Escolopendra

DAMPING OFF[Decaimento]

Quando menos dous mofos ['water moulds', fungos da humidade], espcies do gnero Pythium, causam a doena do damping off nos canteiros de Cannabis. As espcies de Pythium ocasionalmente atacam a plantas maduras nos solos dos campos (Frezzi 1956) e em sistemas hidropnicos (McEno 1990). Curiosamante, nengumha espcie de Phytophthora (parente prxima de Pythium) parasita a Cannabis. O cnabo, de facto, serve como bio-controlador contra a Phytophthora infestans (Israel 1981); os extratos acuosos de cnabo iniben o crescimento de P. infestans (Krebs & Jggi 1999).

SINTOMASO damping off apresenta-se em dous cenrios: No damping off de pre-emergncia, as sementes ou sementeiras morrem antes de brotar do solo (Foto 49). O damping off de post-emergncia golpeia depois de que as plntulas tenham emergido do solo (Foto 50).Nas plntulas com damping off de post-emergncia geralmente se desenvolve umha podrmia parda a nvel do solo, depois murcham e tombam-se. Em plntulas maiores (com um mximo de oito pares de folhas verdadeiras) cesa o crescimento, as folhas tornam-se de cor amarela plida, e finalmente as plntulas murcham e tombam-se (Kirchner 1906).

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Figura 5.5: Dez organismos causais do damping off em plntulas de Cannabis. Nom est desenhado a escala (McPartland).

ORGANISMOS CAUSAIS E TAXONOMIA1. Pythium aphanidermatum (Edson) Fitzpatrick, Mycologia 15:168, 1923.Descriom: Los esporangios maduran en engrosamientos irregulares y alargados, ramificados o no ramificados, de 50-1000 x 2-20 m, a veces apenas se distinguen del micelio. Los esporangios germinan en tubos de emisin de longitudes variables, de 2-5 m de dimetro y forman vesculas en sus extremos. Las vesculas se unirn en 100 o ms zoosporas. Zoosporas reniformes, lateralmente biflageladas, de 7,5 x 12 m. Oogonios esfricos, formados en posicin terminal (rara vez intercalados), de 22-27 m de dimetro. Cada oogonio es fecundado por uno o dos anteridios. Los anteridios se forman sobre las hifas adyacentes a los oogonios, en posicin terminal o intercalados, de doliformes a ampliamente claviformes, de 9-11 x 10-15 m. Cada oogonio fecundado forma una nica oospora. Oosporas esfricas, conteniendo una vacuola central, con una pared celular de 2 m de espesor, lisas y que no ocupan plenamente los oogonios, de 17-19 m de dimetro (Fig. 5.5).

2. Pythium ultimum Trow, Annals of Botany 15:300,1901.Descripcin: Esporangios de esfricos a doliformes, de 20-29 x 14-28 m, germinando nicamente a travs de tubos germinales. Oogonios lisos, esfricos, formados en posicin terminal; de 19-23 m de dimetro. Cada oogonio es fecundado por un anteridio (rara vez dos o tres anteridios). Anteridios hinchados, con forma de salchicha, curvados, originndose inmediatamente debajo de los oogonios. Cada oogonio fecundado forma una sola oospora. Las oosporas son esfricas, conteniendo una nica vacuola central y con un cuerpo refringente y excntrico, de pared gruesa, lisa, de 14-18 m de dimetro. Las oosporas germinan a travs de tubos germinales o (rararamente) producen un tubo de emisin alargado, de 5-135 m de largo, con una vescula en su extremo. Las vesculas se unen en grupos de ocho a 15 zoosporas (Fig. 5.5).

3. Otros organismos causalesLos europeos citan una tercera especie de Pythium atacando al camo, Pythium debaryanum Hesse (Kirchner 1906, Serzane 1962, Kirchner 1966, Vakhrusheva 1979, Barna et al.1982, Gutberlet & Karus 1995, Bosca & Karus 1997). P. debaryanum no es una verdadera especie; su descripcin original se bas en una mezcla de hongos (McPartland 1995a). La citas de "P. debaryanum" suelen indicar errores de identificacin de P. ultimum (Plaats-Niterink 1981).Adems de Pythium, varios hongos tambin causan damping off- Botrytis cinerea, Macrophomina phaseolina, Rhizoctonia solani, y varias especies de Fusarium (Figura 5.5). Estos patgenos suelen atacar las plantas maduras. Sus descripciones taxonmicas se presentan en otras partes.

CICLO DE LA ENFERMEDAD Y EPIDEMIOLOGALas especies de Pythium producen dos tipos de esporas, zoosporas y oosporas. Las zoosporas nadan usando flagelos, y propagan la enfermedad de una planta a otra. Las oosporas se producen sexualmente. Estas no migran, pero transmiten la enfermedad a lo largo del tiempo (de temporada en temporada) como esporas hibernantes.P. ultimum ataca sembrados de camo en Europa central (Marquart 1919, Schultz 1939). P. ultimum tambin causa pudricin de la raz en plantas maduras (Frezzi 1956). La pudricin de la raz comienza en el extremo distal de la raz, causando eventualmente el marchitamiento de partes areas de la planta. P. ultimum habita las regiones templadas de todo el mundo. Este patgeno ataca a muchos cultivos, especialmente con temperaturas ms fras (12-20C).P. aphanidermatum es el "pythium de clima clido", con un crecimiento ptimo a 32C. Aunque la especie se presenta en todo el mundo, slo se ha informado de su presencia sobre la Cannabis en la India (Galloway 1937).La Botrytis cinerea causa damping off porque se puede propagar a travs de la infeccin de las semillas (Pietkiewicz 1958, Noble & Richardson 1968, Patschke et al. 1997). Se pueden esperar epidemias en las semillas cosechadas a partir de hembras infectadas por el moho gris. Las conidias de B. cinerea se dispersan por el viento (no por el agua, como la mayora de los hongos causantes del damping off).Macrophomina phaseolina causa pudricin corchosa de la raz [carbn de la raz] en plantas maduras, as como damping off en semilleros. Es comn en el Medio Oeste, especialmente sobre el maz. Las epidemias causadas por M. phaseolina tienen su pico en climas clidos (temperatura ptima de 37C).Rhizoctonia solani provoca lcera de la caa y podredumbre radicular [Pudricin radicular por Rhizoctonia, Viruela de la patata...] en plantas maduras. Tiende a daar las plantas de semillero en un estadio posterior al que lo hacen las especies de Phytium. Mishra (1987) inform que R. solani causa una mortalidad del 78% en los semilleros de Cannabis (el 44% en post-emergencia y el 34% en pre-emergencia). Dippenaar et al. (1996) reportaron fuertes prdidas de plntulas producidas por R. solani a pesar de haberlas rociado con un fungicida (Rhizolex ). R. solani no requiere un exceso de humedad, a diferencia de la mayora de los organismos causantes del damping off.Varias especies de Fusarium causan damping off, incluyendo F. solani, F. oxysporum (Patschke et al. 1997), y con menor frecuencia F. sulphureum, F. avenaceum y F. graminearum. Algunos de estos hongos tambin causan cada de los cotiledones (Rataj 1957). En plantas maduras estos patgenos causan pudricin del pi y pudricin de la raz por Fusarium [Podredumbre del cuello], chancro del tallo [aublo blanco] y marchitamiento. Las conidias de Fusarium se propagan a travs de salpicaduras de lluvia y aguas de escorrenta. Por lo general prefieren los climas clidos. Si se introducen en suelo esterilizado, las especies de Fusarium se propagan sin control. Causan los mayores estragos en suelos hmedos, pero no pueden sobrevivir en tierras anegadas.

DIAGNSTICO DIFERENCIALDiferenciar las distintas especies de Pythium es difcil y requiere de cultivo en laboratorio. Diferenciar las especies de Pythium de otros organismos puede ser ms fcil: Desenterrar una planta afectada y agarrarla presionando suavemente la raz entre los dedos pulgar e ndice. Despus tirar desde el tallo hacia la raz. Si la capa externa de la raz (epidermis y corteza) se desprende dejando slo un delgado cilindro interior (endodermis y mdula), tienes un problema con Pythium. Si diminutos trozos de tierra cuelgan de la raz de una plntula arrancada del suelo, tienes un problema con R. solani -este signo de diagnstico se atribuye a la morfologa del hongo y su va de penetracin, las hifas del patgeno se aferran al substrato. Barloy & Pelhate (1962) diferenciaron los sntomas causados por F. solani y F. oxysporum -las plntulas con F. solani desarrollan races rojas descoloridas (Fig. 5,6 A), mientras que las plntulas con F. oxysporum acaban envueltas en una masa de hifas de color rosa (Fig. 5.6 B).El damping off de pre-emergencia puede ser errneamente atribuido a la antigedad de las semillas o a semillas muertas. Las marras en los semilleros tambin pueden ser debidas a la accin de insectos del subsuelo, tales como grillos y larvas de dpteros, que matan a las semillas en germinacin. Los sntomas en post-emergencia se pueden confundir con daos causados por insectos (gusanos cortadores) [larvas de mariposas] o por causas ambientales (heladas, granizo o lluvias fuertes). El manchado de las hojas no es debido al damping off. Por ejemplo, Trichothecium roseum y Septoria cannabis atacan a los cotiledones. Siempre que los tallos permanezcan intactos y las plntulas permanezcan en en posicin vertical, no ser damping off.

CONTROL CULTURAL Y MECNICO (ver el Captulo 9)Los numerosos patgenos que causan damping off prefieren muy diferentes temperaturas, rangos de pH, condiciones de iluminacin y tipos de suelo. Su denominador comn es el exceso de humedad, por lo que evitar el exceso de riego -seguir los mtodos 7b y 7c. Regar el suelo antes de la siembra; regar despus compactar el suelo alrededor de las semillas. El damping off se incrementa en las semillas sembradas a ms de 2 cm de profundidad. Algunos horticultores germinan las semillas entre capas de toallas de papel ligeramente humedecido antes de plantarlas en el suelo. Nada ms sacarlas del envoltorio de plstico, las toallas de papel son casi estriles.

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Figura 5.6: Signos y sntomas de damping off de post-emergencia causados por dos especies de Fusarium.A. F. solani, B. F. oxysporum (de Barloy & Pelhate 1962).No plantar en suelos pesados, hmedos, pobremente drenados y/o con tendencia al encharcamiento. En lugares cuestionables, intentar sembrar en camas elevadas (>10 cm de alto) o aligerar el suelo con perlita. (La vermiculita es una pobre segunda opcin; al final se descompone formando lodos, lo que agrava la pesadez del suelo). Algunos autores sugieren el uso de un suelo arenoso para contener el damping off. Otros dicen que una mezcla de perlita y turba es lo mejor. La caracterstica clave es un buen drenaje.Observar el mtodo 4 -no plantar demasiado temprano en primavera.La mayora de los patgenos del damping off prosperan en suelos fros. Vetter (1985) describi una emprica" para la Cannabis: "Camino hasta el centro de mi huerta sin plantar, me bajo los pantalones y me siento... si el suelo es demasiado fro para tu culo desnudo, es demasiado fro para las semillas que ests preparando para sembrar". En interior, utilizar una plancha aislante de horticultura para proporcionar "calor inferior" para los semilleros y los esquejes. Por desgracia, el calor puede alentar a M. phaseolina y a P. aphanidermatum. Una iluminacin de espectro completo superior a 1000 Lumens inhibe el damping off. La etiolacin predispone a las plantas al damping off, y se evita con una alta intensidad de luz (Smith et al. 1981).Seguir el mtodo 11 -no plantar semillas cosechadas de hembras enfermas-, B. cinerea y muchas especies de Fusarium pueden propagarse a travs de semillas infectadas. El crecimiento de plntulas robustas inhibe el damping off, as pues, seguir el mtodo 8. Pero el exceso de electrolitos en el suelo de cualquier tipo (N, P, K, Ca, Fe, etc.) incrementa el damping off -as que mejor evitar los fertilizantes qumicos y los orgnicos concentrados (p.ej.: harina de sangre, gallinaza). Tratar de mantener un pH de 7,0-7,5. Los agricultores hidropnicos deberan tomar nota de mtodo 1c (desinfeccin de soluciones nutritivas). Los agricultores de invernadero a menudo practican el mtodo 2b (esterilizacin a vapor del suelo). La tindalizacin (calor seco o coccin) no es eficaz. En el campo, el mtodo 2c (solarizacin) controla P. ultimum, B. cinerea, R. solani, y muchas especies de Fusarium, pero no a los resistentes al calor M. phaseolina o P. aphanidermatum (Elmore et al. 1997).

BIOCONTROL (ver el captulo 10)Varios organismos controlan todo el espectro de patgenos causantes del damping off, se describen a continuacin. Otros biocontroladores trabajan sobre patgenos especficos, estos se describen en otros lugares (en las secciones concernientes a la Botrytis, Rhizoctonia, Fusarium y Macrophomina).

Pythium oligandrumBIOLOGA: A diferencia de sus primos Pythium fitopatgenos, esta especie es un agresivo micoparsito, atacando a muchos patgenos. P. oligandrum ataca las hifas de P. ultimum, B. cinerea, F. oxysporum y Rhizoctonia solani entre otros. Tambin segrega metabolitos que inhiben el crecimiento de patgenos.APLICACIN: Suministrado como oosporas en grnulos o en polvo (Polygangron), para el tratamiento de semillas o el tratamiento del suelo. El producto comercial fue desarrollado en Eslovaquia, pero la especie vive en todo el mundo en regiones templadas y semitropicales, el crecimiento ptimo se da a 30 C y el pH del suelo a 6-7.

Streptomyces griseoviridisBIOLOGA: Un actinomiceto (Mycostop) que crece en la superficie de las races de las plantas. Es nativa de las turberas de Finlandia y crece mejor en suelos hmedos, en un amplio rango de pH (4-9) y temperaturas del suelo (5-45C, con un ptimo a 10-25C). S. griseoviridis controla el damping off y las pudriciones de raz causadas por Fusarium, Botrytis, Rhizoctonia y Pythium. Este organismo coloniza las races de las plantas, de manera que los patgenos no pueden establecerse, produce hormonas de crecimiento que mejoran el crecimiento de la planta, y libera metabolitos que inhiben o matan patgenos.APLICACIN: Se suministra en forma de esporas y fragmentos de micelio mezclados en un polvo seco (108 unidades formadoras de colonias por gramo de polvo). Los paquetes sellados se pueden almacenar durante seis meses en un lugar fresco (8-10C), seco y oscuro. Se aplica como tratamiento para semillas (mezclar 2-8 g por kg de semillas), para inmersin de las races (en una solucin al 0,01%), o empapando el suelo (mezcla de 1 g por 1,5 l de agua). Empapar el suelo tambin previene la pudricin de la raz en las plantas ms viejas, si se reaplica cada dos meses. Segn Cherim (1998), S.griseoviridis es compatible con la mayora de fertilizantes qumicos, pesticidas, hormonas de enraizamiento, nematodos beneficiosos, hongos micorrcicos, y otros agentes biocontroladores, pero preferira evitar mezclarlo con fertilizantes y pesticidas.

Streptomyces lydicusBIOLOGA: Un actinomiceto (Actinovate) emparentado con la especie antes mencionada. S. lydicus funciona de una manera similar a S. griseoviridis bajo similares condiciones, y controla patgenos del suelo similares.APLICACIN: Se suministra como formulacin en grnulos, mezclado con cscaras de semillas, o como polvo mojable. Seguir las recomendaciones para S. griseoviridis.

Burkholderia (Pseudomonas) cepaciaBIOLOGA: Una bacteria del suelo de Wisconsin que coloniza las races de las plantas, y que exuda un formidable abanico de antibiticos que suprimen los Pythium, Fusarium y Rhizoctonia patgenos. Tambin funciona contra algunos nematodos (nematodos de las lesiones radiculares, nematodos de aguijn, nematodos de lanza, nematodos espirales). Disponible en una mezcla con substrato (Bac Pack, Intercept) o en una mezcla con cscaras de semillas (Deny, Dagger , anteriormente Blue Circle, Precept).APLICACIN: Suministrada en forma de polvo o suspensin acuosa; los contenedores sellados pueden ser almacenados durante un ao en un lugar fresco (8-10C) y seco. Aplicar al suelo por aspersin, o a travs del riego por goteo, inmediatamente antes de la siembra. Aplicar a las semillas con un agente surfactante. B. cepacia es compatible con hongos micorrcicos y otros biocontroladores microbianos (Linderman et al. 1991).

Bacillus subtilisBIOLOGA: Una bacteria (Epic, Kodiak, Quantum 4000, Rhizo-Plus, System, Serenade) que vive alrededor de las races de las plantas y controla Pythium, Fusarium, Rhizoctonia y Sclerotinia sclerotiorum.APLICACIN: Hay varias cepas disponibles -GBO3, FZB24 y MBI 600. Se suministran en deshidratadas en polvo, mezcladas con polvo o como grnulos dispersables en agua. B. subtilis se puede almacenar durante meses en un lugar fresco (8-10C) y oscuro. Se aplica como tratamiento para semillas o empapando la tierra. B. subtilis es compatible con hongos micorrcicos y otros biocontroladores microbianos (Linderman et al. 1991).

Especies de TrichodermaBIOLOGA: Un grupo de hongos, Trichoderma harzianum, Trichoderma polysporum, Trichoderma virens (Gliocladium), y Trichoderma viride, controlan Pythium, Rhizoctonia, Botrytis, Fusarium, y otros patgenos. Sobre estos biocontroladores se discute en la enfermedad lcera de la caa por Rhizoctonia y podredumbre radicular.

Glomus intraradicesBIOLOGA: Un hongo micorrzico que protege las races de las plantas de patgenos. Descrito bajo Chancro del tallo por Fusarium.

Bacillus cereusBIOLOGA: Otro Bacillus til contra el damping off por hongos y la podredumbre radicular por hongos. B. cereus ha sido llamado la bacteria ayudante de las micorrizas", ya que facilita el crecimiento de estos hongos amigables. B. cereus es un aerobio facultativo, por lo que crece en el suelo saturado de agua (donde el damping off causa los mayores daos). B. cereus forma esporas como B. subtilis, por lo que sobrevive sobre semillas en el suelo y en almacenamiento. Desafortunadamente, el cido cannabidilico, producido por las plantas de Cannabis adultas, inhibe el crecimiento de B. cereus (Farkas & Andrssy 1976).

Pseudomonas fluorescensBIOLOGA: Una bacteria del suelo (cepa EG1053) relacionada con la bacteria anterior, til contra los Pythium y Rhizoctonia patgenos. Otras cepas (A506, 1629RS) se rocan sobre los rboles frutales para prevenir daos por heladas y fuego bacteriano (BlightBan).APLICACIN: Se suministra como un polvo de color canela en recipientes hermticos. Se puede almacenar a largo plazo en un lugar seco y fro (0-4C), y se mantiene a 21C durante una semana antes de su uso. P. fluorescens es compatible con hongos micorrcicos (Linderman et al. 1991).

CONTROL QUIMICO (ver captulo 11)"Los veteranos" tratan la tierra con nitrato de sodio, una sustancia qumica orgnica, pero posiblemente carcinognica. Aplicar nitrato de sodio en otoo para matar los agentes patgenos; durante el invierno se descompone en sodio y nitrato. Se desaconseja empapar el suelo con sintticos como el benomilo (con la posible excepcin de fosetil-Al y metalaxyl). Williams y Ayanaba (1975) reportaron un incremento de damping off despus de aplicar benomilo, debido a la supresin de los Pythium antagonistas del suelo. El benomilo es tambin altamente txico para las lombrices de tierra. Un extracto acuoso de camo (50 g de flores secas empapadas en 1 l de agua) inhibi el crecimiento de R. solani en patatas de siembra (Krebs & Jggi 1999).

De: McPartland, J.M.; Clarke, R.C. y Watson, D.P.; HEMP DISEASES AND PESTS: MANAGEMENT AND BIOLOGICAL CONTROL. Ed.: Cab International, U.K., 2000.