CONTENIDOS › boletines › vol37.pdf · Boletín de la Sociedad Española de Briología 37 (2011) CONTENIDOS C. SÉRGIO, M. BRUGUÉS, R. M. CROS, C. GARCIA & S. STOW First bryofloristic

Boletín de la Sociedad Española de Briología 37 (2011)

CONTENIDOS

C. SÉRGIO, M. BRUGUÉS, R. M. CROS, C. GARCIA & S. STOW First bryofloristic study of the Tejo International Region (Portugal) ...................................................... 1

M. BRUGUÉS & E. RUIZ Nota sobre la presencia de Discelium nudum en los pirineos españoles .............................................. 11

F. PUCHE & N. JOVER

Flora briológica de Sierra Helada (Alicante, SE España) .................................................................... 13

P. HERAS, M. INFANTE & I. AIZPURU Nuevos datos sobre la presencia de Blindia acuta (Hedw.) Bruch & Schimp. en la Península Ibérica ..................................................................................................................................................... 19

E. RUIZ & M. BRUGUÉS Distribución de las secciones Revolutohypnum Mönk., Hamulosa Schimp. y Pseudostereodon (Broth.) Ando del género Hypnum Hedw. en la Península Ibérica e Islas Baleares ............................. 25

V. HUGONNOT Calliergon richardsonii (Mitt.) Kindb. new for the Pyrenees (France) .................................................. 35

G. FABÓN, L. MONFORTE, R. TOMÁS-LAS-HERAS, E. NÚÑEZ-OLIVERA & J. MARTÍNEZ-ABAIGAR Ultraviolet radiation-induced DNA damage in bryophytes: what is already known and new results on rapid repair in a liverwort in an artificial diel cycle ............................................................. 39 Reseña del XVIII Simposio de Botánica Criptogámica (Barcelona, 13-16 de julio de 2011) ............... 53 Asamblea de la Sociedad Española De Briología .................................................................................. 54 Nuevos socios ......................................................................................................................................... 54 Revisores del volumen 36 ...................................................................................................................... 54 Suscripciones / Suscriptions ................................................................................................................... 55 Normas de publicación ........................................................................................................................... 56


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Bol. Soc. Esp. Briol. 37: 1-10 (2011)

FIRST BRYOFLORISTIC STUDY OF THE TEJO INTERNATIONAL REGION (PORTUGAL)

Cecília Sérgio1, Montserrat Brugués2, Rosa María Cros2, César Garcia1 & Sarah Stow1

1. Universidade de Lisboa, Museu Nacional de História Natural, Jardim Botânico/Centro de Biologia Ambiental, Rua da Escola Politécnica, 58, 1250-102, Lisboa, Portugal. E-mail: [email protected]

2. Botànica Facultat de Biociències, Universitat Autònoma de Barcelona, E-08193 Bellaterra (Barcelona), Spain

Resumen: Se ha estudiado la brioflora del Parque Natural do Tejo Internacional (PNTI), situado en el centro-este de Portugal cerca de la frontera con España, incluyendo también sus zonas limítrofes. La lista de los briófitos recolectados comprende 130 táxones (98 musgos, 28 hepáticas y 4 antocerotas). Cabe destacar la presencia de Bryum minii, Entosthodon mouretii, Ephemerum minutissimum, E. serratum, Riccia perennis, R. subbifurca, Triquetrella arapilensis y Zygodon catarinoi.

Abstract: A bryofloristic study was carried out in and around the Parque Natural do Tejo Internacional (PNTI), located in the centre-east of Portugal near the border with Spain. A list of 130 taxa (98 mosses, 28 liverworts and 4 hornworts) is reported. We remark the presence of Bryum minii, Entosthodon mouretii, Ephemerum minutissimum, E. serratum, Riccia perennis, R. subbifurca, Triquetrella arapilensis and Zygodon catarinoi.

Palabras clave: Brioflora, musgos, hepáticas, antocerotas, distribución, Portugal, río Tajo.

Keywords: Bryoflora, mosses, liverworts, hornworts, distribution, Portugal, Tejo river.

INTRODUCTION

Our study was carried out in the Parque Natural do Tejo Internacional (PNTI) and surrounding areas, in the centre-east of Portugal. Specifically, the PNTI is situated in the province of Beira Baixa, within the Tejo River catchment on the border with Spain (Figure 1). It is an important area for some natural habitats and it is mainly composed of “montado”: Quercus suber L. and Q. rotundifolia Lam. open woodland, a threatened mediterranean ecosystem. It is also the habitat of rare fauna such as the black stork (Ciconia nigra L.) and the Iberian imperial eagle (Aquila adalberti Brehm), which highlights the importance of this protected area. Until now, few bryological studies have been undertaken in the PNTI apart from a few sporadic collections and some surveys developed during the PhD of Garcia (2006). Thus, the aim of this work was to present bryophyte records collected in the area of this Natural Park between 1992 and 2007.


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THE STUDY AREA

The PNTI is a 24000 ha protected area which was classified as a Natural Park in 2003. The climate is typically mediterranean with mild winters and very infrequent frosts, but there are also areas with a pronounced oceanic vs. mediterranean bioclimatic contrast. The mean annual temperature is 12º to 16ºC with a mean annual rainfall of ca. 400 to 800 mm (Atlas do Ambiente Digital: http://sniamb.apambiente.pt/webatlas/). There is a four-month dry season from June to September.

The basic geological structure of this area is mainly composed of granite and schist from the Schist-Greywacke complex. It forms part of the Hercynian Massif of the Iberian Peninsula, located at the east end of the Central Zone of the Portuguese part of this Massif. The landscape is characterized by the deep valleys of the Tejo, Erges, Aravil and Ponsul rivers. Most of the area lies between 100-300 m altitude, but the northern slopes at Monforte da Beira can reach up to 500 m.

Figure 1. Relief map with studied localities in the area of Parque Natural do Tejo Internacional (PNTI). Localities 1 to 13 (locality 12 was adjacent to 13) were surveyed in 2007 and localities A to D between 1992 and 2003 (see studied localities list in the text).

Although floristic studies are scarce in this area according to Carvalhinho (2004), the natural habitat occurring in the PNTI at this time, based on the criteria established in the EU Directive 92/43/EEC, occupies more than two thirds of the Park. The natural woodland consists mainly of Quercus suber and Q. rotundifolia and the recovery trend of the natural

SÉRGIO ET AL.: BRYOFLORISTIC STUDY OF THE TEJO INTERNATIONAL REGION

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environment seems to be stable, but forest areas of Eucalyptus globulus Labill. occupy ca. 23% of the area.

The vegetation of the PNTI’s natural habitats - defined as those areas most sheltered from human intervention, which essentially are confined to the slopes of steep valleys and certain surrounding areas - carries the designation of semi-natural. These habitats require conservation as approved in the “Habitats Committee Directive”.

MATERIALS AND METHODS

The present study is a compilation of records collected from the PNTI and its surroundings, with the majority arising from an excursion to the area in February 2007 (localities 1 to 13: Figure 1). Other records date prior to this, between 1992 and 2003, in the same area of this Natural Park (localities A to D). The collections were undertaken mainly within natural habitats of the EU Directive.

The species identified are listed in alphabetical order, first mosses and then liverworts and hornworts (Table 1). The bryophyte taxonomy and nomenclature largely follows Hill et al. (2006) for mosses and Grolle & Long (2000) for liverworts and hornworts. For family affiliation we used the different criteria presented in Goffinet & Shaw (2008). New taxa for the Beira Baixa province are indicated with an asterisk (*). To identify and to evaluate new species and chorological records to this area, the database from the catalogue of Portuguese bryophytes (Sérgio & Carvalho, 2003) was used.

We have considered the following chorological elements for the species collected (Düll, 1983, 1984 and 1985, with some adaptations based on our own criteria): boreal (subboreal, subcosmopolite-boreal, subcosmopolite-subboreal); oceanic (euoceanic, oceanic-subtemperate); oceanic-mediterranean (suboceanic-mediterranean, suboceanic-submediterranean); mediterranean (submediterranean-suboceanic; submediterranean); and temperate (temperate).

The threat category for each bryophyte taxon within the Iberian Peninsula was analysed using the Iberian Red List (Sérgio et al., 2007). The following threat categories were found for some listed species: near threatened species (NT) and low risk species which require special attention (Att).

All specimens were placed in the herbarium collections of the Universidade de Lisboa, Museu Nacional de História Natural, Jardim Botânico (LISU) and Universitat Autònoma de Barcelona (BCB).


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STUDIED LOCALITIES

Studied localities (1 to 13 and A to D: Figure 1), together with altitude, UTM reference, collection year and collectors, are listed below. The identification key for the localities listed here is that used in the LISU specimens.

1- Monforte da Beira, 2 km from Santo António, 400 m, 29SPD4699, 2007, Sérgio, Brugués & Cros.

2- Monforte da Beira, 250 m, 29SPE4600, 2007, Sérgio, Brugués & Cros. 3- Road from Monforte to Cegonhas, Aravil river, 160 m, 29SPE5300, 2007, Sérgio, Brugués

& Cros. 4- Monforte, 1.2 km from Cegonhas, 260 m, 29SPE5501, 2007, Sérgio, Brugués & Cros. 5- Between Cabeço Alto and Segura, 13 km from Segura, 210 m, 29SPE6908, 2007, Sérgio,

Brugués & Cros. 6- Segura, Erges river, near Azenha do Roque, 240 m, 29SPE7310, 2007, Sérgio, Brugués &

Cros. 7- Salvaterra do Extremo, Idanha dam, Erges river, 210 m, 29SPE7918, 2007, Sérgio,

Brugués & Cros. 8- Lentiscais, bridge over Ponsul river, 120 m, 29SPD2999, 2007, Sérgio, Brugués, Cros &

Gonçalves. 9- Vila Velha de Rodão, Monte Fidalgo dam, 120 m, 29SPD2592, 2007, Sérgio, Brugués,

Cros & Gonçalves. 10- Vila Velha de Rodão, path to Monte Fidalgo dam, 200 m, 29SPD2592, 2007, Sérgio,

Brugués, Cros & Gonçalves. 11- Monforte da Beira, Marmelão stream, 190 m, 29SPD4293, 2007, Sérgio, Brugués, Cros &

Gonçalves. 12- Locality 12 was adjacent to 13. 13- Monforte da Beira, Varetas stream, 220 m, 29SPD5692-5693, 2007, Sérgio, Brugués, Cros

& Gonçalves. A- Rosmaninhal, near Zebreira-Ladoeiro crossing, 300 m, 29SPE5910, 1992, Sérgio & Sim-

Sim. B- Idanha-a-Velha, road to Segura, 1 km from Zebreira, 350 m, 29SPE6311, 1994, Sérgio. C- Rosmaninhal, 300 m, 29SPE5908/PE5909, 2002, Sérgio & Ferreira. D- Castelo Branco, Rosmaninhal, Mesas (Fonte da Pasteira), 200 m, 29SPD5592, 2003,

Garcia.

RESULTS

A total of 410 bryophyte specimens have been collected from the studied area, representing 130 taxa (98 mosses, 28 liverworts and 4 hornworts: Table 1) from 65 genera and 36 families. It should be noted that almost all hornwort species recorded for Portugal (four out of six) were found.

The family with the highest number of species was the Pottiaceae Schimp. (28), while the Bryaceae Schwägr. (9), Funariaceae Schwägr. (6), Orthotrichaceae Hedw. (6),


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Fossombroniaceae Hazslinszky (3), and Ricciaceae Rchb. (12) were also well represented, indicating the mediterranean character of this area.

The presence of rare and endangered bryophyte species highlights the importance of this area for conservation. Five species are red-listed as Att or NT in the Iberian Peninsula (Sérgio et al., 2007): Bryum minii, Ephemerum minutissimum, Ephemerum serratum, Triquetrella arapilensis and Riccia subbifurca (Table 1). In addition, we provide new records for Zygodon catarinoi, a recent taxon described to the Iberian Peninsula, and Entosthodon mouretii has here one of the few known localities in Portugal (Sérgio et al., 2010). Several taxa (25) constitute new provincial records for Beira Baixa (Table 1), and some of these taxa have here their innermost locality for Portugal.

The alien bryophyte Campylopus introflexus, an acidophilous species with a rapid expansion in Portugal (Sérgio et al., 2004), was found in anthropogenic areas, such as on a roadside (locality 1) and on rocks by a dam (locality 10), indicating that its establishment is associated with areas modified by humans.

The localities with the most sensitive habitats and/or rarest species, as well as those with a higher bryophyte richness (more than 30 taxa), are: 3, near Aravil river; 6 and 7, near Erges river; 10, Monte Fidalgo dam in the Tejo river; and 13, Varetas stream, a small tributary of the Tejo river. Among these localities, number 7 is found outside the Natural Park, hence highlighting the importance of not only this protected area but also its vicinities. In all or part of these localities, the most important habitats are related with “Temporary ponds” 3170, which despite being protected by the Habitats Directive (92/43/EEC) and a Portuguese “Decreto-Lei” (nº 140/99 de 24 de Abril – Anexo B-1), are presently disappearing at a fast rate; urgent management measures are thus required. In this habitat we have found some species of Ephemerum, which are included in the European Red List (ECCB, 1995) and Entosthodon mouretii. Another important habitat is 3260, “Water courses of plain to montane levels with Ranunculion fluitantis and Callitricho-Batrachion vegetation”, where the liverwort Riccia perennis (a not threatened species in the Iberian Peninsula but geographically restricted and with taxonomic importance) was observed. In addition, it is necessary to draw attention to habitat 8220, “Siliceous rocky slopes with chasmophytic vegetation”, with the Iberian endemic Triquetrella arapilensis, as well as to the habitat 9340, “Quercus ilex and Q. rotundifolia forests”, which are important for mediterranean bryophytes including epiphyte species such as Zygodon catarinoi.

The bryophytes of this area have been classified into five major phytogeographical categories (Figure 2). The high representation of mediterranean and sub-mediterranean (19%), oceanic with sub-oceanic (18%) and mediterranean-oceanic elements (36%), indicates that this area appears as an oceanic isle set in a continental mediterranean region.


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Figure 2. Relative distribution of the phytogeographical elements corresponding to the species collected in the PNTI.

In conclusion, the data here presented clearly show that the PNTI harbours numerous species that have a high conservation value, i.e. species present in the Iberian Red List (Sérgio et al., 2007) and/or the Red Data Book of European Bryophytes (ECCB, 1995). Thus, it can be considered as an important bryological area in both an Iberian and European context.

Table 1. List of species collected in the PNTI, with the indication of the localities in which they were found (1 to 13 and A to D, see studied localities list). Conservation status following the Iberian Red List 2006 (Sérgio et al., 2007) is shown: Att (Attention), NT (Near Threatened). Chorological novelties: *, new taxa for Beira Baixa; **, one of the first occurrences in Portugal.

MOSSES

Archidium alternifolium (Hedw.) Mitt. - 5, 6, 8, 10, 11, 13. * Barbula convoluta Hedw. - 7, 11. * Barbula unguiculata Hedw. - 6. Bartramia pomiformis Hedw. - 10. Bartramia stricta Brid. - 3, 6, 7, 8, 10, 13, C, D. Bryum alpinum Huds. ex With. - 10, 11, 13. Bryum argenteum Hedw. - 5, 6, 7. Bryum capillare Hedw. - 1, 3, 6, 8, 11, D. Bryum dichotomum Hedw. - 3, 5, 7, 10. Bryum donianum Grev. - 3, D. Bryum gemmilucens R.Wilczek & Demaret - 5. Bryum gemmiparum De Not. - 11, 13. Att Bryum minii Podp. - 2, 6. Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P.Gaertn. et al. - 10, 13, D. * Bryum radiculosum Brid. - 8.

Boreal4% Oceanic

18%

Mediterranean 19%

Temperate23%

Mediterranean-oceanic

36%


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Campylopus brevipilus Bruch & Schimp. - 1. * Campylopus introflexus (Hedw.) Brid. - 1, 10. Campylopus pilifer Brid. - 1, 6. Cheilothela chloropus (Brid.) Broth. - 3, 7, 8, 10. Cynodontium bruntonii (Sm.) Bruch & Schimp. - 1, 10. Dialytrichia mucronata (Brid.) Broth. - 13. Dicranoweisia cirrata (Hedw.) Lindb. ex Milde - 8, 10, D. Didymodon insulanus (De Not.) M.O.Hill - 6. Didymodon luridus Hornsch. - 6. * Didymodon nicholsonii Culm. - 6. * Didymodon rigidulus Hedw. - D. * Didymodon tophaceus (Brid.) Lisa - 2. Didymodon vinealis (Brid.) R.H.Zander - 6, 7. * Ditrichum subulatum Hampe - 1, 3, 7. Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. - 11. Entosthodon attenuatus (Dicks.) Bryhn - 10, 13. Entosthodon convexus (Spruce) Brugués - 4, 6, 7. Entosthodon fascicularis (Hedw.) Müll.Hal. - B. ** Entosthodon mouretii (Corb.) Jelenc - 3, 4, 5, 8. * Entosthodon obtusus (Hedw.) Lindb. - 1, 10. Entosthodon pulchellus (H.Philib.) Brugués - C. Att Ephemerum minutissimum Lindb. - 3, 5, B. * Att Ephemerum serratum (Hedw.) Hampe - 3. * Ephemerum sessile (Bruch) Müll.Hal. - 4, 7, 11. Epipterygium tozeri (Grev.) Lindb. - 3, 6, 10, 11, 13. Fabronia pusilla Raddi - 3, D. * Fissidens crispus Mont. - 7. * Fissidens fontanus (Bach.Pyl.) Steud. - 2. Fontinalis hypnoides C.Hartm. var. hypnoides - 11, 13. Fontinalis hypnoides var. duriaei (Schimp.) Kindb. - D. Funaria hygrometrica Hedw. - 3, 4, 8, B. Grimmia decipiens (Schultz) Lindb. - 1. Grimmia laevigata (Brid.) Brid. - 1, 8, 13. Grimmia lisae De Not. - 6, 8, D. Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. - D. Grimmia trichophylla Grev. - 7, 8, 10, 13, D. Gymnostomum calcareum Nees & Hornsch. - 6. Hedwigia stellata Hedenäs - 1, 8, 10, 13, D. Homalothecium aureum (Spruce) H.Rob. - 3, 7, 8, 10, D. Homalothecium sericeum (Hedw.) Schimp. - 3, C, D. Hypnum cupressiforme Hedw. var. cupressiforme - D. Hypnum cupressiforme var. filiforme Brid. - 1. Hypnum cupressiforme var. lacunosum Brid. - 1, 8, 10. Kindbergia praelonga (Hedw.) Ochyra - 11. Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst. - 2. Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwägr. - D.


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Orthotrichum acuminatum H.Philib. - D. Orthotrichum diaphanum Schrad. ex Brid. - D. Orthotrichum lyellii Hook. & Taylor - D. Orthotrichum rupestre Schleich. ex Schwägr. - 8, D. Orthotrichum striatum Hedw. - D. Orthotrichum tenellum Bruch ex Brid. - 8, D. * Phascum cuspidatum Hedw. var. cuspidatum - 3. * Phascum cuspidatum var. papillosum (Lindb.) G.Roth - 5. * Philonotis caespitosa Jur. - 2. Philonotis fontana (Hedw.) Brid. - 13. Philonotis tomentella Molendo - 10, 13. Platyhypnidium riparioides (Hedw.) Dixon - 2, 11, 13. Pleuridium acuminatum Lindb. - 1, 3, 5, 6, 7, 8, 10, 11, 13, D. Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindb. - 4, 7, 8, 10, 13, D. Pogonatum nanum (Hedw.) P. Beauv. - 1, 7. Polytrichum juniperinum Hedw. - 1, 3, 8, 10, 13. Polytrichum piliferum Hedw. - 10, C. Pottia truncata (Hedw.) Bruch & Schimp. - 3, 4, 5, 6, B. Pseudephemerum nitidum (Hedw.) Reim. - 5, 6, 8. Pseudocrossidium hornschuchianum (Schultz) R.H.Zander - 3. * Pseudocrossidium revolutum (Brid.) R.H.Zander - 3. Pterogonium gracile (Hedw.) Sm. - 3, 10, D. * Rhabdoweisia fugax (Hedw.) Bruch & Schimp. - 13. Scleropodium touretii (Brid.) L.F.Koch - 3, 4, 6, 7, 8, 10, 13, A, D. Scorpiurium deflexifolium (Solms) M.Fleisch. & Loeske - 10, 11, D. Syntrichia laevipila Brid. - 3, D. Syntrichia papillosa (Wilson) Jur. - D. Timmiella barbuloides (Brid.) Moenk. - 3. Tortella flavovirens (Bruch) Broth. - D. Tortula cuneifolia (Dicks.) Turner - 3, 11, C. Tortula muralis Hedw. - 2, 6, 8. * Trichostomum brachydontium Bruch - 5. Att Triquetrella arapilensis Luisier - 1, 8, 13, C, D. Weissia condensa (Voit) Lindb. - 6. * Weissia controversa Hedw. - 8. * Zygodon catarinoi C.Garcia, F.Lara, Sérgio & Sim-Sim - 3. Zygodon rupestris Schimp. ex Lorentz - D.

LIVERWORTS

Cephaloziella divaricata (Sm.) Schiffn. - 1. Cephaloziella stellulifera (Taylor ex Spruce) Schiffn. - 1, 11. Corsinia coriandrina (Spreng.) Lindb. - 4, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 13. Fossombronia angulosa (Dicks.) Raddi - 3, 6, 10, 13.


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Fossombronia caespitiformis De Not. ex Rabenh. subsp. caespitiformis - 1, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 13.

Fossombronia caespitiformis subsp. multispira (Schiffn.) J.R.Bray et D.C.Cargill - 11, B. Fossombronia pusilla (L.) Nees - 8. Frullania dilatata (L.) Dumort. - 1, C, D. Gongylanthus ericetorum (Raddi) Nees - 1, 7, 8, 10. Lunularia cruciata (L.) Lindb. - 2, C, D. Mannia androgyna (L.) A.Evans - 6, 7, 9, 10. Oxymitra incrassata (Brot.) Sérgio & Sim-Sim - 3, 6, 9, 10. Riccia bicarinata Lindb. - 3, 6, 7, 13, B. Riccia ciliifera Link ex Lindenb. - 3, 6, 7, 13. Riccia crozalsii Levier - 3, 5, 6, 7. Riccia gougetiana Durieu & Mont. - 1, 3, 5, 6, 7, 10, 11, 13, B. Riccia macrocarpa Levier - 3, 5, 6, 10. * Riccia michelii Raddi - 5. Riccia nigrella DC. - 3, 5, 7. Riccia perennis Steph. - 13. Riccia sommieri Levier - B. Riccia sorocarpa Bisch. - 3, 5, 6, 7, B. * NT Riccia subbifurca Warnst. ex Croz. - 10. Riccia trabutiana Steph. - B. * Southbya tophacea (Spruce) Spruce - 1, 10. Sphaerocarpos texanus Austin - 3, 5, 6, 7. Targionia hypophylla L. - 8, 10, 13, C. Targionia lorbeeriana Müll.Frid. - 7, 9.

HORNWORTS

Anthoceros punctatus L. - 3, 5, 13. Phaeoceros carolinianus (Michx.) Prosk. - 7. Phaeoceros laevis (L.) Prosk. - 4, 10, 11. Phymatoceros bulbiculosus (Brot.) Stotler, W.T.Doyle & Crand.-Stotl. - 3, 6, 8, 10, B, D.

ACKNOWLEDGMENTS

We are grateful to Eng.ª Sofia Castel-Branco Silveira of the Natural Park for assistance and Paula Gonçalves for the good help during the fieldwork. This work was in part developed with financial support from the Ministerio de Ciencia e Innovación of Spain (project CGL2009-09530, Flora Briofítica Ibérica).

REFERENCES

CARVALHINHO, J. M. (2004). A Flora e a Vegetação dos Habitats Naturais do Parque Natural do Tejo Internacional. Relatório final, volume II (Vegetação). Parque Natural do Tejo Internacional/Instituto da


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HILL, M. O., N. BELL, M. A. BRUGGEMAN-NANNENGA, M. BRUGÚES, M. J. CANO, J. ENROTH, K. I. FLATBERG, J.-P. FRAHM, M. T. GALLEGO, R. GARILLETI, J. GUERRA, L. HEDENÄS, D. T. HOLYOAK, J. HYVÖNEN, M. S. IGNATOV, F. LARA, V. MAZIMPAKA, J. MUÑOZ & L. SÖDERSTRÖM (2006). An annotated checklist of the mosses of Europe and Macaronesia. J. Bryol. 28: 198-267.

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Recepción del manuscrito: 04-10-2011 Aceptación: 07-11-2011

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Bol. Soc. Esp. Briol. 37: 11-12 (2011)

NOTA SOBRE LA PRESENCIA DE DISCELIUM NUDUM EN LOS PIRINEOS ESPAÑOLES

Montserrat Brugués & Elena Ruiz

Botànica, Facultat de Biociències, Universitat Autònoma de Barcelona, E-08193 Bellaterra (Barcelona). E-mail: [email protected], [email protected]

Resumen: Se exponen las razones para considerar Discelium nudum como una especie extinta en España.

Abstract: The reasons for considering Discelium nudum extinct in Spain are given.

Palabras clave: Discelium nudum, musgos, distribución, España, Pirineos.

Keywords: Discelium nudum, mosses, distribution, Spain, Pyrenees.

Husnot (1876) indica que Fourcade, botánico de Toulouse, recolectó Discelium nudum (Dicks.) Brid. en la población de Benasque, y detalla que se encontraba en abundancia en el jardín de un hotel. En 1874 Husnot intentó recolectarla de nuevo en el mismo lugar y ambiente, sin éxito. Esta especie no está incluida en las localidades citadas en Husnot (1884-1890), como suele hacer con otras especies recolectadas por Fourcade procedentes de los Pirineos franceses o españoles, lo que nos hace creer que dudó de su existencia.

A pesar de haberse realizado otras prospecciones de briófitos en la zona, nunca ha vuelto a encontrarse. En 2001 realizamos una visita al herbario del Muséum d'Histoire Naturelle de Toulouse (TLA), donde están depositadas las colecciones de Jeanbernat que incluyen las muestras recolectadas por Fourcade, y no fue posible la localización de la muestra de Discelium nudum de Benasque.

Por todo lo dicho anteriormente, no incluimos esta especie en el tratamiento del orden Funariales de Flora Briofítica Ibérica (Guerra et al., 2010), y en la lista roja de los briófitos ibéricos (Sérgio et al., 2006) figura como DD-va, especie de presencia dudosa sin información reciente ni posible localización de la muestra de herbario.

Gracias a una ordenación reciente de los briófitos del herbario TLA, la muestra de Discelium nudum de Fourcade ha podido ser localizada y confirmada (Fig. 1). Después de este hallazgo, la especie debe considerarse extinta para España (RE).


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Figura 1. Muestra de Discelium nudum (Dicks.) Brid. de la colección de Jeanbernat en TLA, recolectada por Fourcade.

AGRADECIMIENTOS

A B. Presseq, que ha ordenado el herbario de briófitos TLA, lo que nos ha facilitado la localización de la muestra de Discelium nudum recolectada en España.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS GUERRA, J., M. BRUGUÉS, M. J. CANO & R. M. CROS (eds.) (2010). Flora Briofítica Ibérica, vol. IV.

Universidad de Murcia/Sociedad Española de Briología. Murcia. HUSNOT, T. (1876). Guide du Bryologue dans les Pyrenèes. Rev. Bryol. 3: 7-11, 69-71. HUSNOT, T. (1884-1890). Muscologia Gallica. Première partie: acrocarpes. Paris. SÉRGIO, C., M. BRUGUÉS, R. M. CROS, C. CASAS & C. GARCIA (2006). The 2006 Red List and an

updated checklist of bryophytes of the Iberian Peninsula (Portugal, Spain and Andorra). Lindbergia 31: 109-126.


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Bol. Soc. Esp. Briol. 37: 13-18 (2011)

FLORA BRIOLÓGICA DE SIERRA HELADA (ALICANTE, SE ESPAÑA)

Felisa Puche1 & Nuria Jover2

1. Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Biológicas, Universitat de València, C/ Dr. Moliner 50, E-46100 Burjassot (Valencia). E-mail: [email protected]

2. Instituto de Investigación CIBIO, Universidad de Alicante, Apartado 99, E-03080 Alicante

Resumen: Se ha estudiado la brioflora de la Sierra Helada, que se encuentra situada en la costa del norte de la provincia de Alicante. Se presenta un catálogo de 56 táxones, 46 musgos y 10 hepáticas. Se destaca, por ser táxones raros tanto en Alicante como en la Península Ibérica, la presencia de Aschisma cuynetii, Campylostelium pitardii, Funariella curviseta y Athalamia spathysii.

Abstract: The bryophyte flora of Sierra Helada, which is located on the north coast of the province of Alicante (Spain), has been studied. A list with a total of 56 taxa, 46 mosses and 10 liverworts, is presented. Given their rarity in Alicante and the Iberian Peninsula, the presence of Aschisma cuynetii, Campylostelium pitardii, Funariella curviseta and Athalamia spathysii is highlighted.

Palabras clave: Hepáticas, musgos, brioflora, distribución, España, Península Ibérica, Alicante.

Keywords: Liverworts, mosses, bryoflora, distribution, Spain, Iberian Peninsula, Alicante.

INTRODUCCIÓN

La flora briofítica de la provincia de Alicante se puede considerar bien estudiada, ya que existen numerosos trabajos entre los que son de destacar por la cantidad de citas que se aportan: Casas et al. (1984), Cano et al. (1996), Segarra & Puche (2000) y Jover et al. (2010). Sin embargo, existen todavía zonas no exploradas. Con el fin de contribuir al conocimiento de la diversidad vegetal del territorio valenciano, se ha estudiado la brioflora de la Sierra Helada. De esta zona sólo existían algunas citas de Cano et al. (1996), por lo que nos propusimos estudiarla en profundidad.

La Sierra Helada se encuentra situada en la parte nor-oriental de la provincia de Alicante (Figura 1), y comprende parte de los términos de L’Alfás del Pí y Benidorm. Esta pequeña sierra litoral se extiende unos 6 km de longitud y alrededor de 1,5 km de anchura en dirección Noreste-Suroeste, ocupando unas 800 ha. En su vertiente al mar presenta impresionantes acantilados; en su vertiente Oeste y Noroeste las laderas presentan una menor inclinación. El punto más alto, el Alto del Gobernador, alcanza 438 m de altura. La sierra está constituida principalmente por materiales calcáreos. El clima es de tipo mediterráneo con ombroclima


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seco. La vegetación actual está constituida por pastizales secos y matorrales donde dominan Pistacia lentiscus L., Cistus albidus L. y Osyris alba L. La vegetación arbolada corresponde a pinares de Pinus halepensis Miller, y se observan antiguos cultivos abandonados de algarrobos y almendros hoy en día ocupados por el matorral. Los acantilados de difícil acceso albergan especies de fanerógamas raras y algunas endémicas. La mayor parte del área está protegida bajo la figura de Parque Natural por la Generalitat Valenciana. Las zonas colindantes están fuertemente transformadas y con una elevada presión antrópica.

Figura 1. Localización de la Sierra Helada (Alicante) en la Península Ibérica y de las localidades estudiadas.

MATERIAL Y MÉTODOS

Se muestrearon diferentes localidades a lo largo de la sierra (Tabla 1). La localidad 4 corresponde al trabajo de Cano et al. (1996) y no fue muestreada por nosotras; las localidades 3 y 6 fueron muestreadas por nosotras y por Cano et al. (1996); en las citas de dichas localidades se indica sólo el número de la localidad cuando el taxon fue recolectado por la autoras de este trabajo y se indica el número de la localidad seguido de Cano et al. (1996) cuando la cita procede de dicha publicación. Para la nomenclatura de los musgos se ha seguido a Hill et al. (2006) y para las hepáticas a Ros et al. (2007). Las muestras se encuentran depositadas en el Herbario VAL-Briof de la Universitat de València.

Mar Mediterráneo 2

1

3

4 5

6 7

8

1 km

Alfáz del Pí

Benidorm

PUCHE & JOVER FLORA BRIOLÓGICA DE SIERRA HELADA

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Nº Municipio Localidad UTM Altitud (m) Tipo de vegetación

1 Benidorm Camino hacia la Punta de la Llisera 30SYH5268 20-25 Matorral bajo

2 Benidorm Cala Ti-Ximo 30SYH5269 10-15 Matorral bajo 3 Benidorm Barranco 30SYH5369 100-150 Pinar

4 Benidorm Sierra Helada II (Cano et al., 1996) 30SYH5370 160 Matorral-Pinar

5 Benidorm Barranco 30SYH5469 200 Matorral

6 Alfaz del Pi Barranco 30SYH5571 100-150 Pinar, campos de almendros y algarrobos

7 Alfaz del Pi Camino del Faro del Albir I 30SYH5572 30-50 Matorral bajo-Pinar

8 Alfaz del Pi Camino del Faro del Albir II 30SYH5672 50-100 Matorral bajo

Tabla 1. Localidades estudiadas.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Se incluye a continuación el catálogo alfabético de los táxones encontrados, con indicación de las localidades donde se han recolectado.

MUSGOS

Aloina aloides (Koch ex Schultz) Kindb. - 2; 3 (Cano et al., 1996); 4 (Cano et al., 1996); 7; 8. Aloina ambigua (Bruch & Schimp.) Limpr. - 8. Aschisma cuynetii (Bizot & R.B.Pierrot) J.Guerra & M.J.Cano - 1; 2. Barbula unguiculata Hedw. - 1; 2; 8. Brachytheciastrum velutinum (Hedw.) Ignatov & Huttunen - 4 (Cano et al., 1996). Bryum caespiticium Hedw. - 4 (Cano et al., 1996). Bryum dichotomum Hedw. - 1; 8. Bryum radiculosum Brid. - 2; 4 (Cano et al., 1996). Bryum moravicum Podp. - 3 (Cano et al., 1996). Bryum torquescens Bruch & Schimp. - 1; 3, 3 (Cano et al., 1996); 4 (Cano et al., 1996); 5; 6 (Cano

et al., 1996); 7; 8. Campylostelium pitardii (Corb.) E.Maier - 4 (Cano et al., 1996); 7. Crossidium crassinerve (De Not.) Jur. - 7; 8. Crossidium squamiferum (Viv.) Jur. - 1; 7; 8. Dicranella howei Renauld & Cardot - 1; 3 (Cano et al., 1996); 4 (Cano et al., 1996); 7; 8. Didymodon acutus (Brid.) K.Saito - 7. Didymodon fallax (Hedw.) R.H.Zander - 3 (Cano et al., 1996); 6 (Cano et al., 1996). Didymodon luridus Hornsch. - 3; 7; 8. Didymodon rigidulus Hedw. - 4 (Cano et al., 1996). Eucladium verticillatum (With.) Bruch & Schimp. - 8. Fissidens bryoides Hedw. - 4 (Cano et al., 1996).


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Fissidens crispus Mont. - 7. Fissidens viridulus (Sw. ex anon.) Wahlenb. var. incurvus (Starke ex Röhl.) Waldh. - 6. Funaria hygrometrica Hedw. - 5. Funariella curviseta (Schwägr.) Sérgio - 8. Grimmia orbicularis Bruch ex Wilson - 6. Gymnostomum calcareum Nees & Hornsch. - 2; 7. Gymnostomum lanceolatum M.J.Cano, Ros & J.Guerra - 7; 8. Gymnostomum viridulum Brid. - 1; 3, 3 (Cano et al., 1996); 4 (Cano et al., 1996); 6 (Cano et al.,

1996). Homalothecium aureum (Spruce) H.Rob. - 4 (Cano et al., 1996). Hypnum cupressiforme Hedw. - 4 (Cano et al., 1996); 6 (Cano et al., 1996). Microbryum starckeanum (Hedw.) R.H.Zander - 8. Plasteurhynchium meridionale (Schimp.) M.Fleisch. - 8. Pseudocrossidium hornschuchianum (Schultz) R.H.Zander - 2. Rhynchostegiella tenella (Dicks.) Limpr. - 8. Rhynchostegium megapolitanum (Blandow ex F.Weber & D.Mohr) Schimp. - 4 (Cano et al.,

1996); 7. Scorpiurium circinatum (Bruch) M.Fleisch. & Loeske - 8. Tortella flavovirens (Bruch) Broth. - 8. Tortella humilis (Hedw.) Jenn. - 4 (Cano et al., 1996); 7. Tortella inflexa (Bruch) Broth. - 3 (Cano et al., 1996). Tortella nitida (Lindb.) Broth. - 3, 3 (Cano et al., 1996); 5; 6; 7; 8. Tortula muralis Hedw. - 5; 8. Trichostomum brachydontium Bruch - 1; 2; 3, 3 (Cano et al., 1996); 4 (Cano et al., 1996); 5; 6 (Cano

et al., 1996); 7; 8. Trichostomum crispulum Bruch - 3 (Cano et al., 1996); 4 (Cano et al., 1996); 8. Trichostomum triumphans De Not. - 4 (Cano et al., 1996); 7; 8. Weissia condensa (Voit) Lindb. - 2; 5; 6; 8. Weissia controversa Hedw. - 1; 2; 6; 7.

HEPÁTICAS

Athalamia spathysii (Lindenb.) S. Hatt. - 8. Cephaloziella baumgartneri Schiffner - 3, 3 (Cano et al., 1996); 4 (Cano et al., 1996); 6 (Cano et al.,

1996); 7. Fossombronia caespitiformis De Not. ex Rabenh. - 3 (Cano et al., 1996); 4 (Cano et al., 1996); 6

(Cano et al., 1996). Fossombronia maritima (Paton) Paton - 2; 7. Fossombronia pusilla (L.) Dumort. - 7. Plagiochasma rupestre (G. Forst.) Stephani - 6. Reboulia hemisphaerica (L.) Raddi - 8. Riccia lamellosa Raddi - 8. Southbya nigrella (De Not.) Henriq. - 2; 3, 3 (Cano et al., 1996); 4 (Cano et al., 1996); 5; 6 (Cano et

al., 1996); 7; 8. Targionia hypophylla L. - 8.

PUCHE & JOVER FLORA BRIOLÓGICA DE SIERRA HELADA

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El total de táxones briofíticos en la sierra es de 56, de los cuales hay 10 citados por Cano et al. (1996) que no hemos recolectado: Brachytheciastrum velutinum, Bryum caespiticium, B. moravicum, Didymodon fallax, D. rigidulus, Fissidens bryoides, Homalothecium aureum, Hypnum cupressiforme, Tortella inflexa y Fossombronia caespitiformis. Destacamos la presencia de Aschisma cuynetii, una especie rara con escasas localidades en la Península y considerada vulnerable (VU) por Sérgio et al. (2006).

Desde el punto de vista biogeográfico la flora es claramente de carácter mediterráneo, siendo el elemento circumtético el mayoritario, representado por el 45% de los táxones.

Si se compara la brioflora de la Sierra Helada con la de otra sierra litoral de la provincia de Alicante, El Montgó, estudiada por Segarra & Puche (2000), observamos que la brioflora de la Sierra Helada es menos diversa que la del Montgó, con un total de 56 táxones, 46 musgos y 10 hepáticas, frente a 116, 93 musgos y 23 hepáticas. Esta importante diferencia se justifica en primer lugar por la diferencia de tamaño de ambas sierras, 800 ha de la Sierra Helada y 2118 ha del Montgó; también por su diferente altitud, relieve y topografía, que en el caso del Montgó dan lugar a la existencia de numerosos barrancos con microhábitats distintos que recogen la humedad y son favorables para el desarrollo de los briófitos. Así mismo se pone de manifiesto la elevada similitud de las zonas bajas del Montgó con la Sierra Helada por la presencia en ambas sierras de un elevado porcentaje de especies comunes; incluso especies que son raras tanto en el territorio valenciano como en la Península Ibérica se encuentran en ambas sierras, como Campylostelium pitardii, Funariella curviseta y Athalamia spathysii.

Se destaca pues el interés de esta pequeña sierra litoral desde el punto de vista florístico y biogeográfico, ya que en la actualidad es una pequeña isla entre el mar Mediterráneo y los territorios que le rodean, degradados por la urbanización y destrucción del medio natural.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a un revisor anónimo sus aclaraciones sobre la cita de Bryum subelegans de Cano et al. (1996). Este trabajo ha sido financiado por el Ministerio de Ciencia y Tecnología, proyecto CGL2009-09530.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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CASAS, C., R. M. CROS, M. BRUGUÉS, C. SÉRGIO & M. SIM-SIM (1984). Estudio de la flora briofítica de las comarcas alicantinas. Anal. Biol. 2: 215-228.

HILL, M. O., N. BELL, M. A. BRUGGEMAN-NANNENGA, M. BRUGÚES, M. J. CANO, J. ENROTH, K. I. FLATBERG, J.-P. FRAHM, M. T. GALLEGO, R. GARILLETI, J. GUERRA, L. HEDENÄS, D. T. HOLYOAK, J. HYVÖNEN, M. S. IGNATOV, F. LARA, V. MAZIMPAKA, J. MUÑOZ & L.


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SÖDERSTRÖM (2006). An annotated checklist of the mosses of Europe and Macaronesia. J. Bryol. 28: 198-267.

JOVER, N., M. A. ALONSO & F. PUCHE (2010). Flora briológica de la Sierra del Algayat, Medio Vinalopó (Alicante, España). Bol. Soc. Esp. Briol. 34/35: 67-74.

ROS, R. M., V. MAZIMPAKA, U. ABOU-SALAMA, M. ALEFFI, T. L. BLOCKEEL, M. BRUGUÉS, M. J. CANO, R. M. CROS, M. G. DIA, G. M. DIRKSE, W. EL SAADAWI, A. ERDAG, A. GANEVA, J. M. GONZÁLEZ-MANCEBO, I. HERRNSTADT, K. KHALIL, H. KÜRSCHNER, E. LANFRANCO, A. LOSADA-LIMA, M. S. REFAI, S. RODRÍGUEZ-NÚÑEZ, M. SABOVLJEVIC, C. SÉRGIO, H. SHABBARA, M. SIM-SIM & L. SÖDERSTRÖM (2007). Hepatics and Anthocerotes of the Mediterranean. An annotated checklist. Cryptog. Bryol. 28: 351-437.

SEGARRA, J. G. & F. PUCHE (2000). Estudio de la Flora Briofítica del parque natural del Montgó (Alicante). Bol. Soc. Esp. Briol. 17: 1-8.



19

Bol. Soc. Esp. Briol. 37: 19-23 (2011)

NUEVOS DATOS SOBRE LA PRESENCIA DE BLINDIA ACUTA (HEDW.) BRUCH & SCHIMP. EN LA PENÍNSULA IBÉRICA

Patxi Heras1, Marta Infante1 & Iñaki Aizpuru2

1. Museo de Ciencias Naturales de Álava. Fra. de las Siervas de Jesús, 24. E-01001 Vitoria. E-mail: [email protected]

2. Sociedad de Ciencias Aranzadi. Zorroagagaina, 11. E-20014 Donostia - San Sebastián.

Resumen: El hallazgo de dos localidades de Blindia acuta en el noreste de Guipúzcoa (norte de España) muestra la presencia de este musgo, considerado como una especie propia de montaña, a bajas altitudes en la Península Ibérica. Se describe el hábitat de este musgo en las dos nuevas localidades.

Abstract: The finding of two localities of Blindia acuta in the Northeast of Guipúzcoa province shows the presence of this moss, a species considered as typically mountainous, at low altitude in the Iberian Peninsula. The habitat of this moss in these two localities is described.

Palabras clave: Blindia acuta, musgos, distribución, ecología, España, País Vasco, Guipúzcoa.

Keywords: Blindia acuta, mosses, distribution, ecology, Spain, Basque Country, Guipúzcoa.

INTRODUCCIÓN

Blindia acuta (Hedw.) Bruch & Schimp. (Seligeriaceae) es un musgo con una amplia y fragmentada distribución mundial, casi cosmopolita, que también está bastante bien extendido por Europa, donde está considerado como boreal – montano (Düll, 1985; Dierβen, 2001). En la Península Ibérica aparece en los principales sistemas montañosos españoles (Casas et al., 1996; Cros et al., 2009) (Figura 1), siendo en los Pirineos centrales (Andorra, Gerona, Huesca, Lérida) donde es más frecuente, llegando al Montseny (Barcelona). También existen citas de la Cordillera Cantábrica (León, Palencia), del Sistema Ibérico en las sierras de Neila (Burgos) (Casas, 1990) y Urbión (Soria; datos inéditos: Laguna Negra, VIT 5295, P. Heras 15/09/1984 y VIT 35769, P. Heras & M. Infante 02/08/2007), y del Sistema Central, en las sierras de Gredos (Ávila) y Ayllón (Segovia). Las localidades más meridionales están en Sierra Nevada (Granada) (Rams et al., 2001). Recientemente ha sido encontrada en el norte de Portugal (Trás-os-Montes e Alto Douro), dentro del Parque Nacional de Peneda-Gerês (Vieira et al., 2007).

Con esta distribución, puede decirse que Blindia acuta en la Península Ibérica es un musgo orófilo, ya que hasta la fecha todas sus poblaciones siempre se habían hallado por


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encima de los 900-1.000 m s.n.m. (Casas et al., 1996; Cros et al., 2009), siendo precisamente la localidad portuguesa del Parque Nacional de Peneda-Gerês la más baja, ya que fue encontrada a 904 m s.n.m.

Revisando material conservado en el Herbario ARAN (Sociedad de Ciencias Aranzadi, San Sebastián) identificamos dos especímenes pertenecientes a este musgo, procedentes de dos lugares distintos, los montes Bianditz y Jaizkibel, situados ambos en la esquina noreste de Guipúzcoa.

DATOS DE LAS NUEVAS LOCALIDADES

ESPAÑA. Guipúzcoa: Oiartzun, monte Bianditz. Granitos rezumantes, con Soldanella villosa. 30TWN9789, 580 m s.n.m. I. Aizpuru 30 Agosto 1984 (ARAN 1570). Sin esporófitos. Con Scapania undulata.

ESPAÑA. Guipúzcoa: Pasaia, monte Jaizkibel. Arroyo Gaztaroz. Areniscas. 30TWP9202, 130 m s.n.m. I. Aizpuru 17 Abril 1983 (ARAN 495). Sin esporófitos.

Ambas localidades se encuentran muy próximas, separadas unos 14 kilómetros en línea recta (Figura 1).

Figura 1. Distribución conocida de Blindia acuta en la Península Ibérica (según Cros et al., 2009) con detalle de las dos nuevas localidades descubiertas en Guipúzcoa.

HERAS, INFANTE & AIZPURU: BLINDIA ACUTA EN LA PENÍNSULA IBÉRICA

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HÁBITAT DE BLINDIA ACUTA EN GUIPÚZCOA

Las dos localidades guipuzcoanas de Blindia acuta están en un área de clima típicamente atlántico, si bien y pese a su proximidad las condiciones difieren. Mientras que la de Jaizkibel, situada en la costa, presenta un clima más suave de rasgos oceánicos por su cercanía al mar, la de Bianditz, ya claramente en el interior, tiene inviernos más fríos y mayores contrastes térmicos.

El monte Jaizkibel es un relieve litoral cuya cumbre se encuentra a 545 m s.n.m. Sus laderas septentrionales están recorridas por barrancos que desembocan en el mar, uno de los cuales es el barranco Gaztaroz en el que se encontró Blindia acuta. Las rocas son areniscas del Eoceno inferior. La vegetación del entorno son brezales – argomales – helechales atlánticos con retazos de marojal (Quercus pyrenaica Willd.) y algún resto de repoblaciones de coníferas (Aseginolaza et al., 1990a).

El monte Bianditz forma parte del batolito granítico de las Peñas de Aia. La vegetación del entorno está formada por hayedos acidófilos, brezales – argomales – helechales atlánticos y algunas repoblaciones de coníferas (Aseginolaza et al., 1990b). El hábitat donde se encontró Blindia acuta es un roquedo granítico rezumante con Saxifraga clusii Gouan y Soldanella villosa Darracq. Esta última planta es un endemismo vasco-cantábrico (Aizpuru et al., 1999; Aizpuru Oiarbide & Catalán Rodríguez, 1987) muy típico en ambientes ácidos muy húmedos y sombríos, como paredes rezumantes, junto a saltos de agua de arroyos, etc., en fondos de barrancos no muy lejos de la costa. En el especimen, B. acuta está mezclada con Scapania undulata (L.) Dumort. Otros briófitos que vivían junto a este musgo son las hepáticas talosas Conocephalum conicum (L.) Dumort., Dumortiera hirsuta (Sw.) Nees, Pellia epiphylla (L.) Corda y Riccardia multifida (L.) Gray, y los musgos Fissidens polyphyllus Wilson ex Bruch & Schimp. e Hyocomium armoricum (Brid.) Wijk & Margad. (Aizpuru Oiarbide & Catalán Rodríguez, 1987, inventario 11).

DISCUSIÓN

Las localidades guipuzcoanas de Blindia acuta conectan las poblaciones pirenaicas con las cantábricas, separadas éstas por una gran distancia. Las localidades ibéricas conocidas más próximas son las oscenses de Panticosa, a unos 140 km al este. No obstante, Allorge (1955) cita varias localidades mucho más cercanas, a 15 – 30 km, en la vertiente norte del Pirineo, en el País Vasco francés. Es interesante señalar que también en la zona vasco francesa B. acuta se encuentra a muy baja altitud (50 m s.n.m. en las orillas del río La Nive en Itxassou).

Las dos nuevas localidades rebajan considerablemente el límite altitudinal inferior de esta especie en la Península Ibérica, de 900 m s.n.m. (Vieira et al., 2007) a los 130 m de la población de Jaizkibel. Sorprende que un musgo propio de montaña pueda encontrarse a cotas tan bajas, pero esta área (esquina nororiental de Guipúzcoa y noroeste de Navarra) donde se ha encontrado Blindia acuta presenta un peculiar interés fitogeográfico al albergar ciertos


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briófitos que generalmente en la Península Ibérica viven a mayores alturas, pero que aquí se encuentran a mucha menor altitud. Tenemos por ejemplo la hepática Jungermannia exsertifolia Steph. subsp. cordifolia (Dumort.) Váňa, que aparece por encima de los 1.024 m s.n.m. en el Pirineo (Casas Sicart, 1986) o los 700-750 m en la Cordillera Cantábrica y Montes Vascos (Oliván et al., 2001; Infante, 2000), salvo en Jaizkibel donde casi se encuentra a nivel del mar, a 75 m. Entre los musgos puede señalarse el caso de Pogonatum urnigerum (Hedw.) P.Beauv., elemento boreal-montano (Düll, 1984) propio de los pisos montano a alpino en la Península Ibérica (Casas et al., 1992) pero con poblaciones en esta zona de Guipúzcoa y noroeste de Navarra a mucha menor altitud (Allorge, 1955), y de Calliergonella lindbergii (Mitt.) Hedenäs, otro musgo boreal - montano (Düll, 1984) también propio del piso montano y subalpino del Pirineo, que está presente en Jaizkibel a 270 m s.n.m. (Allorge, 1955; datos inéditos VIT 35835, Heras & Infante 29/02/2008), entre otros lugares cercanos de Guipúzcoa y Navarra. Este fenómeno también se da para algunas plantas vasculares: Saxifraga clusii que acompaña a B. acuta en Bianditz vive en el Pirineo a mayor altura, por encima de los 1.700 m s.n.m. (Ferrández, 2005; Uribe-Echebarría et al., 2006) y en Jaizkibel existe una población de Iris latifolia (Miller) Voss, planta que en el Pirineo aparece por encima de los 900 m en los pastos de los pisos supraforestales (Mercadal, 2005; Uribe-Echebarría et al., 2006).

Blindia acuta está considerada como una especie «De Menor Preocupación» (LC) en la Lista Roja de los Briófitos de la Península Ibérica (Sérgio et al., 2006). Las dos localidades guipuzcoanas se encuentran dentro de espacios que gozan de cierta protección, como es el caso del Parque Natural de Aiako Harria para Bianditz y la Red Natura 2000 (LIC ES210017 Jaizkibel) para Jaizkibel.

AGRADECIMIENTOS

El presente artículo recoge uno de los resultados del proyecto “Trabajos preliminares para la elaboración de un catálogo de los briófitos (musgos y hepáticas) de la CAPV” realizado para el Euskadiko Biodibertsitate Zentroa / Centro de Biodiversidad de Euskadi (IHOBE).


ALLORGE, V. (1955). Catalogue préliminaire des Muscinées du Pays basque français et espagnol. Rev. Bryol. Lichénol. 24: 248-333.

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DISTRIBUCIÓN DE LAS SECCIONES REVOLUTOHYPNUM MÖNK., HAMULOSA SCHIMP. Y PSEUDOSTEREODON (BROTH.) ANDO DEL

GÉNERO HYPNUM HEDW. EN LA PENÍNSULA IBÉRICA E ISLAS BALEARES

Elena Ruiz & Montserrat Brugués

Botànica, Facultat de Biociències, Universitat Autònoma de Barcelona, E-08193 Bellaterra (Barcelona). E-mail: [email protected], [email protected]

Resumen: Se detalla la distribución en la Península Ibérica e Islas Baleares de los táxones incluidos en las secciones Revolutohypnum, Hamulosa y Pseudostereodon del género Hypnum y se acompañan los mapas correspondientes.

Abstract: A detailed distribution in the Iberian Peninsula and the Balearic Islands of the taxa included in sections Revolutohypnum, Hamulosa y Pseudostereodon of the genus Hypnum is given, together with the corresponding distibution maps.

Palabras clave: Andorra, España, distribución, Hypnum callichroum, Hypnum hamulosum, Hypnum pallescens, Hypnum procerrimum, Hypnum recurvatum, Hypnum revolutum var. dolomiticum, Hypnum revolutum var. revolutum, Hypnum vaucheri, Islas Baleares, mapa, musgos, Península Ibérica, Pirineos.

Keywords: Andorra, Balearic Islands, distribution, Hypnum callichroum, Hypnum hamulosum, Hypnum pallescens, Hypnum procerrimum, Hypnum recurvatum, Hypnum revolutum var. dolomiticum, Hypnum revolutum var. revolutum, Hypnum vaucheri, Iberian Peninsula, maps, mosses, Pyrenees, Spain.

INTRODUCCIÓN

El género Hypnum está representado en la Península Ibérica por 17 táxones, uno de ellos también presente en las Islas Baleares. Dichos táxones se pueden distribuir en 4 secciones (Ando, 1973): Sect. Revolutohypnum Mönk. que incluye Hypnum pallescens (Hedw.) P.Beauv., H. recurvatum (Lindb. & Arnell) Kindb., H. revolutum (Mitt.) Lindb. var. revolutum, H. revolutum (Mitt.) Lindb. var. dolomiticum (Milde) Mönk. e H. vaucheri Lesq., Sect. Hypnum con H. andoi A.J.E.Sm., H. cupressiforme Hedw. var. cupressiforme, H. cupressiforme Hedw. var. filiforme Brid., H. cupressiforme Hedw. var. lacunosum Brid., H. cupressiforme Hedw. var. resupinatum (Taylor) Schimp., H. cupressiforme Hedw. var. subjulaceum Molendo, H. imponens Hedw., H. jutlandicum Holmen & E.Warncke e H. uncinulatum Jur., Sect. Hamulosa Schimp. en la que se incluyen H. callichroum Brid. e H.


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hamulosum Schimp. y la Sect. Pseudostereodon (Broth.) Ando que es monoespecífica y sólo consta de H. procerrimum Molendo.

Durante los trabajos realizados para “Cartografia de Briòfits. Península Ibèrica i Illes Balears” (http://briofits.iec.cat) se ha finalizado la revisión de los táxones incluidos en las secciones Revolutohypnum, Hamulosa y Pseudostereodon, por lo que se ofrece la distribución de todos ellos según la información que se tiene hasta este momento. Para algunos táxones dicha distribución se ha visto ampliada con citas inéditas de muestras en su mayoría depositadas en el herbario BCB. La mayoría de las citas han podido ser comprobadas, y muchas de ellas ya habían sido objeto de estudio para diversos trabajos realizados en los Pirineos, ya que es un grupo muy bien representado en estas montañas. Las muestras que presentaban mayor interés o dificultad fueron revisadas, en su momento, por H. Ando.

RESULTADOS

A continuación se detalla la distribución de las diferentes especies, agrupadas por secciones. Para la mayor parte de las citas se incluye el país (España o Andorra), la provincia, la localidad mencionada originalmente en las etiquetas de herbario, las coordenadas en sistema UTM, los recolectores, el año de recolección, el número de herbario, y la referencia de publicación si existe. La nomenclatura y sinonimias se basan en Ando (1973, 1977).

SECT. REVOLUTOHYPNUM MÖNK.

Hypnum pallescens (Hedw.) P.Beauv. (=Hypnum reptile Michx.; Hypnum pallescens var. reptile (Michx.) Husn.).

DISTRIBUCIÓN (Figura 1A): ESPAÑA: Huesca, Paderna 31TCH02 (Renauld, 1882). León, Pereda de Ancares 29TPH84, Ederra & de Miguel, 1984, BCB 20283 (Casas et al., 1987). Lleida, Vall d'Aran, Viella 31TCH12, Jeanbernat, TLA (Brugués et al., 2001).

Hypnum recurvatum (Lindb. & Arnell) Kindb. (=Hypnum fastigiatum (Brid.) Hartm.).

DISTRIBUCIÓN (Figura 1B): ESPAÑA: Girona, Cerdanya, La Molina 31TDG18, Casas, 1948, BCB 25842 (Casas et al., 2006). Huesca, Monte Perdido, Valle de Arazas 30TYN42, Jeanbernat (Renauld, 1882); Pico de Paderna 31TCH02, Jeanbernat (Husnot, 1884-1890); La Maladeta 31TCH02, Jeanbernat (Husnot, 1884-1890). Lleida, Alt Urgell, La Vansa, Prat de Sangonelles 31TCG77, Vives, 1974, BCB 40048.

RUIZ & BRUGUÉS: DISTRIBUCIÓN DE SECCIONES DE HYPNUM EN LA PENÍNSULA IBÉRICA Y BALEARES

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Figura 1. Distribución conocida de Hypnum pallescens (A) e Hypnum recurvatum (B) en la Península Ibérica. Recolección (l). Registro bibliográfico (p).

Hypnum revolutum (Mitt.) Lindb. var. revolutum (=Hypnum heufleri Jur.).

DISTRIBUCIÓN (Figura 2): ESPAÑA: Barcelona, Berguedà, Coll de Tagast 31TDG06, Casas, 1950, BCB 47307. Girona, Ripollès, Núria, Finestrelles 31TDG29, Casas, 1949, BCB 16720 (Casas de Puig, 1952); Núria, Noucreus 31TDG39, Casas, 1965, BCB 35149; Setcases, sota de la Balmeta 31TDG49, Lloret, 1985, BCB 23556; Setcases, Coll de la coma de l’Orvi 31TDG39, Lloret, 1984, BCB 23555 (Lloret, 1989). Granada, Sierra Nevada, Laguna de la Mosca 30SVG70, Cros et al., 1997, BCB 52665 (Brugués et al., 2002). Huesca, Monte Tobazo 30TYN03, Ederra, 2003, PAMP;

A

B


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Sobrarbe, Valle de Ordesa 30TYN32, Casas, 1955, BCB 7071; Cerler, Valle del Empriu 31TBH91, Casas, 1981, BCB 10490 (Casas et al., 2006); Benasque, Cresta de Vallibierna 31TCH01, Montserrat, 1984, BCB 50970 (Casas et al., 2006); Montes Malditos, Pico de Alba 31TCH02, Jeanbernat (Renauld, 1882). Jaén, Sierra de Cazorla, Pico Cabañas 30SGH08, Casas, 1976, BCB 3093 (Casas de Puig, 1982). Lleida, Vall d'Aran, Tuc de Vaqueira 31TCH32, Casas, BCB 21897; Vall d’Aran, Port de Viella 31TCH12, Jeanbernat (Husnot, 1884-1890); Pallars Sobirà, Cresta dels Altars hacia Les Mortes 31TCH30, Manobens (Manobens Rigol, 1984); Pallars Sobirà, hacia el Coll del Triador 31TCH30, Manobens (Manobens Rigol, 1984); Pallars Sobirà, vessant N del Pic del Pinetó 31TCH31, Sáez, 2007, BCB 561867 (Cros et al., 2010); Pallars Sobirà, Esterri d'Àneu, Bosc Negre, sota el refugi de la Plana de la Font 31TCH41, Brugués et al., 2006, BCB 56190 (Cros et al., 2010); Pallars Sobirà, Vallferrera, Pica d'Estats 31TCH62, Cros, 1980, BCB 51249 (Casas et al., 2006); Alt Urgell, vall d'Alinyà, Prat de la Mula 31TCG76, Brugués & Cros, 2001, BCB 53462 (Cros et al., 2004); Solsonès, Port del Comte, de Font d‘Arderic a Estivella 31TCG77, Vives, 1974, BCB 35430.

Figura 2. Distribución conocida de Hypnum revolutum var. revolutum en la Península Ibérica. Recolección (l). Registro bibliográfico (p).

Hypnum revolutum (Mitt.) Lindb. var. dolomiticum (Milde) Mönk.

Se cita este taxon en la Península Ibérica debido a que Ando (1977), al revisar un espécimen del cerro Alcazaba en Sierra Nevada descrito por Höhnel (1895) como Hypnum alcazabae Höhn., consideró que en sus caracteres más importantes dicho ejemplar se ajustaba a esta variedad.


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Figura 3. Distribución conocida de Hypnum vaucheri (A) e Hypnum callichroum (B) en la Península Ibérica. Recolección (l). Registro bibliográfico (p).

Hypnum vaucheri Lesq.

DISTRIBUCIÓN (Figura 3A): ANDORRA: Pleta de Morató 31TCH91, Casas, 1978, BCB 21856 (Cros et al., 2006). Casamanya 31TCH81, Montserrat, 1949, BCB 16695 (Cros et al., 2006). Santa Coloma, Pobladó 31TCH70, Vives, 1972, BCB 38075. ESPAÑA: Álava, Vitoria-Gasteiz, Ullívarri Viña 30TWN14, Heras, 1982, VIT 1416 (Heras, 1985); Vitoria-Gasteiz, Aríñez 30TWN14, Heras, 1982, VIT 1680 (Heras, 1985); Vitoria-Gasteiz, Lubiano 30TWN35, Heras, 1982, VIT 1444 (Heras, 1985). Barcelona, Anoia, Calonge de Segarra, Pla de Suau 31TCG72, Vives, 1971, BCB 38277;

A

B


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Anoia, Castellfollit de Riubregós 31TCG72, Brugués & During, 1986, BCB 20284; Bages, Jonquedella 31TDG02, Vives, 1974, BCB 38107; Bages, trencall Vic-Santa Maria d'Oló-Moià 31TDG23, Vives, 1985, BCB 38267; Berguedà, Borredà 31TDG16, Casas, 1997, BCB 47305; Berguedà, Cim del Pedraforca 31TCG97, Vives, 1986, BCB 38125; Berguedà, Rasos de Peguera 31TCG96, Casas, 1950, BCB 15509 (Casas de Puig, 1954); Berguedà, Saldes 31TCG97, Casas, 1950, BCB 16726; Berguedà, St. Llorenç dels Porxos, El Far 31TCG96, Vives, 1974, BCB 39978; Osona, Montseny, Seva 31TDG43, Casas, 1952, BCB 25834 (Casas Sicart, 1959); Montserrat 31TDG00, Jaeger (Ando, 1977); Montserrat, Cami dels Degotalls 31TDG00, Vives, 1967, BCB 38110; Montserrat, Sant Miquel 31TDG00, Casas, 1970, BCB 3102 (Casas de Puig, 1976). Burgos, Santa María del Campo, Torrepadre 30TVM25, Casas & Brugués, 1973, BCB 28431; Treviño, Moscador 30TWN22, Heras, 1984, VIT 5521; Treviño, Ventas de Armentia 30TWN23, Heras, 1984, VIT 5535 (Casas et al., 1995-1996); Quintanalara, Meseta de Sierra Lara 30TVM55, Heras, 1984, VIT 5421. Cantabria, Picos de Europa, Peña Vieja 30TUN58, Buch (Ando, 1977); Picos de Europa, Pico de la Padiorna 30TUN57, del Collado, 2006 (Fernández Ordóñez & Collado Prieto, 2009). Castelló, El Alto Palancia, El Toro, Barranco de la Musa, km 7 30SXK82, Puche, VAB-BRIOF 6225; Morella 30TYL40, Vives, 1973, BCB 38136; Puerto de Cabrillas, pr. La Iglesuela del Cid 30TYK28, Jury, 1983, BCB 29962; San Juan de Peñagolosa 30TYK25 (Beltrán, 1929). Girona, Baixa Cerdanya, Urús 31TCG09, Mayol & Riba, 2000, BCB 52130; Albanyà, pujant al Bassegoda 31TDG78, Cros & Brugués, 1980, BCB 3036; Ripollès, Ribes de Freser 31TDG38, Vives, 1971, BCB 39841. Guadalajara, Sierra del Bulejo 30TVL9963, Álvarez & Ayala, MACB 20076 (Ayala & Ron, 1990). Guipúzcoa, Aralar 30TWN76, Seró, 1945, BCB 36137 (Seró Navás, 1946). Huesca, Candanchú 30TYN03, Casas, 1989, BCB, Briot. Hisp. 1257 (Casas, 1993); Canfranc 30TYN03, Casas, 1989, BCB 27680; Castillo de Acher 30TXN84, Juaristi, 2003, PAMP; Bisaurín 30TXN93, Juaristi, 2003, PAMP; Castejón de Sos 31TBH90, Casas, 1948, BCB 16723 (Casas de Puig, 1956); Vilas del Turbón 31TBG99, Seró, 1933, BCB 36136 (Casas de Puig, 1956); entre Gistain i San Juan de Plan 31TBH82, Casas, 1987, BCB 30200; entre Jaca y Oroel 30TYN01, Casas, 1960, BCB 2963; Bielsa 31TBH72, Loscos, Herbario de Aragón (Loscos, 1880-1881); Val de Malibierne, Monts Maudits 31TCH01, Jeanbernat (Renauld, 1882); Vall de Pineta 31TBH62 Cros, 1973, BCB 6530; Biescas 30TYN12, 800 m, Ando (Ando, 1977); Vall d'Eriste 31TBH91, Mayol & Riba, 2000, BCB 52131; Benasc 31TBH91, Casas, 1955, BCB 34300. Islas Baleares, Mallorca, Puig de Massanella 31SDE80 (Rosselló, 1984); Puig Mayor 31SDE80 (Nicholson, 1907); entre la Font des Noguer y el Morro de Cúber 31SDE8204, Sáez, 1993, BCB 54915. Jaén, Sierra de Cazorla, Pico Cabañas 30SWG08 (Gil, 1997). Lleida, Alt Urgell, vall d'Alinyà, Barranc de l'Alzina 31TCG77, Brugués & Cros, 2000, BCB 53246 (Cros et al., 2004); Alt Urgell, vall d'Alinyà, Roca de Narieda 31TCG67, Brugués & Cros, 2000, BCB 53111 (Cros et al., 2004); Alt Urgell, coll de Josa 31TCG87, Vives, 1974, BCB 39979; Noguera, Millà 31TCG05, Seró, BCB 36396; Pallars Jussà, Conca de Tremp, entre Figuerola d'Orcau i Conques 31TCG27, Casas, 1968, BCB, Briot. Hisp. 63 (Casas de Puig, 1972); Pallars Sobirà, Llavorsí 31TCH50 (Kern, 1915); Pallars Sobirà, Boí, La Farga, 31TCH21, Casas, 1959, BCB 29475; Pallars Sobirà, Coma de Burg 31TCH60, Casas, 1992, BCB 32289; Pallars Sobirà, vall de Tor, coll de Cabús 31TCH71, Brugués, 1973, BCB 6534; Pallars Sobirà, Planes de Son, Alt Àneu, entre la canal de lo Tonedor i el pic del Pinetó, 31TCH31, Pérez, 2007, BCB 56191 (Cros et al., 2010); Segarra, Torà de Riubregós 31TCG62, Brugués & Casas, 1989, BCB 41729; Solsonès, Guixers 31TCG86, Vives, 1974, BCB 39700; Solsonès, Pont de Vall-llonga 31TCG76, Vives, 1974, BCB 40057; Solsonès, Santuari de Pinós 31TCG73, Vives, 1972, BCB 39952; Solsonès, Llobera, camí a Sant Salvador 31TCG7138, Brugués & Ruiz, 2010, BCB 57236; Vall d’Aran, Vaquèira 31TCH33, 2200 m, Casas, 1966, BCB 10801 (Casas et al., 2006). Navarra, Bardenas Reales, pr. Tudela, Bardena Blanca, Vedado de


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Eguarás 30TXM27, Muñoz, 1991, MA-Musci 17560-1; Plana de Sancho Abarca 30TXM35, Ursúa, 1985, PAMP 3600 (Ederra Induráin, 1986); Sierra de Leyre, barranco de La Garona 30TXN52, Casas & Brugués, 1972, BCB 2969. Palencia, Velilla del Río Carrión, La Lampa, Peña Mayor 30TUN44, Heras & Infante, 2004, VIT 33166. Soria, Altos de Villaciervos 30TWM32, Casas, 1974, BCB 3101 (Casas de Puig, 1975). Tarragona, Baix Camp, Prades, l'Abellera 31TCF37, Brugués, 1973, BCB 47300; Baix Camp, La Mussara 31TCF36, Vives, 1974, BCB 39699; Baix Ebre, Ports de Tortosa, camí del Regatxol 31TBF72, Brugués, 1977, BCB 3103 (Casas & Brugués, 1983). Teruel, Alcalà de la Selva 30TXK97, Casas, 1976, BCB 2937; Alcorisa, Calvario 30TYL22, Ruiz, 2000, BCB 55529; Bronchales a Pozondón 30TXK18, Casas, 1974, BCB 48165 (Casas de Puig et al., 1977); entre la Puebla de Valverde y Camarena de la Sierra 30TXK75, Cros, 1976, BCB 2930 (Casas de Puig et al., 1977); Linares de Mora 30TYK06, Casas, 1976, BCB 2929; Sierra de Albarracín, Monterde 30TXK28, Casas, 1974, BCB 3066 (Casas de Puig et al., 1977); Terriente 30TXK26, Casas, 1974, BCB 43483 (Casas de Puig et al., 1977); Toril, Monte Tamarales 30TXK25, Casas, 1974, BCB 43482 (Casas de Puig et al., 1977); Toril, Sierra del Javalón 30TXK35, Fuertes, 1974, BCB 3065 (Casas de Puig et al., 1977); Peñarroya 30TXK97, Loscos, Herbario de Aragón (Loscos, 1880-1881). Zaragoza, Calatayud 30TXL17, Casas, 1973, BCB 2964.

SECT. HAMULOSA SCHIMP.

Hypnum callichroum Brid.

DISTRIBUCIÓN (Figura 3B): ANDORRA: Vall de Juclar 31TCH91, Fuertes, 1978, MA 25285; Grau Roig 31TCH91, Casanovas (Casanovas Poch, 1996). ESPAÑA: Girona, Ripollès, Puigmal, Forat de l'Embut 31TDG29, Casanovas, 1986, BCN-bryo 2435 (Casanovas Poch, 1996). Huesca, Crabioules 31TBH93 (Zetterstedt, 1865); Benasc 31TCH02 (Zetterstedt, 1865); Port de la Picada 31TCH02 (Zetterstedt, 1865); La Maladeta 31TCH02 (Spruce, 1849); Benasc, pujant al pic de la Glera 31TCH03, Cros, 1978, BCB 43895; Port de la Glere 31TCH03, Fourcade, 1865, TLA. Lleida, Alta Ribagorça, Boí, Aigüestortes 31TCH21, Casas, 1959, BCB 29488 (Casas Sicart, 1986); Alta Ribagorça, Vall de Sant Nicolau, Ermita del Sant Esperit 31TCH21, Casas, 1959, BCB 16654; Alta Ribagorça, Estany Llong 31TCH31, Seró, 1944, BCB 36128; Vall d’Aran, Tredós, estany Major de Colomers 31TCH22, Casas, 1966, BCB 30765; Vall d'Aran, Valarties, era Restanca 31TCH22, Brugués et al., 1998, BCB 50120 (Casas et al., 2006); Pallars Sobirà, Tavascan, Plans de Boavi, Casas, 1992, BCB 33241 (Casas et al., 2006); Pallars Sobirà, Vall de Cardós, estanys Romedo 31TCH62, Casas, 1968, BCB 2910; Pallars Sobirà, Vallferrera, Pla d'Arcalís 31TCH62, Lloret, 1995, BCB 53839.

Hypnum hamulosum Schimp.

DISTRIBUCIÓN (Figura 4A): ESPAÑA: Huesca, Vall de la Glera 31TCH03, Jeanbernat, TLA (Renauld, 1882); Port de Benasc 31TCH02, Jeanbernat, TLA (Renauld, 1882).


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Figura 4. Distribución conocIda de Hypnum hamulosum (A) e Hypnum procerrimum (B) en la Península Ibérica. Recolección (l). Registro bibliográfico (p).

SECT. PSEUDOSTEREODON (BROTH.) ANDO

Hypnum procerrimum Molendo (=Ctenidium procerrimum (Molendo) Lindb.; Pseudostereodon procerrimus (Molendo) M. Fleisch.).

DISTRIBUCIÓN (Figura 4B): ANDORRA: Casamanya 31TCH81, Montserrat, 1949, BCB 15548 (Casas Sicart, 1986). ESPAÑA: Guipúzcoa, Peña Aitzgorri 30TWN55, Allorge, PC (Allorge, 1955).

A

B


33

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AGRADECIMIENTOS

Nuestro agradecimiento a los responsables de los herbarios BCN-bryo, Herbario de Aragón, JACA, MA-Musci, MACB, PAMP, PC, TLA, VAB-BRIOF y VIT. A P. Heras por la información facilitada para algunas especies.


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Bol. Soc. Esp. Briol. 37: 35-38 (2011)

CALLIERGON RICHARDSONII (MITT.) KINDB. NEW FOR THE PYRENEES (FRANCE)

Vincent Hugonnot

Le bourg, 43 270 Varennes-Saint-Honorat, France. E-mail: [email protected]

Abstract: Calliergon richardsonii (Mitt.) Kindb. is a moss species new for the Pyrenees. It is recorded from the Pyrénées-Orientales (France). Its ecological requirements and the new locality are briefly described.

Resumen: Calliergon richardsonii (Mitt.) Kindb. es nuevo para los Pirineos y se cita de los Pirineos Orientales (Francia). Se describen brevemente sus apetencias ecológicas y la nueva localidad.

Palabras clave: Calliergon richardsonii, musgos, distribución, Francia, Pirineos.

Keywords: Calliergon richardsonii, mosses, distribution, France, Pyrenees.

INTRODUCTION

The ongoing bryological surveys of the Réserves naturelles Catalanes (Pyrénées-Orientales, France) yielded several species of interest among which Calliergon richardsonii was unknown in the Catalan Countries (Casas et al., 2001; Thouvenot, 2002) or in the mountain regions of Spain (Oliván et al., 2005). This species has not been mentioned so far in the Pyrenees but is known to occur in France, although rarely, in the Alps. In the present note, the new locality of this species is described and a short synthesis of its distribution and ecology is provided.

METHODS

All the samples were collected by the author and are deposited in his private herbarium, the herbarium of the Conservatoire Botanique du Massif Central and PC. Nomenclature of liverworts and mosses follows, respectively, Grolle & Long (2000) and Hill et al. (2006).

RESULTS AND DISCUSSION

Calliergon richardsonii is widespread in Arctic and boreal parts of North America and Europe (Karczmarz, 1971; Ochyra & Szmajda, 1983), and also occurs in highly isolated


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localities in New Zealand (Hedenäs, 2003). This species shows a marked boreo-arctic-mountain character. In Europe it becomes increasingly rare in southern regions, where it occurs in Alps, Caucasus and Carpathians. The bulk of localities is situated above 1500 m a.s.l. and in Caucasus above 2100 m. Isolated localities are also reported in Germany (Meinunger & Schröder, 2007), Poland (Ochyra & Szmajda, 1983) and Bulgaria (Düll et al., 1999).

In France, the species is known only in the Alps, where it remains very rare. It is mentioned from Hautes-Alpes (Saint-Véran; alt. 2100 m; Husnot, 1892-1894; Hébrard, 1984; pers. obs.), from Isère (Oisans; alt. 2120 m; Hébrard, 1980) and from Savoie (Peisey-Nancroix; alt. 1660 m and 1850 m; Skrzypczak, 2004).

Calliergon richardsonii is a very polymorphous species. The determination of our material was nevertheless mostly not problematical because it was easily demonstrated that the gatherings were autoicous. The only other autoicous species of the genus is Calliergon cordifolium which is easily distinguished by the following combination of characters (see descriptions and illustrations in Karczmarz, 1971, and Hedenäs, 2003): the alar group is rather diffuse, with a gradual transition of alar towards lamina cells (the alar group is distinct in Callergon richardsonii); the alar group is large and triangular, generally reaching nerve (it is small and more or less quadrate in C. richardsonii); the nerve is long, percurent and not ramified (it is shorter, ending well below apex and forked in C. richardsonii).

The polymorphism of Calliergon richardsonii is attested from the high number of heterotypic synonyms cited in the literature and the great number of infra-taxons described by Karczmarz (1971). The species is today considered as encompassing a wide morphological variability (Hedenäs, 2003) as it is the case with other related species. The polymorphism of other species belonging to the genus Calliergon (notably Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb.) may explain why Calliergon richardsonii was erroneously cited in Allier (Husnot, 1892-1894), and Loire (Bonnot, 1969). The corresponding herbarium specimens should nevertheless be revised if they can be traced.

The ecology of Calliergon richardsonii is different in Arctic and in Alpian localities. In Arctic habitats, the species is linked to mineral substrates in tundra formations (Karczmarz, 1971), unlike to the situation in the Alps, where the species grows in fens, mires and margins of lakes (Karczmarz, 1971; Ochyra & Szmajda, 1983). The species shows an affinity with neutral, mineralised water, sometimes enriched with Ca (Hedenäs, 2003; Meinunger & Schröder, 2007).

In the Réserve naturelle d’Eyne, Calliergon richardsonii was observed in a waterlogged peat hollow. Associated bryophytes included species typical of springs (Dichodontium pellucidum (Hedw.) Schimp., Jungermannia exsertifolia Steph. subsp. cordifolia (Dumort.) Vána, Palustriella falcata (Brid.) Hedenäs, Philonotis seriata Mitt., Pohlia ludwigii (Spreng. ex Schwägr.) Broth. and Warnstorfia exannulata (Schimp.) Loeske), hummocks (Oncophorus virens (Hedw.) Brid. and Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw.) and fens (Campylium

HUGONNOT: CALLIERGON RICHARDSONII NEW FOR THE PYRENEES

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protensum (Brid.) Kindb., Meesia uliginosa Hedw., Sphagnum teres (Schimp.) Ångstr. and Scorpidium cossonii (Schimp.) Hedenäs). Judging from this bryophytic flora, a moderate base-enrichment by natural drainage from calcareous rocks is apparent.

In spite of rather intensive search, no other locality of Calliergon richardsonii could be found in the same valley or in other valleys of the Pyrénées-Orientales. Although several sporophytes could be observed in the locality of the Pyrenees, the small size of the population (several square meters) makes the species highly sensitive to any change, either at a small scale (disturbance from grazing, modification from drainage, tourist pressure…) or at a wider scale (global warming…).

Calliergon richardsonii is considered as a glacial relict and is known from numerous fossil deposits in Europe (Karczmarz, 1971; Dickson, 1973; Janssens, 1977; Hulme, 1979; Ochyra & Szmajda, 1983). A similar situation is observed with Dichelyma falcatum (Hedw.) Myr. also reported in Cerdagne (Casas & Peñuelas, 1985).

Figure 1. Locality of Calliergon richardsonii (Mitt.) Kindb. in the Pyrenees.

New locality (Figure 1)

CERDAGNE: Réserve naturelle d’Eyne, Eyne, Pla de la Beguda, at 2270 m a.s.l. (coordinates of the locality: 42°25'44,78'' N 02°07'53,70'' E), in almost pure mats but locally together with Bryum schleicheri DC., Calliergonella lindbergii (Mitt.) Hedenäs and Campylium protensum (Brid.) Kindb.


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ACKNOWLEDGEMENTS

I want to thank Louis Thouvenot for his help in many ways during the completion of my surveys in Pyrénées-Orientales and for the critical reading of an early version of the text. The map has been made by Thierry Vergne whose help is greatly appreciated.

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Bol. Soc. Esp. Briol. 37: 39-52 (2011)

ULTRAVIOLET RADIATION-INDUCED DNA DAMAGE IN BRYOPHYTES: WHAT IS ALREADY KNOWN AND NEW RESULTS ON RAPID REPAIR IN A LIVERWORT IN AN ARTIFICIAL DIEL CYCLE

Gabriel Fabón, Laura Monforte, Rafael Tomás-Las-Heras, Encarnación Núñez-Olivera & Javier Martínez-Abaigar

Universidad de La Rioja, Edificio Científico-Tecnológico, Avda. Madre de Dios 51, E-26006 Logroño (La Rioja). E-mail: [email protected]

Resumen: Se han estudiado, en condiciones de laboratorio, los daños producidos en el ADN de la hepática Jungermannia exsertifolia subsp. cordifolia por exposición a la radiación ultravioleta (UV) a lo largo de ciclos diarios artificiales de 24 horas. Las muestras se expusieron a tres regímenes de radiación: P (con sólo radiación fotosintéticamente activa, PAR), PA (PAR + UV-A), y PAB (PAR + UV-A + UV-B). El día se dividió en cuatro periodos: oscuridad, un primer periodo de baja PAR, un periodo de alta PAR más radiación UV, y un segundo periodo de baja PAR. Después de 15 días de cultivo, se midió la cantidad de dímeros de timina en los cuatro periodos del día en dos días consecutivos. Los daños en el ADN fueron significativamente mayores en las muestras PAB que en las P y PA, lo que confirma que es un biomarcador bueno y considerablemente específico del aumento artificial de la radiación UV-B. Con respecto a los cambios en el ciclo diario, el número de dímeros de timina aumentó significativamente al final del periodo de alta PAR más radiación UV, y posteriormente se produjo una reparación rápida y completa de los daños tras el apagado de la radiación UV y la instauración del segundo periodo de baja PAR. Estos cambios fueron mucho más claros en las muestras PAB que en las P y PA, por lo que las diferencias en los daños al ADN se debieron principalmente a la radiación UV-B. La baja cantidad de dímeros de timina producidos y la rapidez de la reparación indican que los niveles de radiación UV-B aplicados provocaban pocos daños en el ADN de esta especie, que por lo tanto está bien adaptada a dichos niveles. Ésta es la primera vez que se detectan variaciones en los daños al ADN de una hepática en respuesta a cambios artificiales de UV-B a lo largo del ciclo diario.

Abstract: We studied, under laboratory conditions, the diel variations of DNA damage in response to changes in ultraviolet (UV) radiation in the liverwort Jungermannia exsertifolia subsp. cordifolia. The samples were exposed to three radiation regimes: P (only photosynthetically active radiation, PAR), PA (PAR + UV-A), and PAB (PAR + UV-A + UV-B). The day was divided in four periods: darkness, a first low-PAR period, a high-PAR plus UV period, and a second low-PAR period. After 15 days of culture, we measured the amount of thymine dimers in the four periods of the day on two consecutive days. DNA damage was significantly stronger in PAB than in P and PA samples, which corroborates the fact that it is a good and considerably specific biomarker of artificially enhanced UV-B. The diel changes in DNA damage consisted of a significant increase in thymine dimers at the end of the period of high-PAR plus UV, followed by a quick and complete repair after UV cessation and the instauration of low-PAR. These diel changes occurred much more clearly in PAB samples than in PA and P samples, and thus the differences in DNA damage were mainly due to UV-B. The low amount of thymine dimers produced and the rapid repair indicated


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that the UV-B levels applied caused little DNA damage in this liverwort, which is well adapted to those UV-B levels. This is the first time in which diel variations in DNA damage in response to artificial changes in UV-B are detected in a liverwort.

Palabras clave: Radiación ultravioleta, UV-B, daños al ADN, dímeros de timina, cambios diarios, briófitos, hepáticas, musgos.

Keywords: Ultraviolet radiation, UV-B, DNA damage, thymine dimers, diel changes, bryophytes, liverworts, mosses.

INTRODUCTION

Ultraviolet (UV) radiation is a minority part of solar radiation, but it has important biological effects on the morphology and physiology of photosynthetic organisms, including bryophytes (Jansen et al., 1998; Boelen et al., 2006; Newsham & Robinson, 2009; Martínez-Abaigar & Núñez-Olivera, 2011). UV consists of three wavelength bands: the most damaging UV-C (<280 nm), which is completely absorbed by stratospheric oxygen and ozone; UV-B (280-315 nm), which is partially absorbed by stratospheric ozone; and UV-A (315-400 nm), which is not absorbed by ozone. The amount of solar UV-B radiation reaching the ground has increased due to the anthropogenic ozone reduction. At northern mid-latitudes, ozone loss has been estimated around 6% in the last 30 years, which might have resulted in a UV-B increase of up to 12% (McKenzie et al., 2003). The future trend for UV-B radiation is notably uncertain, in particular due to the influence of climate change factors (McKenzie et al., 2007). In addition, ozone mini-holes may cause up to 33% decreases in ozone and consequent transitory UV-B increases between 43 and 75% (Antón et al., 2007). Thus, the study of UV-B effects on organisms will be an important issue in the coming several decades. In photosynthetic organisms, UV-B can damage DNA and the photosynthetic apparatus (pigment degradation, photoinhibition, and decreases in photosynthetic rates and enzyme activities). This damage may be counteracted by protective mechanisms, such as DNA repariring, antioxidant systems and the accumulation of UV-absorbing compounds (Jansen et al., 1998).

DNA is one of the key molecular targets of UV-B radiation, given that DNA bases directly absorb incident UV-B photons. This may lead to the formation of different photoproducts, mainly affecting the pyrimidine constituents: cyclobutane pyrimidine dimers (CPDs) and pyrimidine (6-4) pyrimidone photoproducts (Ravanat et al., 2001). The ratio between CPDs and (6-4) photoproducts is, on average, around 3, and thymine dimer is the major photoproduct, with a yield of formation 10-fold higher than that of the corresponding (6-4) adduct. These DNA alterations are mutagenic and cytotoxic, and disrupt cellular metabolism because gene transcription and DNA replication are blocked. This may affect growth.

UV-A wavelengths are not absorbed by native DNA and thus are less efficient than UV-B in inducing DNA damage, although they can produce a certain damage through indirect photosensitizing reactions (Sinha & Häder, 2002). UV-A photooxidation damage mostly involves the guanine residues of cellular DNA and, when affects pyrimidine bases, it does not lead to the formation of dimers (Ravanat et al., 2001). Even visible light photons up to 700 nm are able to

FABÓN ET AL.: ULTRAVIOLET RADIATION-INDUCED DNA DAMAGE IN BRYOPHYTES

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generate singlet oxygen and thus trigger photosensitization reactions that may damage DNA (Häder & Sinha, 2005).

Cells have developed a number of repair or tolerance mechanisms to counteract DNA damage, mainly photoreactivation with photolyase and excision repair with glycosylases and polymerases (Sinha & Häder, 2002; Britt, 2004; Häder & Sinha, 2005). Photolyase specifically binds to CPDs or 6-4 photoproducts and reverses the damage using very efficiently the energy of UV-A (around 380 nm) or blue (around 440 nm) radiation, and splitting approximately one dimer for every photon absorbed. Thus, UV-A and blue radiations can ameliorate UV-B-induced DNA damage, although photoreactivation is apparently saturated at relatively low photon levels (Krizek, 2004). Photolyase may also act in the dark, binding to the pyrimidine dimer and stimulating the nucleotide excision repair system. This system is a part of the other main repair modality, the excision repair (dark repair pathway), that does not directly reverse DNA damage (as photolyases do) but instead replaces the damaged DNA with new nucleotides, with the aid of glycosylases and polymerases (Sinha & Häder, 2002).

The effects of UV-B on bryophytes have been recently reviewed (Boelen et al., 2006; Newsham & Robinson, 2009; Martínez-Abaigar & Núñez-Olivera, 2011). Among the more than 80 papers published on this topic, DNA damage has been measured only in 10 of them previously to the present study (Table 1). Nine species have been studied, eight mosses and only one liverwort (Jungermannia exsertifolia subsp. cordifolia). Both laboratory and field studies were conducted, almost in the same proportions. Most experiments (eight) used artificially enhanced UV radiation, whereas four used natural ambient levels and only one solar radiation deprived of UV-B (exclusion-type experiment). The duration of the experiments was diverse, between 1 hour and 3 years of UV exposure; field studies were longer than laboratory ones. Five papers dealt with Antarctic mosses, one of which included also Arctic mosses (Lud et al., 2002), whereas the remaining five papers used bryophytes from mountain streams at mid-latitudes. In all the experiments, DNA damage was measured in terms of the amount of CPDs, and the amount of (6-4) photoproducts was also measured in one experiment (Turnbull et al., 2009).

In general, DNA damage has been demonstrated in bryophytes exposed to artificially enhanced UV-B radiation under laboratory and field conditions (Table 1), in line with the target character of DNA with respect to UV-B (Jansen et al., 1998). In contrast with this, exposure to natural ambient UV-B levels did not result in DNA damage, probably because of efficient protection and repairing mechanisms in bryophytes acclimated to their specific environmental conditions. The only study in which DNA damage was found in samples exposed to ambient UV-B was performed in Antarctica (Turnbull & Robinson, 2009), where repair mechanisms may be severely limited by low temperature. In another field Antarctic study, Boelen et al. (2006) did not find any DNA damage in four mosses exposed to artificially enhanced UV-B, in spite of the harsh environmental conditions for repair. This makes an exception to the general rule of finding damage in mosses exposed to enhanced UV-B. With respect to the results obtained in the only exclusion experiment, no CPDs could be detected in samples of the moss Sanionia uncinata when exposed to solar radiation deprived of UV-B (Lud et al., 2002).


42

Table 1. Original experiments on the effects of UV radiation on DNA damage in bryophytes. The species used and their geographic provenance are indicated, together with the characteristics of the experiments performed and the results obtained. 1 L, liverwort; M, moss; An, antarctic; Ar, Arctic; Ml, mid-latitudes. 2 F, field experiment; L, laboratory experiment. 3 E, exclusion of UV-B radiation; N, samples exposed to natural UV-B levels; S, supplement of UV-B radiation. 4 The highest UV-B doses to which samples were exposed or, in the case of exposures to natural UV-B levels, the UV-B range (doses or irradiances) experienced by the samples through the experimental period. 5 Results: +, increased DNA damage in UV-B-exposed with respect to control samples; =, no difference between UV-B-exposed and control samples; -, DNA damage not detected; (+), positive association between CPDs accumulation and natural UV-B levels (in two out of the three species studied). a Biologically effective UV-B (UV-BBE), weighted using the DNA damage spectrum (Setlow, 1974). b Biologically effective UV-B (UV-BBE), weighted using the generalized plant damage action spectrum (Caldwell, 1971). c Unweighted UV-B.

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43

Other remarkable results regarding DNA damage in bryophytes are that desiccation may protect mosses from this damage, at least in some species (Turnbull et al., 2009), and that the presence of cadmium intensified the damage specifically caused by UV-B radiation, probably because this heavy metal would impair the enzymatic repair mechanisms of DNA (Otero et al., 2006).

Diverse responses of bryophytes to UV-B may show changes along the day (Fabón et al., 2011b). To our knowledge, only Lud et al. (2002, 2003) have studied changes in DNA damage along the day in bryophytes, while Lud et al. (2001) have considered this issue in algae. This kind of studies may serve to evaluate the quickness of the responses of photosynthetic organisms to UV-B. In bryophytes, daily variations in DNA damage have been assessed only in the moss Sanionia uncinata, whereas no liverwort has been studied to date in this respect. This point can be important because liverworts and mosses, the two main evolutionary groups of bryophytes, seem to have different protection mechanisms against UV-B radiation (Fabón et al., 2010, 2011a). In addition, the responses of DNA damage to UV-B radiation in liverworts may be evolutionary important to better understand the acclimation of plants to a UV-B increase in the water-to-land transition, given that liverworts are now considered the earliest diverging land plants (Zobell et al., 2010).

In this context, we studied the diel changes in DNA damage (in terms of CPDs production) in response to photosynthetic, UV-A and UV-B radiations in the leafy aquatic liverwort Jungermannia exsertifolia subsp. cordifolia. This is the first time in which this issue is studied in a liverwort. The diel changes in our study were evaluated, for the first time in bryophytes, under controlled conditions, because previous studies on diel changes in this type of plants (Lud et al., 2002, 2003) were conducted under field conditions, where other factors than radiation, such as temperature or desiccation, may mask the plant responses to radiation.

MATERIALS AND METHODS

Samples of the foliose aquatic liverwort Jungermannia exsertifolia Steph. subsp. cordifolia (Dumort.) Vána (hereafter J. cordifolia) were collected on 26 January 2009 at the stream Lavieja (1280 m a.s.l., 42º03’00’’ N, 02º35’30’’ W), in La Rioja (northern Spain). Samples were submerged and exposed to full sun. The material was rinsed with stream water and transported to the laboratory in a portable icebox. Green healthy shoot apices were selected and precultured in a circulating bath system filled with air-bubbled stream water (pH 6.8, conductivity 21 µS cm-1) within a growth chamber. Plants were submerged at a depth of 1-2 cm and were maintained at 10ºC with a 11:13 photoperiod (light:dark) for 5 days. The photosynthetic photon flux density (PFD) was around 100 µmol m-2 s-1 at the water surface (LI-190SA quantum sensor, LI-COR, Lincoln, NE, USA), and was provided by Sylvania Coolwhite (Osram-Sylvania, Madrid, Spain) and True-lite full spectrum (True Sun, Steubenville, OH, USA) fluorescent tubes.

After the preculture, apices were distributed into 15 separate plastic tubes (12 cm of diameter) with a basal net which prevented material losses. The radiation was additionally supplied by a Hönle SOL 1200RF2 lamp (Dr. Hönle AG UV-Technologie, Gräfelfing/Munich, Germany), which


44

provided both photosynthetically active radiation (PAR) and UV radiation (for spectral characteristics of the lamp, see Gröniger et al., 1999). The day was divided in four different periods: a darkness period, a first 2-hour-long low-PAR period (in which only fluorescent tubes were switched on, providing around 100 µmol m-2 s-1), a 7-hour-long high-PAR plus UV period (in which both fluorescent tubes and Hönle lamp were switched on, providing around 500 µmol m-2 s-1 PAR and the UV radiation specified in Table 2), and a second 2-hour-long low-PAR period (after switching off the Hönle lamp). After this last period, the fluorescent tubes were switched off and the darkness period started again. Other culture conditions were similar to those applied in the preculture, and were described in detail by Fabón et al. (2010). Covering the tubes with specific UV cut-off filters, three radiation regimes were established (in five replicates for each regime):

• P (PAR alone), using Ultraphan 395 (Digefra GmbH, Munich, Germany), which cut off all UV radiation.

• PA (PAR + UV-A), using Folex 320 (Folex GmbH, Dreieich, Germany), which cut off UV-B and UV-C radiation.

• PAB (PAR + UV-A + UV-B), using Ultraphan 295 (Digefra GmbH, Munich, Germany), which cut off UV-C radiation.

The filters were pre-irradiated and replaced every 5 days. Table 2 shows the radiation conditions in the three regimes, including the biologically effective UV or UV-B irradiances, which were estimated using classic and modern action spectra: the DNA damage spectrum (Setlow, 1974), which would be the most representative spectrum in the context of the present study, the generalized plant damage action spectrum normalized at 300 nm (Caldwell, 1971), and that of Flint & Caldwell (2003). The spectral irradiances were measured using a spectroradiometer (Macam SR9910, Macam Photometrics Ltd, Livingstone, Scotland), and PAR was measured with a quantum sensor. The plants under the PAB regime received a daily UV-B dose of 27.4 kJ m-2, which was required to mimic a 20% ozone reduction as calculated with a computer model (Björn & Teramura, 1993). Water in the culture was replaced every week.

After 15 days of treatment, diel variations in DNA damage were measured on two consecutive days at five different moments of the day: in the darkness, just before dawn; at the end of the first low-PAR period; in the middle and at the end of the high-PAR plus UV period; and at the end of the second low-PAR period. DNA damage was evaluated by detection of thymine dimers (Otero et al., 2006; Sinha et al., 2001). In order to establish a standard with known thymine dimer frequency, the plasmid pBSK (obtained from Prof. D.-P. Häder, Erlangen, Germany) was used and its DNA was isolated (QIAprep Spin Kit, Qiagen, Hilden, Germany). After quantification, plasmid DNA was irradiated for 1 h with UV-C radiation (254 nm) capable of inducing all possible thymine dimers. Liverwort samples were collected from the laboratory culture and were immediately frozen in liquid nitrogen and stored in a freezer at -80ºC until analysis. Samples were ground using Tissue Lyser (Qiagen, Hilden, Germany) and DNA was isolated using a standard phenol:chloroform:isoamyl extraction routine. Once the DNA of both the liverwort samples and the irradiated plasmid had been obtained, it was fixed to a Hybond-N+ membrane (Amersham Biosciences, GE Healthcare UK Ltd., Little Chalfont, Buckinghamshire, UK), which was blocked and incubated with a primary antibody


45

(anti-thymine dimer TDM-2, obtained from Prof. Osamu Nikaido, Kanazawa University, Japan). Afterwards, the membrane was incubated with the secondary antibody (antimouse-IgG) using the ECL western blotting system (Amersham Biosciences). Thymine dimers were detected and quantified by chemiluminiscence using the ChemiGenius Bio Imaging System and associated software (Syngene, Cambridge, UK).

P PA PAB

PAR in the low-PAR period (µmol m-2 s-1) 98 96 101

PAR in the low-PAR period (W m-2) 18 18 19

PAR in the high-PAR period (µmol m-2 s-1) 522 512 543

PAR in the high-PAR period (W m-2) 97 98 100

PAR dose (kJ m−2 d−1) 2704 2729 2794

UV-A (W m-2) 2.80 32.8 35.4

UV-A dose (kJ m−2 d−1) 70.6 826.6 892.1

UV-B (W m-2) 0.009 0.015 1.085

UV-B dose (kJ m−2 d−1) 0.23 0.38 27.3

UV-BBE (W m-2) (Setlow, 1974) 0.003 0.002 0.341

UV-BBE (W m-2) (Caldwell, 1971) 0.003 0.001 0.402

UVBE (W m-2) (Flint & Caldwell, 2003) 0.016 0.553 0.965

Table 2. Radiation conditions in the three radiation regimes (P, PA, and PAB) under which the samples were cultivated. UV-BBE (biologically effective UV-B radiation) and UVBE (biologically effective UV radiation) were calculated on the basis of the action spectra specified. UV radiation and high PAR were provided to the plants during the 7 central hours of the day, and this period was preceded and followed by 2-hour-long periods of low PAR.

The global effects of the radiation regime and the period of the day on the amount of thymine dimers were tested using Kruskal-Wallis tests since the data did not meet the assumption of homoscedasticity (Levene test). In the case of significant differences, means were then compared by Mann-Whitney test. All the statistical procedures were performed with SPSS 15.0 for Windows (SPSS Inc., Chicago, IL, USA).


46

RESULTS AND DISCUSSION

Effect of UV-B on DNA damage

The radiation regime significantly affected the amount of thymine dimers on both measurement days (global effect: P<0.001). Samples exposed to the three regimes applied were significantly different between them, although with diverse probability levels: P and PAB regimes were the most different regimes (P<0.001 on both measurement days), whereas PA and PAB (P<0.01 on both measurement days), and P and PA (P<0.05 on the first measurement days and P<0.01 on the second one) were less significantly different. Thus, clearly, DNA damage was much stronger in PAB than in P and PA samples (Figures 1-2). This result corroborates the fidelity of DNA damage in the response of J. cordifolia to artificially enhanced UV-B under laboratory conditions (Otero et al., 2006; Fabón et al., 2010). Our finding is also congruent with the DNA damage detected after exposing several mosses (Bryum pseudotriquetrum, Ceratodon purpureus, Fontinalis antipyretica, Schistidium antarctici and Sanionia uncinata) to an artificial UV-B supplement in both the laboratory (Lud et al., 2002; Turnbull et al., 2009; Fabón et al., 2011a) and the field (Lud et al., 2002, 2003). All these results are consistent with the fact that DNA is a specific target of UV-B (Jansen et al., 1998).

Figure 1. Diel changes in DNA damage of Jungermannia exsertifolia subsp. cordifolia, in terms of the amount of thymine dimers, measured on two consecutive days (a and b, first and second days of measurement, respectively) after 15 days of exposure to three different radiation regimes: P (only PAR, white circles), PA (PAR + UV-A, black triangles), and PAB (PAR + UV-A + UV-B, black circles). Means ± SE are shown. I to III, periods in which the day was divided: I, darkness; II, low PAR; III, high-PAR plus UV.

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Figure 2. Dot blot of DNA from plasmid pBSK and from the liverwort Jungermannia exsertifolia subsp. cordifolia showing DNA damage (presence of thymine dimers) on the second day of measurement after 15 days of exposure to three different radiation regimes: P (only PAR), PA (PAR + UV-A), and PAB (PAR + UV-A + UV-B). Lane a (columns 1-5) corresponds to increasing concentrations (0, 0.25, 0.5, 1 and 2 ng) of plasmid DNA irradiated with UV-C (calibration lane). Lanes b, c and d represent samples of 1-µg of liverwort DNA per dot corresponding to, respectively, the regimes P, PA and PAB. In these lanes, columns show DNA damage at the different moments of the day in which samples were taken: in the darkness, just before dawn (column 1); at the end of the first low-PAR period (column 2); in the middle and at the end of the high-PAR plus UV period (columns 3 and 4, respectively); and at the end of the second low-PAR period (column 5). The results of one replicate are shown.

However, no DNA damage was found when three mosses and the liverwort J. cordifolia itself were exposed to ambient UV-B levels under field conditions (Lud et al., 2003; Núñez-Olivera et al., 2009, 2010). The two types of results obtained (DNA damage under enhanced UV-B in the laboratory or the field, and lack of damage under ambient UV-B in the field) could be explained because bryophytes in nature would be acclimated to a certain UV-B level, under which their protection mechanisms and repairing systems would be able to prevent DNA damage. Artificially enhanced UV-B would alter this natural state and, consequently, the balance between damage and repair would be inclined towards damage. This might especially happen in experiments using UV-B supplements during relatively short periods (in bryophytes, this kind of studies have lasted from 1 hour to 31 days: Table 1). In these short-term periods, plants would not be able to acclimate to the new radiation conditions because acclimation may take years to occur (Lappalainen et al., 2008) and can be also influenced by other environmental factors such as water availability (Arróniz-Crespo et al., 2011).

There are two studies which make exception to the statement above (occurrence of DNA damage under enhanced UV-B and lack of damage under ambient UV-B). First, Boelen et al.

1 2 3 4 5a

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48

(2006) did not find any DNA damage in four Antarctic mosses exposed to artificially enhanced UV-B. This could have occurred because of an insufficient UV-B dose applied (but only irradiance and not dose was mentioned in the paper), unusually effective protection and repair mechanisms in the species used, or the influence of environmental factors that protected mosses from DNA damage, such as desiccation (Turnbull et al., 2009). Second, Turnbull & Robinson (2009) did find DNA damage in three Antarctic mosses exposed to only ambient UV-B levels, and in two of them a positive association between CPDs accumulation and incident UV-B radiation was demonstrated. The increase in CPDs was probably due to an imbalance between DNA damage and repairing, given the extremely severe environmental conditions the mosses had to withstood, especially low temperature (-18.2ºC to 4.9ºC in the period studied).

Values of thymine dimers found in PAB samples of J. cordifolia (1.7-7.2 dimers Mbp-1: Figure 1) were relatively low in comparison with the range found in mosses exposed to similar UV-B enhancements under field (1-13 dimers Mbp-1: Lud et al., 2002; Boelen et al., 2006) or controlled (59-68: Lud et al., 2002) conditions. Values in J. cordifolia were also low in comparison with those reported for cyanobacteria, phytoplankton and macroalgae (5-40: Häder & Sinha, 2005). The only values near those obtained for J. cordifolia in the present study were those found in Sanionia uncinata outdoors (0-7.1: Lud et al., 2003) and Bryum pseudotriquetrum, Fontinalis antipyretica and J. cordifolia itself in the laboratory (3.5-6: Otero et al., 2006; Fabón et al., 2010, 2011a). It must be taken into account that these values depend on the species used and the experimental conditions applied (mainly the UV-B dose, but also temperature, proportions of other wavelengths, etc.), so that it is difficult to compare the different values in terms of the UV-B tolerance of the different species.

Effect of UV-A and PAR on DNA damage

In our study, a slight, almost negligible, DNA damage was detected in PA samples (0-1.5 dimers Mbp-1), and even less in P samples (0-0.9). Thus, although not completely specific to PAB samples, the DNA damage found in our study was by far mainly produced in these samples, as occurs with other physiological variables in J. cordifolia, in particular the accumulation of UV-absorbing compounds (Fabón et al., 2011b). This kind of slight DNA damage was also found in four Antarctic mosses exposed to UV-A controls under field conditions, with values around 1 dimer Mbp-1 (Boelen et al., 2006). In our experiment, it is very unlikely that DNA damage, although slight, has been caused by UV-A, because the variable measured to evaluate DNA damage was the amount of thymine dimers, and UV-A-induced damage never produces dimers but is mediated through oxidative processes mostly involving guanine (Ravanat et al., 2001). PAR can also cause DNA alterations mediated through oxidative damage (Sinha & Häder, 2002), but, as in the case of UV-A, it does not lead to the production of thymine dimers. Therefore, the low amount of thymine dimers detected in the samples exposed to P and PA regimes might be due to the residual UV-B present in these regimes (see Table 2).

The difference in DNA damage between P and PA samples was very low but significant, and could be related with the slightly higher physiological damage caused by UV-A with respect to


49

PAR (for example, a higher decrease in the maximum quantum yield of photosystem II: Fabón et al., 2011b). This could have resulted in a slightly higher vitality and a consequent higher efficiency of protection and repair mechanisms in P samples. More studies are needed to precisely differentiate the effects of PAR and UV-A on the physiology of J. cordifolia.

Diel changes in DNA damage

The period of the day significantly influenced DNA damage on both measurement days (global effect: P<0.001), although more clearly in the second than in the first (Figure 1). Lud et al. (2002) also found that, in an Antarctic moss, DNA damage was slightly different on two consecutive days of measurement, but showing similar patterns (as occurred in our study).

The significantly highest (P<0.001) amount of thymine dimers was found at the end of the high-PAR plus UV period, whereas the amounts detected in the rest of periods were not, in general, significantly different between them. In particular, the apparent increase of thymine dimers in the first period of low PAR with respect to darkness was not significant in any of the measurement days. The increase in DNA damage at the end of the high-PAR plus UV period occurred more clearly in PAB samples than in PA and P samples (Figure 1). This would mean that enhanced UV-B radiation was the factor determining diel changes. The residual presence of UV-B in the P and PA regimes (Table 2) may explain the rough coincidence of the diel changes in PAB samples with those found in P and PA samples, as occurred with the presence of thymine dimers in these two last samples.

Two facts were especially remarkable regarding the diel changes in DNA damage in J. cordifolia. First, the cumulative effect of UV-B on DNA damage, which determined that damage did not appear in the first hours of high PAR plus UV-B but at the end of this period, after 7 h of UV-B exposure. This pattern of variation is similar to that found in the moss Sanionia uncinata, which only began to show a significant DNA damage around midday, after some hours of exposure to artificially enhanced UV-B outdoors (Lud et al., 2002, 2003). A similar pattern was found in the terrestrial alga Prasiola crispa in the Antarctic (Lud et al., 2001). Thus, it may be suggested that, in the first hours of UV-B exposure, repair mechanisms could counteract UV-B-induced DNA damage, but at the end of the period of high PAR plus UV-B there would be an imbalance between damage and repair leading to an increase in thymine dimers. Thus, the amount of thymine dimers in a specific moment of the day may be the result of the balance between damage and repair (Lud et al., 2002). The second important point regarding diel changes is that, after UV-B was switched off, the amount of thymine dimers steeply decreased, recovering the values measured in darkness (the first and last measurements in the day were never significantly different). This would mean that, once UV-B-induced damage ceased, the repairing mechanisms of the liverwort could easily revert it to a more or less basal state, always within the frame provided by the UV-B levels applied in the present study. Photoreactivation could occur rapidly at the end of the day, even under the low-PAR applied to the samples, because 1) this process is apparently saturated at relatively low photon levels (Krizek, 2004), and 2) plants exposed to photoreactivating radiation can eliminate the majority of damage within hours, or in some cases minutes (Britt, 2004). As a consequence, DNA


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damage did not accumulate during consecutive days. The quick repairing found in our study after switching off UV-B radiation had previously been pointed out in mosses (Lud et al., 2002) and an alga (Lud et al., 2001) outdoors.

CONCLUSION

This is the first time in which the diel variation in DNA damage in response to artificial changes in photosynthetic, UV-A and UV-B radiations is evaluated in a liverwort. DNA damage, in terms of the amount of thymine dimers, was significantly stronger in PAB than in P and PA samples. This corroborates the fact that DNA damage is a good and considerably specific biomarker of artificially enhanced UV-B, under both laboratory and field conditions. The diel changes in DNA damage in J. cordifolia consisted of a significant increase in thymine dimers at the end of the period of high-PAR plus UV, once a certain amount of UV-B had been accumulated, and a subsequent quick and complete DNA repair after UV-B cessation and the instauration of a low-PAR level. These diel changes occurred much more clearly in PAB samples than in PA and P samples, and thus the differences in DNA damage were mainly due to UV-B. The low amount of thymine dimers produced by J. cordifolia and its dynamicity in DNA repairing indicated that UV-B had little effect on DNA damage in this species, which is well adapted to the UV-B levels applied.

Once established that DNA damage in J. cordifolia responds to diel UV-B changes under laboratory conditions, it would be interesting to test if DNA damage in this species also shows diel variations under ambient UV-B and, in particular, if damage increases around midday in response to accumulated UV-B. If so, the amount of thymine dimers in J. cordifolia could serve as a biomarker of naturally changing UV-B in mid-latitudes and, possibly, of the UV-B enhancement derived from stratospheric ozone reduction.

ACKNOWLEDGEMENTS

We are grateful to the Ministerio de Ciencia e Innovación of Spain (Project CGL2008-04450) for financial support. Gabriel Fabón benefited from the Projects Colabora 2008/04 and 2009/07 (Gobierno de La Rioja, Spain). Laura Monforte benefited from a grant of the Gobierno de La Rioja (PRED2010/16). The Gobierno de La Rioja authorized our work in the Natural Park of Sierra Cebollera. Prof. D.-P. Häder (Erlangen, Germany) and Prof. Osamu Nikaido (Kanazawa University, Japan) kindly provided materials for the analysis of DNA damage. The present work is integrated in the COST (European Cooperation in Science and Technology) Action FA0906 of the European Union “UV-B radiation: a specific regulator of plant growth and food quality in a changing climate”.

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RESEÑA DEL XVIII SIMPOSIO DE BOTÁNICA CRIPTOGÁMICA (BARCELONA, 13-16 de julio de 2011)

El XVIII Simposio de Botánica Criptogámica (SBC) tuvo lugar en Barcelona, ciudad que visitaba por segunda vez después del precedente IV Simposio celebrado en 1981. La sede fue la Facultad de Biología de la Universidad de Barcelona, y el comité organizador estuvo compuesto en sus principales cargos por Xavier Llimona como Presidente de Honor y Antonio Gómez-Bolea como Secretario General.

La asistencia fue muy notable, con alrededor de 150 inscritos, y esto a pesar del drástico cambio de fechas en comparación con ediciones anteriores, provocado fundamentalmente por los nuevos calendarios académicos derivados de la implantación de los planes de estudios a la boloñesa. El número de autores alcanzó los 350, una cifra prácticamente idéntica a la del anterior SBC, aunque el número de comunicaciones (126) fue menor, tanto con respecto al SBC anterior (166 en Tomar, 2009) como a la media histórica desde 1985 (158). El mayor descenso con respecto al SBC de Tomar se produjo en Briología (32 comunicaciones frente a 48), incluso contando dentro de esta sección las 5 comunicaciones relacionadas con briófitos que se incluyeron en otras secciones. Este descenso puede resultar lógico por una parte si consideramos que en Tomar se presentó el mayor número de comunicaciones briológicas de la historia de los SBC. De hecho, la media histórica a este respecto es solamente 31. No obstante, conviene tomar nota para intentar mejorar nuestros números globales en el futuro. Las comunicaciones briológicas se presentaron de forma oral (16) y póster (16), y la sesión de pósteres se organizó de la manera itinerante tradicional, dando oportunidad a los autores de exponer brevemente sus investigaciones in situ. Resulta destacable que algunos autores incluso respetaron, de manera encomiable, esa brevedad. Algunos datos que invitan al optimismo para el futuro fueron la diversidad de temas abordados, que abarcaron la casi totalidad de las grandes líneas de investigación briológica a nivel mundial, y la importante presencia de jóvenes, ya que más del 40% de las comunicaciones briológicas fueron presentadas por estudiantes predoctorales.

El resto de comunicaciones del Simposio se repartieron de la siguiente manera: 39 de Ficología (la única sección que subió con respecto a Tomar), 20 de Micología, 36 de Liquenología y 5 de Pteridología. También se presentaron 4 conferencias plenarias, entre ellas una de Briología a cargo de Lars Hedenäs (brillante e innovador como en él es habitual) sobre filogeografía de briófitos. El libro de resúmenes se editó en pdf y se distribuyó con suficiente antelación a la celebración del Simposio. Esto supone una novedad en los SBC y seguramente será la norma en el futuro, por las ventajas tanto organizativas como ecológicas que conlleva. Cada asistente puede consultar, estudiar, seleccionar, e imprimir si resulta pertinente, las comunicaciones que le interesen, previamente a la celebración del Simposio, y aprovechar éste para profundizar en ellas. El Simposio concluyó con la Asamblea General, celebrada en la Casa Milà (La Pedrera), donde se proyectó un vídeo-homenaje a Xavier Llimona con motivo de su jubilación. A continuación tuvo lugar la cena de clausura y al día siguiente una excursión a Montserrat. La página web oficial del congreso, todavía activa y donde se pueden consultar todos sus aspectos organizativos, es: http://www.ub.edu/sbcn2011/. Finalmente, resulta grato anunciar que, gracias a la gentileza de los compañeros de la Universidad de Las


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Palmas de Gran Canaria, el XIX SBC se celebrará en Fuerteventura, un destino tan exótico como prometedor, probablemente en febrero de 2013.

ASAMBLEA DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE BRIOLOGÍA

La Asamblea de la Sociedad Española de Briología (SEB) se celebró en Barcelona el 15 de julio de 2011, coincidiendo con el XVIII Simposio de Botánica Criptogámica. En dicha Asamblea se renovó la Junta Directiva, que queda compuesta por Javier Martínez Abaigar (Presidente), María Jesús Cano Bernabé (Vicepresidenta), Encarnación Núñez Olivera (Secretaria), Montserrat Brugués Domenech (Tesorera), e Isabel Draper Díaz de Atauri y Gisela Oliván Martínez (Vocales). El Presidente agradeció a los cargos salientes su trabajo y dedicación a lo largo de los últimos años, y también a los miembros de la SEB su apoyo unánime a la nueva Junta.

En la Asamblea también se decidió por unanimidad nombrar Miembro de Honor de la SEB a Cecilia Sérgio, por su sobresaliente labor en el desarrollo de la briología ibérica. También se instó a los socios a enviar manuscritos al Boletín de la SEB, y a comunicar al equipo editorial las noticias briológicas que convenga difundir a través del Boletín o por correo electrónico: proyectos, tesis, publicaciones, nombramientos, jubilaciones, expediciones, reseñas, etc.

Finalmente, desde la Junta queremos agradecer a los socios su constante apoyo a la SEB, así como a los autores y revisores de los artículos del Boletín, por su decisiva contribución al desarrollo de nuestra revista.

NUEVOS SOCIOS*

Rut Caparrós Callejo, Laura Madrid Baró, Laura Monforte López, Diana Ríos Poveda, Albert Solà López.

REVISORES DEL BOLETÍN DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE BRIOLOGÍA 37

María Arróniz Crespo, Nathalie Beaucourt, María Jesús Cano, Katia Cezón, Rosa María Cros, María Jesús Elías, Esther Fuertes, Juan Guerra, Francisco Lara, Gisela Oliván, José Gabriel Segarra.

* Esta relación solamente incluye las incorporaciones más recientes. La lista completa de socios se puede consultar en la página web de la SEB (http://www.uam.es/informacion/asociaciones/SEB/miembros.html).


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SUSCRIPCIONES / SUBSCRIPTION

La suscripción a la Sociedad Española de Briología da derecho a recibir de forma gratuita los Boletines de la Sociedad y los fascículos que se vayan publicando de la Flora Briofítica Ibérica, así como a disfrutar del resto de beneficios previstos en los Estatutos. La cuota anual es de 30€ para miembros ordinarios, 12€ para miembros estudiantes y 50€ para instituciones. Puede suscribirse a la Sociedad rellenando el formulario incluido en la página web correspondiente y enviándolo a la Secretaría de la Sociedad:

http://www.uam.es/informacion/asociaciones/SEB/suscripciones.html

Encarnación Núñez Olivera Universidad de la Rioja. Complejo Científico-Tecnológico. Avda. Madre de Dios 51. 26006 LOGROÑO. Teléfono / Fax: 941-299755 / 941-299721. E-mail: [email protected]

El pago de la cuota puede hacerse por domiciliación bancaria indicando los datos de su cuenta en el formulario, o bien por transferencia directa a la cuenta de la Sociedad:

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Fees can be paid by standing order (please fill the details of your bank account in the form) or by direct transfer to the Society's account (see above).


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NORMAS DE PUBLICACIÓN*

El Boletín de la Sociedad Española de Briología (BSEB) publica artículos originales sobre todos los aspectos de la Briología. A continuación se describen las Normas básicas de publicación. Para cualquier otro aspecto no mencionado específicamente, se recomienda consultar un fascículo reciente del BSEB.

Todos los manuscritos son revisados por el panel de revisores del BSEB. Los manuscritos deben enviarse como archivos adjuntos a la dirección electrónica de la Secretaría de la SEB. Se puede enviar un solo archivo con las Figuras y Tablas incluidas en el texto, o varios archivos por separado. En todo caso, el texto y las Tablas deben escribirse con Microsoft Word, con márgenes adecuados (por ejemplo, 2.5 cm), interlineado generoso (1.5 o 2 líneas) y un tipo de letra de uso habitual (Arial, Times New Roman) de 12 puntos.

Los manuscritos comenzarán con el título, los nombres completos de los autores, sus direcciones postales y la dirección electrónica de, al menos, el autor encargado de la correspondencia. Después se incluirá un Resumen en español y un Abstract en inglés, así como las palabras clave en los dos idiomas. A continuación, el manuscrito se estructurará en las secciones apropiadas en función de su naturaleza, y se concluirá con los Agradecimientos y las Referencias Bibliográficas. Las secciones principales del manuscrito se escribirán en mayúscula y negrita. Los objetivos del trabajo se describirán preferiblemente en el último párrafo de la Introducción. Cada Tabla y Figura se acompañará de su leyenda respectiva, bien en el texto o en archivos separados. En lo posible, todas las leyendas serán autoexplicativas. En el texto, las Figuras se mencionarán como “Figura 1” y las Tablas como “Tabla 1”. En las leyendas, tanto “Figura 1.” como “Tabla 1.” se escribirán en negrita. Se prefiere el uso de las palabras “taxon” y “táxones” en el texto, frente a “taxón” y “taxones”. Los números se escribirán siempre en cifras a partir de 10 (inclusive), y los números del 0 al 9 se escribirán en letras salvo cuando se usen con unidades o en porcentajes (por ejemplo: dos localidades, 12 especies, 5 mm, 4%). En lo posible, se evitará comenzar una frase con un número. Se prefiere la utilización de unidades del Sistema Internacional en formato de potencia negativa (por ejemplo, g m-2 año-

1), no con barras (g/m2/año).

En las listas de táxones de los trabajos florísticos, los nombres de los táxones se escribirán en letra cursiva y negrita, y los de los autores en negrita. Únicamente se aportarán los detalles de la recolección de especímenes (recolectores, fecha de recolección, etc.) cuando estos datos sean relevantes para los objetivos del manuscrito. En el resto de los casos, solamente se incluirá una lista numerada de localidades de recolección, con los datos geográficos y ecológicos apropiados, y a cada taxon se le asignarán sus localidades correspondientes de la lista de táxones.

En el texto, las referencias bibliográficas se citarán según los siguientes ejemplos: “Como estableció Casas (1959)…”, “Como se ha establecido previamente (Casas, 1959; Sérgio & Casas, 1990; Casas et al., 1995)…”. En la sección de Referencias bibliográficas, las referencias se citarán según los siguientes modelos:

- Artículos en revistas

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GROLLE, R. & D. G. LONG (2000). An annotated check-list of the Hepaticae and Anthocerotae of Europe and Macaronesia. J. Bryol. 22: 103-140.

* If needed, “Instructions for authors” will be available upon request from the Secretary of the SEB.


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- Libros

CASAS, C., M. BRUGUÉS, R. M. CROS & C. SÉRGIO (2006). Handbook of mosses of the Iberian Peninsula and the Balearic Islands. Institut d’Estudis Catalans. Barcelona.

GUERRA, J. & R. M. CROS (coords./eds.) (2006). Flora Briofítica Ibérica Vol. III. Sociedad Española de Briología. Murcia.

- Capítulos de libros

BATES, J. W. (2000). Mineral nutrition, substratum ecology, and pollution. En: Shaw, A. J. & B. Goffinet (eds.), Bryophyte Biology, pp. 248-311. Cambridge University Press. Cambridge.

PUCHE, F. (2006). Tortella (Lindb.) Limpr. En: Guerra, J. & R. M. Cros (coords./eds.), Flora Briofítica Ibérica Vol. III, pp. 49-60. Sociedad Española de Briología. Murcia.

- Tesis Doctorales

EDERRA, A. (1982). Flora briofítica de los hayedos navarros. Tesis Doctoral. Universidad de Navarra.

La lista de referencias bibliográficas se ordenará por los apellidos del primer autor y los subsiguientes autores. En el caso de que coincidan todos los autores, se seguirá el criterio cronológico.

Las pruebas de los manuscritos se enviarán por correo electrónico, para su comprobación, al autor encargado de la correspondencia. Las pruebas corregidas se deberán devolver urgentemente por el mismo medio. Una vez publicado el volumen correspondiente, se distribuirán separatas, tanto en papel como un archivo pdf, a los autores encargados de la correspondencia.

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CONTENIDOS › boletines › vol37.pdf · Boletín de la Sociedad Española de Briología 37 (2011) CONTENIDOS C. SÉRGIO, M. BRUGUÉS, R. M. CROS, C. GARCIA & S. STOW First bryofloristic