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Cátedra de Anatomía Comparada
Guía de Trabajos Prácticos
2017
Universidad Nacional de Córdoba Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales
Escuela de Biología Departamento de Diversidad Biológica y Ecología
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Autores/Compiladores
Prof. Emér. Dra. Noemí Bee de Speroni, Dr. Mario R. Cabrera,
Dra. Mirian Bulfon y Biól. Fernando Carezzano
PROLOGO
El propósito de esta Guía de Trabajos Prácticos de Anatomía Comparada es ayudar al alumno de la
Carrera de Ciencias Biológicas en la identificación y análisis de la arquitectura corporal de los Vertebrados,
a fin de interpretar relaciones de estructura, función y filogenia.
En cada unidad se analiza un plan básico o modelo generalizado estructural, lo cual permite al
alumno realizar comparaciones de componentes homólogos entre los diversos grupos de Vertebrados.
Esta guía no constituye un libro de texto, a pesar de que en algunas unidades se ha agregado una
breve información teórica introductoria. Los temas deben completarse con la enseñanza impartida en las
clases teórico-prácticas, el material didáctico aportado por los profesores y con la bibliografía recomendada.
Las ilustraciones fueron adaptadas de diversas fuentes, citadas en la Bibliografía, o realizadas a partir
de modelos naturales por el Dr. Mario Cabrera, la Biól. Paola Carrasco, la Sra. Gladys Sala y el Biól.
Guillermo Sferco.
.
Figura de tapa: Comparación del esqueleto humano y el de un ave realizado por P. Belon (1555) en su libro L’Histoire de la Nature des Oyseaux. Guillaume Cavellat, Paris.
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OBJETIVOS GENERALES
• Conocer los modelos estructurales de los sistemas orgánicos de los distintos grupos de Vertebrados, sus
semejanzas y diferencias para apreciar los cambios que se operan en la ontogenia y la filogenia.
• Determinar las tendencias evolutivas de cada sistema en cada grupo animal en relación a su habitat.
• Discriminar los fundamentos de homología, analogía, convergencia, divergencia y paralelismo evolutivo.
• Comprender y aplicar los fundamentos de los principios filogenéticos.
• Adquirir destreza y habilidad en el manejo de técnicas para disección de ejemplares y preparación de
piezas anatómicas.
• Desarrollar habilidad para la interpretación y confección de cuadros sinópticos, diagramas, diapositivas,
láminas, etc.
• Valorar la importancia de la Anatomía Comparada en la formación científica del Biólogo.
METODOLOGÍA
La asignatura Anatomía Comparada, se dicta con sentido integrador y sus contenidos y metodología
de estudio son utilizados en otras disciplinas como una herramienta muy importante. Su eje programático
está basado en la orientación morro-funcional ecológica y evolucionista.
Durante el desarrollo de sus contenidos se usan las etapas ordenadas de los métodos inductivo-
deductivo e hipotético-deductivo, a través de los cuales se trabaja la información y los recursos para analizar
las distintas teorías y deducir las diferentes hipótesis.
El método comparativo proporciona una enorme variedad de información, gracias a la cual, el
alumno desarrolla la capacidad de observación y reflexión, accede a nuevos conocimientos y comprende la
importancia y significado evolutivo. Se analizan semejanzas, diferencias y los principios que rigen las
relaciones de parentesco. Las inferencias que surgen de la comparación permiten establecer las homologías y
analogías de las estructuras que se analizan. Además se confrontan las distintas teorías y se debate la
incertidumbre de muchos detalles de la historia evolutiva.
Siguiendo las pautas del método científico y a modo de práctica de una investigación, los alumnos
deben realizar un trabajo acerca de la evolución del sistema nervioso de los vertebrados. Dicha práctica les
permite plantear hipótesis, emplear los conocimientos adquiridos mediante un conecto procedimiento,
realizar análisis estadísticos y finalmente verificar su hipótesis y sacar conclusiones. Luego elaboran un
informe final, que se discute en clase.
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PROGRAMA ANALÍTICO
INTRODUCCIÓN
Bolilla 1: Objetivo y finalidad de la Anatomía Comparada. Métodos de estudio. Historia y relación con otras
ciencias. Filogenia de los vertebrados. Principios y criterios filogenéticos. Árbol genealógico. Concepto de
evolución. Teorías evolutivas. Evidencias aportadas por la Anatomía Comparada a la teoría de la evolución
de los vertebrados.
UNIDAD I: SISTEMA TEGUMENTARIO
Bolilla 2: Funciones del tegumento. Ontogenia. Estructura en los distintos grupos de Vertebrados. Glándulas
cutáneas. Cromatóforos. Escamas: desarrollo, tipos, distribución. Evolución de la armadura dermal en
vertebrados. Plumas: desarrollo embrionario, estructura, tipos. Pelos: desarrollo embrionario, estructura,
tipos. Otros anexos tegumentarios: garras, uñas, pezuñas, cuernos, astas, barbas de ballena.
UNIDAD II: SISTEMA DE SOSTÉN Y MOVIMIENTO
Bolilla 3: Sistema esquelético. Generalidades. Esqueleto axial: cráneo. Modelo básico. Divisiones de
acuerdo a su función y origen. Condrocráneo. Desarrollo embrionario. Huesos condrales osificados en el
condrocráneo. Dermatocráneo. Huesos dermales; origen y evolución. Esplacnocráneo. Arcos mandibular,
hioideo, y branquiales. Estructura. Evolución del esplacnocráneo. Suspensiones mandibulares y su probable
filogenia.
Bolilla 4: Cráneo de Anamniotas: Agnatha. Condrictios. Actinopterigios. Sarcopterigios. Estructura ósea
básica. Modificaciones. Sarcopterigios ancestrales. Importancia evolutiva. Anfibios: Apoda, Urodela y
Anura. Modificaciones fundamentales en los distintos grupos. Cráneo de Amniotas: Reptiles, Aves,
Mamíferos. Estructura básica. Variaciones morfológicas de valor sistemático. Cinesis craneal. Paladar
primario y secundario. Tipos de paladares en Aves. Análisis comparado evolutivo de las modificaciones
estructurales del cráneo de vertebrados y su correlación adaptativa.
Bolilla 5: Esqueleto axial: Notocorda. Estructura y función. Regiones esqueletógenas. Vértebras. Desarrollo
embrionario. Componentes vertebrales. Componentes organizadores del centro vertebral. Columnas
vertebrales primitivas: ciclóstomos, condrósteos, anfibios extintos, cotilosaurios. Evolución de la vértebra de
tetrápodos a partir de Sarcopterigios. Evolución de atlas y axis. Diplospondilia. Regiones de la columna
vertebral. Funcionalidad. Costillas. Esternón.
Bolilla 6: Esqueleto apendicu1ar: Cinturas escapu1ar y pé1vica de peces. Plan básico. Elementos y origen.
Funcionalidad. Cinturas escapu1ar y pé1vica en tetrápodos. Análisis de los elementos constituyentes en cada
Clase. Modificaciones funcionales y estructurales. Miembros. Aletas impares. Morfología de las aletas
mediales dorsales y caudal. Relaciones con la columna vertebral. Aletas pectorales y pélvicas. Estructura.
Origen. Historia evolutiva de las aletas.
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Bolilla 7: Extremidades libres de tetrápodos. Teorías sobre el origen de la extremidad pentadáctila.
Estructura y disposición de los elementos constituyentes. Adaptaciones estructurales y funcionales en los
distintos grupos de vertebrados. Modificaciones adaptativas experimentadas por los distintos elementos del
autopodio en relación a su función. Efectos de la reorientación de los miembros en vertebrados superiores.
Bolilla 8: Sistema muscular. Generalidades. Clasificación: musculatura parietal o somática. Musculatura epi-
e hipaxial. Musculatura apendicular. Anatomía evolutiva comparada de las unidades musculares en distintos
grupos de vertebrados. Musculatura hipobranquial. Musculatura branquiomérica. Homologías de la
musculatura en tres modelos: tiburón, sapo y un mamífero.
UNIDAD III: SISTEMA DIGESTIVO
Bolilla 9: Dientes: desarrollo embrionario. Homologías. Sustitución. Filogenia. Análisis del proceso de
reemplazo de los dientes polifiodontes en la mandíbula de reptil. Estudio comparativo de los dientes de
mamíferos. Sistema digestivo. Morfología comparada de boca, glándulas, lengua, faringe, esófago,
estómago, intestino delgado e intestino grueso en los distintos grupos de vertebrados.
UNIDAD IV: SISTEMA NERVIOSO
Bolilla 10: Sistema Nervioso. Plan estructural. El tubo neural: desarrollo y organización. Médula espinal:
características generales. Sustancia gris y blanca. Estructura de la médula espinal en los distintos grupos de
vertebrados. Nervios espinales y ganglios. Sistema nervioso autónomo. Sistemas funcionales Simpático y
Parasimpático. Nervios craneales.
Bolilla 11: Encéfalo. Desarrollo y organización de las vesículas encefálicas. Romboencéfalo. Metencéfalo:
características en mamíferos. Cerebelo: plan estructural y morfología comparada en los distintos grupos de
vertebrados. Importancia funcional. Mesencéfalo: características. Evolución en vertebrados.
Bolilla 12: Diencéfalo. Epitálamo e hipotálamo: morfología comparada. Epífisis y ojo pineal. Tálamo.
Hipotálamo. Telencéfalo: plan básico. Telencéfalo inverso y everso. Conexiones fundamentales del
telencéfalo olfativo. Telencéfalo de reptiles. Telencéfalo de aves. Concepto de encefalización. Telencéfalo de
mamíferos. Morfología, conexiones y función.
UNIDAD V: SISTEMA RESPIRATORIO
Bolilla 13: Sistema respiratorio. Estructura y organización en organismos acuáticos. Branquias de peces
cartilaginosos y óseos, y larvas de anfibios. Anatomía y función. Vejiga gaseosa. Filogenia de vejiga y
pulmones. Respiración en vertebrados extra-acuáticos. Tipos de pulmón según su estructura: sacular,
traqueal y compacto. Unidad funcional: favéolos, alvéolos y parabronquios. Sacos aéreos.
UNIDAD VI: SISTEMA CIRCULATORIO
Bolilla 14: Sistema Circulatorio. Organización general. Sistemas cardiovascular y linfático. Tipos de
circulación. Desarrollo y función del corazón. Tabicación. Evolución del corazón en vertebrados. Estructura
y funcionamiento de corazones de Amphibia, Squamata y Crocodylia. Sistema arterial: aorta dorsal, ventral
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y arcos aórticos. Evolución en los diferentes grupos de vertebrados. Sistema venoso. Evolución de la vena
abdominal ventral. Cardinales anteriores y posteriores. Porta hepática y porta renal.
UNIDAD VII: SISTEMA UROGENITAL
Bolilla 15: Sistema urinario. Generalidades. Desarrollo y evolución del sistema excretor de los vertebrados.
Holonefros. Arquinefros o riñón ancestral. Pronefros o riñón larval. Opistonefros: riñón de anamniotas.
Metanefros o riñón definitivo de amniotas. Mecanismos de excreción y osmorregulación de vertebrados.
Evolución de los conductos urogenitales en los machos de diversos vertebrados. Sistema reproductor.
Origen. Ovario. Testículo. Tipos de reproducción. Morfología comparada del sistema reproductor en los
distintos grupos de vertebrados. Órganos copuladores de vertebrados.
ORGANIZACIÓN
Personal Docente
Profesor Adjunto a Cargo: Dr. Mario R. Cabrera
Profesores Asistentes: Dra. Mirian Bulfon
Biól. Fernando Carezzano
Inserción curricular
En el Plan de estudios 1990, Anatomía Comparada es una materia de carácter selectivo que se dicta
en el primer cuatrimestre con una carga horaria de 80 horas. La modalidad adoptada para el dictado de las
clases es teórico-práctica y sus contenidos se desarrollan en 19 clases.
Requisitos para el cursado de la materia
a) Regularidad
El alumno será regular cumpliendo el siguiente requisito:
1. Asistir al 80% (*) de las clases prácticas.
b) Promoción total de la materia
El alumno se exime de rendir el examen final cumpliendo los siguientes requisitos:
1. Tener aprobada la asignatura correlativa obligatoria Diversidad Animal II al menos en el turno
anterior a la promoción (Mayo).
2. Asistir a un mínimo de 80% (*) de clases teóricas, teórico-prácticas y prácticas.
3. Aprobar los exámenes parciales teóricos y prácticos con 7 (siete) puntos como mínimo. Los
alumnos cuyo promedio final sea entre 4 (cuatro) y 6,5 (seis con 50/100) rendirán un coloquio de
contenidos integrados.
c) Promoción sólo de Trabajos Prácticos
El alumno podrá promover los Trabajos Prácticos y presentarse a examen final de contenidos
teóricos si no cumple el punto 1 del párrafo anterior. Pare ello deberá:
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1. Tener regularizada, al menos, la correlativa Diversidad Animal II al inicio del curso.
2. Asistir al 80% (*) de las clases prácticas.
3. Aprobar los exámenes parciales prácticos en las mismas condiciones establecidas en b.3.
4. Elaborar y discutir un informe sobre un trabajo publicado de investigación científica.
d) Alumno libre
El alumno que no se ajuste a alguno de los requisitos exigidos en a quedará en condición libre.
Evaluación
Durante el desarrollo del cuatrimestre, se tomarán 3 (tres) exámenes parciales prácticos y 4 (cuatro)
exámenes parciales teóricos. Se calificará también el desempeño en actividades prácticas grupales.
Recuperación
Se permite recuperar 1 (un) parcial teórico y 1 (uno) práctico, por inasistencia debidamente
justificada o por no haber alcanzado el puntaje mínimo.
Promedio final de la materia
Será el resultado del promedio de los exámenes parciales prácticos y los exámenes parciales teóricos.
(*): Esta exigencia podrá ser reducida al 70% para quienes acrediten relación laboral de dependencia o razones de fuerza mayor.
BIBLIOGRAFÍA
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ANATOMÍA COMPARADA CRONOGRAMA DE ACTIVIDADES TEÓRICAS Y PRÁCTICAS
AÑO 2017 CLASE N° 1 – 21/III Objetivo y finalidad de la Anatomía Comparada. Principios y criterios filogenéticos. Diagramas ramificados en Biología. Árbol genealógico de los vertebrados. CLASE N° 2 – 23/III Árbol genealógico de vertebrados: Peces, Anfibios, Reptiles, Aves y Mamíferos. CLASE N° 3 – 28/IIIV Tegumento. Origen. Función. Anexos tegumentarios. Escamas de peces. Desarrollo embrionario. Evolución de la armadura dermal. Tegumento: Estudio comparado. Tendencias evolutivas. Discusión de un Trabajo Científico. CLASE N° 4 – 30/III Anexos tegumentarios: escamas córneas y dérmicas. Pluma y plumón: desarrollo embrionario. Pelo: desarrollo embrionario. Análisis comparado de estructuras de origen ectodérmico: garras, uñas y pezuñas. Análisis comparado de estructuras de origen mesodérmico: cuernos y astas. Relaciones filogenéticas. CLASE N° 5 – 04/IV Esqueleto craneal. Generalidades. Condrocráneo. Desarrollo embrionario. Huesos condrales osificados en el condrocráneo. Cráneo: Plan básico del cráneo de vertebrados. Condrocráneo de tiburón. Cráneo de peces óseos: Holostei (Amia calva), Telesotei (Salminus maxillosus) y Dipnoi (Lepidosiren paradoxa). CLASE N° 6 – 06/IV Dermatocráneo: modelo básico. Evolución. Esplacnocráneo: evolución. Suspensiones mandibulares. Arcos temporales. Análisis morfológico y filogenético del cráneo de anfibios: Apoda, Urodela y Anura. CLASE N° 7 – 11/IV Análisis morfológico y filogenético del cráneo en representantes de los distintos grupos de Reptiles: Testudines, Lacertilia, Crocodylia y Ophidia. Cinesis craneal. Paladar primario y secundario. Jueves 13/IV – Asueto. Jueves Santo CLASE N° 8 – 18/IV Evolución de la mandíbula en Synapsida. Oído medio de mamíferos. Análisis morfológico y filogenético del cráneo en representantes de distintos órdenes de aves y de mamíferos.
PRIMER PARCIAL – 20/IV Diagramas ramificados en Biología. Árbol filogenético. Tegumento y anexos tegumentarios. Cartílago.
Hueso. Condrocráneo. Dermatocráneo. Esplacnocráneo. Suspensiones mandibulares.
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Clase N° 9 – 25/IV Dientes: desarrollo embrionario. Homologías. Sustitución. Filogenia. Análisis del proceso de reemplazo de los dientes polifiodontes en una mandíbula de reptil. Estudio comparado de los dientes de mamíferos. Sistema digestivo. Morfología comparada de la boca y sus anexos (glándulas, lengua, faringe, esófago, estómago, intestino delgado e intestino grueso) en los distintos grupos de vertebrados. CLASE N° 10 – 27/IV Columna vertebral. Desarrollo embrionario. Componentes vertebrales. Columnas primitivas. Evolución de las vértebras de tetrápodos. Columna vertebral: regionalización en los distintos grupos de vertebrados. Costillas. Esternón. CLASE N° 11 – 02/V Cintura escapular y pélvica. Plan básico. Origen. Modificaciones estructurales y funcionales. Adaptaciones. Tendencias evolutivas. Estudio comparado de cinturas escapulares y pélvicas en diferentes grupos de vertebrados. CLASE N° 12 – 04/V Aletas impares: morfología y evolución. Aletas pectorales y pélvicas. Historia evolutiva. Sistema apendicular: plan estructural básico. Estudio de aletas pectorales, pélvicas y caudal en Chondrichthyes, Osteichthyes y Sarcopterigios. Plan básico. Estudio comparado de las extremidades de tetrápodos fósiles y actuales.
SEGUNDO PARCIAL – 09/V Sistema digestivo. Dentición. Columna vertebral. Cintura escapular y pélvica. Extremidades.
CLASE N° 13 – 11/V Sistema muscular. Plan estructural básico. Musculatura epaxial, hipaxial, branquiomérica y de los miembros. Estudio comparado: Homologías entre musculaturas de peces, anfibios y mamíferos. Sistema muscular. Homologías entre musculaturas de peces, anfibios y mamíferos.
SEMANA DE EXAMENES 15 al 19/V
CLASE N° 14 – 23/V Sistema respiratorio: órganos principales y accesorios de la función respiratoria. Estructura y filogenia. Branquias de peces cartilaginosos y óseos. Pulmones. Evolución de pulmones y vejiga gaseosa. Jueves 25/V – Feriado Nacional. Primer Gobierno Patrio CLASE N° 15 – 30/V Sistema circulatorio. Desarrollo del corazón. Evolución del corazón en vertebrados. Sistema arterial: aorta dorsal, ventral, arcos aórticos; su evolución en los diferentes grupos de vertebrados. Sistema venoso. Plan básico. Evolución de la vena abdominal. Cardinales anteriores y posteriores. Porta hepática y porta renal.
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CLASE N° 16 –01/VI Sistema urinario. Análisis comparado del riñón de los distintos grupos de vertebrados. Sistema reproductor. Morfología comparada. Ovario. Testículo. Órganos copuladores. Evolución de los conductos urogenitales. Estudio comparado del sistema urogenital de vertebrados.
TERCER PARCIAL – 06/VI Sistema muscular. Sistema respiratorio. Sistema circulatorio. Sistema urogenital.
CLASE N° 17 – 08/VI Sistema nervioso. Plan estructural. Médula espinal. Nervios craneales y espinales. Romboencéfalo. Estudio comparado. Análisis comparado de cortes histológicos de médula espinal de ciclóstomos, peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Análisis morfohistológico de las vesículas encefálicas en distintos grupos de vertebrados. CLASE N° 18 – 13/VI Cerebelo. Mesencéfalo. Diencéfalo. Epitálamo e Hipotálamo: morfología comparada. Telencéfalo inverso y everso. Telencéfalo de aves. Telencéfalo de mamíferos. Vías nerviosas. Encefalización en mamíferos.
CUARTO PARCIAL- 15/VI Sistema nervioso
PARCIALES RECUPERATORIOS (Todos los temas) – Semana del 19 al 23/VI
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GUÍA DE TRABAJO TEÓRICO-PRÁCTICO N° 1 y Nº 2
Temario: Diagramas de relaciones en Biología Comparada. Criterios filogenéticos. Árbol filogenético de
los Vertebrados.
Objetivos
• Reconocer los distintos tipos de diagramas que se emplean para representar relaciones biológicas.
• Interpretar los fundamentos metodológicos con los que se construye un dendrograma.
• Valorar la importancia del conocimiento y manejo de los diagramas para interpretar la historia evolutiva
de distintos grupos de organismos.
• Desarrollar capacidad para la aplicación de criterios en el análisis comparativo de sistemas orgánicos de
Vertebrados relevantes a la filogenia.
Desarrollo
En sentido amplio, las relaciones son propiedades que se predican de dos o más sujetos considerados
simultáneamente. En el campo de la Biología, esas propiedades se refieren a la identidad fenotípica
(relaciones de similitud), genealógica (relaciones de parentesco), cronística (grado de cercanía en el
tiempo) y geográfica (situación espacial relativa), entre las principales. Relaciones de una u otra índole
entre organismos son factibles de representación gráfica.
La noción de que la naturaleza puede ser ordenada jerárquicamente para su comprensión y
clasificación es anterior a Darwin, pero fue el auge de las ideas evolucionistas lo que generalizó el uso de
gráficos arborescentes para representar afinidades entre grupos de organismos.
Los gráficos utilizados en biología evolutiva representan sistemas jerárquicos. Se entiende por tal
a un sistema ordenado en el que sus elementos están conectados por relaciones unidireccionales, como se
ejemplifica en la Fig. 1. En ésta, las relaciones están simbolizadas por flechas y los elementos por letras.
Nótese que cada elemento está en el extremo de una sola flecha, pero puede dar origen a más de una; de que
existe un solo elemento iniciador (A) al que no llega ninguna flecha, sólo parten de él; y que todos los
elementos se relacionan con el iniciador a través de una o más flechas concatenadas.
El carácter jerárquico del sistema implica una relación de subordinación entre el elemento ubicado en
el extremo de una flecha y aquél del cual se origina ésta. De allí la importancia de definir qué tipo de
relación se pretende mostrar en el diagrama (Scrocchi y Domínguez, 1992).
Los diagramas ramificados, en Biología, son de tres clases principales; cada una de los cuales se
adscribe a una "escuela" filosófica y metodológica en particular. Todas estas representaciones reciben el
nombre colectivo de dendrogramas.
Dendrograma: es todo diagrama de relaciones en forma de árbol. Incluye a los fenogramas, árboles
filogenéticos y cladogramas.
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Fig. 1
Fenograma (Fig. 2): diagrama que muestra el grado de similitud global entre las entidades
comparadas, agrupándolas de acuerdo con aquél. Son los diagramas empleados por los partidarios de la
escuela feneticista, también llamada Taxonomía Numérica. Los principios metodológicos de ésta se basan
en considerar de igual importancia a todo carácter (defin.: cualquier propiedad observable de un
organismo); tratar un número alto (+ de 40) de los mismos; codificarlos y aplicarles una fórmula matemática
(un coeficiente de similitud).
El fenograma apareció por el interés en realizar comparaciones, y clasificaciones, que prescindieran
de la subjetividad del operador en el manejo de las relaciones. Tuvo su auge tras el advenimiento de las
computadoras, pues éstas simplifican las operaciones matemáticas necesarias.
En sentido estricto, el fenograma no es un diagrama jerárquico. Se lo dibuja siempre asociado a una
escala con valores de similitud. No representa el tiempo ni relaciones antecesor-descendencia. Las entidades
representadas son denominadas OTU's (unidades taxonómicas operativas) en sentido general.
Una amplia crítica a su utilización es la de De Queiroz y Good (1997).
Fig. 2
13
Árbol filogenético (Fig. 3): Es el dendrograma más antiguo empleado para representar
explícitamente relaciones genealógicas (=evolutivas o de antecesor-descendencia). Se estima que los
primeros se usaron a mediados del siglo XVIII y comienzos del XIX y su topología parece inspirada en
aquélla de los árboles genealógicos humanos.
Representa líneas hipotéticas de descendencia a partir de antecesores, en general, extintos. Se
acompaña de una escala de tiempo geológico. Han sido (y son) ampliamente usados en libros de texto sobre
Anatomía Comparada, Sistemática General, etc. Es el tipo de dendrograma utilizado por los partidarios de la
escuela Evolucionista, originada a partir de las ideas transformistas de Darwin y Wallace, enriquecidas en las
décadas de los '40 a los '60 inclusive por Simpson y Mayr.
En la construcción de un árbol filogenético no todos los caracteres tienen igual peso, y se le da
amplia importancia a la información brindada por organismos fósiles.
Su metodología es criticada por los partidarios del cladismo (ver a continuación), la otra escuela que
busca descubrir y representar relaciones genealógicas, dado el grado de subjetividad inherente.
Fig. 3
14
Cladograma (Fig. 4): Es el tipo de representación gráfica empleada por los adherentes a la escuela
de Sistemática Filogenética o Cladismo creada por Hennig en la década del '50 (ver Hennig, 1968). Este
dendrograma representa relaciones filogenéticas inferidas a partir de caracteres derivados (como opuesto a
"primitivos" u "originales") compartidos por los organismos bajo comparación.
Fig. 4
En su topología, los elementos comparados ocupan una posición terminal. Los ángulos, longitudes
de las ramas, y su espaciamiento no tienen significado. Bajo ciertas condiciones (Gauthier el al., 1988)
puede incluirse información aportada por organismos fósiles. Su filosofía y metodología son criticadas en
detalle por Pritchard (1994).
LOS EVENTOS EVOLUTIVOS FUNDAMENTALES
Durante el decurso de la historia evolutiva de los organismos (esto es, su fi1ogenia) ocurren procesos
que, tal como sintetizan Scrocchi y Domínguez (1992), pueden ejemp1ificarse con la Fig. 5. En ella se
representa la filogenia de cinco especies hipotéticas (1 a 5), y los eventos denominados:
Fig. 5
15
Cladogénesis (C): es la división en nuevos linajes. En el ejemplo, la especie inicial "1" da origen a
las especies "2" y "3", y ésta, luego a las "4" y "5". Anagénesis (A): expresa la cantidad de cambio
(morfológico, etc.) y, en forma relativa, la velocidad del cambio entre linajes. Estasigénesis (Es): cuando la
anagénesis de un linaje es igual a cero, como en el caso de los "fósiles vivientes". Extinción (Ex): Es la
finalización de un linaje.
CRITERIOS FILOGENÉTICOS
En el análisis comparativo tendiente a reconstruir la filogenia existen criterios metodológicos
aplicables a los grupos en estudio. Suele denominárselos también principios filogenéticos, por traducción
directa del término "principles" con que se los conoce, pero no debe tomárselos por dogmas (uno de los
significados de la palabra) sino por fundamentos metodológicos sobre los cuales se procede en el análisis.
1- Parsimonia
De dos o más explicaciones posibles de igual compatibilidad con las evidencias que se poseen, la más
simple es probablemente la correcta.
Este principio no establece que siempre la explicación más simple es la válida, sino que si se considera
probable una explicación compleja, ésta requiere evidencias sustanciales. Ejemplo: la mayoría de los
tetrápodos poseen extremidades que comparten un modelo básico pentadáctilo. Si bien es posible pensar que
las extremidades se desarrollaron independientemente en cada grupo, tal hipótesis implicaría historias
genéticas "en paralelo", en lugar de haberlas heredado de un antecesor común.
En cladística el criterio de parsimonia se aplica en la elección del cladograma que presenta menos
similitudes por homoplasia (ver a continuación) (Goloboff, 1998).
2- Semejanza
En general el grado de semejanzas anatómicas entre dos animales indica el grado de relaciones
filogenéticas entre ellos. Por relaciones filogenéticas se piensa en similitudes en el genotipo. Este es el
principio básico, pero debe enfatizarse que debe considerarse el modelo morfológico total, y en especial los
caracteres derivados en común de un antecesor de ambos. Similitudes aisladas entre diferentes animales tales
como los ojos de Vertebrados y Cefalópodos, no tienen significancia filogenética.
Ejemplo: comparemos un gato, un perro y un caimán. Los dos primeros comparten gran número de
caracteres derivados (presencia de pelo, glándulas mamarias, estructuras craneanas, dientes, placenta, etc.)
que el caimán no posee. Ello se debe a que el perro y el gato han heredado sus similitudes de un antecesor
común que no comparten con el caimán.
La reconstrucción de las líneas evolutivas es complicada por el hecho de que las similitudes
estructurales entre animales son, en algunos casos, resultado de paralelismo, reversión o convergencia
(colectivamente denominados homoplasias) más que de la existencia de un antecesor común.
16
3- Divergencia evolutiva
La divergencia evolutiva tiende a acentuarse con el tiempo; por ello los grupos de animales que
comparten un antecesor común reciente generalmente serán más similares entre sí que con aquéllos con los
cuales comparten un antecesor muy remoto. La razón de que el perro y el gato posean mayor número de
similitudes se debe a que descienden de un antecesor reciente que poseía las características compartidas por
estos mamíferos vivientes, mientras que mamíferos y reptiles poseen también un antecesor común, pero más
distante.
4- Adaptación
Las poblaciones se diversifican por acción de la mutación, recombinación, migración y deriva
genética1. Aunque estos procesos operan al azar sobre las poblaciones, aquellos organismos mejor adaptados
tenderán a dejar más descendientes de su propio genotipo. Por ejemplo, la adquisición de pulmones es una
adaptación que permitió a sus poseedores obtener el oxígeno del aire atmosférico; el desarrollo de la
membrana timpánica posibilitó la recepción de ondas sonoras fuera del agua, etc.
La adaptación a diferentes ambientes es un aspecto básico en la diversidad de los grupos
descendientes de un antecesor común.
Para interpretar las adaptaciones debemos conocer la función de cada estructura, pero también el
comportamiento y el hábitat del organismo. Por ejemplo, para comprender completamente la evolución del
mecanismo mandibular debemos conocer la acción de los músculos mandibulares, el tipo de alimento
ingerido, cómo es manejado en la cavidad oral, etc. Ningún órgano debe ser considerado aisladamente.
5- Modificación
La mayoría de las estructuras nuevas surge por modificación de las preexistentes. La evolución es
básicamente conservativa y sólo ocasionalmente se desarrolla una nueva estructura a partir de un tejido
relativamente indiferenciado. Uno de los ejemplos más notables de este principio es la evolución de las
mandíbulas a partir del sostén de las branquias.
6- Estadios intermedios
Cuando un órgano deriva de otro es frecuente encontrar estadios intermedios funcionales. Esto es
consecuencia de la naturaleza gradual de los cambios evolutivos. La presencia de dichos estadios en el
registro fósil frecuentemente provee evidencias para una secuencia filogenética. Un ejemplo es la evolución
del yunque de los mamíferos a partir del hueso cuadrado de reptiles. La función original del cuadrado es
articular el cráneo con la mandíbula. En algunos reptiles sirve además como conductor de vibraciones desde
la mandíbula a la región ótica del cráneo. En mamíferos otro hueso se encarga de la articulación de la
mandíbula, y el cuadrado sólo funciona como conductor de vibraciones en el oído medio, el yunque.
1 fluctuación al azar de la frecuencia génica de una generación a otra. Se da en poblaciones pequeñas.
17
7- Irreversibilidad
Los cambios evolutivos complejos nunca son exactamente revertidos. La razón es que cada órgano
tiene una compleja base genética, con gran cantidad de genes que interactúan con otros. La modificación en
el genotipo es seleccionada a través de largos períodos de tiempo. Como esos cambios se producen al azar, la
reversión de cada uno de ellos en la misma secuencia es improbable. Ejemplo: los antecesores de los
mamíferos poseían una dentición en la cual todos los dientes tenían la misma forma. Los dientes se
diferenciaron en varios tipos ya en los primeros mamíferos. Algunas ballenas han revertido hacia la posesión
de dientes uniformes; los cuales, sin embargo, no son idénticos a los de los antecesores de los mamíferos.
8- No repetibilidad de la evolución
Grupos animales distanciados, cuando se enfrentan con la misma necesidad funcional debido a
presiones selectivas similares, hallan soluciones semejantes pero no idénticas, en razón de que sus genotipos
difieren. Ejemplo: las aves desarrollan alas, adaptación al vuelo; los murciélagos también, pero estos últimos
no repitieron las modificaciones operadas en las aves ya que las alas son anatómicamente diferentes. Una
consecuencia común de este principio es la convergencia (desarrollo de estructuras aparentemente similares
en animales distantes).
9- Recapitulación
La ontogenia de los grupos descendientes tiende a recapitular la ontogenia de los antecesores. Dicho
de otro modo, el desarrollo embrionario de un animal actual tiende a repetir estadios evolutivos de sus
antecesores. Este principio es una adaptación de la ley biogenética de Haeckel: "la ontogenia recapitula la
filogenia". Debe quedar en claro que la recapitulación es, según Karl Von Baer, critico de Haeckel, de los
estadios embrionarios, y no de los estadios adultos de los antecesores. Ejemplo: el embrión de peces
desarrolla aberturas branquiales a las cuales se hallan asociadas las branquias en el adulto. Aves y mamíferos
carecen de branquias, pero en sus primeros estadios embrionarios aparecen aberturas en la región donde irían
a formarse branquias, las cuales se cierran rápidamente. La recapitulación implica el desarrollo de aberturas
en los primeros estadios embrionarios, pero no las branquias de los adultos.
10- Neotenia
Los caracteres larvales o juveniles son retenidos en algunos grupos por individuos maduros
sexualmente. Hay varios grados de neotenia, según afecten al organismo completo o a caracteres aislados. El
axolote, por ejemplo, es una salamandra neoténica; retiene aspectos larvales como branquias externas, aleta
caudal y piel delgada. Otro carácter neoténico es la presencia del esqueleto totalmente cartilaginoso del
tiburón.
11- Tasa de variabilidad evolutiva:
La tasa de variabilidad evolutiva puede variar ampliamente de un grupo de animales a otro y en un
mismo grupo en diferentes épocas. De allí que en dos grupos contemporáneos de animales, uno haya
18
diferenciado más de su antecesor que el otro, debido a una tasa evolutiva rápida (mayor anagénesis).
Ejemplo: mamíferos y reptiles vivientes, su antecesor común es un tipo reptiliano; pero los mamíferos
cambiaron más acentuadamente que los reptiles, por ello éstos se asemejan más a sus antecesores (tanto
estructural como genéticamente). De allí que los reptiles como grupo se suelen considerar más "primitivos"
que los mamíferos vivientes.
Por primitivo se entiende una mayor semejanza a la condición del ancestro. Esto no significa que
los reptiles sean primitivos en todos los aspectos. Como no todos los caracteres evolucionaron a la misma
velocidad, los organismos muestran una condición primitiva en algunos rasgos y avanzada en otros. Este
fenómeno es denominado evolución en mosaico; cada organismo es un mosaico de caracteres primitivos y
avanzados; aunque unos u otros pueden predominar.
Los términos primitivo y plesiomorfo son equivalentes. Definición: es aquel estado de un par de
caracteres homólogos cualesquiera, que surgió antes en el tiempo y originó al estado apomorfo
(=avanzado=derivado).
Los términos generalizado y especializado no deben confundirse. Especializado significa adaptado
para una función específica; generalizado significa adaptado por igual para diversas funciones. Una
estructura especializada puede ser primitiva o avanzada. Ejemplo: las alas de las aves son especializadas y
avanzadas en comparación con la extremidad anterior de la comadreja. La faringe de peces con aperturas
branquiales es más especializada que la de tetrápodos, aunque la primera es primitiva en relación a la
segunda.
12- Grupos relacionados:
Aquellos taxones (familias, géneros, especies, etc.) que comparten un antecesor común que no lo es
de ningún otro, constituyen grupos hermanos. Estos son determinable s mediante la verificación de
sinapomorfías (defin: presencia en dos o más taxones de la misma apomorfia).
Grupo externo es cualquier taxón, distinto al conjunto en estudio, que se supone (por análisis
previos) ancestral en conjunto a éste. Pueden ocurrir dos situaciones:
a) que el grupo externo presente uniformemente sólo uno de los varios estados de carácter que
aparecen en el conjunto que estamos analizando. En este caso se admite que el ancestro de nuestro grupo
debió llevar ese estado, al que se considera el plesiomórfico. Este criterio tendría validez absoluta si no
ocurrieran reversiones en las secuencias anagenéticas de transformación.
b) que el grupo externo presente varios de los estados de carácter posibles. En este caso suele
utilizarse el criterio de abundancia relativa ("el más común es el primitivo"), tomando al estado más
extendido como plesiomórfico. El criterio es meramente probabilístico y no se sustenta en ningún
mecanismo biológico directo.
Por ejemplo, entre los urodelos, sólo una familia carece de pulmones (apomorfia). Aquí común es
igual a primitivo; pero entre los mamíferos sólo el equidna y el ornitorrinco ponen huevos (condición
plesiomórfica): lo común, en este caso, no es igual a primitivo.
19
TEMARIO COMPLEMENTARIO DEL TEÓRICO-PRÁCTICO N° 1
Temario: Análisis e interpretación de diagramas ramificados de uso en Biología.
Objetivos
• Establecer diferencias entre las distintas escuelas sistemáticas desde el punto de vista conceptual y
metodológico.
• Comprender cuáles son los caracteres relevantes en estudios filogenéticos.
• Desarrollar la capacidad para el manejo y comprensión de la bibliografía específica.
Desarrollo
Los alumnos analizarán trabajos científicos relacionados con el tema de estudio y luego se procederá
a su discusión. Para tal fin se elaboró una guía de preguntas con el objeto de organizar y orientar el debate.
Conclusión
Los alumnos elaborarán una síntesis oral teniendo en cuenta los distintos criterios que se argumentan
en los trabajos.
Guía de preguntas para el análisis de los trabajos científicos
1. ¿Cuál es la hipótesis de trabajo que propone el autor?
2. ¿Existen hipótesis alternativas? ¿Cuáles?
3. ¿Con qué metodología se trabajó y a qué escuela sistemática adhiere el autor?
4. ¿Qué tipo de caracteres seleccionó y porqué?
5. Mencione los estados de caracteres observados.
6. ¿Cuáles son las conclusiones del autor?
20
GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO Nº 3 y Nº 4
Temario: Tegumento. Disposición general. Estudio comparativo del tegumento de Peces, Anfibios, Reptiles,
Aves y Mamíferos.
Anexos tegumentarios: escamas córneas y dérmicas. Pluma y plumón: desarrollo embrionario. Pelo:
desarrollo embrionario. Garras, uñas y pezuñas. Cuernos y astas. Otras faneras.
Uno de los sistemas orgánicos que contribuye al mantenimiento de la homeostasis es la piel y sus
anexos, conocidos en conjunto como Sistema Tegumentario. Actúa como una barrera entre el medio interno
(células, órganos y fluidos corporales) y el externo (agua o aire). Puede desempeñar varias funciones:
regulación de los líquidos corporales y de las sales, absorción de oxígeno, eliminación de productos de
desecho, locomoción e identificación sexual. La piel no es homogénea sino que está constituida por dos
capas, la epidermis y la dermis. A expensas de estas se forman las escamas, plumas, pelos, glándulas,
cromatóforos, uñas, cuernos, etc. La evolución del tegumento guarda una correlación fundamental con la
transición de la vida acuática a la terrestre; así como los derivados dérmico s son más propios de las formas
primitivas, los ectodérmicos presentan su máximo perfeccionamiento en aquellas terrestres, las cuales
experimentan múltiples modificaciones que reflejan la adaptación de los animales al medio.
Objetivos
• Identificar las capas que constituyen el tegumento en cada grupo de vertebrado.
• Analizar las funciones del tegumento de los vertebrados en relación a sus habitats.
• Reconocer el origen embriológico de los anexos tegumentarios.
• Realizar un estudio comparado de los mismos en los diferentes grupos de vertebrados.
• Destacar la función que desempeñan los anexos.
• Analizar las vías evolutivas que siguieron los anexos tegumentarios y establecer las relaciones
filogenéticas posibles.
• Interpretar cortes histológicos.
Materiales
• Cortes histológicos de tegumento de: Ciclóstomos, Peces, Anfibios, Reptiles, A ves y Mamíferos.
• Ejemplares de distintos grupos de vertebrados.
• Garras, uñas, pezuñas. Cuernos y astas.
• Lupa y microscopio.
• Esquemas y láminas.
Desarrollo
1- Realizar el estudio comparado en cortes histológicos de tegumento de: Ciclóstomos, Elasmobranquios,
Teleósteos, Anfibios, Reptiles, Aves y Mamíferos y esquematizar.
21
Ciclóstomos
Elasmobranquios
Teleósteos
Anfibios
22
Reptiles
Aves
Mamíferos
23
2- Destacar las características del tegumento en el cuadro comparativo y analizar las adaptaciones
morfológicas y relaciones filogenéticas posibles.
Ciclóstomos Peces Anfibios Reptiles Aves Mamíferos
Epidermis
Dermis
Glándulas
Cromatóforos
Anexos
Relaciones
filogenéticas
Adaptaciones
morfológicas
24
3- Examinar en los diferentes grupos de vertebrados la presencia de escamas dermales y córneas. Completar
el cuadro comparativo.
Escamas dermales Escamas córneas Relaciones filogenéticas
Peces
Anfibios
Reptiles
Aves
Mamíferos
4- En cortes histológicos de tegumento de aves, observar el desarrollo de plumas y plumones. Realizar un
esquema y colocar nombres.
25
5- Observar en un corte histológico de piel de mamífero, el estadío temprano en la formación del pelo.
Esquematizar y colocar nombres.
6-En los esquemas que están representados los anexos:
a- colocar los nombres que correspondan.
b- indicar grupos de vertebrados que poseen estos anexos.
c- determinar su origen fílogenético y la función que cumplen.
7-Analizar los cuernos de rumiantes, rinocerontes y astas de ciervos y elaborar una conclusión teniendo en
cuenta el origen embrionario, características generales, duración, presión selectiva y origen fílogenético.
26
Conclusión
Elaborar una síntesis oral señalando:
a- las vías evolutivas que siguieron los anexos tegumentarios
b- las relaciones filogenéticas.
27
GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 5
Temario: Cráneo: Plan básico del cráneo de vertebrados. Condrocráneo de tiburón. Cráneo de peces óseos:
Holostei (Amia calva), Teleostei y Dipnoi (Lepidosiren paradoxa). Esplacnocráneo de peces. Cráneo de
anfibios: Apoda, Urodela y Anura. Análisis morfológico y filogenético del cráneo de representantes de los
distintos órdenes de Reptiles: Testudines, Lacertilia, Crocodylia y Ophidia. Cráneo de Aves y Mamíferos.
Evolución de la mandíbula. Estudio comparado del esplacnocráneo de tetrápodos. Dientes: desarrollo
embrionario. Homologías. Sustitución. Filogenia. Análisis del proceso de reemplazo de los dientes
polifiodontes en una mandíbula de reptil. Estudio comparado de los dientes de mamíferos. Movimientos
mandibulares y mecánica de la alimentación.
Columna vertebral: regionalización en los distintos grupos de vertebrados. Cinturas escapular y pélvica:
estudio comparado. Adaptaciones. Tendencias evolutivas.
Extremidades: plan básico. Estudio de aletas pectorales, pélvicas y caudal en Chondrochthyes, Osteichthyes
y Sarcopterigios. Plan básico. Estudio comparado de las extremidades de tetrápodos fósiles y actuales.
Sistema muscular. Plan básico. Musculaturas Parietal, Hipoaxial, Branquiomérica y de los miembros.
Estudio comparado. Homologías entre las musculaturas de peces, anfibios y mamíferos.
El endoesqueleto es uno de los sistemas que en los vertebrados más aporta al conocimiento de la
filogenia. Es uno de los sistemas mejor preservados por su dureza y durabilidad; demás es una de las
estructuras más fáciles de conservar, almacenar y demostrar. Filogenéticamente es el más relevante por su
relativa estabilidad. Cabe acotar que las informaciones sobre otros sistemas orgánicos y comportamiento
animal se pueden inferir a partir del mismo.
Morfológicamente, el endoesqueleto se divide en: a) esqueleto axial que comprende el cráneo y la
columna vertebral; b) esqueleto visceral, sirve de sostén a los órganos de la región faríngea y también
incluye a las costillas y esternón; c) esqueleto apendicular representado por las cinturas escapular y pélvica y
por las aletas o extremidades libres.
El cráneo es una estructura compleja que refleja el grado de evolución de cada grupo filético. Se
conserva por fosilización y ello permite comparar no sólo las formas fósiles con las recientes, sino también
estudiar las transformaciones ocurridas en largos periodos. El estudio del cráneo indica el grado de desarrollo
del sistema nervioso central y brinda un valioso informe en relación a la red sensorial, aparato digestivo y
respiratorio, musculatura superficial y revestimiento cutáneo.
En cuanto a su arquitectura el cráneo típico de un vertebrado comprende tres grandes partes: el
neurocráneo, funcionalmente está implicado en brindarle protección y sostén al encéfalo y órganos de los
sentidos. El dermatocráneo protege al cerebro dorsal y lateralmente y participa además en la constitución del
paladar. El otro componente del cráneo es el esplacnocráneo, parte visceral del endoesqueleto derivada de la
cresta neural y que está asociado al tubo digestivo y aparato respiratorio.
28
Si se consideran los procesos ontogenéticos que forman los elementos óseos, el tejido esquelético
puede ser endocondral (preformado de un modelo cartilaginoso, que luego osifica parcial o totalmente) o
membranoso (osifica dentro del mesénquima).
Objetivos
• Valorar la importancia del desarrollo del cráneo en los Vertebrados en relación a las funciones que
• cumple como protector del encéfalo y órganos de los sentidos.
• Establecer comparaciones entre los cráneos de Vertebrados estudiados y el plan estructural básico.
• Analizar la estructura del condrocráneo y dermatocráneo en distintos grupos de Vertebrados.
• Interpretar los esquemas y el material óseo.
Materiales
Cráneo de Squalus sp., Amia calva, Salminus maxillosus y Lepidosiren paradoxa. Cráneos de
Urodela y Anura.
Desarrollo
1-E1 siguiente esquema muestra el plan estructural básico del cráneo de Vertebrados, analícelo para que lo
compare con los cráneos de Peces, Anfibios, Reptiles, Aves y Mamíferos. (Según Torrey, 1978).
rayado: hueso dermal punteado: endocondral
29
1- nasal
2- frontal
3- parietal
4- postparietal
5- supraoccipital
6- exoccipital
7- basioccipital
8- escamoso (temporal)
9- opistótico
10- epiótico
11- proótico
12- epipterigoides =
aliesfenoides en mamíferos
13- basiesfenoides
14- preesfenoides
15- orbitoesfenoides
16- postorbital
17- postfrontal
18- supraorbital
19- prefrontal
20- lacrimal
21- complejo
etmoides
22- vómer
23- paraesfenoides
24- hiomandibular
25- ceratohial
26- basihial
27- cuadrado
28- articular
29- pterigoides
30- palatino
31- cuadrado yugal
32- yugal
33- maxilar
34- premaxilar
35- dental =dentario
36- cartílago de Meckel
37- suprangular
38- angular = timpánico
en mamíferos
39- basibranquial
40- hipobranquial
41- ceratobranquial
42- epibranquial
43- faringobranquial
2- Los esquemas representan el neurocráneo y esplacnocráneo de Squalus sp. (Según Devillers, 1958,
ligeramente modificado).
a) Identifique las regiones señaladas, en el material real.
b) Complete el cuadro comparativo que figura al final.
Vista dorsal Vista ventral
30
Vista lateral Elementos ventrales del esqueleto branquial
1-rostro
2-cápsula
3-proceso anterorbital
4-proceso supraorbital
5-proceso postorbital
6-cápsulas óticas
7-cóndilos
8-cavidad precerebral
9-foramen epifiseal
10-foraminas
11-fosa endolinfática
12-quilla
13-fenestras ovales
14-proceso basitrabecular
15-placa basal
16-palatocuadrado
17-cartílago labial
18-cartílago de Meckel
3- Analice la disposición de los huesos dermales en el cráneo de un pez Holosteo (Amia calva). (Según Goodrich, 1958) Vista dorsal
1-premaxilar
2-mesetmoides (rostral)
3-nasal
4-adnasal
5-lagrimal
6-frontal
7-preforntal
8-postfrontal
9-postorbital
10-suborbital
11-parietal
12-supratemporal
13-postparietal
14-postemporal
15-preopercular
16-opercular
17-subopercular
18-interopercular
19-branquiostegas
31
Vista lateral 20- cuadrado
21- angular
22- dental
23- maxilar
24-supramaxilar
25-yugular
26-articular
27-hiomandibular
4- Analice el cráneo de un pez Dipnoi (Lepidosiren paradoxa) (tomado de Goodrich, 1958) y de un pez
teleosteo (Kent, 1954)
Vista dorsal Vista lateral Vista externa de la mandíbula izquierda Vista interna de la mandíbula izquierda
1-cápsula nasal
2-etmoides
3-proceso etmoides
4-dermal lateral etmoides
5-cuadrado
6-escamoso
7-frontoparietal
8-espinal neural
9-pterigopalatino
10-arco neural
11-costilla craneal o cefálica
12-ceratohial
13-cartílago anteorbital
14-dientes palatinos
15-esplenial
16-dientes espleniales
17-angular
18-articular
32
Vista lateral
1-premaxilar
2-etmoides
3-nasal
4-adnasal
5-dermoesfenoides
6-lacrimal
7-prefrontal
8-postfrontal
9-postorbital
10-suborbital
11-yugal
12-maxilar
13-frontal
14-parietal
15-supraoccipital
16-epiótico
17-pterótico
18-escamoso
19-supratemporal
20-postemporal
21-supracleitro
22-postcleitro
23-cleitro
24-hiomandibular
25-cuadrado
26-dentario
27-articular
28-angular
29-interopercular
30-preopercular
31-subopercular
32-opercular
33-braquiostegas
33
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34
GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 6
Temario: Estudio comparado de cráneos de Anfibios y Reptiles.
Objetivos
• Reconocer las diferentes regiones en los cráneos de Anfibios y Reptiles actuales y extinguidos.
• Señalar el origen de los huesos que los integran, estableciendo diferencias.
• Interpretar esquemas
Materiales
Cráneos de Urodela, Anura, Testudines, Lacertilia, Crocodylia y Ophidia. Esquemas de cráneos
actuales y extinguidos.
Desarrollo
1-Realice el estudio del cráneo de Anfibios Laberintodontes, Urodelos y Anuros. Identifique regiones
comparándolas con el plan básico y entre sí. Señale las características principales. Diferencia huesos
dermales y condrales.
En base al análisis realizado complete el cuadro comparativo.
A-Ichthyostega (Devónico. Tomado de Colbert, 1980).
Vista dorsal/Vista ventral
Referencias p/Anfibios
1-premaxilar
2-vómer
3-frontal
4-palatopterigoides
5-cuadrado
6-parietal
7-proótico
8-escamoso
9-opistótico
10-cóndilo occipital
11-exoccipital
12-angular
13-esplenial
14-dentario
35
(continúa) B- Urodela (Necturus sp.) 15-articular
16-basiesfenoides
Vista dorsal Vista ventral 17-basihial
18-ceratohial
19-basibranquial
20-ceratobranquial
21-epibranquial
22-placa etmoidea
23-paraesfenoides
24-pterigoides
25-palatino
26-postnasal
27-internasal
28-nasal
Mandíbula y aparato hial 29-maxilar
30-prefrontal
31-postfrontal
32-postorbital
33-postparietal
34-tabular
35-supratemporal
C- Anura (Leptodactylus sp.) 36-yugal
37-cuadrado yugal
38-narinas externas
39-narinas internas
40-esfenetmoides o
“hueso de cintura”
41-frontoparietal
42-cartílago mento-
meckeliano
43-proceso articular
Vista externa de la mandíbula izquierda Hiodes 44-hipobranquial
45-proceso alar
46-proceso posterior
47-cuerno anterior
48-cuerno posterior
49-proceso palatino
36
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37
GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 7
Temario: Análisis morfológico y filogenético del cráneo de representantes de los distintos órdenes de
Reptiles: Testudines, Lacertilia, Crocodylia y Ophidia. Paladar primario y secundario. Evolución.
Desarrollo
A- Cotylosauria (Seymouria sp.) (Pérmico. Tomado de Colbert, 1980, con modificaciones).
Vista dorsal Vista ventral
1- prefrontal 19-cuernos anteriores
2- frontal 20-cuernos posteriores
3- parietal 21-vómer
4- postfrontal 22-palatino
5- escamoso 23-basiesfenoides
6- supraoccipital 24-basioccipital
7- premaxilar 25-opistótico
8- maxilar 26-pterigoides
9- yugal 27-paraesfenoides
10-cuadrado yugal 28-nasal
11-cuadrado 29-lacrimal
12-dental 30-postorbital
13-articular 31-intertemporal
14-angular 32-supratemporal
15-coronoides 33-tabular
16-basihial 34-postparietal
17-ceratohial 35-ectopterigoides
18-basibranquial
38
B- Testudines (Chelonia sp.) (Tomado de Goodrich, 1958, con modificaciones). referencias indicadas en
Syemouria. sp.
Vista dorsal
Vista lateral
Vista ventral Hiodes
39
C-Crocodylia (Tomado de Hildebrand, 1982, con modificaciones).
Vista dorsal Vista ventral
Vista externa de la mandíbula Vista interna de la mandíbula
1-premaxilar 14-palatino
2-maxilar 15-pterigoides
3-nasal 16-basioccipital
4-prefrontal 17-supraoccipital
5-lacrimal 18-fosa infratemporal
6-frontal 19-fosa supratemporal
7-postorbital 20-angular
8-parietal 21-articular
9-escamoso=temporal 22-suprangular
10-yugal 23-esplenial
11-cuadrado yugal 24-dentario
12-cuadrado 25-coronoides
13-transverso 26- suprangular
40
D-Lacertilia (Tupinambis sp.)(Tomado de Pisanó y Barbieri, 1967).
Vista dorsal Vista ventral
Vista lateral Hioides
1-premaxilar 13-cuadrado 25-dental
2-maxilar 14-postorbital 26-coronoides
3-nasal 15-escamoso 27-suprangular
4-frontal 16-ectopterigoides o transverso 28-angular
5-parietal 17-prevomer = vómer 29-articular
6-supraoccipital 18-palatino 30-entogloso
7-exoccipital 19-paraesfenoides 31-basihial
8-preforntal 20-pterigoides 32-supratemporal
9-lacrimal 21-basiesfenoides 33-epipterigoides
10-yugal 22-basioccipital 34-proótico
11-órbita 23-narinas internas
12-postfrontal 24-vacuidades palatinas
41
E-Ophidia, Viperidae (serpiente venenosa)
Vista dorsal Vistal lateral
F-Ophidia, Boidae (Boa constrictor, serpiente no venenosa)
Vista ventral Vistal lateral
Vista externa de la mandíbula
1-premaxilar
2-nasal
3-maxilar
4-prefrontal
5-postfrontal
6-dentario
7-frontal
8-parietal
9-supratemporal
10-angular
11-cuadrado móvil
12-articular
13-transpalatino o ectopterigoides
14-basiesfenoides
15≠ 25-palatino
16-pterigoides
17-preesfenoides
18-basiocipital
19-exoccipital
20-supraoccipital
21-columella auris
22-suprangular
23-coronoides
24-paraesfenoides
26-proótico
27-vómer
28-septomaxilar
42
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43
GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 8
Temario: Cráneo de Aves y Mamíferos. Evolución de la mandíbula. Análisis morfológico y filogenético del
cráneo de representantes de diferentes órdenes de aves de mamíferos.
Objetivos
• Analizar las estructuras y regiones de los cráneos de Aves y Mamíferos actuales y extinguidos.
• Interpretar esquemas.
• Ejercitar la construcción de hipótesis en base a los datos disponibles.
Materiales
• Piezas osteológicas de Aves y Mamíferos.
• Esquemas
Desarrollo
A- Cráneo de aves ancestral (Archaeopteryx) (Jurásico. Tomado de Young, 1971). (referencias en la página
68).
44
B- Cráneo de aves actuales
Anser sp. (referencias en la página siguiente).
Vista dorsal Vista ventral
Vista lateral Aparato hioideo
Vista posterior
45
1-premaxilar
2-nasal 20-pleuro o lateroesfenoides
3-frontal 21-entogloso
4-parietal 22-paragloso
5-interparietal 23-cuernos anteriores
6-maxilar 24-basibranquial
7-prefrontal (=lacrimal s/ciertos autores) 25-urohial
8-postfrontal 26-ceratobranquial
9-yugal 27-epibranquial
10-cuadrado yugal 28-etmoides
11-palatino 29-dentario
12-vómer 30-angular
13-porción rostral del paraesfenoides 31-suprangular
14-pterigoides 32-articular
15-cuadrado 33-esplenial
16-escamoso 34-postorbitario
17-basiesfenoides 35-adlacrimal
18-exoccipital 36-supraoccipital
19-basioccipital 37-interparietal
C- Paladares de aves
Paleognato Neognato
Dromeognato Schizognato Desmognato Aegitonagto
Vómer Palatino Pterigoides
46
D-Cráneo de Cynognathus, Triásico (Tomado de Colbert, 1980 y Romer, 1966).
Vista lateral
Vista externa de la mandíbula Vista interna de la mandíbula
Vista ventral
1-premaxilar
2-nasal
3-frontal
4-parietal
5-interparietal
6-maxilar
7-malar (=yugal)
8-arcada zigomática
9-temporal (=escamoso)
10-aliesfenoides
11-occipital
12-periótico
13-basiesfenoides
14-pterigoides
15-prefrontal
16-preesfenoides
17-palatino
18-etmoides
19-vómer
20-dental
21-apófisis coronoides
22-basihial
23-hipohial
24-ceratohial
25-cuerno anterior
26-tímpanohial
27-cuerno posterior
28-lacrimal
29-articular
30-esplenial
31-coronoides
32-prearticular
33-angular
34-basioccipital
35-opistótico
36-postorbital
37-cuadrado+cuadrado yugal
38-estribo
47
E- Cráneo y mandíbula de mamífero actual (Didelphys sp.) (ver referencias Cynognathus)
Vista lateral
Disección esquemática (Canis sp)
Vista dorsal y ventral (Didelphys sp.) Hioides (Canis sp)
48
F-Teniendo en cuenta las modificaciones sufridas por el dental y la reducción y pérdida de otros huesos,
indique con flechas las probables vías evolutivas.
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49
GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 9
Temario: Dientes. Análisis del proceso de reemplazo de los dientes polifiodontes en una mandíbula de
reptil. Estudio comparado de los dientes de mamíferos. Movimientos mandibulares y mecánica de la
alimentación.
Los dientes de los vertebrados son estructuras muy variables y típicas para cada grupo. Mediante un
proceso de desgarramiento o trituración, los dientes preparan los alimentos para su posterior digestión;
algunos animales también los utilizan para atacar a las presas y otros como armas de defensa.
Las estructuras dentarias tienen una historia evolutiva compleja y sus tendencias más importantes
son: a) su número se reduce durante la filogenia; b) tienden a ubicarse en los maxilares; y c) la forma de las
piezas dentarias comienzan a especializarse.
El análisis de la dentición tiene gran importancia para el estudio de la morfología de los vertebrados,
por su durabilidad representan una parte significativa en el registro fósil, la variabilidad que exhiben y la
estabilidad de su estructura, otorgan a los dientes un valor importante en sistemática. Además si se considera
la adaptación a los diferentes regímenes alimentarios de los vertebrados se puede usarse para seguir el curso
de la evolución de los mismos.
Objetivos
• Reconocer las estructuras dentarias en los distintos grupos de vertebrados.
• Interpretar que la sustitución de los dientes polifiodontes es un mecanismo que garantiza la capacidad
funcional de la boca.
• Analizar las modificaciones que presentan las estructuras dentarias, cráneo y masas musculares de los
mamíferos, como una adaptación al régimen alimentario.
Materiales
Cráneos de peces cartilaginosos (Squalus sp.) y óseos (Lepidosiren paradoxa y Salminus
maxillosus); anfibios (Rhinella arenarum y Leptodactylus ocellatus); reptiles (Phrynops hilarii, Chelonia
sp., Caiman latirostris, Tupinambis merianae, Crotalus durissus); aves (Rhea americana, Anas sp., Columba
livia; Gallus sp., Myiopsitta sp.); mamíferos (Felis sp., Canis sp., Bos taurus, Lama sp., Equus sp. y Tayassu
sp.).
Piezas anatómicas de distintos grupos de vertebrados.
Desarrollo
l-Realizar un estudio comparado de la cavidad oral de las distintas clases de vertebrados teniendo en cuenta
los labios, picos, glándulas bucal es, lenguas y dientes. Destacar tipo de dentición, implantación, forma de
coronas en molares y fórmulas dentarias. Anotar sus conclusiones en el siguiente cuadro.
50
Peces Anfibios Reptiles Aves Mamíferos
Labios
Picos
Glándulas
bucales
Lenguas
Dientes
Relaciones
filogenéticas
51
2-En una mandíbula de reptil (Tupinambis sp.) aplicar el método de sustitución para dientes polifiodontes, de
la siguiente manera:
a) Enumerar los dientes de la hemimandíbula superior, derecha e izquierda.
b) Dibujar por separado el conjunto de dientes pares e impares.
c) Examinar cada conjunto y establezca las secuencias de crecimiento.
d) Combinar los dos conjuntos, dibújelos y saque conclusiones.
3-Analizar las estructuras dentarias en mandíbulas de mamíferos y realizar una síntesis (en la página
siguiente) teniendo en cuenta las siguientes características:
a) Incorporación del alimento a la boca.
b) Movimientos mandibulares.
c) Disposición de la masa muscular.
d) Mecánica de la alimentación
52
53
GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 10
Temario: Vértebras. Evolución. Concepto de diplospondilia y autotomia. Estudio comparado de columnas
vertebrales de Peces cartilaginosos y óseos. Anfibios. Reptiles. Aves y Mamíferos.
Objetivos
• Reconocer la importancia vital de las estructuras esqueléticas duras como agentes indispensables para la
rigidez y los movimientos del cuerpo.
• Interpretar el papel fundamental de la Selección Natural en el desarrollo de la columna vertebral.
• Reconocer las líneas evolutivas en el desarrollo de los cuerpos vertebrales.
Materiales
Vértebras aisladas y columnas vertebrales de Peces, Anfibios, Reptiles, Aves y Mamíferos.
Esquemas.
Desarrollo
1-El dibujo de la página 82 muestra la historia evolutiva de las vértebras. (Tomado de Waterman, 1971).
Analícelo y complete el cuadro de la página 83.
2- Observe la columna vertebral de un pez cartilaginoso (Squalus) destacando sus principales características.
Los esquemas representan vistas laterales y cortes sagitales de región troncal y caudal. Analícelos y complete
con nombres.
A-Región troncal
Vista lateral Vista frontal Corte sagital
1-arco neural (basidorsal) 3-cuerpo o centro vertebral (basiventral) 5-basapófisis
2-arco intercalar (interdorsal) = interneural 4-ligamento intervertebral 6-notocorda
54
B-Región caudal
Vista lateral Vista frontal Corte sagital
3-La columna vertebral de Amia calva posee características particulares. Distinga esas características en los
esquemas de regiones tronco-caudal (vistas laterales). Indique grupos de vertebrados donde se presente
diplospondilia.
Región del tronco Región caudal
4-Analice la columna vertebral de Anfibios Anuros. ¿Cuántas regiones distingue? ¿Cuántas vértebras
componen cada región? En el esquema coloque nombres.
55
5-Observe la columna vertebral de Reptiles. Analice las regiones que la componen. Señale los caracteres
diferenciales de cada una. Coloque nombres
Vista dorsal
Vista dorsal
Vista lateral
56
6-Realice el análisis de la columna vertebral de un ave fósil (A) Archaeopteryx y de un ave actual Columba
sp. Coloque nombres a las distintas regiones y destaque las adaptaciones que presentan (Tomado de Colbert,
1980).
7-En la columna vertebral de un Terápsido (fósil) (A) Cynognathus y un mamífero actual (B) Felis sp.,
señale las diferentes regiones que se distinguen, destaque las adaptaciones y compare con otros mamíferos
(Tomado de Young, 1980).
57
8-Las vértebras esquematizadas corresponden a las diferentes regiones de la columna vertebral de Bos
taurus. Analice, coloque nombres y compare con la de otros mamíferos (Tomado de Grossman, 1974).
1-tubérculo dorsal
2-ala
3-caras articulares posteriores
4-arco ventral para la apófisis odontoides
5-cuerpo vertebral
6-apófisis odontoides
7-apófisis articular anterior
8-apófisis articular posterior
9-apófisis transversa
10-apófisis espinosa
11 y 11´-faceta articular
12-agujero vertebral
14-ramas laterales de la apófisis transversa
15-cresta lateral
16-cresta media
Vista dorsal del Atlas Vista lateral del Axis
Vista caudal de la sexta vértebra cervical Vista caudal de la primera vértebra torácica
Vista caudal de la cuarta vértebra lumbar Vista dorsal del Sacro
58
Referencias: I= intercentro
P= pleurocentro
N= arco neural
IC= cartílago intercalar
59
Cuadro comparativo de columnas vertebrales
Regiones Características
Anfibios
Adaptaciones
Mamíferos
Peces cartilaginosos
Peces óseos
Anfibios
Reptiles
Aves
Mamíferos
60
GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 11
Temario: Cinturas escapulares y pélvicas. Concepto de homología.
Objetivos
• Reconocer la importancia de los fenómenos evolutivos a través de estudios comparativos.
• Analizar los principios en los que se fundamenta el concepto de homología.
Materiales
• Preparaciones osteológicas.
• Esquemas de cinturas escapulares y pélvicas de Vertebrados.
Desarrollo
1-Los diagramas muestran la filogenia de la cintura pectora1 y pé1vica de Vertebrados, según G. Zug (en
Waterman, 1971).Empleando esos diagramas, los esquemas de cinturas de Vertebrados actuales y el material
real, realice un estudio comparativo teniendo en cuenta las similitudes que deben manifestar estructuras
homólogas.En ambos diagramas (A) y (B) coloque los nombres de los vertebrados sin identificar e indique
con flechas las probables vías evolutivas.En (C) y (D) identifique los elementos y coloque nombres.
A) Evolución de cinturas escapulares.
CLA: clavícula
CLE: cleitro
CO: coracoides
IC: interclavicular
Pc: postcoracoides
PT: postemporal
S: escápula
SC: supracleitro
SS: supraescápula
PL: postcleitro
61
B) Evolución de cinturas pélvicas
I: ilión
IS: isquión
P: pubis
Acetábulo
Hueso
Cartílago
C) Cinturas escapulares
Peces
Pez cartilaginoso Pez holosteo Pez teleosteo
Vista ventral Vista lateral Vista lateral
Anfibios
Anuro Urodelo
Vista ventral Vista lateral
62
Reptiles
Testudines Lacertilia
Vista ventral Vista ventral
Ave
Vista lateral
Mamífero
Vista dorsal
63
D) Cinturas pélvicas
Peces
Pez cartilaginoso Peces óseos
Vista ventral Holósteos Teleósteos
Vista ventral Vista ventral
Anfibios
Anuro
Vista dorsal Vista lateral
Reptiles
Testudines Lacertilia
Vista ventral Vista lateral
64
Ave
Vista lateral
Mamífero marsupial Mamífero euterio
Vista ventral Vista ventral
65
GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 12
Temario: Extremidades de Peces, Anfibios, Reptiles, Aves y Mamíferos.
Objetivos
• Reconocer la importancia fundamental de la evolución en el desarrollo de estructuras homólogas.
• Relacionar las estructuras homólogas de cada una de las extremidades de tetrápodos con el plan
estructural básico.
• Identificar la existencia de extremidades más evolucionadas que las del hombre.
• Interpretar gráficos y esquemas.
Desarrollo
l-El esquema representa líneas evolutivas de aletas. Analícelas. (Modificado de Waterman, 1971).
P: propterigio
M: mesopterigio
m: metapterigio
66
2-Realice un estudio de las aletas de un pez cartilaginoso (Squalus) y de dos peces óseos (Salminus y Amia).
Dibuje y coloque nombres.
67
4-El siguiente esquema corresponde a las extremidades libres de tetrápodos. Coloque nombres a las regiones
y compare este plan estructural “básico” con los dibujos de las páginas siguientes que corresponden a
extremidades de vertebrados actuales y fósiles.
Regiones
1-cintura escapular
2-húmero (H)
3-radio (R)
4-ulna (U)
5-carpales proximales (cp)
6-carpales centrales (cc)
7-carpales distales (cd)
8-metacarpales (M)
9-falanges
10-cintura pélvica
11-fémur (F)
12-fíbula (Fi)
13-tibia (T)
14-tarsales proximales (tp)
15-tarsales centrales (tc)
16-tarsales distales (td)
17-metatarsales (MT)
I–V – dedos
TMT- tarsometatarso
TT- tibiotarso
C- calcáneo
P- protarso
68
Anfibios
Urodelo Anuro
Reptiles
(*) La numeración de los dedos de Anfibios sigue el criterio de J. Young y P. Pirlot (pérdida del dedo I).
Otros autores (A. Romer; K. Gavrilov y P. Grassé) consideran perdido el dedo V.
Eryops sp (∗) extremidad anterior izquierda
Necturus sp (∗) extremidad anterior y posterior
Rhinella arenarum (∗) extremidad anterior y posterior
Cotilosaurio Labidosaurus sp (∗) extremidad anterior izquierda
Pterodáctilo extremidad anterior y posterior Plesiosaurio Ictiosaurio
69
Tupinambis merianae Testudo graeca Eretmochelys imbricata
extremidad anterior y posterior extremidad anterior extremidad anterior
Aves
Archaeopteryx sp Columba sp
extremidad anterior y posterior extremidad anterior y posterior
Mamíferos
Pteropus sp extremidad anterior y posterior Balaena sp extremidad anterior
70
Equus sp Sus scrofa
extremidad anterior y posterior extremidad anterior y posterior
Macropus sp
extremidad superior e inferior
Homo sapiens
mano pie
71
5-Fundamente por escrito la tendencia evolutiva y señale procesos de adaptación, especialización,
convergencia, divergencia, paralelismo, etc. en las extremidades de los diferentes grupos de Vertebrados
estudiados.
72
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Durante los últimos decenios han aparecido un gran número de dinosaurios semejantes a aves y aves
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