Embed Size (px)
Citation preview
1
FISIOLOGÍA DEL CULTIVO DE LA UCHUVA (PHYSALIS PERUVIANA L.)
Pedro José Almanza-Merchán¹ y Gerhard Fischer²
¹Ing. Agr., Ph.D., Profesor Asistente, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad
Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Tunja, Colombia. [email protected]
²Ing. Hort., Ph.D. Profesor Asociado, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de
Colombia, Bogotá, Colombia. [email protected]
Introducción
La uchuva pertenece al género Physalis y comprende entre 75 y 90
especies (Whitson y Manos, 2005), familia Solanaceae, cuyos frutos se forman
y permanecen dentro del cáliz durante todo su desarrollo. Existen dudas si la
uchuva (Physalis peruviana L.) es originaria del Perú (Legge, 1974) o proviene
del Brasil y que ha sido domesticado en los altiplanos de Perú y Chile (CRFG,
1997), mientras Bartholomäus et al. (1990) reportan que viene del Ecuador y
Perú. La planta crece en zonas altas (1.500 a 3.000 msnm, FAO [1982]) entre
Chile y Colombia en forma silvestre y semisilvestre. En Colombia, las
exportaciones iniciaron hace 20 años y durante más de 10 años ocupa el
segundo lugar de exportación después del banano.
En algunas regiones del Departamento de Boyacá (Colombia), desde
1990 se han venido sembrado tres ecotipos de Physalis, conocidos como
Colombia, Sudafrica y Kenia, nombres que fueron adoptados por su país de
origen (Almanza y Fischer, 1993), la diferencia de estos ecotipos se presenta
en el tamaño y color del fruto, forma del cáliz y porte de la planta (Almanza y
Espinosa, 1995).
La uchuva es una planta perenne, herbácea, arbustiva y fuertemente
ramificada que crece sin tutorado normalmente hasta una altura de 1 a 1,5 m;
pero con poda y espaldera puede llegar hasta 2,0 m o más. La planta tiene un
hábito de crecimiento indeterminado, esto significa que el desarrollo de nuevas
2
ramas, hojas, flores y frutos ocurre simultáneamente. Toda la planta está
cubierta de una suave vellosidad (Fischer, 2000).
Las hojas corazonadas y simples están insertadas alternamente y
tienen un tamaño entre 5 y 15 cm de largo y 4 a 10 cm de ancho. En el tallo
basal se desarrollan solamente una hoja por nudo comparado con dos en la
parte reproductiva. En buenas condiciones, como reporta Fischer (2000) una
planta puede desarrollar hasta 1.000 hojas o más y su área foliar puede llegar
hasta 150 dm2 por planta y el tamaño de una hoja hasta 25-30 cm2.
En las axilas de hojas se forman flores campanadas, pedunculares y
hermafroditas con cinco pétalos amarillos soldados y puntos morados en su
base (Fischer et al., 2011). El desarrollo del botón floral demora entre 18 y 21
días (Mazorra et al., 2006). Lagos et al. (2008) observaron en el departamento
de Nariño que la corola abre entre 7:00 y 10:00 h y cierra entre 16:00 y 18:00 h
con una caída de pétalos 5 a 6 días después de la apertura de la primera flor.
La polinización ocurre fácilmente por insectos o el viento (National Research
Council, 1989) y autopolinización es común (Gupta y Roy, 1981). Sin embargo,
Lagos et al. (2006) encontraron que 2 días antes de la apertura floral, el polen
maduró y el estigma fue receptivo, un fenómeno que restringe la auto-
polinización, además estos autores observaron que se presentó polinización
mixta con un 54% polinización cruzada.
El cáliz que se elonga después de la fecundación del fruto cubriéndolo
durante todo su desarrollo, pierda su clorofila a partir de unos 40-45 días de su
desarrollo. Fischer y Lüdders (1997) encontraron que el cáliz juega un papel
importante durante los primeros 20 días del desarrollo del fruto referente a la
formación y la translocación de carbohidratos, especialmente sacarosa para el
fruto. Además, este órgano protege el fruto contra condiciones climáticas
extremas (alta insolación, frío y granizos), daño mecánico, enfermedades,
distribuidas por el aíre, insectos y pájaros (Fischer et al., 2011). Dentro del cáliz
hay una glándula que produce un vitanólido (“withanolide E and 4β-
hydroxywithanolide E”, según Baumann and Meier, 1993) que tiene un efecto
repelente contra insectos.
3
Los frutos redondos (1,25 a 2,50 cm, 4 a 10 g) de la uchuva que
contienen entre 150 y 300 semillas necesitan entre 60 y 80 días para madurar y
se destacan por un contenido alto en antioxidantes (ácido ascórbico y
provitamina A [beta-caroteno]), fósforo, hierro, proteína y fibra (Fischer et al.,
2011). Interesantemente, la relación entre el peso de las semillas y el peso
fresco del fruto es más alta que entre el número de semillas y el peso del fruto
(Peña et al., 2010). Recientemente se ha incluido la uchuva en la lista de los
“Superfrutos” por su alto contenido de vitaminas, minerales y fibra (Superfruit,
2011).
Durante las labores de cosecha, en algunos ecotipos (Sudáfrica y
Kenia) el pedúnculo que une al cáliz, difícilmente se desprende de la planta, lo
que obliga a la utilización de tijeras, para evitar la ruptura del capacho y perder
calidad en el mercado internacional (Almanza y Espinosa, 1995).
Requerimientos ecofisiológicos
Se adapta fácilmente a una amplia gama de condiciones
agroecológicas, sea en campo abierto o bajo cubierta, por ejemplo en un
invernadero en Inglaterra existieron plantas mayores a 20 años.
Luz
La radiación solar directa favorece la fructificación de la uchuva, esta
fomenta la fotosíntesis del cáliz y de las hojas adyacentes, mientras Verheij y
Coronel (1991) reportan que la planta también crece en asociación con un
bosque abierto, bajo cierta sombra. Bajo invernadero, la uchuva tiende a un
mayor crecimiento longitudinal y lateral de las ramas en comparación con el
campo abierto, donde la luz ultravioleta y la menor temperatura restringen un
desarrollo muy exuberante (Fischer, 2000).
Un fotoperiodo corto, de 8 horas por día, fomenta la inducción floral,
comparado con 16 horas, y por lo cual Heinze y Midash (1991) clasificaron la
uchuva como una planta cuantitativa de día corto.
4
Temperatura
Según Fischer y Miranda (2012), la uchuva en Colombia crece bien con
una temperatura promedio anual entre 13 y 16°C (Fischer y Miranda, 2012),
mientras temperaturas muy altas (30°C) perjudican la floración y fructificación
(Wolff, 1991). Como temperatura mínima (o fisiológica base) en la cual la planta
de uchuva inicia el crecimiento de tallo y la formación de nudos Salazar (2006)
encontró 6,3°C, confirmando que se trata de una planta de clima frío.
Cuando las temperaturas nocturnas se mantienen constantes por
debajo de 10°C las plantaciones de uchuva no prosperan (National Research
Council, 1989) y Fischer (1992) encontró un desarrollo sumamente pobre de la
planta a temperaturas de suelo de 8°C, mientras 15 y 22°C en el medio radical
causaron un crecimiento favorable de la hoja. Las temperaturas calientes del
suelo (29°C) originan un crecimiento longitudinal de ramas muy altas, con
muchos nudos y frutos, pero con hojas y frutos más pequeños que una planta a
su condición de crecimiento normal.
Las heladas afectan la uchuva, especialmente el crecimiento nuevo y
tierno de la planta, pese a esta susceptibilidad, después de una helada ligera
suelen ocurrir rebrotes de las ramas basales (Fischer, 2000). Para controlar
heladas se han empleado métodos como el uso de mecheros, colocándolos
cada 10 m y quemando una mezcla de ACPM y aceite quemado, cuando las
temperaturas se acercan a 2°C; se obtiene un mejor control manejando el suelo
húmedo y una fertilización rica en potasio (reducir el nitrógeno). En Colombia,
por la incidencia de las heladas se recomienda la siembra en las laderas de los
valles interandinos en altitudes superiores a 2.300 msnm.
Altitud
Sitios con elevaciones entre 1.800 y 2.800 msnm son los más
recomendados para este cultivo (Fischer y Angulo, 1999), observando buenas
producciones entre 2.200 y 2.400 msnm, que siempre están influenciadas por
el microclima y el manejo de la plantación. Con el aumento de la altitud, se
incrementa la radiación ultravioleta y baja la temperatura, ocasionando un porte
5
(tallo) más bajo de la planta y hojas más pequeñas y gruesas (adaptación a la
radiación UV) lo que aplaza el primer pico de la producción. Las plantas en la
altitud mantienen un estado fitosanitario más estable, mientras a elevaciones
bajas, la incidencia de algunas plagas y enfermedades es mayor y se reduce el
ciclo de producción (Galindo y Pardo, 2010).
En el departamento de Boyacá, en zonas muy altas (2.690 msnm), los
frutos de uchuva tienen un menor contenido de carbohidratos, especialmente
sacarosa y grados Brix (Fischer et al., 2007) y provitamina A (alpha y beta-
caroteno) (Fischer et al., 2000) comparado con los que crecen en sitos más
bajos (2.300 msnm), mientras el contenido de vitamina C (ácido ascórbico) no
diferenció entre estas dos elevaciones, sin embargo, el mayor número de frutos
causó un rendimiento más alto en plantas ubicadas en la menor altitud (2.300
msnm) (Fischer, 1995).
En la zona de Sumapaz (Cundinamarca), Mazorra et al. (2003)
encontraron un menor tamaño en frutos de uchuva producidos a 1.900 msnm
(Subia) comparado con los de 2.100 msnm (San Raimundo). En el
departamento de Boyacá se ha visto la uchuva en elevaciones alrededor de
3.000 msnm, pero las plantas tienen hojas y frutos más pequeños que lo
normal.
Agua
Angulo (2003) considera que las precipitaciones anuales entre 1.000 y
1.500 mm, bien distribuidos es lo ideal y rangos de humedad relativa (HR) entre
70 y 80% para que la planta se desarrolle bien.
La uchuva presenta un crecimiento indeterminado por lo que necesita
suministro de agua constante para el crecimiento vegetativo y la reproducción,
especialmente para el llenado del fruto, garantizando producciones altas
(Fischer y Miranda, 2012). Una alta humedad durante la época de cosecha
deteriora el fruto, pudiendo estancar el crecimiento; el encharcamiento, ya sea
en pocas horas, causa la muerte del sistema radical (Fischer, 2000).
6
El problema del rajado genera un gran impacto negativo sobre la
calidad del fruto, especialmente en épocas de alta precipitación (acompañadas
de humedades relativas en el aire prolongadas), también lluvias abundantes
después de una época seca presenta esta adversidad con mayor frecuencia,
afectando hasta el 50% de los frutos rechazados por las empresas
exportadoras. Para evitar el rajado del fruto, es muy importante mantener una
humedad constante, por debajo de la capacidad de campo, durante el cultivo,
los niveles óptimos de calcio, boro y magnesio, evitar los excesos de nitrógeno
y eliminar las primeras flores al inicio de la fase reproductiva (Fischer, 2005).
Durante épocas prolongadas de sequía (Fenómeno El Niño),
aplicaciones preventivas de polímeros absorbentes de agua (por ejemplo
Stockosorb® o Cosmosorb®) pueden aliviar el efecto deshidratante de la planta
y, además, garantizar un tamaño adecuado del fruto para su exportación
(Pinzón y Rodríguez, 1999).
La uchuva no resiste mucho tiempo la falta de oxígeno de sus raíces,
causado por encharcamiento o inundación. En un estudio reciente con plantas
de uchuva sometidas a diferentes duraciones de anegamiento continuo de 0, 2,
4, 6 y 8 días (colocadas en zanjas en las cuales se llenaron el agua hasta 5 cm
por encima de la superficie del sustrato de la maceta) se encontró que las
plantas con anegamiento de 0 y 2 días no presentaron diferencias, pero las de
6 y 8 días bajo agua, fueron las más afectadas, presentando los valores más
bajos en altura de planta, área foliar, número de hojas, número de nudos,
diámetro de la base del tallo, pesos secos de los órganos de la planta y
contenido de clorofila, con unos síntomas marcados de marchitamiento (Aldana
y García, 2012).
7
Figura 1 - Efecto del anegamiento de 0, 2, 4, 6 y 8 días sobre el crecimiento de la planta de
uchuva, 22 días después del inicio del tratamiento (Aldana y García, 2012).
Por lo anterior, se debe evitar plantaciones cerca de los ríos, nivelar
bien el suelo antes de la plantación y hacer un subsolado o instalación de un
sistema de drenaje si es necesario.
Granizo
La granizada afecta gravemente la planta, perforando las hojas y
cálices, dejando las impresiones de los impactos sobre el fruto, lesiones que
facilitan la entrada de enfermedades y deterioran la presentación del fruto para
su posible exportación. Es aconsejable ralear manualmente las ramas, hojas y
frutos lesionados, además aplicar fungicidas y hacer un abonado nitrogenado,
no demasiado intenso, para reactivar la vegetación después de una granizada
Viento
En sitios con vientos excesivos, la siembra de barreras vivas es
indispensable, por ejemplo con otros frutales como el peral o la feijoa, también
especies forestales como acacias, cipreses y sauces, entre otras (Fischer y
Miranda, 2012); la elección de estas plantas depende de la adaptación de estas
a las condiciones agroecológicas del sitio. Los vientos fuertes inhiben el
crecimiento, causan roce entre los órganos, caída de flores y frutos y
deshidratan la planta y el suelo. Es necesario tener en cuenta que la relación
entre la altura de la barrera contraviento y la longitud del área protegida es de
1:9.
8
Suelos
La uchuva prefiere suelos de estructura granular con una textura
franco-arenosa o franco arcillosa, ricos en materia orgánica (>3%), un pH entre
5,5 y 6,5, y que no presenten resistencia mecánica a la penetración de raíces.
Estos suelos garantizan buena aireación y drenaje, permitiendo que las raíces
penetren con facilidad y dispongan de buena cantidad de agua y nutrientes
para su desarrollo (Angulo, 2005). Los suelos con profundidades efectivas de
60 cm garantizan condiciones óptimas para el crecimiento radical (Miranda,
2005), con niveles freáticos mayores de 1 m.
Una temperatura edáfica mínima de 15°C garantiza una buena
absorción de nutrientes y agua, y la síntesis de hormonas (citoquininas) por las
raíces, mientras la concentración de O2 en el suelo o sustrato debe ser mayor
del 10% y la de CO2 menor del 2%.
Aspectos del crecimiento, conducción y poda de la planta
Crecimiento y conducción
Una planta de uchuva sana inicia su crecimiento con un tallo que se
bifurca naturalmente en dos tallos después de 8 a 12 nudos los cuales se
ramifican de nuevo, después de un nudo, para formar otros dos tallos y obtener
cuatro tallos reproductivos que, a su vez, van a cargar las ramas laterales que
pueden, según las condiciones agroecológicas y de manejo, tener hasta 15 o
más frutos cada una. Es para tener en cuenta que en cada nudo, a partir de la
primera bifurcación, se forma un fruto, que en la mayoría de los casos está
acompañado por dos hojas cada uno. En el caso de despuntar antes de la
ramificación natural de la planta, se formarán ramas laterales basales (más
cerca del suelo) que después, igualmente, cargarán los frutos.
En sitios con una mayor humedad relativa en el aire, es más favorable
eliminar las ramas laterales basales para permitir una buena aireación de la
parte baja de la planta. Al contrario, en sitios con un clima más seco se pueden
9
dejar las basales y despuntar la planta antes de la bifurcación por lo cual se
inician rápidamente y formaran las ramas cargadoras de frutos. El número de
las ramas basales que se dejan depende de la distancia entre las plantas, del
manejo (especialmente control fitosanitario, riego y nutrición) y las condiciones
agroecológicas. En varios casos 6 a 8 ramas basales han dado buenos
resultados referente al tamaño del fruto, pero en algunos casos también se han
dejado todas estas ramas para la producción. En los dos casos, sin y con
despunte, se amarran las ramas (hilaza) a dos alambres de calibre 10 a 12
galvanizado (Angulo, 2003), colocados entre 1,80 y 2,00 m por encima de la
hilera. Es importante, que la distancia entre estos dos alambres, colocados
horizontalmente sobre la hilera de las plantas, no sobrepase 1,00 a 1,20 m para
evitar el rajado del tallo principal en el punto de la primera bifurcación.
Referente a la densidad de la plantación, hay muchas
recomendaciones que dependen del tipo de espaldera, del manejo manual o
semi-mecánico, incidencia de enfermedades y plagas, altura de la planta, suelo
nivelado horizontal o en ladera y de las condiciones agroecológicas, en
general, se recomienda dejar entre plantas e hileras 2 a 3 m. Si existe
suficiente terreno se puede sembrar a distancias amplias, facilitando el manejo
y manteniendo un buen estado fitosanitario de la planta. Para los caminos, en
el caso de un manejo completamente manual, se necesita 1 m de ancho.
En las zonas altas con temperaturas bajas, la planta crece menos
rápido y la primera producción se retrasa (Fischer, 1995) por lo que Angulo
(2005) recomienda sembrar con una mayor densidad (hasta mínimo 1 m entre
plantas) haciendo necesario un raleo de cada segunda planta cuando se haya
terminado el primer pico de producción. Se ha encontrado que las plantas
producen sus mejores frutos en los dos primeros picos de cosecha y siguen
produciendo con buena calidad durante dos a tres años, con el trascurso del
ciclo vegetativo, los son cada vez más pequeños (Almanza y Espinosa, 1995).
10
Poda
En la poda de formación lo más importante es definir si se hace o no el
despunte del tallo principal, como se describió anteriormente. Varias
investigaciones mostraron que dejar entre dos a tres ramas principales desde
la base de la planta aumenta la producción, siempre y cuando se tiene un
ecotipo y condiciones favorables que garantizan frutos de suficiente tamaño
que cumplen con los requisitos del mercado nacional e internacional.
En la poda de producción se debe tener en cuenta que la planta
produce solamente una vez en las mismas ramas, es decir, que se debe
eliminarlas después de la cosecha de sus frutos, hasta dejar una nueva rama
lateral en la base de la rama saliente.
Ayala (1992) estudió cuántos frutos puede cargar una planta de
uchuva, dejando en un ensayo bajo invernadero 300, 480 y 676 frutos/planta;
con el incremento del número de frutos por planta aumentó el rendimiento por
hectárea pero a costo de su peso unitario. El encontró que las diferencias en la
producción están determinadas, más por las densidades de la plantación que
por el número de frutos/planta. El rendimiento más alto fue en la combinación
de surcos dobles, distanciados 1,2 m entre caminos, 0,8 m entre las líneas y
0,8 m entre plantas (12.500 plantas/ha), en este sistema la mayor producción
(22,4 t/ha) se registró cuando se dejaron solamente 300 frutos por planta
(Ayala, 1992), que es un indició que a mayor número de plantas por área, se
podría cosechar más frutos que en plantas no muy frondosas, pero en muchos
casos esta combinación no es posible por el difícil manejo de estas
plantaciones densas que están altamente afectadas por enfermedades,
especialmente en sitios que presentan humedades relativas altas. Sin
embargo, puede ser una posibilidad de plantación para sitios más secos.
En la poda de mantenimiento se eliminan todas las ramas
improductivas, débiles (que dan origen a frutos de poco peso) y las que están
atacadas por plagas y enfermedades, además del corte descrito anteriormente
de las ramas improductivas. En condiciones de un microclima muy favorable y
11
ramas basales en una posición más horizontal se forman muchos chupones
(crecen muy rectos y tienen entrenudos más largos) que se deben eliminar
cada mes. Solamente en el caso de que faltan ramas en la planta se permite
que un chupón se convierta en una rama productiva.
La poda de renovación solamente es aconsejable si se cuenta con
plantas vigorosas y sanas y buenas condiciones de crecimiento (agua y
nutrición), como por ejemplo en cultivos bajo invernadero. En este caso se
puede efectuar un soqueo en las ramas basales, algunos 10 a 20 cm sobre el
suelo, o más arriba, en la base de las ramas reproductivas que después entran
en una nueva producción. Se conocen plantas que tienen una edad >3 años en
invernaderos en la Sabana de Bogotá.
Aspectos de la nutrición
Deficiencia de macronutrientes y boro en uchuva
A continuación se describen los efectos de la ausencia de los
elementos P, K, Mg, Ca y B, además del N al 15% de la concentración normal
en la solución nutritiva, aplicando en plantas de uchuva, ecotipo Colombia,
creciendo en macetas en un sustrato de arena lavada bajo invernadero.
En el caso de la uchuva, el nitrógeno es el mayor demandado por su
importancia en el crecimiento vegetativo de la planta y teniendo en cuenta que
en cada nudo de las ramas, después de la primera bifurcación, se forma un
fruto y el área foliar depende de este elemento; la deficiencia de N reduce
drásticamente la producción en cuanto al número y tamaño de frutos (Martínez
et al., 2008). La deficiencia nitrogenada causó una clorosis en las hojas
maduras y una coloración púrpura intervenal muy marcada tanto en lámina
foliar como en el peciolo (figura 1.1); además, se retardó dos semanas la
ramificación, floración y fructificación de la planta (Martínez et al., 2009).
La deficiencia de fósforo que cumple funciones fundamentales en la
conservación y transferencia de energía, los síntomas se manifiestan en una
coloración verde levemente más oscura que en el testigo. Martínez et al. (2009)
12
encontraron con la deficiencia de P, que las hojas de la parte bajera de la
planta se muestran con coloración púrpura a parda en la venación principal
iniciando en el ápice, distribuida a manera de moteado y que posteriormente
abarca la totalidad de la hoja y exhibe una consistencia acartonada y textura
rugosa (figura 1.2), subsiguientemente ocurre la abscisión foliar prematura.
La planta requiere el potasio para generar la turgencia y la regulación
del potencial osmótico celular como en las células guarda que intervienen en la
apertura de los estomas (Bennet, 1993), además actúa en la síntesis de
almidón y proteínas, y en el proceso de fotosíntesis y el metabolismo de los
carbohidratos (Samra y Arora, 1997). Junto con la carencia en boro (figura
1.12) y nitrógeno (figura 1.8), esta deficiencia afectó más el porte de la planta
(figura 1.9) y mostró los síntomas foliares más severos causando una
disminución del tamaño de la planta. La deficiencia de potasio se presentó
especialmente en las hojas adultas y de éstas, en sus bordes, donde empezó a
manifestarse una necrosis perimetral, la cual aumentó progresivamente y luego
alcanzó toda la lámina foliar (figura 1.3) (Martínez et al., 2009).
El magnesio es un componente específico de la clorofila y cumple un
rol específico como activador de enzimas involucradas en la respiración,
fotosíntesis y síntesis de ADN y ARN (Taiz y Zeiger, 2006), su papel es
importante para la transferencia de energía (Wild y Jones, 1992). Como
describen Martínez et al. (2009), los síntomas de este elemento se muestran
principalmente en hojas de ramas generativas del tercio medio de la planta
(figura 1.10), después de la segunda bifurcación en las hojas se presenta un
moteado o clorosis intervenal de color verde muy claro, que inicia en el ápice o
por la zona media de la hoja y avanza por los bordes hacia toda la lámina en
forma de “V” (figura 1.4).
Una de las principales funciones del calcio en la planta es la de formar
parte de la estructura de la protopectina, como agente cementante para
mantener las células unidas, estando localizado en la lámina media y en la
pared primaria celular (Navarro y Navarro, 2000). Los síntomas de la
13
deficiencia cálcica (figura 1.5) la observaron Martínez et al. (2009) tanto en
hojas bajeras como en hojas del tercio medio principalmente, es decir ubicadas
después de la segunda bifurcación (figura 1.11). Las hojas afectadas
aceleraron su senescencia manifestando una fuerte clorosis o color anaranjado
intenso, que comenzó por lo general en un lóbulo de la base de la lámina foliar.
En algunos casos los frutos mostraron manchas redondas o alargadas de color
crema a blanco y de tamaños variables, pero no se observó el rajado de este
órgano, descrito por Cooman et al. (2005) y Fischer (2005), debido a esta
deficiencia.
El boro desempeña un rol primario en la biosíntesis y estructura de la
pared celular y en la integridad de la membrana plasmática (Marschner, 2002);
asimismo está involucrado en el transporte de azúcares, la lignificación de la
pared celular, la elongación celular, la síntesis de ácidos nucleicos y las
respuestas hormonales (Taiz y Zeiger, 2006). Por la deficiencia de boro la
planta en general toma una forma de roseta, síntoma típico debido a la
malformación de todas sus estructuras y a la desorganización de sus
meristemos, lo que generalmente conduce, a la muerte prematura de los ápices
caulinares (Wild y Jones, 1992). La planta perdió elasticidad en sus tejidos,
tornándose muy quebradiza ((figura 1.12). Adicionalmente se presentó una
clorosis foliar generalizada (figura 1.6). Las ramas generativas desarrollaron
entrenudos muy cortos y fueron excesivamente débiles y en las zonas apicales
hubo una excesiva brotación de tallos cortos y deformados (Martínez et al.,
2009).
Aparte de los síntomas descritos, las plantas deficientes en N y K
redujeron el peso fresco y seco de sus frutos considerablemente (Martínez et
al., 2009). Comparados con el testigo, todos los otros tratamientos
disminuyeron el número de frutos y el rendimiento por planta. Los tratamientos
–B, –N y –K disminuyeron en más del 90% la cantidad de frutos producidos y el
rendimiento, y las plantas –P en un 50%. El contenido de sólidos solubles
totales en frutos se redujo en plantas deficientes de B, mientras la acidez total
14
titulable se incrementó en aquellas con deficiencia de P, comparada con las de
–Ca.
(1) (2) (3)
(4) (5) (6)
(7) (8) (9)
15
(10) (11) (12)
Figura 2 - Síntomas de deficiencia en plantas de uchuva en hojas por N (1), P (2), K (3), Mg
(4), Ca (5) y B (6) y aspecto de la planta deficiente en N (8), K (9), Mg (10), Ca (11) y B (12),
comparado con el testigo (7), según Martínez et al. (2009).
Bibliografía
Aldana, F. y P.N. García. 2012. Efecto del estrés por anegamiento sobre el
crecimiento, desarrollo y fisiología de la uchuva (Physalis peruviana L.)
bajo condiciones de invernadero. Trabajo de grado. Facultad de
Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
Almanza P.J. y C. Espinosa. 1995. Desarrollo morfológico y análisis físico-
químico de frutos de uchuva (Physalis peruviana L.) para identificar el
momento óptimo de cosecha. Trabajo final. Especialización en Frutales de
Clima Frío. UPTC, Tunja.
Almanza, P.J. y G. Fischer. 1993. Nuevas tecnologías en el cultivo de la
uchuva (Physalis peruviana L.). Agro-Desarrollo 4(1-2), 292-304.
Angulo, R. (ed.). 2005. Uchuva - El cultivo. Universidad de Bogotá Jorge Tadeo
Lozano, Bogotá. 78 p.
Angulo, R. 2003. Frutales exóticos de clima frío. Bayer CropScience S.A.,
Bogotá. pp. 27-48.
Ayala, C. 1992. Evaluación de tres distancias de siembra y tres sistemas de
poda en uchuva bajo invernadero. Acta Hort. 310, p. 206.
16
Bartholomäus, A., A. de la Rosa, J.O. Santos, L.E. Acero y W. Moosbrugger.
1990. El manto de la tierra - Flora de los Andes. Guía de 150 especies de la
flora andina. Ed. Lerner, Bogotá.
Baumann, T.W. y C.M. Meier. 1993. Chemical defence by withanolides during
fruit development in Physalis peruviana. Phytochemistry 33(2), 317-321.
Bennett, W.F. (ed.). 1993. Nutrient deficiencies and toxicities in crop plants.
APS Press, St. Paul, MN.
Cooman, A., C. Torres y G. Fischer. 2005. Determinación de las causas del
rajado del fruto de uchuva (Physalis peruviana L.) bajo cubierta: II. Efecto
de la oferta de calcio, boro y cobre. Agron. Colomb. 23(1), 74-82.
CRFG. 1997. Cape gooseberry Physalis peruviana L. California Rare Fruit
Growers, p. 1-3.
Díaz, L.A., G. Fischer y S.P. Pulido. 2010. La fibra de coco como sustituto para
la turba en la obtención de plántulas de uchuva (Physalis peruviana L.).
Rev. Colomb. Cienc. Hortíc. 4(2), 153-162.
FAO. 1982. Physalis peruviana L. En: Fruit bearing forest trees technical notes.
FAO Forestry Paper 34, 140-143.
Fischer, G. 2005. El problema del rajado del fruto y su posible control. pp. 55-
82. En: Fischer, G., D. Miranda, W. Piedrahita y J. Romero (eds.).
Avances en cultivo, poscosecha y exportación de la uchuva (Physalis
peruviana L. en Colombia. Unibiblos, Universidad Nacional de Colombia,
Bogotá. 221 p.
Fischer, G. 2000. Crecimiento y desarrollo. pp. 9-26. En: Flórez, V.J., G.
Fischer y A.D. Sora (e.ds.). 2000. Producción, poscosecha y exportación
de la uchuva (Physalis peruviana L.). Unibiblos, Universidad Nacional de
Colombia, Bogotá. 175 p.
Fischer, G. 1995. Effect of root zone temperature and tropical altitude on the
growth, development and fruit quality of cape gooseberry (Physalis
peruviana L.). Tesis de doctorado. Humboldt-Universidad Berlín. 171 p.
Fischer, G. y R. Angulo. 1999. Los frutales de clima frío en Colombia. La
uchuva. Ventana al Campo Andino 2(1), 3-6.
Fischer, G., G. Ebert y P. Lüdders. 2007. Production, seeds and carbohydrate
17
contents of cape gooseberry (Physalis peruviana L.) fruits grown at two
contrasting Colombian altitudes. J. Appl. Bot. Food Qual. 81, 29-35.
Fischer, G., G. Ebert y P. Lüdders. 2000. Provitamin A carotenoids, organic
acids and ascorbic acid content of cape gooseberry (Physalis peruviana
L.) ecotypes grown at two tropical altitudes. Acta Hort. 531, 263-267.
Fischer, G., A. Herrera y P.J. Almanza. 2011. Cape gooseberry (Physalis
peruviana L.) pp. 374-396. En: Yahia, E.M. (ed.) Postharvest biology and
technology of tropical and subtropical fruits. Vol. 2. Acai to citrus.
Woodhead Publishing, Oxford, U.K.
Fischer, G. y P. Lüdders. 1997. Developmental changes of carbohydrates in
cape gooseberry (Physalis peruviana L.) fruits in relation to the calyx and
the leaves. Agron. Colomb. 14(2), 95-107.
Fischer, G. y D. Miranda. 2012. Uchuva (Physalis peruviana L.). En: Manuel de
frutales. Produmedios, Bogotá (en imprenta).
Galindo, J.R. y K.M Pardo. 2010. Uchuva (Physalis peruviana) - Producción y
manejo poscosecha. Produmedios, Bogotá. 115 p.
Galvis, J.A., G. Fischer y O.P. Gordillo. 2005. Cosecha y poscosecha de la
uchuva. pp. 165-190. En: Fischer, G., D. Miranda, W. Piedrahita y J.
Romero (eds.). Avances en cultivo, poscosecha y exportación de la
uchuva (Physalis peruviana L. en Colombia. Unibiblos, Universidad
Nacional de Colombia, Bogotá. 221 p.
Gupta, S.K. y S.K. Roy. 1981. The floral biology of cape gooseberry (Physalis
peruviana Linn; Solanaceae, India). Indian J. Agric. Sci. 51(5), 353-355.
Heinze, W. y M. Midash. 1991. Photoperiodische Reaktion von Physalis
peruviana L. Gartenbauwiss. 56(6), 262-264.
Klinac, D.J. 1986. Cape gooseberry (Physalis peruviana) production systems.
New Zealand J. Exp. Agric. 14, 425-430.
Lagos T.C., F.A. Vallejo, H. Criollo y J.E. Muñoz. 2008. Biología reproductiva
de la uchuva. Acta Agron. 57(2), 81–87.
Legge, A.P. 1974. Notes on the history, cultivation and uses of Physalis
peruviana L. J. Royal Hort. Soc., 310-314.
18
Marschner, H. 2002. Mineral nutrition of higher plants. Academic Press,
Londres. 889 p.
Martínez, F.E., J. Sarmiento, G. Fischer y F. Jiménez. 2008. Efecto de la
deficiencia de N, P, K, Ca, Mg y B en componentes de producción y
calidad de la uchuva (Physalis peruviana L.). Agron. Colomb. 26(3), 389-
398.
Martínez, F.E., J. Sarmiento, G. Fischer y F. Jiménez. 2009. Síntomas de
deficiencia de macronutrientes y boro en plantas de uchuva (Physalis
peruviana L.). Agron. Colomb. 27(2), 169-178.
Mazorra, M.F., A.P. Quintana, D. Miranda, G. Fischer y B. Cháves. 2003.
Análisis sobre el desarrollo y la madurez fisiológica del fruto de la uchuva
(Physalis peruviana L.) en la zona de Sumapaz (Cundinamarca). Agron.
Colomb. 21(3), 175-189.
Miranda, D. 2005. Criterios para el establecimiento, los sistemas de cultivo, el
tutorado y la poda de la uchuva. pp. 29-54. En: Fischer, G., D. Miranda,
W. Piedrahita y J. Romero (eds.) Avances en cultivo, poscosecha y
exportación de la uchuva (Physalis peruviana L.) en Colombia. Unibiblos,
Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. 221 p.
National Research Council. 1989. Goldenberry (Cape gooseberry). En: Lost
crops of the Incas. National Academy Press, Washington, D.C. pp. 241-
251
Navarro, S. y G. Navarro. 2000. Química agrícola. Ediciones Mundi-Prensa,
Madrid.
Peña, J.F., J. D. Ayala, G. Fischer, B. Chaves, J.F. Cárdenas-Hernández y P.J.
Almanza. 2010. Relaciones semilla fruto en tres ecotipos de uchuva
(Physalis peruviana L.). Rev. Colomb. Cienc. Hortíc. 4(1), 43-54.
Pinzón, E. y L.H. Rodríguez. 1999 Efecto de polímeros absorbentes
“Stockosorb” y “Terracottem” en el cultivo de la uchuva (Physalis
peruviana L.). Trabajo de grado. Facultad de Agronomía, Universidad
Nacional de Colombia, Bogotá.
19
Salazar, M.R. 2006. Modelación de crecimiento de la planta de uchuva
(Physalis peruviana L.). Tesis de doctorado. Facultad de Agronomía,
Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
Samra, J.S. y Y.K. Arora. 1997. Mineral nutrition. pp. 175-201. En: Litz, R.E.
(ed.). The mango: botany, production and uses. CAB International. 587 p.
Superfruit. 2011. Uchuva - the superfruit. En: http://www.uchuvasuperfruit.com;
consulta: 13 de agosto de 2011.
Taiz, L. y E. Zeiger. 2006. Plant physiology. 2nd ed. Sinauer Associates,
Sunderland, Massachusetts. 764 p.
Valencia, M. L. 1985. Anatomía del fruto de la uchuva. Acta Biológica
Colombiana 1(2), 63-69.
Verheij, E.W.M. y R.E. Coronel (eds.). 1991. Plant resources of South-East
Asia. Pudoc Wageningen, Holanda. pp. 254-256.
Whitson, M. y P.S. Manos. 2005. Untangling Physalis (Solanaceae) from the
Physaloids: A two-gene ohykigeny of the Physalinae. Syst. Bot. 30(1),
216-230.
Wild, A. y L.H.P. Jones. 1992. Nutrición mineral de las plantas cultivadas. pp.
73-119. En: Wild, A. (ed.). Condiciones del suelo y desarrollo de las
plantas según Russel. Ediciones Mundi-Prensa, Madrid.
Wolff, X. Y. 1991. Species, cultivar, and soil amendments influence fruit
production of two Physalis species. HortScience 26(12), 1558-1559.
![BERNAL, C. A. [2012] ESTUDIO FARMACOTÉCNICO DE Physalis peruviana L. CON MIRAS PROD FITOTERAPÉUTICO.pdf](https://img.pdfslide.tips/doc/110x75/55cf9c8f550346d033aa3fd0/bernal-c-a-2012-estudio-farmacotecnico-de-physalis-peruviana-l-con-miras.jpg)
