SLOVENSKÁ POĽHOSPODÁRSKA UNIVERZITA V NITRE

FAKULTA AGROBIOLÓGIE A POTRAVINOVÝCH

ZDROJOV1131851

GENETICKÉ ASPEKTY SFARBENIA U PSOV

2011 Kristína Koniarová

SLOVENSKÁ POĽHOSPODÁRSKA UNIVERZITA V NITRE

FAKULTA AGROBIOLÓGIE A POTRAVINOVÝCH

ZDROJOV1131851

GENETICKÉ ASPEKTY SFARBENIA U PSOV

(Bakalárska práca)

Študijný program: špeciálne chovateľstvo

Študijný odbor: 4179700 živočíšna produkcia

Školiace pracovisko: katedra genetiky a plemenárskej biológie

Školiteľ: Ing. Martina Miluchová, PhD.

Nitra 2011 Kristína Koniarová

SLOVENSKÁ POĽNOHOSPODÁRSKA UNIVERZITA

V NITRE

FAKULTA AGROBIOLÓGIE A POTRAVINOVÝCH

ZDROJOV

ZADANIE ZÁVEREČNEJ PRÁCE

Názov záverečnej práce: Genetické aspekty sfarbenia u psov

Označenie záverečnej práce: bakalárska práca

Jazyk, v ktorom sa práca vypracuje: slovenský

Študent: Kristína Koniarová

Študijný program: špeciálne chovateľstvo

Študijný odbor: 4179700 živočíšna produkcia

Školiace pracovisko: katedra genetiky a plemenárskej biológie

Školiteľ: Ing. Martina Miluchová, PhD.

Vedúci školiaceho pracoviska: Doc. Ing. Juraj Candrák, PhD.

Dátum schválenia: ...................................................................

podpis vedúceho školiaceho pracoviska

ČESTNÉ VYHLÁSENIE

Podpísaná Kristína Koniarová týmto vyhlasujem, že bakalársku prácu na tému

“Genetické aspekty sfarbenia u psov“ som vypracovala samostatne s použitím uvedenej

literatúry.

Som si vedomá zákonných dôsledkov v prípade, ak hore uvedené údaje nie sú

pravdivé.

V Nitre 9. máj 2011

…………………………..

POĎAKOVANIE

Chcela by som sa poďakovať Ing. Martine Miluchovej, PhD. za cenné rady,

pedagogické vedenie a všetku poskytnutú pomoc pri vypracovávaní mojej bakalárskej

práce.

ABSTRAKT

Táto bakalárska práca sa zaoberá problematikou génov, ktoré ovplyvňujú sfarbenie

u jednotlivých plemien psov. V práci sme stručne opísali históriu a vývoj psov, taktiež sme

uviedli rozdelenie plemien psov podľa FCI (medzinárodná kynologická federácia).

Zaoberali sme sa aj podstatou sfarbenia srsti psov, ako aj jej dedičnosťou a chemickou

podstatou pigmentácie srsti u psov. V práci sa tiež spomínajú tri najčastejšie a veľmi vážne

problémy, s ktorými sa pri štúdiu dedičnosti sfarbenie srsti psov stretávame. Podrobnejšie

sme sa venovali génom asociovaným so sfarbením srsti psov a ich polymorfizmom.

Kľúčové slová: história a vývoj psa, podstata sfarbenia srsti psov, gény asociované so

sfarbením srsti psov, polymorfizmus génov

ABSTRACT

This bachelor´s thesis is concerned with proposition of the genes affecting

coloration at individual breeds of dogs. We have described history and evolution of dogs in

the thesis shortly, and we have also introduced separation breeds of dogs according FCI

(International Cynology Federation). We have also analyzed basis of coloration of dog´s

hair as well as its heredity and chemical substance of pigmentation of hair at the dogs. In

the thesis are also mentioned three of the most often and very serious problems that we

conflict with studium heredity of coloration of dog´s hair. For more detail we have given

one´s time to the genes that are associated with coloration dog´s hair and their

polymorphism.

Key words: history and evolution of dog, basis of coloration dog´s hair, the genes

associated with coloration dog´s hair, polymorphism of the genes

Obsah

Obsah......................................................................................................................................7

Úvod.......................................................................................................................................8

1 Cieľ práce........................................................................................................................9

2 Metodika práce.............................................................................................................10

3 Výsledky práce – štúdia o súčasnom stave riešenej problematiky................................11

3.1 História, pôvod a vývoj psa........................................................................................11

3.1.1 FCI - Medzinárodná kynologická federácia.........................................................12

3.1.2 Skupiny plemien podľa FCI.................................................................................12

3.1.3 Rozdelenie plemien podľa FCI (TAYLOR, 1994)...............................................13

3.2 Sfarbenie psov – jeho podstata a dedičnosť................................................................15

3.2.1 Chemická podstata pigmentácie srsti...................................................................17

3.3 Gény asociované so sfarbením srsti psov a ich polymorfizmus.................................18

3.3.1 A lokus – Gén pre agouti signálny proteín (,,ASIP“)...........................................18

3.3.2 B lokus – Gén pre tyrozinázu príbuzný proteín (TYRP1)....................................20

3.3.3 C lokus – pravdepodobne gén pre tyrozinázu......................................................25

3.3.4 D lokus – Gén pre melanofilín (MLPH)...............................................................25

3.3.5 E lokus - Gén pre melanokortinový receptor 1 (MC1R)......................................27

3.3.6 G lokus..................................................................................................................28

3.3.7 K lokus – Gén pre beta defensin 103 (CBD103)..................................................29

3.3.8 M lokus – SILV gén.............................................................................................30

3.3.9 S lokus – MITF gén..............................................................................................31

3.3.10 T lokus................................................................................................................32

4 Záver..............................................................................................................................34

5 Použitá literatúra............................................................................................................36

6 Zoznam použitých príloh...............................................................................................41

Úvod

Farba psa je to prvé, čo si na psovi všimneme a najčastejšie práve ona rozhodne,

ktoré šteňa si vo vrhu nový majiteľ vyberie. U čistokrvných psov je žiaduce a nežiaduce

sfarbenie dané štandardom plemena. Chovatelia by sa mali teda zaujímať o spôsob, akým

sa dané sfarbenie srsti dedí a ako postupovať v chove, aby sa vyvarovali nemilých chýb.

Otázkou dedičnosti farby srsti psa sa zaoberalo množstvo bádateľov, ale bohužiaľ väčšinou

nie príliš systematicky. Za zakladateľa a priekopníka štúdia dedičnosti farieb srsti psa

možno považovať Clarence C. Littla, ktorý v roku 1957 publikoval dodnes veľmi moderný

súhrnný prehľad génov, ktoré sa na farbe srsti podieľajú. Clarence C. Little bol akýmsi

Julesom Vernom genetiky – aj keď v jeho dobe nebolo mnoho faktorov pôsobiacich na

sfarbenie srsti známe, predpokladal ich existencie a neskoršie výskumy mu dali za pravdu

(URL 1).

Psi boli selektovaní do viacerých variant veľkostí a typov tela na rozdiel od

väčšiny ostatných druhov a domestikovaných zvierat. Táto veľká diverzita sa tiež prejavila

vo veľkej rozmanitosti sfarbenia srsti. U väčšiny plemien je povolené relatívne úzke

rozpätie vo farebnosti štandardov a u niektorých plemien majú všetci jedinci rovnaké

farebné vzory. Určité farby boli znakom pre vyradenie z chovu, pretože boli napr. spojené

s nežiaducimi efektmi (zdravie, hluchota, slepota a i.) (URBAN, 2008).

Touto prácou sme sa snažili priblížiť problematiku génov asociovaných so

sfarbením srsti jednotlivých plemien psov a ich polymorfizmus. Konkrétne sme sa

sústredili na 10 génov, a to A, B, C, D, E, G, K, M, S a T. Kde gén ,,A“ je najkomplexnejší

a má popísaných celkom 5 rôznych alel, ktoré spôsobujú celú radu rôznych sfarbení. ,,B“

lokus – gén pre tyrozinázu príbuzný proreín (,,b“ hnedá), ,,C“ lokus – gén pre tyrozinázu

(,,c“ albinizmus), ,,D“ lokus – gén pre melanofilín (rozriedenie, zoslabenie,

zosvetlenie), ,,E“ lukus – gén pre melanokortinový receptor 1 (,,e“ čistá červená), ,,G“ –

progresívne šedivenie, ,,K“ lokus – gén pre beta defenzín 103 (,,KB“ dominantná

čierna), ,,M“ lokus – SILV gén (,,merle“ grošovanie), ,,S“ lokus – MITF gén (,,spotting“

strakatosť, škvrnitosť), ,,T“- ticking – bodkovanie.

8

1 Cieľ práce

Na základe poznatkov z odbornej literatúry vypracovať štúdiu o génoch

asociovaných so sfarbením. Zamerať sa na gény súvisiace so sfarbením srsti psov a ich

polymorfizmus.

Cieľom práce je:

stručne popísať históriu a vývoj psov

popísať podstatu sfarbenia psov a jeho dedičnosť

popísať genetický polymorfizmus génov asociovaných so sfarbením srsti

psov

9

2 Metodika práce

Informácie použité k danej problematike boli čerpané z učebných textov, odbornej

literatúry a internetových zdrojov.

Spracované informácie sme rozdelili do týchto okruhov:

1. história, pôvod a vývoj psa

2. sfarbenie psov – jeho podstata a dedičnosť

3. gény asociované so sfarbením srsti psov a ich polymorfizmus

10

3 Výsledky práce – štúdia o súčasnom stave riešenej problematiky

3.1 História, pôvod a vývoj psa

Pes sa stal prvým domácim zvieraťom človeka už asi pred 14 000 rokmi. Odvtedy

človek vyšľachtil toľko rozmanitých plemien líšiacich sa od seba veľkosťou, sfarbením,

tvarom tela, typom osrstenia i povahou, že sa nám ani nechce veriť, že všetky tieto formy

psov vznikli z jedného spoločného predka – vlka. To potvrdzujú aj najnovšie genetické

výskumy a praktické pozorovania, z ktorých vyplýva, že pes ba ani vlk sa nepári s líškou,

šakalom, či hyenou. Možno, že za mimoriadnych okolností by k prípadnému spáreniu

medzi psom a šakalom mohlo dôjsť, no je veľmi otázne, či by sa z neho narodilo

potomstvo. Okrem toho je možné, že toto potomstvo by bolo neplodné (HELL, 2001).

Systematika zaraďuje psa domáceho do kmeňa chordáty (Chordata), podkmeň

stavovce (Vertebrata), trieda cicavce (Mammalia), podtrieda živorodé (Theria), nadrad

placentovce (Eutheria), rad mäsožravce (Carnivora) a čeľaď psovitá (Canidae).

V minulosti sa objavovalo množstvo názorov na pôvod psa. Počas mnohých rokov

dochádzalo k rôznym názorom pri hľadaní predka psa domáceho (KHOLOVÁ, 1987).

Niektorí vedci sú presvedčení, že prvými zdomácnenými psami boli zdochlinami

živiace sa vlky, žijúce na smetiskách popri ľudských obydliach. Iní si zase myslia, že k

prvému kontaktu medzi človekom a vlkom došlo, keď pračlovek lovil tieto zvieratá pre

potravu a ich šteňatá si vzal na vykŕmenie. Neskôr priniesli toto zviera so sebou do Európy

putujúce skupiny homo sapiensa. Podobné prisťahovanie sa mohlo uskutočniť aj v

Austrálii, kam človek priviedol predka psa dinga. Zdomácnený pes sa rýchlo rozšíril po

celom svete okrem Antarktídy (URL 2).

O tom, že vlk je najbližším príbuzným a predkom domáceho psa, presvedčivo

svedčia ich veľmi podobné ,,povahové črty“ a takmer rovnaké sociálne správanie, veľmi

odlišné od šakala, kojota alebo dokonca líšky. Pes i vlk sú typické svorkové zvieratá a je

zaujímavé, že pes si tieto etologické vlastnosti dokázal zachovať už najmenej 14 000 rokov

aj napriek domestikácii a vplyvu človeka. Môžeme povedať, že práve vďaka týmto

vlastnostiam sa pes stal ,,spoločníkom“ človeka, pre ktorého plní rozličné úlohy (HELL,

2001).

11

Najviac ,,vlčej“ krvi koluje zrejme v severských plemenách psov, používaných na

lov zveri a ťahanie saní (husky, lajka, malamut, špice a i.), v nemeckom ovčiakovi,

v našom vlčiakovi a v mnohých ďalších plemenách, ktoré sú vlkovi najpodobnejšie

telesným rámcom, sfarbením a podobne. Do mnohých plemien sa z času na čas ,,prilieva“

krv vlkov, aby sa zlepšila ich vitalita, najmä odolnosť, plodnosť, predátorské vlastnosti

a schopnosti (HELL, 2001).

Ende (1982) uvádza, že keď vlk a pes v domácnosti vyrastajú spolu, veľmi sa

skamarátia a nie je medzi nimi nepriateľstvo. Vlk, na rozdiel od psa, má však vždy pred

človekom a všetkým neznámym strach (ktorý môže niekedy vyústiť až do agresie) a to

veľmi sťažuje, resp. aj priamo znemožňuje jeho racionálne využitie na plnenie tých úloh,

ktoré plní pre človeka pes.

3.1.1 FCI - Medzinárodná kynologická federácia

Najuznávanejšou a jednou z najznámejších kynologických organizácií na svete,

ktorá riadi chov čistokrvných psov je „Fédération Cynologique Internationale“ – ,,FCI“

(Medzinárodná kynologická federácia). Sídlo má v hlavnom meste Belgicka, Bruseli.

Medzi základné úlohy organizácie patrí vytvárať a upravovať štandardy jednotlivých

plemien psov a tvoriť právne predpisy pre chov. Medzinárodná organizácia v súčasnosti

zastrešuje viac ako 80 krajín z celého sveta. FCI akceptuje ako čistokrvné aj neuznané

plemená, ktoré ale musia byť zaregistrované aspoň v dvoch ďalších významných

kynologických organizáciách, v Anglickom kynologickom klube (KC – Kennel Club) a v

Americkom kynologickom klube (AKC – American Kennel Club). Na Slovenku pôsobí

SKJ – Slovenská kynologická jednota, ktorá je členom FCI (URL 3).

3.1.2 Skupiny plemien podľa FCI

Na zasadnutí Medzinárodnej kynologickej federácie v decembri 1987 v Jeruzaleme

bolo rozhodnuté, že s platnosťou najneskôr od 1. januára 1990 budú všetky plemená psov

rozdelené do 10 skupín. Každá krajina musí FCI nahlásiť, do ktorej skupiny zaraďuje svoje

12

nové národné plemeno. Do ktorej skupiny budú zaradené plemená, ktorých krajina pôvodu

nie je členom FCI, určí komisia pre štandardy (URL 4).

3.1.3 Rozdelenie plemien podľa FCI (TAYLOR, 1994)

Skupina 1: Ovčiarske a pastierske psy (okrem švajčiarskych salašníckych psov)

Sekcia 1: Ovčiarske psy

Sekcia 2: Pastierske psy (bez švajčiarskych salašníckych psov)

Skupina 2: Pinče, bradáče, dogovité plemená typu mastifa a švajčiarske salašnícke

psy

Sekcia 1: Pinče a bradáče

Sekcia 2: Molosoidné psy

Sekcia 3: Švajčiarske salašnícke psy

Sekcia 4: Ostatné plemená

Skupina 3: Teriéry

Sekcia 1: Vysokonohé teriéry

Sekcia 2: Nízkonohé teriéry

Sekcia 3: Teriéry typu bull

Sekcia 4: Trpasličie teriéry

Skupina 4: Jazvečíky

Sekcia 1: Jazvečíky

Skupina 5: Špice a tzv. primitívne plemená

Sekcia 1: Severské saňové psy

Sekcia 2: Severské poľovné psy

Sekcia 3: Severské strážne a pastierske psy

Sekcia 4: Európske špice

Sekcia 5: Ázijské špice a príbuzné plemená

Sekcia 6: Pratyp

Sekcia 7: Pratyp – psy pre poľovné využitie

Sekcia 8: Poľovné psy – pratyp s ridžom na chrbte

13

Skupina 6: Duriče a farbiare

Sekcia 1: Duriče

Sekcia 2: Farbiare

Sekcia 3: Príbuzné plemená

Skupina 7: Stavače

Sekcia 1: Kontinentálne stavače

Sekcia 2: Britské a írske stavače

Skupina 8: Sliediče a retrievery

Sekcia 1: Retrievery

Sekcia 2: Sliediče

Sekcia 3: Vodné psy

Skupina 9: Spoločenské plemená

Sekcia 1: Bišony a podobné plemená

Sekcia 2: Pudle

Sekcia 3: Malé belgické plemená

Sekcia 4: Naháče

Sekcia 5: Tibetské plemená

Sekcia 6: Čivavy

Sekcia 7: Anglické spoločenské španiele

Sekcia 8: Japonský čin a pekinský palácový psík

Sekcia 9: Kontinentálne trpasličie španiele

Sekcia 10: Kromfohrländer

Sekcia 11: Malé dogovité plemená

Skupina 10: Chrty

Sekcia 1: Dlhosrsté chrty

Sekcia 2: Drsnosrsté chrty

Sekcia 3: Krátkosrsté chrty

14

3.2 Sfarbenie psov – jeho podstata a dedičnosť

Sfarbenie u rôznych živočíšnych druhov závisí na ich pôvode. Jedným z predkov

psa domáceho je vlk a v žilách všetkých psov koluje viac či menej jeho krvi.

U československého vlčiaka koluje krv dnešného vlka celkom určite. Sfarbenie vlka sa od

neho veľmi nelíši. Farba jedincov je zvyčajne divoko šedá alebo tmavá, ale vyskytujú sa

medzi nimi aj albíni. Počas domestikácie psa bolo vyšľachtené veľké množstvo plemien,

ktoré majú sfarbenie srsti také pestré, že by im toto vôbec nedovolilo prežiť vo voľnej

prírode, pretože by boli jednak veľmi dobre pozorovateľní predátormi a stali by sa ich

ľahkou korisťou, a na druhej strane by kvôli svojej pestrosti neboli schopní uloviť zver ako

potravu, pretože by ich ľahko spozorovala (DOSTÁL, 2007).

Vo všetkých štandardoch čistokrvných plemien psov je jasne určené, aké sfarbenie

je žiaduce, aké je prijateľné a aké je vylúčené. U niektorých plemien psov sú možné

takmer všetky sfarbenia. Niektoré majú povolené len konkrétne sfarbenie. Vylučujúce

sfarbenie u niektorých plemien nemá žiadny logický dôvod a je nežiaducim len preto, že si

to neprajeme. U iných plemien je vylučujúce sfarbenie nežiaduce pre druh práce, pre ktorú

je plemeno vyšľachtené – je to napríklad biele sfarbenie u strážnych psov, pretože by boli

ľahšie videní za tmy než šedí alebo čierni. Sú však aj plemená, kde je určité sfarbenie

v priamej genetickej súvislosti napríklad s dedičnou hluchotou, dedičnou slepotou alebo

biologickým defektom, napríklad sfarbenie ,,merle“ u kólií (URL 5).

U niektorých plemien je definované určité sfarbenie ako vylučujúce preto, že

ukazuje na priliatie krvi iného, farebne odlišného plemena – napríklad výskyt

weimarského šteňaťa vo vrhu krátkosrstého stavača. Niekedy sa predpokladá, že určité

sfarbenie je znakom degenerácie chovu, napríklad výskyt bieleho jedinca vo vrhu

nemeckého ovčiaka, bez akejkoľvek logickej opodstatnenosti (DOSTÁL, 2007).

Genetická podstata variability sfarbenia u psov, pokiaľ je dostatočne preukázaná,

umožňuje poukázať na to, čo môžeme v chove niektorých plemien čakať. Často nám práve

tieto znalosti celkom jasne ukážu nežiaduce spojenie. Napríklad po riadnom krytí nami

vybraným psom, bez náročných a zložitých analýz, môžeme vidieť vo vrhu krátkosrstých

stavačov alebo českých fúzačov, že sa objaví hnedé šteňa po rodičoch, ktorí sú obidvaja

beluši. Iným príkladom je chovateľ, bezdôvodne obviňovaný z toho, že dostatočne dobre

neustrážil svoju fenu pred alebo po krytí, pretože má vo vrhu neobvykle sfarbené šteňa. A

15

práve toto sfarbenie možno logicky očakávať z vrhu rodičov, ku ktorému sa rozhodol, či

ktoré mu odporučil funkcionár klubu (DOSTÁL, 2002; DOSTÁL, 2007).

Pri štúdiu dedičnosti sfarbenia u psov sa často stretávame s troma veľmi vážnymi

problémami (DOSTÁL, 2007):

1. Údaje sú študované a analyzované z plemenných kníh podľa hlásenia

chovateľov. Tí potom používajú najrôznejšie názvy a označenia pre to či ono

sfarbenie, čo vedie k chybám.

2. Problémy s vrhmi šteniat, u ktorých nesúhlasí pôvod a tento nebol preukázaný

ako nesúhlasný. Sú potom prípady, že až druhá alebo tretia generácia potomkov

jednoznačne ukáže, že k nežiaducemu krytiu u predkov muselo dôjsť.

3. Objasniť genetickú podstatu sfarbenia u psov nie je možné bez zámerného

kríženia niektorých plemien medzi sebou. A to v čistokrvných chovoch nie je

možné.

Všeobecne sa uvádza, že sfarbenie u psov kontroluje celkom 10 génov z  10

lokusov (miest na chromozómoch, kde sa gén nachádza), a tie sú označované

nasledujúcimi písmenami abecedy: A, B, C, D, E, G, M, P, S a T. Niektoré z týchto génov

majú len dve kvalitatívne odlišné formy – alely, ktoré sú voči sebe dominantné a recesívne.

Iné gény sú viacalelové, a tie potom tvoria celé alelické série so vzájomnou dominanciou a

recesivitou medzi sebou. Vzájomné interakcie medzi týmito génmi dávajú výsledné

sfarbenie u psov (DOSTÁL, 2007; SCHMUTZ, BERRYERE, 2007).

Alely zistené u rôznych plemien umožňujú potenciálne vyhodnocovať históriu

šľachtenia a fylogenetické vzťahy. Tieto informácie sú hodnotné hlavne pre šľachtenie

plemien psov, ktoré boli selektované na základe špecifických farebných štandardov od

konca 18. storočia. Prístup molekulovej genetiky umožňuje šľachtiteľom vysvetliť, napr.

prečo sa v určitých vrhoch neobjaví očakávané sfarbenie potomkov (URBAN, 2008).

16

3.2.1 Chemická podstata pigmentácie srsti

Základom sfarbenia srsti je pigment melanín, ktorý vzniká v cytoplazme

melanocytov. Dôležitým článkom tvorby melanínu je tyrozín, ktorý enzymatickou

oxidáciou prechádza na bezfarebný chromogén 3, 4 - dioxyfenylalanín (DOSTÁL, 1995).

Chromogén 3, 4 - dioxyfenilalanín, ktorého produkcia je kontrolovaná recesívnou

alelou ,,c“ u homozygotov ,,cc“. Takýto jedinec je albín, to znamená, že má bielu srsť,

nepigmentovanú kožu, červené oči a sliznice, ako aj biele pazúry. Podmienkou plnej

pigmentácie je prítomnosť dominantnej alely ,,C“. Dôležitý je aj gén ,,E“. Dominantná

alela ,,E“ kontroluje produkciu čierneho eumelanínu, ktorý je tyčinkovitej štruktúry, kým

recesívna alela ,,e“ kontroluje syntézu feomelanínu, ktorý je hnedý a sférického tvaru

(DOSTÁL, 2007).

Podrobným štúdiom pigmentácie chlpov bolo zistené, že výsledné sfarbenie srsti,

ktoré je vonkajším fenotypovým prejavom účinkov génov, vzniká ako dôsledok určitého

druhu, zoskupenia, tvaru, rozvrstvenia a hustoty pigmentu, ako je :

Druh pigmentu (čierny, hnedý)

Tvar granulí pigmentu v bunkách meduly (vonkajšie časti chlpov)

Počet granulí v kortexe (vnútorné časti chlpov)

Rozvrstvenie granulí po dĺžke chlpu

Uloženie granulí vo vnútornej či vonkajšej medule (DOSTÁL, 2007).

Melanín nevzniká len v určitú, u všetkých psov rovnakú dobu počas ich

vnútromaternicového či postnatálneho vývoja. U niektorých plemien psov začína syntéza

pigmentu skôr, u iných neskôr. Rovnako aj množstvo produkovaného pigmentu sa mení.

Niektoré plemená psov sú známe tým, že sa šteňatá narodia sfarbené tak, ako zostanú po

celý život, mimo stareckej šedivosti. U niektorých sa naopak počas života sfarbenie mení.

Preto poznáme plemená, ktoré starnutím blednú (kerry blue terier sa narodí čierny

a starnutím bledne do modrej), iné sa narodia svetlé a postupne tmavnú (beluš českého

fúzača sa narodí čisto biely s maskou a postupne tmavne hnedými pigmentovanými

chlpmi) (DAVIS, 2005; DOSTÁL, 2007).

17

3.3 Gény asociované so sfarbením srsti psov a ich polymorfizmus

3.3.1 A lokus – Gén pre agouti signálny proteín (,,ASIP“)

Gén ,,ASIP“ bol zmapovaný na chromozóme 24 (KERNS, 2004).

U psov je to snáď najkomplexnejší gén, ktorý má popísaných celkom 5 rôznych

alel. Tieto alely kontrolujú celú radu rôznych sfarbení u psov (DOSTÁL, 2007).

Nedávne štúdie ukazujú, že agounti signal peptid (,,ASIP“) je spájaný s melanocyty

stimulujúcim hormónom (MSH) (BERRYERE, 2005).

Hormón stredného laloka hypofýzy – hormón stimulujúci melanofory alebo

intermedín. Hypofýza všetkých cicavcov je bohatá na melanoforový hormón

(VODRÁŽKA, 1986).

MSH produkuje eumelanínové pigmenty, ktoré sa viažu na melanocortinový

receptor a musí sa niekedy prejaviť. Obe alely ,,E“ a ,,Em“ reagujú na agouti alebo

melanocortin viazané u psov. Avšak psy ktoré majú genotyp ,,ee“ majú mutáciu

v ,,MC1R“ a produkujú len feomelanín. U takýchto psov agouti genotyp nemá vplyv na

ich sfarbenie, ktoré bude odtieňom krémovej, žltej alebo červenej (DOSTÁL, 2007).

Názov ,,agouti“ dostal tento gén od juhoamerického hlodavca, ktorý je známym

škodcom na trstinových plantážach. Tento malý hlodavec má podobné sfarbenie ako

poznáme u psov pod názvom vlkošedé alebo divoké. U uvedeného hlodavca bol ,,agouti

gén“ podrobne preštudovaný. Výsledky týchto štúdií boli aplikované u psov a iných

druhov zvierat, kde bolo zistené, že majú podobnú platnosť (DOSTÁL, 1995).

Alely génu ,,A“ – agouti u psov sú nasledovné:

,,A“ – dominantná alela ,,A“ kontroluje vývoj vlkošedého sfarbenia. Často sa

toto sfarbenie označuje ako ,,divoké“, známe u vlkov. U psov nájdeme

príklady takýchto sfarbení u vlkošedého československého vlčiaka, šedého

nórskeho elkhounda, šedého sibírskeho husky alebo hrubosrstého jazvečíka. Aj

vlkošedý nemecký ovčiak je obvykle homozygot ,,AA“ alebo heterozygot

,,Aasa“ či ,,Aat“ (DOSTÁL, 2007).

Recesívna alela tohto génu spôsobuje čierne sfarbenie srsti. Alela ,,a“ sa

vyskytuje hlavne u chovných psov, nie však výhradne. Je príčinou čiernej

farby len u nemeckého ovčiaka, holandského ovčiaka a shetlandského ovčiaka,

18

ale tiež sa vyskytuje u čiernych jedincov plemena belgického ovčiarskeho psa

a puli. Bola tiež identifikovaná u plemien samojed a americký eskimácky pes,

ale pri obidvoch sa vyskytuje biele sfarbenie (KERNS, 2004; BERRYERE,

2005).

,,AS“- kontroluje tvorbu tmavého, čierneho alebo hnedého pigmentu. Označenie

symbolom ,,AS “ dostala táto alela od anglického názvu ,,solid“- sýty. Takéto

sfarbenie poznáme napríklad u čierneho labradora či pudla. U jedincov, ktorí

sú súčasne homozygotní ,,bb“ je však tvorený sýto hnedý pigment, ktorý je

známy napríklad u hnedého labradora alebo hnedého pudla (DOSTÁL, 2007).

Little (1957) uvádza, že nie je úplne dominantná nad ,,Ay“ a ,,at“. Uvádza, že

jedinci genotypu ,,AsAy“ majú hnedastý tón sfarbenia na hlave, krku, po

stranách tela a na končatinách, kým jedinci ,,Asat“ majú hnedastý tón

v miestach, kde sa vyskytujú hnedé znaky (napr. u slovenského kopova alebo

dobermana).

,,Ay“- je jedna z najbežnejších alel u domestikovaných psov. Dedí sa ako

dominantná alela (BERRYERE, 2005).

Označenie tejto alely je odvodené opäť od anglického názvu ,,yellow“- žltá

alebo zlatá. Táto alela kontroluje značné obmedzenie tvorby tmavej

pigmentácie. Výsledkom tohto obmedzenia je potom sfarbenie žlté alebo

červenohnedé, aké poznáme napríklad u plemena basendži, írskeho teriéra

alebo hanoverského farbiara. U niektorých plemien sa stretávame s prímesou

chlpov, ktoré sú na koncoch čierno sfarbené. Vyskytujú sa predovšetkým na

hlave, hrudníku, na chrbte a na chvoste. Ak je týchto chlpov viac hovoríme

o sfarbení soboľom (DOSTÁL, 2007).

Táto alela bola identifikovaná u viac ako 22 plemien (BERRYERE, 2005).

Intenzita výskytu týchto chlpov je kontrolovaná polygénmi ,,umbrous“, ktoré

nie sú závislé na alele ,,Ay“. U plemien, kde sa toto sobolie sfarbenie vyskytuje,

je na chovateľoch, aby ich cielenou selekciou z chovu odstránili, alebo, ak je

takéto sfarbenie žiaduce, aby ich opačnou selekciou v chove, prípadne len v ich

línii upevnili (DOSTÁL, 2007).

,,asa“ - označovaná ako ,,sadle“, opäť podľa anglického výrazu pre sedlo.

Sfarbenie tvoriace sedlo poznáme napríklad u airedalského teriéra, waleského

teriéra či bígla. Variabilita sfarbenia a veľkosti sedla je však rôzna a niekedy

robí problémy správne určenie genotypu jedinca (DOSTÁL, 1995).

19

,,at“ ,,tan“, slovensky pálenie. Táto alela kontroluje dvojité sfarbenie, aké

poznáme napríklad u dobermana, slovenského kopova alebo jagdteriéra. Aj

u tohto sfarbenia je opäť značná variabilita, ako v intenzite pálenia, tak

pri úplnom vývine všetkých jeho znakov. Typicky sa pálenie u čiernych

jedincov prejavuje hnedo sfarbenými škvrnami nad očami, hnedo sfarbenou

spodnou časťou tváre, hnedým predhrudím a hnedými spodnými časťami

končatín, hlavne na ich vnútorných stranách. Poznáme však aj jedince, ktorým

niektoré tieto znaky úplne chýbajú alebo sčasti chýbajú. Tieto odlišnosti sú

kontrolované celou radou polygénov, ktoré ešte nie sú podrobne preštudované.

Ak nemá jedinec základné sfarbenie čierne, potom je intenzita znakov pálenia

samozrejme tiež odlišná. Napríklad u dobermanov, ktorí sú plášťovo hnedí, je

intenzita pálenia svetlejšia. V niektorých krajinách sú známi aj dobermani

modrí a dobermani plášťovo sfarbení ako weimarský stavač (DOSTÁL, 2007).

Divoký typ alely, „wild type“ alela ,,aw“ zapríčiňuje, že niektoré chlpy majú

prúžky, vytvorené striedaním pigmentov eumelanínu a feomelanínu, po celej

ich dĺžke. Tieto prúžkované chlpy sa vyskytujú typicky na chrbte trupu. ASIP

sekvencia tejto alely má kompletnú homológiu so sekvenciou vlka

(BRRYERE, 2005) a tiež sekvencia aminokyselín v proteíne je rovnaká ako

u kojota (SCHMUTZ, 2007).

Vzťah medzi alelami génu ,,A“ je nasledovný: Alela ,,As“ je dominantná nad

všetkými ostatnými alelami génu ,,A“. Alela ,,Ay“ je recesívna k alele ,,As“, ale je

dominantná nad alelami ,,A“, ,,asa“ i ,,at“. Ďalej, alela ,,A“ je recesívna k alelám ,,As“ i ,,Ay“,

ale je dominantná nad alelami ,,asa“ i ,,at“. Alela ,,asa“ je dominantná nad alelou ,,at“. Alela

,,at“ je potom recesívna ku všetkým ostatným alelám génu ,,A“. Preto sa môže prejaviť len

u homozygotov ,,atat“ (DOSTÁL, 2007).

3.3.2 B lokus – Gén pre tyrozinázu príbuzný proteín (TYRP1)

Hnedá „b“

,,B“ lokus gén pre tyrozinázu príbuzný proteín (TYRP1) je u psov lokalizovaný na

11. chromozóme (CARGILL, 2005).

20

TYRP1 kontroluje produkciu eumelanínu v melanocytoch (SPONENBERG,

ROTHSCHILD, 2001).

Tento gén má dve alely. Sú to:

,,B“ – kontroluje čierne sfarbenie

,,b“ – kontroluje hnedé sfarbenie

Hnedé sfarbenie vplyvom recesívnej alely ,,b“ môže mať rôznu intenzitu, ktorá je

ovplyvnená ako alelou „e“, tak aj vplyvom alel prítomných v lokuse ,,C“, prípadne v

ďalších lokusoch. Polygény rufus a umbrous nie sú ľahko kontrolovateľné (DOSTÁL,

2007).

U niektorých plemien ako je doberman a austrálsky ovčiarsky pes, sú hnedí psi

označovaní ako červení. Alely TYRP1 integrujú s alelami MC1R. Pes genotypu ,,ee“ na

lokuse MC1R má krémovú, žltú alebo červenú farbu srsti, ale koža na nose, v okolí oka

a vankúšikov je buď čierna, hnedá alebo zriedená, v závislosti na genotype TYRP1.

Pravdepodobne genotyp ,,ee“ ovplyvňuje melanocyty v keratinizovanej koži odlišne

než melanocyty v chlpových folikulov (URBAN, 2008).

Chovatelia však môžu viesť selekciu smerom k tmavšej alebo svetlejšej

pigmentácii sfarbenia s určitým úspechom. Hnedé sfarbenie potom môže byť čokoládovo

hnedé, pečeňovo hnedé, červeno hnedé, svetlohnedé a podobne. Homozygoti ,,bb“ mávajú

skôr hnedý nos než čierny. Rovnako býva zosvetlená aj pigmentácia oka (DOSTÁL,

2007).

Všetci psi ktorí majú farbu srsti čiernu, hnedú alebo šedú, či už sú jednofarební

alebo škvrnití, zdedili ju dominantne, majú najmenej jednu alelu ,,E“ alebo ,,EM“ . Takýto

psi majú tiež najmenej jednu alelu ,,KB“ (KERNS, 2OO4).

Dominantná alela ,,B“ tiež kontroluje intenzitu žltého sfarbenia u jedincov ,,Ay“,

čím vzniká tmavšie žlté sfarbenie, než môžeme pozorovať u jedincov ,,bb“. Títo jedinci sa

dajú rozlíšiť podľa toho, že jedinci s dominantnou alelou ,,B-“ majú čierny nos, červené

pysky a čiernu pigmentáciu slizníc, kým jedinci ,,bb“ majú tieto časti tela skôr pečeňovo

hnedé (DOSTÁL, 2007).

21

Napríklad príčinou, že nemecký dlhosrstý stavač (Obr. č. 1), ktorý má genotyp

,,EE“, je vždy hnedý alebo hnedo-biely a veľký münsterlandský stavač (Obr. č. 2), ktorý

má tiež genotyp ,,EE“ je zvyčajne čierno-biely, je prítomnosť génu TYRP1. „Čierna“ alela

,,B“ je dominantná „hnedým“ alelám (,,bS“, ,,bd“, ,,bc“). Sú to v skutočnosti tri bežné

mutácie (,,bS“, ,,bd“, ,,bc“). (SCHMUTZ, BERRYERE, GOLDFINCH, 2002).

22

Obr. č. 1 nemecký dlhosrstý stavač

(URL 6: http://puppy.ueuo.com/dlhstava.htm)

Obr. č. 2 veľký münsterlandský stavač

(URL 7: http://sk.cokl.cz/image-22959.htm)

23

Tabuľka č. 1 Plemená hnedých psov s TYRP1, u ktorých bola zistená zmena

v sekvencii DNA (SCHMUTZ, 2010)

SFARBENIE PLEMENO PRÍTOMNÉ ALELY

červené

austrálsky ovčiarsky pes bs, bd

Doberman bd

hnedé

borderská kólia bs, bd, bc

retriever zo zálivu Chesapeake bs, bc

Kokršpaniel bs, bd, bc

veľký münsterlandský stavač bs, bd, bc

novofundlandský pes bs, bd, bc

Pudel bs, bd, bc

portugalský vodný pes bs, bd

malý münsterlandský stavač bs, bc

pečeňové

Dalmatín bs, bd, bc

Kokršpaniel bs, bd, bc

anglický špringeršpaniel bs, bd

anglický pointer bs, bd

poľný španiel bs, bd, bc

nemecký krátkosrstý pointer bs, bd, bc

nemecký dlhosrstý pointer bs, bd, bc

nemecký hrubosrstý pointer bs, bd, bc

pečeňový pás anglický seter bs

čokoládové

čínsky shar-pei bs, bc

Jazvečík bs, bd

taliansky chrtík bc

labradorský retriever bs, bd, bc

myšaco- hnedé weimarský stavač bs, bd, bc

3.3.3 C lokus – pravdepodobne gén pre tyrozinázu

Albinizmus „c“

24

Dominantná alela je pravdepodobne génom pre tyrozinázu (enzým podieľajúci sa

na syntéze melanínu z tyrozínu) (BOWLING, 2000), ktorý je lokalizovaný na psom

chromozóme 21 (SCHMUTZ, BERRYERE, 2007).

U albínov tento enzým nemôže byť tvorený, a preto nemôže byť produkovaný

melanín (BOWLING, 2000).

Alely lokusu ,,C“, ktorý kontroluje albinizmus u psov, sú čo do svojho prejavu

veľmi silné. Pravý albinizmus sa však u psov vyskytuje len veľmi vzácne (DOSTÁL,

2007).

Albinizmus je definovaný ako kompletný nedostatok pigmentu v očiach, na nose,

vankúšikoch, koži a srsti, čo je veľmi vzácne. (SCHMUTZ, 2007).

Mutácie lokusu ,,C“ sú u psov častejšie než pri ktoromkoľvek inom géne

(DOSTÁL, 2007)

,,C“ – kontroluje prejav plného sfarbenia, plnej pigmentácie

,,cch“ – činčila, kontroluje redukciu pigmentácie na svetlejšie sfarbenie (šedé,

žlté, alebo krémové)

,,cd“ – donlo, bieli jedinci s čiernym nosom s tmavým okom

,,cb“ – cornaz, modrooký albín

,,ca“ – úplny albín

3.3.4 D lokus – Gén pre melanofilín (MLPH)

Dilution – zriedenie farby „d“

,,D“ lokus génu pre melanofilín (MLPH) je u psov lokalizovaný na 25.

chromozóme (SCHMUTZ, BERRYERE, 2007).

Tento gén dostal názov podľa toho, že kontroluje buď normálnu hustotu granulí

pigmentu v chlpoch, alebo ich riedke rozvrstvenie, a to ako granulí čiernych (eumelanín),

tak aj granulí hnedých (feomelanín) (PHILIPP, 2005).

Gén ,,D“ má dve alely:

25

,,D“ – kontroluje normálnu hustotu granulí v chlpoch a je dominantná nad

alelou ,,d“

,,d“ – kontroluje riedke rozvrstvenie granulí v chpoch (dilution) a je recesívna

k alele ,,D“ (DOSTÁL, 2007).

Pri chlpových korienkoch je vždy menej granulí než na ich najstaršej časti, na konci

chlpov. Preto sa nám chlpy javia pri koreni svetlejšie. Celkové sfarbenie psa je dané

sfarbením končekov chlpov. Pod povrchom, pri prehliadnutí roztvorenej srsti, zisťujeme

sfarbenie medzivrstvy a podsady (DOSTÁL, 1995).

Vplyvom pôsobenia alely ,,d“, a teda úbytkom granulí v chlpoch, sa nám čierne

sfarbenie javí ako modré a hnedé sfarbenie ako žlté či červené, alebo za spolupôsobenia

alel ,,b“ a ,,d“ ako strieborno-šedé (striebristé, srnčie, myšie, šedé a i.). Z toho môžeme už

sami odvodiť určité závery o sfarbení psov (DOSTÁL, 2007):

Sfarbenie Genotyp

čierne As-B-D-E-

modré As-B-dd-E-

hnedé As-bbD-E-

strieborno-šedé As-bbddE-

U jedincov s pálením potom dostaneme nasledovné sfarbenie (DOSTÁL, 1995):

Sfarbenie Genotyp

Čierne s pálením atatB-D-E-

Modré s pálením atatB-ddE-

Hnedé s pálením atatbbD-E-

Strieborno-šedé s pálením atatbbddE-

Alela ,,d“ pôsobí ako na plášťové sfarbenie, tak tiež na sfarbenie pálenia.

26

3.3.5 E lokus - Gén pre melanokortinový receptor 1 (MC1R)

Čistá červená ,,e“

Melanocortínový receptor 1 (MC1R) bol prvým génom študovaným molekulovo-

genetickými metódami u psov. MC1R bol zmapovaný na 5. chromozóme (SCHMUTZ,

2001).

Little (1957) nazval tento gén ,,E“ alebo ,,exstension“ lokus, a preto táto alela bola

termínovaná „e“ a divé typy alelou „E“.

Bežne sú popisované tri alely génu ,,E“(DOSTÁL, 2007):

,,Ebr“ – brindle (žíhanie). Táto alela je zodpovedná za ukladanie dvojakého

pigmentu, čierneho a žltého v pruhoch, ako je to známe u celej rady plemien

(boxer, bullteriér, nemecká doga, mastif a i.).

,,E“ – normálne rozloženie tmavého pigmentu v celej srsti

,,e“ – normálne rozloženie svetlého (žltého) pigmentu v srsti

Alela ,,Ebr“ vznikla jednoduchou nukleotidovou substitúciou 799 A(adenín) >

G(guanín), ktorá spôsobuje vznik zámeny aminokyselín M264V. Melanistická maska

spôsobená jednou kópiou tejto alely je viditeľná len na psoch, ktorí sú plaví alebo škvrnití.

U psov, ktorí blednú do šedej vekom, sa objaví ich maskovanie počas starnutia. Psi, ktorí

majú biele ňucháče, neprodukujú melanín v týchto častiach tela a neprejaví sa u nich

prekrytie, dokonca ani keď majú túto alelu (SCHMUTZ, 2003).

Sú názory, že alela kontrolujúca žíhanie ,,Ebr“ do tejto série nepatrí. Na druhej

strane sú aj autori, ktorí medzi tieto alely zaraďujú alelu kontrolujúcu vývoj masky

(DOSTÁL, 2007).

Psi, ktorí sú recesívni homozygoti ,,ee“ sú červení alebo žltí kvôli produkcii

feomelanínu. Keď je u psov prítomná alela ,,E“, majú zvyčajne v srsti výskyt čiernej alebo

hnedej farby, čo je spôsobené produkciou eumelanínu.

Aj keď ,,ee“ genotyp v tomto lokuse je recesívny, je epistatický alebo maskuje

ďalšie genotypy v iných lokusoch, ako je ,,K“ a ,,A“ lokus. Tieto dva jazvečíky (Obr. č. 3),

znázorňujú dva genotypy v lokuse ,,E“. Červený pes má čierny nos, ale je čisto červený

a má recesívny genotyp ,,ee“ pre gén MC1R. Čierny je čierno-hnedý a má dominantnú

alelu ,,E“, avšak jeho čierno-hnedý vzor je spôsobený alelou ,,at“ (SCHMUTZ, 2010).

27

Obr. č. 3 jazvečíky

(URL 8: http://homepage.usask.ca/~schmutz/dogE.html)

3.3.6 G lokus

Mnoho psích plemien má jedincov, ktorých farba srsti je sivá alebo vyblednutá.

Avšak modrá zvyčajne predstavuje rôzne fenotypy u rôznych plemien. Pri niektorých

plemenách sa títo modrí jedinci rodia siví, zatiaľ čo jedincom iných plemien trvá niekoľko

mesiacov, kým sa ich farba zmení z čiernej na sivú. Túto druhú charakteristiku označil

Little (1957) za „postupné šednutie“ prisudzované ,,G“ lokusu.

Tento gén má dve alely:

,,G“ – čiastočne dominantný gén, ktorý za spolupôsobenia iných génov mení

šteňatá narodené ako tmavé (čierne, hnedé) na svetlé (šedé, svetlo kávové).

Typickým príkladom je kerry blue teriér a český teriér.

,,g“ – recesívna alela, ktorá túto zmenu farby nespôsobí.

Little (1957) sa domnieval, že psy s progresívnym šedým fenotypom majú mutáciu

odlišnú od alely, ktorú označuje ako „d“ pri ,,D“ lokuse. Šednutie začína na rozličných

miestach tela a v rozličnom veku u plemien, u ktorých sa prejavuje postupné šednutie.

Niektorí takýto psi mali lokálnu reakciu na očkovanie alebo zranenie kože, ktoré spôsobili,

že sa ich srsť v zasiahnutej oblasti vrátila späť k tmavému mladíckemu pigmentu. Po

niekoľkých mesiacoch sa táto tmavšia srsť opäť typicky zosvetlila. Z toho vyplýva, že znak

postupného šednutia je kontrolovaný samostatným lokusom, ktorý označil ako ,,G“ lokus.

Postupné šednutie sa prejavuje ako postupné zosvetlenie srsti, kedy sa z čierneho

šteňaťa stáva postupne modrý alebo šedý jedinec. Uvádza sa, že postupné šednutie je

rýchlejšie u jedincov genotypu ,,GG“ než genotypu ,,Gg“. Tiež je známe, že šednutie

28

môže postupovať rovnomerne po celom tele, ale môže mať tiež rôznu intenzitu na rôznych

telesných častiach. Je zrejmé, že väčšina plemien je homozygotných ,,gg“ pretože

nezblednú (DOSTÁL, 2007).

Fenotyp postupného šednutia sa vyskytuje aj u koní. Tento znak bol zmapovaný na

chromozóme ECA25q (PIELBERG, 2005), ktorý korešponduje s chromozómom HSA9q.

Na základe reciprokých vzorov chromozómov (BREEN, 1999), relevantná časť

HSA9 korešponduje so psím chromozómom 11. Hľadanie ,,G“ lokusu u psov,

považovaného za spojenie s postupným šednutím, by mohlo byť nasmerované k tomuto

chromozómu.

Kone s fenotypom postupného šednutia preukazujú náchylnosť k rozvoju kožných

nádorov (RIEDER, 2000).

3.3.7 K lokus – Gén pre beta defensin 103 (CBD103)

Dominantná čierna „KB“

Pri psoch je čierna farba výsledkom mutácie génu pre bielkovinu nazývanú beta-

defenzín, ktorá sa významnou mierou podieľa na ochrane organizmu proti infekcii. Čierni

psi majú gén pre beta-defenzín skrátený o tri nukleotidy genetického kódu a je možné, že

to so sebou prináša aj zmenu vo fungovaní ich imunitného systému (PETR, 2009).

,,K“ lokus génu pre beta-defensin (CBD103) je u psov lokalizovaný na 16.

chromozóme. Táto skupina génov zohráva dôležitú úlohu v imunitnom systéme ľudí, myší

a iných druhov zvierat. V súčasnosti sa potvrdil vplyv tohto génu aj pri pigmentácii

(WINGATE, 2008).

Tento gén má tri alely (SCHMUTZ, BERRYERE, 2007). Sú to:

,,KB“ – dominantná čierna – je zodpovedná za jednofarebné sfarbenie srsti v

pigmentovaných oblastiach

,,kbr“ – podmieňuje sfarbenie žíhané na agouti pozadí

,,ky“ – výsledkom je sfarbenie podľa agouti vzorca bez žíhania

Fenotypový prejav jednofarebného sfarbenia srsti v pigmentovaných oblastiach

v minulosti Little prisudzoval alele „AS“ lokusu ,,A“.

29

Kerns et. al. (2003, 2005) nedávno poukázali využitím DNA štúdií, že

táto ,,dominantná čierna “ nie je spôsobená agouti alelou. Najnovšie štúdie dokazujú, že je

to efekt alely „Dominant Black“ – ,,KB“ lokusu ,,K“. 

,,KB“ je rozhodujúca alela pre tvorbu čierneho pigmentu prinajmenšom u 50

plemien ako nemecká doga, greyhound, whippet a podobne. U mnohých plemien, alela

,,KB“ je pevná, významná, väčšina plemien má iba túto alelu. U niektorých poľovníckych

psov, ako je labradorský retriever, sú všetky psi homozygotní pre ,,KB“. U týchto plemien

potom rozhoduje ,,E“ lokus, či bude pes čierny alebo červený. U ostatných poľovníckych

psov, ako nemecký krátkosrstý pointer, nemecký drôtosrstý pointer a iné, je pevný genotyp

,,KBKB“ a ,,B“ lokus rozhoduje, či sú čierni alebo hnedí (SCHMUTZ, 2009).

3.3.8 M lokus – SILV gén

„Merle“ – grošovanie

SILV gén je u psov lokalizovaný na 10. chromozóme.

Sponenberg (1985) predpokladal, že grošovanie bolo spôsobené transportovaným

prvkom, pretože zozbieral správy od chovateľov, ktorí mali grošovaných potomkov od

negrošovaných rodičov. Predpokladal, že to bolo spôsobené zvratom v embryonálnom

štádiu.

Clark et al. (2006) zistili, že SINE – krátky vmedzerený element spolu s prítomným

tymímovým nukleotidom v intróne 10  jedenásteho exónu SILV zapríčiňuje grošovanie.

Táto alela je známa ako ,,M“ alela od Littla 1957.

Tento gén má dve alely. Sú to:

,,M“ – spôsobuje „merle“ sfarbenie

,,m“ – spôsobuje plášťovo jednotné sfarbenie

Podľa Dostála (2007) je grošovanie v podstate dvojaká pigmentácia. Nie je to

strakatosť. Grošovanie je výsledkom heterozygotného pôsobenia lokusu ,,M“, u jedincov

genotypu ,,Mm“. Plášťovo jednotné sfarbenie majú homozygoti ,,mm“. Alela ,,M“ je

dominantná nad alelou ,,m“. Homozygoti ,,MM“ majú jednotné biele alebo takmer biele

sfarbenie, modrú dúhovku oka, oko samotné je menšie, sú čiastočne alebo úplne hluchí

a sterilní. Preto je vzájomné párenie jedincov ,,merle“ FCI zakázané. V prípade, že k tomu

30

dôjde, potomstvo nemôže byť zapísané do plemennej knihy. Grošovanie je ľahšie

pozorovateľné na tmavej pigmentácii než na svetlom sfarbení. Grošovanie poznáme

u kólií, shetlandských ovčiakov, tigrovaných jazvečíkov a niektorých ďalších plemien

psov.

3.3.9 S lokus – MITF gén

„Spotting“ – strakatosť, škvrnitosť

Metallinoc a Rine (2000) boli prví, ktorí skúšali nájsť gén spájaný so strakatosťou.

Pre štúdium využili rodinu psov, u ktorých sa prejavovali tieto znaky. Vylúčili dvojicu

génov EDNRB a KIT, spôsobujúcich biele znaky na spodnej strane tela, väčšinou

pozorované u borderských kólií, ktoré boli segregované ako autozomálne recesívne znaky

u krížencov F1 generácie novofounlandanov a borderských kólií.

Podobne boli tieto gény vylúčene aj ako pôvodcovia bielych znakov u boxerov

(Van HAGEN, 2004).

Rothschild et al. (2006) objavili gén, ktorý zapríčiňuje u krížencov bígla

a novofunlanda náhodnú strakatosť, pričom mutáciu identifikovali v 3. intróne. Tento gén

označili ako MITF a u psov je lokalizovaný na 20. chromozóme.

Ďalšie štúdie predložené Karlsonom et al. (2007) ukázali, že gén MITF spôsobuje

u boxerov a bullteriérov nasledovné formy sfarbenia: celosfarbené, s odznakmi a celé

biele.

Little (1957) predpokladal, že dalmatínci budú mať rovnakú alelu pre biele

značenie ako boxeri. Tiež sa rodia bieli a malé čierne bodky sa im vyvinú vo veku

niekoľkých týždňov pod vplyvom iných génov.

Little (1957) stanovil pre gén MITF štyri alely:

,,S“ – základné sfarbenie bez bielej

,,sp“ – spôsobuje strakatosť

,,si“ – kontroluje výskyt bielej na ploche tela menšej než 20% celkovej plochy

kože

,,sw“ – najextrémnejšia alela vyskytujúca sa u dalmatíncov, anglických setrov,

bielych bullteriérov, bielych boxerov, a podobne. U týchto psov je farba srsti

vždy biela. Väčšina kože je bez pigmentu. Môže sa vytvoriť niekoľko

farebných škvŕn.

31

Mutácie v MITF môžu podľa všetkého ovplyvniť prežívanie melanoblastov

pochádzajúcich z buniek neurálneho valu, ktoré v konečnom dôsledku spôsobia

pigmentáciu srsti (BISMUTH, 2005).

Z tohto dôvodu možno očakávať nedostatok pigmentu alebo biele značenie. U myší

a ľudí bolo popísaných viacero izoforiem MITF (UDONO, 2000).

U väčšiny druhov je za hlavnú izoformu považovaný MITF–M, ktorý je

exprimovaný v melanocytoch.

Schmutz a Berryere (2007) získali z pokožky psov mRNA (mediátorová RNA)

sekvenciu MITF–M génu s a bez 18 bp exónu 6A (GenBank AY240952).

MITF proteín je kódovaný exónmi 5-9 a predpokladá sa, že prítomnosť alebo

absencia exónu 6A v produkte súvisí s rozdielnymi regulačnými prvkami (BISMUTH,

2005).

Hoci niektoré polymorfizmy boli objavené v kódujúcej oblasti a priľahlej 3´- UTR

sekvencii exónu 9, žiadna z nich sa nevyskytovala u psov v nejakej konkrétnej forme

bieleho značenia. Avšak niekoľko mutácii v MITF géne u myší spôsobuje bodkovanie

a zahŕňajú mutácie mimo kódujúcich exónov (GODING, 2000).

3.3.10 T lokus

„Ticking“ – bodkovanie

Little (1957) popísal ďalší typ bodkovania, ktorý tvoria veľmi malé bodky na

bielom pozadí. Tieto nie sú prítomné pri narodení, ale začnú sa objavovať po niekoľkých

týždňoch. Tento typ bodkovania je charakteristický pre dalmatíncov.

U niektorých plemien psov môžeme pozorovať, že biele časti ich srsti nie sú čisto

biele, ale že ide o zmes bielych a čiernych chlpov. Toto sfarbenie poznáme napr.

u nemeckého krátkosrstého stavača, českého fúzača, nemeckého drôtosrstého stavača,

slovenského hrubosrstého stavača, nemeckého dlhosrstého stavača, anglického setra,

pointra, niektorých plemien sliedičov, českého strakatého psa a ďalších. Takéto sfarbenie

sa u nás zvykne označovať ako sfarbenie ,,beluš“. Intenzitu pigmentácie pigmentovaných

chlpov tento gén neovplyvňuje. Kontroluje ich rozvrstvenie po tele. Preto poznáme

čiernych belušov, napr. u nemeckých krátkosrstých stavačov, hnedých belušov,

u nemeckých krátkosrstých stavačov, nemeckých dlhosrstých stavačov, či českých

32

fúzačov, strieborno-šedých belušov, u slovenských hrubosrstých stavačov. Teoreticky však

môžeme mať aj modrých belušov a podobne (DOSTÁL 2007).

Gén ,,T“ má dve alely (SCHMUTZ, BERRYERE, 2007):

,,T“ – kontroluje bodkovanie a je dominantná

,,t“ – ktorá kontroluje normálne, čisto biele sfarbenie a je recesívna

Dostál (2007) uvádza, že pôvodne sa predpokladalo bodkovanie dalmatíncov

kontrolované zvláštnym génom. Neskôr sa však dokázalo, že ide o modifikáciu

bodkovania. Chovatelia dalmatíncov boli úspešní v selekcii tohto špeciálneho bodkovania

typického pre plemeno. Selekcia bola vedená smerom k extrémnej expresii alely ,,sw“,

ktorej výsledkom je dnes produkcia väčších pigmentovaných bodiek po celom tele.

Jedinci, ktorí majú zreteľné, rovnako veľké a od seba jasne oddelené bodky po celom tele,

majú veľkú cenu a intenzívne sa využívajú na chov.

Karlsson et al. (2007) zistili, že títo psi zdedili rovnakú SINE mutáciu ako bieli

boxeri v homozygotnej forme.

Sponenburg a Rothschild (2006) ďalej hovoria, že dodatočný gén pre fľaky

u dalmatíncov nesúci genotyp pre ,,nefľakaté typy“, robí dalmatínske bodky výrazné na

bielom podklade. Jedná sa o odlišný gén ako je gén spôsobujúci grošovanie. Dalmatínske

bodky môžu byť čierne alebo pečeňovo hnedé. Tieto odlišnosti sú zapríčinené recesívnymi

mutáciami v ,,B“ lokuse génu TYRP1.

33

4 Záver

Počas domestikácie psa bolo vyšľachtené veľké množstvo plemien, ktoré majú

sfarbenie srsti také pestré, že by vo voľnej prírode, kvôli tomuto nápadnému sfarbeniu

nemohli prežiť.

Všetky štandardy čistokrvných psov majú jasne stanovené, ktoré sfarbenie je

žiaduce v súvislosti s prácou, ktorú vykonávajú. Existujú aj plemená kde je určité sfarbenie

v priamej genetickej súvislosti s nejakým postihnutím. Napríklad u kólií sa

sfarbenie ,,merle“ spája s hluchotou.

Príčiny výskytu úplne odlišného sfarbenia vo vrhu, ako mali rodičia sa niekedy

pripisujú degeneráciám chovu.

Objasniť genetickú podstatu sfarbenia u psov nie je možné bez zámerného kríženia

niektorých plemien medzi sebou, je to však v čistokrvných chovoch zakázané.

Z chemického hľadiska, je podstata sfarbenie v pigmente nazývanom melanín,

ktorý vzniká v cytoplazme melanocytov. U psov nevzniká len počas vnútromaternicového,

či postnatálneho vývoja. Zaujímavé je zistenie, že množstvo pigmentu ako aj začiatok

syntézy sú u rôznych plemien psov odlišné.

Z genetického hľadiska bolo v práci popísaných 10 génov, ktoré sa podieľajú na

rôznom výsledku sfarbenia srsti psov, a to gény A, B, C, D, E, G, K, M, S a T.

Za najkomplexnejší sa považuje gén pre agouti signal peptid ,,ASIP“, ktorý má

popísaných 5 alel, ktoré kontrolujú celú radu rôznych sfarbení. Sú to ,,AS“, kontrolujúca

tvorbu čierneho alebo hnedého pigmentu, ,,Ay“, kontrolujúca značné obmedzenie tvorby

tmavej pigmentácie, ,,asa“, kontrolujúca sfarbenie sedla, ,,at“, kontrolujúca dvojité sfarbenie

(doberman, slovenský kopov), ,,aw“, spôsobujúca, že niektoré chlpy majú prúžky.

Gén pre tyrozinázu TYRP1, označovaný ako ,,B“, kontroluje produkciu eumelanínu

v melanocytoch. Má dve alely, a to ,,B“ kontroluje čierne sfarbenie a ,,b“ kontroluje hnedé

sfarbenie.

Pre albinotické psi je typické, že nemajú enzým tyrozinázu, ktorý sa podieľa na

syntéze melanínu z tyrozínu. Pravý albinizmus je ale u psov vzácny.

,,D“ lokus, gén pre melanofilín, zriedenie, zoslabenie. Tento gén kontroluje

rozvrstvenie granulí pigmentu v chlpoch (čiernych, eumelanínu a hnedých, feomelanínu).

34

Čistú červenú podmieňuje MC1R (melanokortinový receptor), bol to prvý gén

študovaný molekulovo-genetickými metódami psov.

,,Postupné šednutie“ u psov je pripisované ,,G“ lokusu.

Čierni psi majú gén pre beta- defenzín skrátený o tri nukleotidy genetického kódu,

čo môže byť príčinou zmeny fungovania imunitného systému. ,,KB“ je rozhodujúca alela

pre tvorbu čierneho pigmentu prinajmenšom u 50 plemien.

SILV gén lokalizovaný v ,,M“ lokuse spôsobuje tzv. ,,grošovanie“. Niektorí vedci

predpokladali, že grošovanie bolo spôsobené transportovaným prvkom, na základe

zozbieraných informácií od chovateľov, ktorým sa vo vrhu negrošovaných rodičov

narodilo potomstvo s týmto sfarbením. Tento gén má dve alely a to ,,M“,

spôsobujúcu ,,merle“ a ,,m“, spôsobujúcu plášťovo jednotné sfarbenie. Zaujímavé je, že

keď sa krížia dvaja dominantní homozygoti, F1 generácia je čiastočne alebo úplne hluchá

a sterilná. Toto je príčinou, že FCI zakázala kríženie takýchto jedincov.

MITF gén spôsobujúci strakatosť, má popísané štyri alely. Alelu ,,S“, spôsobujúcu

základné sfarbenie bez bielej, ,,sp“, spôsobujúcu strakatosť, ,,si“, kontrolujúcu výskyt bielej

na ploche tela menšej ako 20% celkovej plochy kože, ,,sw“, najextrémnejšiu alelu

vyskytujúcu sa u dalmatíncov, anglických setrov, bielych bullteriérov, bielych boxerov

a podobne. Mutácie v MITF môžu podľa všetkého ovplyvniť prežívanie melanoblastov

pochádzajúcich z buniek neurálneho valu, ktoré v konečnom dôsledku spôsobia

pigmentáciu srsti.

Ticking- ďalší typ bodkovania, ktorý tvoria veľmi malé bodky, typické pre

dalmatíncov. Gén ,,T“ má dve alely, ,,T“, kontroluje bodkovanie a je dominantná a ,,t“,

kontroluje normálne, čisto biele sfarbenie a je recesívna. Produkcia väčších

pigmentovaných bodiek po celom tele, je výsledkom selekcie vedenej k extrémnej expresii

alely ,,sw“. Jedinci, ktorí majú zreteľné, rovnako veľké a od seba jasne oddelené bodky po

celom tele, majú veľkú cenu. Vedci zistili, že títo psi zdedili rovnakú SINE mutáciu ako

bieli boxeri v homozygotnej forme. Recesívne mutácie v ,,B“ lokuse génu TYRP1

spôsobili, že dalmatínske bodky môžu byť čierne alebo pečeňovo hnedé.

35

5 Použitá literatúra

BERRYERE, T.G. – KERNS, J.A. – SCHMUTZ, S.M. 2005. Association of an agouti

allele with fawn or sable coat colour in domestic dogs. In Mammalian Genome, roč. 16,

2005, s. 262- 272.

BISMUTH, K. – MARIC, D. – ARNHEITER, H. 2005. MITF and cell proliferation: the

role of alternative splice forms. In Pigment Cell Research, roč. 18, 2005, s. 349-359.

BOWLING, S.A. 2000. Canine Colour Genetics. [online]. 2000, [cit. 2011-04-07].

Dostupné na internete: <http://bowlingsite.mcf.com/genetics/Colorgen.html.>.

BREEN, M. – THOMAS, R. – BINNS, M.M. – CARTER, N.P. – LANGFORD, C.F.

1999. Reciprocal chromozome painting reveals detailed regions of conserved synteny

between the karyotypes of the domostic dog (Canis familiaris) and human. In Genomics,

roč. 61, 1999, s. 145- 155.

CARGILL, E.J. – FAMULA, T.R. – SCHNABEL, R.D. – STRAIN, G.M. – MURPHY,

K.E. 2005. The colour of a Dalmatian´s spots: Linkage evidence to suppost the TYRP1

gene. In electronic journal BMC Veterinary Research [online], vol. 1, 2005, no. 1 [cit.

2005-07-26]. Dostupné na internete: <http://www.biomedcentral.com/1746-6148/1/1>.

CLARK, L.A. – Wahl, J.M. – REES, C.A. – MURPHY, K.E. 2006. Retrotransposon

insertion in SILV is responsible for merle patterning of the domestic dog. In 103. :

Proceedings of the National Academy of Sciences . The United States of America: National

Academy of Science, 2006, s. 1376- 1381.

DAVIS, C. 2005. Môj pes. Praha : OTTOVO nakladatelství, 2005, 192 s. ISBN

8073602164.

DOSTÁL, J. 1995. Genetika v kynologické praxi. 67. vyd. České Budějovice : DONA,

1995, 206 s. ISBN 80-85463-58-X.

36

DOSTÁL, J. 2007. Genetika a šlechtění plemen psů. 318/106 vyd. České Budějovice :

DONA, 2007, 261 s. ISBN 978-80-7322-104-1.

DOSTÁL,J. 2002. Za porozuměním variability plemen psů a jejich života. In Chov psů, č.

4, 2002, s. 30.

ENDE, R. 1982. Über Wölfe und Hunde. Berlín : DLV, 1982.

GODING, C.R. 2000. Mitf from neural crest to melanoma: signal transduction and

transcription in the melanocyte lineage. In Genes and Development, roč. 14, 2000, s.

1712- 1728.

HELL, P. – SLAMEČKA, J. – GAŠPARÍK, J. 2001. Vlk v slovenských Karpatoch a vo

svete. 1. vyd. Bratislava : PaPRESS, 2001. 182 s. ISBN 80-88789-65-6.

KARLSSON E. K. – BARANOWSKA I. – WADE C. M. – NICOLETE H.C. –

HILLBERTZ S. – ZODY M. C. – ANDERSON N. – BIAGI T. M. – PATTERSON N. –

PIELBERG R. G. – KULBOKAS E. J. – COMSTOCK, K. E. – KELLER, E. T. –

MESIROV J. P. – von EVLER H. – KÄMPE, O. – HEDHAMMARK, Å. – LANDER E.

S. – ANDERSSON G. – ANDERSON L. – LINDBLAD- TOTH, K. 2007. Efficient

mapping of mendelian traits in dogs trought genome-wide association. In electronic

journal Nature Genetics [online], vol. 39, 2007, no. 11 [cit. 2007-10-10]. Dostupné na

internete: <http://www.nature.com/ng/journal/v39/n11/full/ng.2007.10.html#a3>. ISSN

1061-4036.

KERNS, J.A. – NEWTON, J. – BERRYERE, T.G. – RUBIN, E.M. – CHENG, J.F. –

SCHMUTZ, S.M. – BARSH, G.S. 2004. Characterization of the dog Agouti gene and

identification of a nonagouti mutation in German Shepherd Dogs. In Mammalian Genome,

roč. 15, 2004, s. 798-808.

KHOLOVÁ, H. 1987. Historie psího rodu. 1. vyd. Praha : ROH, 1987, 328 s. ISBN 24-

007-87.

LITTLE, C.C. 1957. The Inheritance of Coat Colour in Dogs. First published. Comstock,

Ithaca, New York : Howell book house, 1957. 194s.

37

METELLINOS, D. – RINE, J. 2000. Exclusion of EDNRB and KIT as the basis for white

spotting in Border Collies. In electronic journal Genome Biology [online], vol. 1, 2000, no.

2 [cit. 2000-07-28]. Dostupné na internete:

<http://genomebiology.com/2000/1/2/research/0004>.

PHILIPP, U. – HAMANN, N. – MECKLENBURG, L. – NISHINO, S. – MIGNOT, E. –

ROSE, A. – APEL, G. – SCHMUTZ, S. – LEEB, T. 2005. Polymorphisms within the

canine MLPH gene are associated with dilute coat color in dogs. [online]. 2005, [cit.

2005-06-16]. Dostupné na internete: <http://www.biomedcentral.com/1471-2156/6/34>.

PIELBERG, G. – MIKKO, S. – SANDBERG, K. – ANDERSSON, L. 2005. Comparative

linkage mapping of the grey coat colours gene in horses. In Animal Genetics, roč. 36, 2005,

s. 390-395.

RIEDER, S. – STRICKER, C.H. – JOERG, H. – DUMMER, R. – STRANZINGER, G..

2000. A comparative genetics approach for the investigation of asing grey horse

melanoma. In Journal of Animal Breeding and Genetics, roč. 117, 2000, s. 73-82.

ROTHSCHILD, M.F. – Van CLEAVE, P.S. – CARLSTROM, L.P. – GLENN, K.L. –

ELLINWOOD, N.M. 2006. Association of MITF with white spotting in Beagle crossed

dogs and Newfoundland dogs. In Animal Genetics, roč. 37, 2006, s. 606-607.

SCHMUTZ, S.M. – MOKER, J.S. – BERRYERE, T.G. – CHRISTISON, K.M. 2001.

A SNP is sused to map MC1R on dog chromosome 5. In Animal Genetics, roč. 32, 2001, s.

43-44.

SCHMUTZ, S.M. – BERRYERE, T.G. – GOLDFINCH, A.D. 2002. TYRP1 and MC1R

genotypes and their effects on coat colour in dogs. In Mammalian Genome, roč.13, 2002, s.

380-387.

SCHMUTZ, S.M. – BERRYERE, T.G. – ELLINWOOD, N.M. – KERNS, J.A. –

BARSH,G.S. 2003. MCR1 studies in dogs with melanistic mask or brindle patterns. In

Journal of Heredity, roč. 94, 2003, s. 69-73.

38

SCHMUTZ, S.M. – BERRYERE, T. G. 2007. The genetics of cream coat colour in dogs.

In Journal of Heredity, roč. 98, 2007, s. 544-548.

SCHMUTZ, S.M. – BERRYERE, T.G. 2007. Genes affecting coat colour and pattern in

domostic dogs. In Animal Genetics, roč. 38, 2007, s. 539-549.

SCHMUTZ, S.M. – BERRYERE, T.G. – BARTA, J.L. – REDDICK, K.D. – SCHMUTZ,

J.K. 2007. Agouti sequence polymorphisms in coyotes, wolves and dogs suggest

hybridization. In Journal of Heredity, roč. 98, 2007, s. 351-355.

SCHMUTZ, 2007. Albinism. [online]. 2007, [cit. 2007-06-17]. Dostupné na internete:

<http://homepage.usask.ca/~schmutz/white.html.>.

SCHMUTZ, S. 2009. The K Locus. [online]. 2009, [cit. 2009-09-16]. Dostupné na

internete: <http://homepage.usask.ca/~schmutz/brindle.html.>.

SCHMUTZ, S. 2010. The E Locus in Dogs. [online]. 2010, [cit. 2010-08-17]. Dostupné na

internete: <http://homepage.usask.ca/~schmutz/dogE.html.>.

SCHMUTZ, S. 2010. The B locus in Dogs. [online]. 2010, [cit. 2010-10-10]. Dostupné na

internete: <http://homepage.usask.ca/~schmutz/dogbrown.html.>.

TAYLOR, D. 1994. Veľká kniha o psoch. 4. vyd. Bratislava : Gemini, 1994. 238 s. ISBN

80-7161-079-8.

UDONO, T. – YASUMOTO, K. – TAKEDA, K. 2000. Structural organization of the

human microphthalmia- associated transcription factor gene containing four alternative

promotors. In Biochimica et Biophysica Acta, 2000, č. 1491, s. 205-219.

Van HAGEN, M.A.E. – Van der KOLK J. – BARENDESE, M.A.M. – IMBOLZ, S. –

LEEGWATER, P.A.J. – KNOL, B.W. – Van OOST, B.A. 2004. Analysis of the

inheritance of white spotting and the evaluation of KIT and EDNRB as spotting loci in

Dutch Boxer Dogs. In Journal of Heredity, roč. 95, 2004, s. 526-531.

39

VONDRÁŽKA, J. 1986. Veterinárska medicína a farmakológia. Martin : Osveta, 1986,

808 s. ISBN 70-065-86.

WINGATE, V. K. – TORRENS, M. S. – SILVERSTEIN, A.T. K. – HENDRICKSON, A.

J. – RUTHERFORD, S. M. 2008. Expresion of endogenous antimicrobia peptides in

normal canine skin. [Quick Edit]. In Veterinary Dermatology [online], vol. 20, 2008, no. 1,

pp. 19-26.

URL 1: Zafarbenie srsti psa, [cit. 2009-04-24]. Dostupné na internete:

<http://www.bull-terrier.sk/genetika/zafarbenie-srsti-psa.html.>.

URL 2: Domestikácia psa. Dostupné na internete:

<http://www.animal-web.estranky.cz/clanky/domestikacia.html.>.

URL 3: FCI- Medzinárodná kynologická federácia. Dostupné na internete:

<http://psickari.sk/kennel-klub-a-fci.>.

URL 4: Skupiny plemien podľa FCI. Dostupné na internete:

<http://www.opsoch.sk/psie-plemena.>.

URL 5: Border kólie- sfarbenie a genetika. 2010. Dostupné na internete:

<http://border-collie-dogs.webnode.sk/border-kolie/sfarbenie-a-genetika/.>.

URL 6: nemecký dlhosrstý stavač,

<http://puppy.ueuo.com/dlhstava.htm.>.

URL 7: veľký münsterlandský stavač,

<http://sk.cokl.cz/image-22959.htm.>.

URL 8: jazvečíky,

<http://homepage.usask.ca/~schmutz/dogE.html>.

40

6 Zoznam použitých príloh

Príloha č. 1 Sfarbenie vybraných plemien psov a ich genotypy,

SCHMUTZ, S.M. - BERRYERE, T. G. 2007. International Society for Animal Genetics.

In Animal Genetisc, roč. 38, 2007, s. 539-549.

Príloha č. 2 Obrázková príloha sfarbenia jednotlivých plemien psov

41

Slovenská poľnohospodárska univerzita v Nitre

Fakulta agrobiológie a potravinových zdrojov

1131851

Bakalárska práca: Genetické aspekty sfarbenia u psov

Príloha č. 1 Sfarbenie vybraných plemien a ich genotypy

(SCHMUTZ, BERRYERE, 2007)

Plemeno Sfarbenie Genotyp

A Austrálsky ovčiarsky pes Grošované ky/ky, E/E, B/B, at/at, M/m;

B Novofundlandský pes Čierno- biele KB/KB, E/E, B/B, s/s;

C1 Trpasličí jazvečík Čisto červené ky/ky, e/e, B/B

C2 Trpasličí jazvečík Čierno- hnedé ky/ky, E/-, B/B, at/at;

D1 Munsterlandský stavač Čierne KB/KB, E/E, B/b

D2 Nemecký krátkosrstý

pointer

Hnedé KB/KB, E/E, b/b

E Kerry blue terrier Modré KB/KB, EM/E, B/B, D/D, G/G;

F Čínsky shar- pei Srnčie ky/ky, EM/E, B/B, ay/ay;

G Francúzsky buldoček Srnčie kbr/ky, e/e,B/B, ay/ay;

H Stafordský teriér Žíhané kbr/ky, E/E, B/B, ay/at;

I Maďarská vyžľa Zlaté KB/KB, e/e, b/b

J Taliansky chrtík svetlé ky/ky, EM/E, B/B, ay/ay, d/d;

K Nemecká doga modré KB/-, E/E, B/B,ay/ay, d/d;

42

Slovenská poľnohospodárska univerzita v Nitre

Fakulta agrobiológie a potravinových zdrojov

1131851

Bakalárska práca: Genetické aspekty sfarbenia u psov

Príloha č. 2 Obrázková príloha sfarbenia jednotlivých plemien psov

(A)

(zdroj: http://www.ashgi.org/color/.)

43

(B)

(zdroj: http://www.greatdogsite.com/photos/list/Landseer_Newfoundland/.)

(C1)

(zdroj: http://www.starlightkennel.com/ColorRed.html.)

44

(C2)

(zdroj: http://www.starlightkennel.com/ColorBlackTan.html.)

(D1)

(zdroj: http://munsterlanders.tripod.com/Ravenshead_Sacha_of_Raycris.JPG.)

45

(D2)

(zdroj: http://www.akc.org/breeds/german_shorthaired_pointer/photos.cfm.)

(E)

(zdroj: http://www.dogsk.sk/kynologia/revue/kerry09_03.htm.)

46

(F)

(zdroj: http://homepage.usask.ca/~schmutz/Shar-Pei.html.)

(G)

(zdroj: http://www.frenchbulldogworld.com/photo/showgallery.php?cat=501.)

47

(H)

(zdroj: (http://www.bulldogbreeds.com/staffordshirebullterrier/photos.html?page=2.)

(I)

(zdroj: http://www.ferngoldvizslas.com/.)

48

(J)

(zdroj: http://homepage.usask.ca/~schmutz/IGcolor.html.)

(K)

(zdroj: http://www.all-about-great-danes.com/blue-great-danes.html.)

49