia et al. 2009,Pedroso et al. 2009, Tagliarini et al. 2009). Ensíntesis, la información es no solamenteescasa sino que además es mayoritariamenteincompleta.

La presente es la primera recopilación dedatos citogenéticos de la avifauna de Argen-tina. Los únicos antecedentes destacados enSudamérica son dos compilaciones análogasde la avifauna de Brasil (De Lucca & Rocha1992, dos Santos & Gunski 2006). Al evaluarla información obtenida de especies con sucariotipo reportado con respecto a su catego-rización en la Lista Roja de IUCN, es posibleplanificar un programa de protección y con-servación de las mismas, ya sea identificandolas subespecies presentes en cada área o colec-ción de fauna y haciendo hincapié en el res-guardo de tales poblaciones particulares, obien asesorando planes de reproducción encautiverio, garantizando la diversidad genéticade las mismas.

La información reunida en este trabajopermite tomar conciencia de que desconoce-mos la composición cromosómica de aproxi-madamente el 80% de la avifauna argentina ydel 92% de las especies con algún grado

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importante de amenaza. La caracterizacióncromosómica es una de las áreas relevantespara la conservación biológica, dado querefleja la diversidad de las especies en ungrupo de animales. Se considera que estacompilación es un aporte a la valoración de ladiversidad genética de la avifauna argentina, ala conservación de la misma y puede facilitarel desarrollo de este campo de estudio.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a Elba Pescetti (CONICET, CCPMendoza), a Mario Ledesma (Estación deHidrobiología y Piscicultura Parque Ecoló-gico El Puma, Misiones), y a Leobert De Boer(Director Apenheul Primate Park, Holanda)por la importante información suministrada,y a Delia Aiassa (UNRC, Río Cuarto) por larevisión del manuscrito.

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APÉNDICE 1. Aves de Argentina con cariotipo descripto, número de macrocromosomas y microcromo-somas, morfología de cromosomas sexuales, y estado de amenaza según la IUCN. Mac: Macrocromo-somas; Mic: Microcromosomas; m: metacéntrico; sm: sub-metacéntrico; t: telocéntrico; st: sub-telocéntrico; a: acrocéntrico. ?: Los autores no tienen certeza en el número o en la morfología de los cro-mosomas; nd: información no disponible en Internet. LC: de preocupación menor, NT: próxima a laamenaza, VU: vulnerable.

531

CITOGENÉTICA DE AVES DE ARGENTINA

APÉNDICE 1. Continuación.

Especie 2n Mac Mic Z W Referencias IUCN

SPHENISCIDAEAptenodytes patagonicusAptenodytes forsteriPygoscelis antarcticusPygoscelis adeliaePygoscelis papuaSpheniscus magellanicus RHEIDAERhea americana

Rhea pennataTINAMIDAECrypturellus obsoletusCrypturellus tataupaCrypturellus parvirostris

Tinamus solitarius

Rhynchotus rufescensNothura maculosaEudromia elegansPROCELLARIIDAEMacronectes giganteusDaption capenseHYDROBATIDAEOceanites oceanicusFregetta tropicaARDEIDAEArdea cocoiTigrisoma lineatumSyrigma sibilatrixBubulcus ibis Butorides striataNycticorax nycticoraxCochlearius cochleariusCICONIIDAEMycteria americanaCiconia maguariJabiru mycteriaTHRESKIORNITHIDAEPlatalea ajajaPHOENICOPTERIDAEPhoenicopterus chilensis

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96-959468

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Gunski et al. 2004aGunski et al. 2004a

Delgado Cañedo et al. 1999Delgado Cañedo et al. 1999Delgado Cañedo et al. 1999

Ledesma et al. 2003a

Takagi & Sasaki 1974, Gunski & Giannoni 1998

Liotta & Gunski 1998

Rocha et al. 1996 (nd)Garnero et al. 2006De Lucca 1974a,

Duarte & Giannoni 1985Belterman & De Boer 1990,

Garnero et al. 2006Garnero & Gunski 2000

Pigozzi & Solari 2005Sasaki et al. 1980 (nd)

Garnero et al. 1999Garnero et al. 1999

Bocelli et al. 2001Bocelli et al. 2001

De Oliveira et al. 2001De Oliveira et al. 2001De Oliveira et al. 2001

Mohanty & Bhunya 1990Xiaozhuang et al. 1988 (nd)Mohanty & Bhunya 1990

De Boer & Van Brink 1982

Francisco & Galetti 2000De Boer & Van Brink 1982Belterman & De Boer 1990

Francisco & Galetti 2000

Omura 1976, De Boer & Van Brink 1982

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NT

NT

LCLCLCNTLC

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LCLC

LCLCLCLCLCLCLC

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LC

NT

532

CUERVO ET AL.

APÉNDICE 1. Continuación.

Especie 2n Mac Mic Z W Referencias IUCN

ANATIDAECairina moschata

Sarkidiornis melanotosDendrocygna bicolorDendrocygna viduataCygnus melancoryphusChloephaga rubidicepsAnas discorsAmazonetta brasiliensisCATHARTIDAEVultur gryphusCathartes auraCathartes burrovianusCoragyps atratusSarcoramphus papaACCIPITRIDAEGeranoaetus melanoleucusParabuteo unicinctusLeptodon cayanensisButeo nitidusButeogallus meridionalisButeo magnirostris

Buteo albicaudatus

Buteo swainsoniGeranospiza caerulescensSpizaetus tyrannusHarpia harpyjaMorphnus guianensisPANDIONIDAEPandion haliaetus

FALCONIDAEPhalcoboenus megalopterusCaracara plancus

Milvago chimachimaFalco peregrinusFalco sparverius

CRACIDAECrax fasciolataOrtalis canicolis

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Yamashina 1942, Beçak et al. 1973 (nd)De Oliveira et al. 2001Beçak et al. 1973 (nd)De Aguiar 1968 (nd)

De Oliveira et al. 2001Belterman & De Boer 1984

Beçak et al. 1973 (nd)De Aguiar 1968 (nd)

De Boer 1976Tagliarini et al. 2009Tagliarini et al. 2009Cornélio et al. 2001Tagliarini et al. 2009

De Boer & Sinoo 1984Schmutz et al. 1993

Dos Anjos et al. 2007Dos Anjos et al. 2007Dos Anjos et al. 2007De Lucca 1983 (nd),

Amaral et al. 2001De Lucca 1985, Corte et al. 2005

Schmutz et al. 1993Williams & Benirschke 1976

Tagliarini et al. 2007De Oliveira et al. 2005

Williams & Benirschke 1976

Ryttman et al. 1987, Kohler & Schaadt 1989

Belterman & De Boer 1990De Boer 1975,

Tagliarini et al. 2007De Araújo et al. 2008

Schmutz & Oliphant 1987Shoffner 1974,

De Lucca 1983 (nd)

Ledesma et al. 2003bBelterman & De Boer 1984

LC

LCLCLCLCLCLCLC

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LCLCLCLCLCLC

LC

LCLCLCNTNT

LC

LCLC

LCLCLC

LCLC

533

CITOGENÉTICA DE AVES DE ARGENTINA

APÉNDICE 1. Continuación.

Especie 2n Mac Mic Z W Referencias IUCNPenelope obscuraPenelope superciliarisPipile jacutingaRALLIDAEAramides cajaneaAramides saracuraLaterallus melanophaiusPorzana albicollisGallinula chloropusPorphyrio martinicaCARAMIDAEChunga burmeisteriCariama cristataCHARADRIIDAEPluvialis squatarolaPluvialis dominicaCharadrius semipalmatusSCOLOPACIDAETringa flavipesArenaria interpresTHINOCORIDAEChionis albusSTERCORARIIDAECatharacta chilensisCatharacta antarcticaCatharacta maccormickiLARIDAELarus dominicanusLarus fuscusSTERNIDAESterna niloticaSterna hirundoSterna paradisaeaCOLUMBIDAEPatagioenas cayennensisPatagioenas speciosaPatagioenas picazuroZenaida auriculataColumbina picuiColumbina talpacotiColumbina minutaColumbina squammataLeptotila verreauxiLeptotila rufaxillaGeotrygon montana

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Ledesma et al. 2003bLedesma et al. 2004aLedesma et al. 2004a

Davide 1979Davide 1979

De Aguiar 1968 (nd)Giannoni & Giannoni 1983Hammar 1970, Bloom 1969

Davide 1979

Belterman & De Boer 1984Belterman & De Boer 1984

Bhunya & Mohanty 1990Bhunya & Mohanty 1990

Shields 1982

Shields 1982Yamashina & Udagawa 1952 (nd)

Ledesma et al. 2005

Gunski et al. 2004cLedesma et al. 2004bLedesma et al. 2004b

Ledesma et al. 2005Hammar 1970

Ebied et al. 2005 (nd)Hammar 1970Hammar 1970

De Lucca 1984bDe Lucca 1984bDe Lucca 1984bDe Lucca 1984b

De Lucca & De Aguiar 1978Lopes et al. 1979, De Lucca 1984b

De Lucca 1984bDe Lucca 1984b

De Lucca & De Aguiar 1976De Lucca 1984bDe Lucca 1984b

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534

CUERVO ET AL.

APÉNDICE 1. Continuación.

Especie 2n Mac Mic Z W Referencias IUCNClaravis pretiosaPSITTACIDAEAra chloropterus

Ara militarisPrimolius maracanaAratinga acuticaudataAratinga aurea

Aratinga leucophthalmaNandayus nendayPyrrhura molinaePyrrhura frontalis

Forpus xanthopterygiusBrotogeris versicolurusPionopsitta pileataPionus maximilianiAmazona vinacea Amazona aestiva Amazona pretreiCUCULIDAECrotophaga ani

Crotophaga majorGuira guiraPiaya cayanaTYTONIDAETyto albaSTRIGIDAEBubo virginianus

Strix huhulaStrix virgataAthene cuniculariaPulsatrix perspicillataStrix hylophilaAsio flammeusNYCTIBIIDAENyctibius griseusCAPRIMULGIDAEChordeiles pusillusCaprimulgus rufusCaprimulgus parvulusLurocalis semitorquatus

74

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De Lucca 1984b

Francisco & Galetti 2001, De Oliveira et al. 2006Stelle et al. 2004

Francisco & Galetti 2001Goldschmidt et al. 1997

De Lucca 1984a, De Lucca et al. 1991

De Lucca 1984aFrancisco & Galetti 2001

De Lucca et al. 1991Valentine 1987 (nd) en De Lucca et

al. 1991De Lucca & Marco 1983

De Lucca et al. 1991Francisco et al. 2001

Caparroz & Duarte 2004Duarte & Caparroz 1995Duarte & Caparroz 1995Duarte & Caparroz 1995

Waldrigues & Ferrari 1982, De Oliveira et al. 2007Waldrigues et al. 1983

De Lucca 1974aWaldrigues et al. 1983

Hassan 1998

Krishan et al. 1965, Biederman et al. 1980

Silva & Goldschmidt 2000 (nd)Silva & Goldschmidt 2000 (nd)

Rebholz et al. 1993Rebholz et al. 1993Rebholz et al. 1993Sasaki et al. 1981

Nieto et al. 2000

Nieto & Gunski 1998Nieto & Gunski 1998Nieto & Gunski 1998Francisco et al. 2006

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535

CITOGENÉTICA DE AVES DE ARGENTINA

APÉNDICE 1. Continuación.

Especie 2n Mac Mic Z W Referencias IUCNNyctidromus albicollisHydropsalis torquataAPODIDAEStreptoprocne zonarisTROCHILIDAEColibri serrirostrisALCEDINIDAEMegaceryle torquataRAMPHASTIDAESelenidera maculirostrisPteroglossus bailloniPteroglossus castanotisRamphastos dicolorus

Ramphastos toco

PICIDAEColaptes campestrisColaptes melanochlorosPicumnus cirratusFURNARIIDAELochmias nematuraFurnarius rufusFORMICARIIDAEThamnophilus doliatusPyriglena leucopteraDysithamnus mentalisTYRANNIDAEPachyramphus castaneus

Xolmis cinereusKnipolegus cyanirostrisMyiodynastes maculatusLegatus leucophaiusPitangus sulphuratusMegarynchus pitanguaMyiozetetes similisTyrannus melancholicusTyrannus savanaMyiarchus feroxEmpidonax alnorumCnemotriccus fuscatusPlatyrinchus mystaceusPyrocephalus rubinusElaenia parvirostris

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De Lucca & Waldrigues 1986 (nd)Nieto & Gunski 1998

Ribeiro et al. 2003

De Lucca 1977 (nd)

Pedroso et al. 2009

Castro et al. 2002Castro et al. 2002Castro et al. 2002

Goldschmidt et al. 1996, Castro et al. 2002

Goldschmidt et al. 1996, Castro et al. 2002

Gunski et al. 2004cGunski et al. 2004cGunski et al. 2004c

Rocha 1987 (nd)Rocha 1987 (nd)

De Lucca & Chamma 1977Ledesma et al. 2002Ledesma et al. 2002

De Lucca & Waldrigues 1985 (nd)

Rocha 1987 (nd)De Lucca & Chamma 1977

Gunski et al. 2009Gunski et al. 2009Gunski et al. 2000Gunski et al. 2009Gunski et al. 2009Gunski et al. 2000Gunski et al. 2000Gunski et al. 2000Shields et al. 1987Gunski et al. 2000Gunski et al. 2000

Carvalho 1989 (nd)Gunski et al. 2000

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536

CUERVO ET AL.

APÉNDICE 1. Continuación.

Especie 2n Mac Mic Z W Referencias IUCNHIRUNDINIDAEHirundo rusticaPygochelidon cyanoleucaProgne chalybeaRiparia ripariaStelgidopterix ruficollisTROGLODYTIDAETroglodytes aedonCORVIDAECyanocorax caeruleusMIMIDAEMimus saturninusTURDIDAETurdus amaurochalinusTurdus leucomelasTurdus rufiventrisTurdus albicollisVIREONIDAEVireo olivaceusCyclarhis gujanensisCOEREBIDAECoereba flaveolaDacnis cayanaTHRAUPIDAETangara preciosaTangara cayanaTachyphonus rufusStephanophorus diadematusThraupis sayacaThraupis palmarumRamphocelus bresiliusThraupis bonariensisEMBERIZIDAESaltator similisSaltator coerulescensParoaria coronataPheucticus aureoventrisCyanocompsa brissoniiVolatinia jacarinaCharitospiza eucosmaSporophila nigricollisSporophila caerulescens

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Bulatova 1981 (nd)De Lucca 1977 (nd)

De Lucca & Waldrigues 1985 (nd)Xiaozhuang et al. 1988 (nd)

De Lucca & Waldrigues 1985 (nd)

De Lucca & Waldrigues 1985 (nd)

Torres et al. 2003 (nd)

De Lucca 1974b (nd)

Giannoni et al. 1990Giannoni et al. 1990Giannoni et al. 1990Giannoni et al. 1990

Shields 1982Carvalho 1989 (nd)

De Lucca & Chamma 1977Correia et al. 2009

Carvalho 1989 (nd)Correia et al. 2009Correia et al. 2009De Lucca 1974a

De Lucca & Chamma 1977De Lucca 1974b (nd)

Goldschmidt et al. 2003 (nd)Carvalho 1989 (nd)

Cabanne et al. 1997Cabanne et al. 1997Carvalho 1989 (nd)Ledesma et al. 2006Carvalho 1989 (nd)

De Lucca 1974aCorreia et al. 2009

De Lucca & Chamma 1977De Lucca 1974a,

Carvalho 1989 (nd)

LCLCLCLC

LC

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537

CITOGENÉTICA DE AVES DE ARGENTINA

APÉNDICE 1. Continuación.

Especie 2n Mac Mic Z W Referencias IUCNSporophila lineolaSporophila leucopteraSicalis flaveolaHaplospiza unicolorCoryphospingus cucullatusZonotrichia capensis

Ammodramus humeralisEmberizoides herbicolaICTERIDAEGnorimopsar chopi

Molothrus bonariensis

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De Lucca 1974b (nd)Correia et al. 2009De Lucca 1974a

Carvalho 1989 (nd)De Lucca 1974a

Meriles et al. 2003, De Lucca & Rocha 1985

Correia et al. 2009De Lucca & Waldrigues 1985 (nd)

De Oliveira & Goldschmidt 1996 (nd)

Carvalho 1989 (nd)

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