1

SINH LÝ HỌC THỰC VẬT

NGUYỄN DU SANH

2

Tài liệu tham khảo chính1) Bùi Trang Việt 2000 - Sinh Lý Thực Vật Đại Cương, Phần II. Phát triển. Nhà xuất bản Đại học Quốc gia Tp. Hồ Chí minh, 349 trang2) Bùi Trang Việt 2002 - Sinh Lý Thực Vật Đại Cương, Phần I. Dinh dưỡng. Nhà xuất bản Đại học Quốc gia Tp. Hồ Chí minh, 333 trang3) Campbell, N. A. (1996) Biology, 4th ed. Benjamin/Cummings, Menlo Park, CA. 4) Hopkins G., 1995 - Introduction to Plant Physiology. John Wiley & Sons Inc., New York, 464 p.5) Lea, P.J and Leegood R.C., 1999 - Plant Biopchemestry and Molecular Biology. John Wiley & Sons Inc., New York, 363 p.6) Leegood, R.C., Sharkey, T.D., and Susanne von Caemmerer., 2000- Photosynthesis: Physiology and Metabolism. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht7) Sage, R. F., and Monson, R.K., 1999 – C4 Plant Biology. Academic Press 8) Frank B. Salisbury, F.B and Ross, C.W. 1992 - Plant Physiology. Wadsworth Publising Company, California 1992.9) Taiz, L., and Zeiger, E., 1991 - Plant Physiology. The Benjamin/Cumming Publishing Company, Inc. California, 565p.10) Vũ Văn Vụ, Hoàng Đức Cự, Vũ Thanh Tâm và Trần Văn Lài 1993- Sinh lý học Thực Vật. Giáo trình Cao học Nông nghiệp Sinh học. NXB KHKT Hà Nội.11) Plant Physiology online (http://www.plantphys.net/article.php?ch=e&id=282) 12) General Plant Biology (http://hcs.osu.edu/hcs300/)

3

MỞ ĐẦU

Sự sống khởi đầu sau 1 tỉ năm. Sinh vật đầu tiên chỉ gồm có protein và acid nucleic.

Ngày nay thế giới sinh vật chia thành 5 giới (kingdom): 1) Monera (giới vi khuẩn = prokaryot) xuất hiện khoảng 3,5 tỉ năm. 2) Protista (sinh vật đơn bào nhân thật : eukaryot) xuất hiện cách nay 1,5 tỉ năm. 3) Fungi (giới nấm)4) Plantae (giới TV) 5) Animalia (giới Động vật)

Tất cả mọi sinh vật đều có chung 4 đặc trưng cơ bản (trao đổi chất và năng lượng, sinh trưởng và phát triển, sinh sản, cảm ứng và vận động)

4

PHÂN LOẠI THỰC VẬTRong: sống trong nướcĐịa y: do rong và nấm hợp lạiĐài Thực vật (rêu): sống chổ ẩm, có cơ quan sinh bào tử rõKhuyết TV: có rễ thật (cây), có mạch, chưa có cơ quan hoa (quyển bá, mộc tặc, ráng: dương xỉ , ). Cây có hoa: Hạt trần (loã tử: thông, thiên tuế, tùng bách)Hạt kín (bí tử: xòai, lúa, ... )Vị TRÍ PHÂN LOẠIGiới (Plantae)Ngành (-phyta)Lớp : (song tử diệp: Dicotyledonae hai lá mầm; đơn tử diệp: Monocotyledonae một lá mầm)Bộ (-ales)Họ (-aceae)Giống (Chi):Loài: (thường hai từ và viết in nghiêng)

5

CÁC KHÁI NIỆMCỦ: Bộ phận dinh dưỡng ở dưới đất và phù ra . THÂN: Bộ phận mang lá.

LÁ: Do một cuống ( petiole) mang lấy một phiến (limbe)

HOAHoa: gồm:Lá đài, cánh hoa, nhụy đực (nhị), nhụy cái (nhụyPhát hoa (hoa tự): Nhiều hoa mọc ghép lại với nhau. Có nhiều kiểu phát hoa: chùm, gié, tán, tản phòng, hoa đầu (đế) , tụ tán.

TRÁIGồm nhiều loại: quả mập (phì quả), quả nhân cứng, trái kép, quả khô (gồm bế quả hay nang)

HỘT: Chứa phôi và chất dự trữ nuôi phôi.

6

ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨUThực vật bậc cao gồm hai nhóm:

Song tử diệp (hai lá mầm- Dicotyledons):khoảng 200.000 loài+ Gân lá phân nhánh, hình mạng.+ Bó mạch thân sắp xếp trên một vòng (libe nằm trên bó mộc) và

có tượng tầng libe-mộc+ Thường có rễ cọc (rễ cái taproot).+ Hoa tứ hay ngũ phân. Hột chứa phôi với 2 lá mầm

Đơn tử diệp (một lá mầm -Monocotyledon): khoảng 50.000 loài.

+ Gân lá song song. + Bó mạch thân sắp xếp trên nhiều vòng đồng tâm, không có

tượng tầng libe-mộc.+ Thường có rễ chùm (rễ sợi fibrous roots). + Hoa tam phân. Hột chứa phôi với một lá mầm.

7

Sinh lý thực vật là môn học nghiên cứu về bản chất của sinh học thực vật. Nghiên cứu sinh lý thực vật là tìm hiểu những cơ chế bên trong cơ thể (nội sinh) thực vật dưới tác động của các yếu tố bên ngoài (ngoại sinh = môi trường sống) để tổ chức lại cơ thể nhằm tồn tại và phát triển. Việc nghiên cứu thể hiện ở các mức cơ thể, cơ quan, tế bào và dưới tế bào.

Thực vật có 3 hoạt động cơ bản Sự hấp thu và vận chuyển các chất Sự biến dưỡng

Sự phát triển Nghiên cứu sinh lý thực vật là nghiên cứu đầy đủ cả ba quá trình vì chúng liên quan chặt chẽ với nhau.

8

CÁC MÔN HỌC KHÁC CÓ LIÊN QUAN : Hình thái giải phẫu thực vật Sinh hóa học thực vật Sinh học phân tử Sinh thái học thực vậtSinh lý sinh thái thực vật Di truyền học thực vật

Trong thực tế các môn khoa học này rất gần gũi, liên hệ chặt chẽ và bổ sung cho nhau, khó tách bạch.

Ý NGHĨA CỦA VIỆC HỌC SINH LÝ THỰC VẬT: Hiểu rõ hơn về thực vật là sinh vật có tầm quyết định cho cuộc sống trên trái đất (sinh vật tự dưỡng). Hiểu về vai trò của thực vật trong chu trình vật chất (sinh địa hóa) và chu trình năng lượng đảm bảo cho sự sống trên trái đất. Là cơ sở cho việc trồng trọt, công nghệ sinh học: tăng năng suất, chất lượng.

9

SƠ LƯỢC VỀ TỔ CHỨC CƠ THỂ THỰC VẬT

Tế bào thực vật và các bào quan: Tế bào là nơi hoạt động biến dưỡng chính, nhân là trung tâm điều khiển. Mức độ tổ chức từ: Tế bào mô cơ quan cơ thể.

10

PHẦN DINH DƯỠNG

CHƯƠNG I: SỰ HẤP THU VÀ VẬN CHUYỂN NƯỚCI- Nước và các đặc tính của nước.Phân tử nước

Cầu nối O-H tạo với nhau một góc 105.

Các trạng thái của nước

Hơi lỏng

Lỏng rắn

Rắn hơi

Sự ngưng tụ

Sự bay hơi

Sự đóng băng

Sự tan chảy

Sự thăng hoa

Sự hình thành sương

11

Các đặc tính của nước ªNước là dung môi hoàn hảo

Phân tử nước nhỏ và hữu cực nên nước có thể hòa tan một số lớn các chất, đặc biệt là các ion và các chất tích điện bằng cách bao quanh và làm giảm tương tác tĩnh điện giữa các chất này.

ªNước giúp thực vật giảm bớt các dao động nhiệtVì nước cần một nhiệt lượng tương đối lớn (tỷ nhiệt và ẩn nhiệt bốc hơi) để phá vỡ cầu nối hydrogen và bốc hơi nên sự thoát hơi nước ở lá là cách tốt nhất để làm giảm dao động nhiệt ở thực vật (làm mát).

ªNhờ nối hydrogen, nước có khả năng kết và bám rất mạnh cột nước.

ªNước có sức căng bề mặt rất lớn

ªNước tạo áp suất thủy tĩnh: Do sức căng trong nước khá lớn nên ta phải cần một lực kéo khá mạnh để phá vỡ cột nước (120 atm)

12

VAI TRÒ CỦA NƯỚC TRONG ĐỜI SỐNG THỰC VẬT

Nước là nhân tố quan trọng bậc nhất đối với tất cả các sinh vật sống. Ở mức tế bào:

+ Tạo sức trương+ Tham gia phản ứng biến dưỡng+ Tham gia vào sự tăng trưởng và cử động tế bào+ Là dung môi hòa tan các chất khoáng

Ở mức cơ thể:+ Nước giúp vận chuyển các chất + Nước còn làm mát lá

HÀM LƯỢNG NƯỚC VÀ NHU CẦU NƯỚC CỦA CÂYNhu cầu nước của cây rất lớn và tùy thuộc vào đặc điểm sinh lý, sinh thái, tùy vào loài cây khác nhau.

13

Thế nước.Phương trình thế nước

Phương trình thế nước: = - + P: áp suất thẩm thấu của dung dịchP: áp suất thủy tĩnh

.Trạng thái nước của tế bào thực vậtNước tự do & nước dính. Nước di chuyển theo thế nước, là quá trình thụ động. .Trạng thái co nguyên sinh và trương nước của tế bào

Môi trường ưu trương

(tế bào co nguyên sinh)

Môi trường nhược trương

(tế bào phồng lên)

14

Các quá trình vận chuyển nước trong thực vật Mao dẫn

Chiều cao tùy thuộc: lực kéo cột nước đi lên và trọng lực. Khuyếch tánKhuyếch tán là sự chuyển động của các phân tử theo khuynh độ nồng độ (sự chênh lệch về nồng độ).

Dòng khối (cơ chế quan trọng nhất) Dòng khối là quá trình vận chuyển nước theo khuynh độ áp suất. Thẩm thấuLà quá trình khuyếch tán của nước qua một màng thấm chọn lọc.

Môi trường ưu trương Môi trường nhược trương Môi trường đẳng trương

15

Cơ chế hấp thu và vận chuyển nước ở thực vật Nước từ dịch đất tới bề mặt rễ

Sự di chuyển của nước trong đất chủ yếu theo cơ chế dòng khối.

Các con đường hấp thu nước bởi rễ : 3 con đường-Con đường apoplast-Con đường symplast - Con đường qua màng (thường kể chung vào symplast)

Maøng teá baøo

Khung caspary

Caàu lieân baøo

Vaùch teá baøo

Bieåu bì

Voû Noäi bì Truï bì

16

Cơ chế hấp thu và vận chuyển nước ở thực vậtSự di chuyển cột nước lên cao: do

- Sức đẩy của rễ- Sự thoát hơi nước ở lá (quan trọng nhất)- Lực kết hợp giữa các phân tử nước

Sự thoát nước ở lá- Sự thoát hơi nước qua khí khẩu (QT)- Sự tiết nước giọt qua thủy khẩu

* Ý nghĩa của sự thoát hơi nước + Mở khẩu trao đổi CO2. + Vận chuyển các chất dinh dưỡng.+ Làm mát lá.+ Làm tế bào đứng thẳng và tăng trưởng

CƠ CHẾ ĐÓNG MỞ KHÍ KHẨU

17

CHƯƠNG II: SỰ HẤP THU VÀ VẬN CHUYỂN CHẤT HÒA TAN

I- Nhu cầu về dinh dưỡng khoáng Các nguyên tố trong cơ thể thực vậtTrong cây hầu như có hầu hết các nguyên tố. Tùy vào hàm lượng trong cây, các chất khóang được xếp thành hai nhóm: đa và vi lượng Chất khoáng là thuật ngữ để chỉ các chất vô cơ, ở dạng ion, hiện diện trong thiên nhiên, thường sẵn sàng trong đất cho cây sử dụng”.

Nhu cầu về dinh dưỡng khoáng

Noàng ñoä chaát khoaùng

Taêng tröôûng

thieáu toái haûo

ñoäc

18

II- Các nguyên tố cần thiết và các triệu chứng thiếu khoáng Khái niệm về nguyên tố cần thiết

- Cần thiết cho sự phát triển bình thường của vài loài thực vật.- Không thể thay thế được.- Gây các triệu chứng thiếu đặc biệt.

Chín nguyên tố đa lượng: C, H, O,N, S, P, K, Mg, Ca,Bảy nguyên tố vi lượng: Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl

Vai trò tổng quát của các nguyên tố cần thiếtCác nguyên tố đa lượng

+ Để tạo thành các hợp chất hữu cơ+ Tạo thế thẩm thấu cho tế bào+ Dự trữ và trao đổi năng lượng+ Hoạt hóa enzym

Các nguyên tố vi lượngLà thành phần của enzyme hay coenzyme.

19

TRIỆU CHỨNG THIẾU NGUYÊN TỐ CẦN THIẾT ►N (Nitrogen)

Lá bị hoàng hóa (thường ở lá già) hay có màu đỏ, cây chậm tăng trưởng, thân mảnh và thường hóa gỗ. ► P (Phosphor)Cây non giảm tăng trưởng, lá có màu xanh thẩm , cây kém đậu trái, chậm chín. Năng suất củ thấp. ►K (Potassium)Lá hoàng hóa (ở ngọn và mép lá), thân mảnh và yếu ớt với những lóng ngắn bất thường. Năng suất củ thấp. ►S (Sulfur)Cây có triệu chứng như thiếu nitrogen. Sự hoàng hóa xảy ra trước ở các lá non. ►Ca (Calcium)Có biểu hiện của sự thiếu sắt (úa vàng), mô bị mềm nhũn, lá non hẹp và cong xuống. ►Mg (Magnesium)Sự hoàng hoá xảy ra trước ở lá già. Năng suất củ thấp.

20

►Fe (sắt)Sự hoàng hóa bắt đầu ở các lá non. ►Cu (đồng)Lá có màu lục sẫm, có thể bị xoắn hay biến dạng. Lá non có các vết hoại mô (bắt đầu từ chót và lan xuống mép lá), và có thể rụng. ►B (bo)Sự phân chia tế bào bị cản, sự hoại mô xảy ra ở lá non, nụ hay củ, trái và rễ phù to, cây mất ưu tính ngọn và phân nhánh nhiều. ►Mn (mangan)Có sự hoàng hóa và sự phát triển của các vết hoại mô nhỏ. ►Zn (kẽm)Tăng trưởng lóng giảm, lá nhỏ, vặn vẹo, bìa lá nhăn, hoàng hóa ở lá già. ►Mo (molypden)Có sự hoàng hóa và hoại mô ở các lá già, hoa rụng sớm hay không thành lập được. ►Cl (chlor)Sự hoàng hóa và hoại mô xảy ra, kéo theo sự héo của ngọn lá, lá có màu đồng và tăng trưởng chậm, rễ dày lên ở vùng gần ngọn.

21

III- Sự cung cấp các chất dinh dưỡng cho thực vật - Cây có thể hấp thu các chất khóang qua thân, lá, rễ chủ yếu là qua rễ.- Thực vật lấy chất khóang từ môi trường dưới dạng các chất hòa tan. Phải cung cấp đủ và đúng lượng cũng như lọai nguyên tố tùy thuộc vào mỗi giai đọan phát triển của cây. Cần chú ý đến pH của dung dịch hòa tan.

IV- Các kiểu vận chuyển chất hòa tan Sự vận chuyển đến mạch mộcTheo ba con đường: apoplast, symplast và qua màng (symplast). Sự vận chuyển các ion qua màng tế bàoCơ chế vận chuyển chủ động (cần năng lượng)Cơ chế vận chuyển thụ động (không cần năng lượng)

V- Cơ chế hấp thu và vận chuyển trong mạch mộc- Sự phóng thích ion vào mô mộc- Sự vận chuyển đi lên của nhựa nguyên trong mạch mộc- Sự thu nhận ion khoáng từ dịch mộc

22

VI- Sự biến dưỡng nitơ Nhu cầu N 1-3% nhưng có ý nghĩa quan trọng bậc nhất.Thực vật lấy đạm từ đất ở dạng NH4

+, dạng các nitrat (NO3-).

Dạng nitơ cung cấp nhờ 6 nguồn:- Quá trình tổng hợp hóa học (rất ít từ sấm sét)-Quá trình cố định nitơ của vi khuẩn, vi khuẩn lam sống tự do - Quá trình cố định nitơ của các vi khuẩn, tảo cộng sinh - Nguồn nitơ hữu cơ từ xác sinh vật- Nguồn nitơ dạng phân bón- Nguồn đạm động vật sống (ít chỉ một số loài)

Sự hấp thu N qua 2 dạng: NO3- (nitrat) và NH4

+ (ammon)

Quá trình amin hóa: NO3- NH4

+

Quá trình đồng hóa nitơ amon trong thực vậtSinh tổng hợp proteinSự tổng hợp protein trong tế bào được thực hiện trên các ribosome của tế bào chất.

23

CHƯƠNG III: QUANG HỢP

I- Cấu trúc bộ máy quang hợp và các sắc tố Diệp lạpDiệp lạp hình trứng, dài 3-10 m, rộng 1-4 m.

II- Cơ chế quang hợp Định nghĩa quang hợp

6 CO2 + 6 NADPH + H+ và 12ATP C6H12O6 + 6 H2OQuang hợp có 2 giai đoạn chính:Pha sáng: quá trình quang giải nước.Pha tối: khử CO2 thành glucid.

Hệ thống thu ánh sángPS II (P680) và PS I (P700) Gồm cặp phân tử diệp lục tố a phân tử sắc tố phụ phức hợp thu ánh sáng (phức hợp anten).

24

HAI PHA CỦA QUÁ TRÌNH QUANG HỢP Pha sáng: trên màng thylakoidSự quang giải nước

4H2O 4OH- + 4H+

4OH- 2H2O + O2 + 4e-

Sau đó, có sự chuyển điện tử qua 2 con đường: đường không vòng và đường vòng

Pha tối : trong stromaKết nạp CO2 (chu trình C3, PCR, Chu trình Calvin)Gồm 3 giai đoạn chính:- Carboxyl hóa ribulose-1,5-biphosphat (RuBP) để tạo phosphoglycerat (APG)- Khử APG- Tái sinh RuBP

25

III- Các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình quang hợpÁnh sángNhiệt độNồng độ CO2 :tối hảo khoảng 0,1%; >3% ức chế NướcDinh dưỡng khoáng Các yếu tố khác: tăng nồng độ O2, sự hiện diện của các chất cản biến dưỡng, các chất gây mê (chloroform, ether)…, chất trừ cỏ (Diuron) làm cản mạnh sự quang hợp.

26

IV- Biến dưỡng carbon (các kiểu quang hợp ở thực vật)Chu trình C3 (PCR - Photosynthesis Carbon Reaction) Quang hô hấp (photorespiration)Là hiện tượng thoái biến tỏa CO2 như hô hấp nhưng xảy ra trong các tế bào chứa diệp lục tố dưới ánh sáng.Quang hô hấp gắn liền với chức năng cố định O2 (oxygenase) của Rubisco khi khí quyển có nồng độ O2 cao và nồng độ CO2 thấp (<50ppm) (điểm bù = điểm bù

trừ CO2).

Chu trình C4CO2 được đồng hóa thành các acid C4 bởi PEP carboxylase trong tế bào thịt lá. Các acid này khuyếch tán vào tế bào vòng bao, khử carboxyl và phóng thích CO2.

Chu trình CAM Các cây theo cơ chế này thực hiện mở khẩu và nhận CO2 vào buổi tối. Ban ngày, CO2 được nhả từ các chất nhận và tham gia vào chu trình C3PCR.

27

HÌNH THÁI GIẢI PHẪU LÁ Ở CÂY C3, C4

So sánh chu trình CAM với chu trình C4Hai cơ chế rất giống nhau nhưng có khác biệt quan trọng:Ơ cây C4, sự thành lập các acid C4 và cố định CO2 bởi chu trình C3PCR tách biệt nhau theo không gian. Sự tách biệt này do cấu trúc đặc biệt của cây C4.Ở cây CAM, hai quá trình trên tách biệt nhau theo thời gian.

28

Ñaëc ñieåm Thöïc vaät C3 Thöïc vaät C4 Thöïc vaät CAM

Hình thaùiPhaân boáThöôøng gaëp ôû HoïCaáu truùc Laù

Loaïi luïc laïpCaáu truùc Kranz(voøng bao boù maïch : BS)Chaát nhaän CO2 ñaàu tieânSaûn phaåm ñaàu tieân

Enzym thöïc hieänThu naïp CO2

Nhieät ñoä(oC)Aùnh saùng baûo hoøaQuang hoâ haápÑieåm buø CO2 Hieäu suaát quang hôïp (mg CO2/dm2/giôø)Nhu caàu nöôùc (gr nöôùc /gr chaát khoâ)Khaû naêng taïo chaát khoâTaùi phaân boá chaát ñoànng hoùa

Ña daïngKhaép nôi (80%)

Nhieàu HoïChöùa nhieàu teá

baøo M

1 (dieäp moâ: M)Khoâng

RuPB (+ CO2)Acid C3 (PGA)

RubisCOBan ngaøy

10 – 25trung bình

coù30-50 ppm

10-30

500 –600

trung bìnhtrung bình

Caây buïi, coûNoùng aåm (13%)Hoøa baûn, Laùc

Teá baøo M xeáp 1-2 voøng ñoàng taâm

vôùi BS2: M vaø BS

Coù

PEP (+ HCO3)Acid C4 (OAA, Malic,

Aspartatic)PEPC

Ban ngaøy25-45

khoâng coùkhoâng

<10 ppm40-60

250 – 300

caonhanh

Caây moïng nöôùcNoùng khoâ (7%)Soáng ñôøi, Xöông roàng, LanChöùa khoâng baøo to

1 (dieäp moâ: M)Khoâng

PEP (+ HCO3)Acid Malic

PEPCBan ñeâm30-45raát caokhoâng< 5ppm10-25

50

thaápthay ñoåi

29

Sự tổng hợp sucrose và tinh bột

Tổng hợp sucrose (saccharose) Dihydroxyaceton-phosphat (từ chu trình C3PCR) trùng hợp tạo thành fructose 1,6-diphosphat khử phosphoryl hóa thành fructose-6-phosphat isomer hóa thành glucose-1-phosphat. Glucose-1-phosphat (G-1-P) được hoạt hóa bởi UTP

G-1-P + UTP UDP-G + Ppi(Pyrophosphat)UDP-G + fructose UDP + saccharose (ở không bào hay TBC)

Tổng hợp tinh bộtTrong diệp lạp = Xảy ra trong stroma, qua fructose 6-phosphat (F-6-P) isomer hóa thành G-1-P được hoạt hóa bởi ATP.

ATP + G-1-P ADPG + PPi[Glucose]n + ADPG [glucose]n+1 + ADP

Enzyme tổng hợp tinh bột được hoạt hóa bởi K+, được cảm ứng bởi cytokinin .Trong bột lạp = các tế bào tích trữ (sink cell)

30

CHƯƠNG IV: SỰ VẬN CHUYỂN TRONG MÔ LIBE I- Khái niệm về “nguồn” (source) “bể” (sink) Nguồn (source – nơi cho) là nơi sản xuất các chất đồng hóa nhiều hơn là nhu cầu sử dụng của nơi này (lá (trưởng thành) là nguồn chủ yếu) Bể (sink – nơi nhận) có hai lọai bể: tiêu thụ & tích trữ

II- Một số khái niệm liên quan đến libeLibe và các tế bào liên hệ

Libe (tế bào: kèm, nhu mô)Tế bào truyềnTia

III- Tính chất của sự chuyển vị trong libeCó bốn tính chất căn bản:- Có tổ chức: xảy ra trong libe.- Chọn lọc: chuyển các chất hữu cơ có nguồn gốc từ quang hợp.- Định hướng: từ vùng cho đến vùng nhận.- Trật tự: không thể bị xáo trộn hay đảo ngược.

31

IV- Sự vận chuyển từ nhu mô vào mạch sàng Sự chuyển triose-phosphat từ diệp lạp vào tế bào chất

Nhờ các protein vận chuyển. Sự chuyển saccharose từ tế bào thịt lá tới yếu tố sàng

Chủ yếu theo con đường symplast (qua cầu liên bào). Sự nạp vào libe (nhập sàng = phloem loading)

Saccharose được chuyển vào yếu tố sàng theo mô hình đồng vận chuyển.Các chất khác như acid amin và hormone thực vật vào ống sàng bằng cách khuyếch tán.

V- Sự vận chuyển trong mạch sàngSự vận chuyển trong mạch sàng là cơ chế thụ động, được dẫn bởi khuynh độ áp suất giữa vùng cho và vùng nhận.

VI- Sự chuyển từ mạch sàng ra nhu mô (tháo sàng = phloem unloading)

Sự chuyển saccharose từ mạch sàng để vào các tế bào nhận xảy ra theo con đường symplast hay apoplast (chủ yếu). Trong quá trình chuyển, saccharose được cắt thành glucose và fructose nhờ invertase.

32

CHƯƠNG V: SỰ HÔ HẤP I- Định nghĩa và vai trò của hô hấp tế bàoHô hấp tế bào có nghĩa là trao đổi khí giữa sinh vật và môi trường. Vai trò: 2 vai trò quan trọng:- Phóng thích năng lượng.-Cung cấp các chất cần thiết (sườn carbon).

Ba giai đoạn liên tiếp của sự hô hấp tế bào xảy ra ở: - Cytosol (tế bào chất): quá trình glyco giải.- Matrix của ty thể: chu trình Krebs (hay chu trình acid citric; chu trình TCA - tricarboxylic acid)Màng trong ty thể: sự vận chuyển e- tới oxy của không khí.

II- Cấu trúc ti thểTi thể là một bào quan có dạng hình cầu, hình que hay hình sợi dài; có đường kính 0,5-1m, chiều dài 1-5m.

33

III- Sự Glyco giải (con đường EMP – Embden-Meyerhoff-Parnas)

Glucose 2 acid pyruvic

IV- Chu trình Krebs Pyruvat chuyển qua màng trong ti thể Trong matrix, pyruvat giải phóng CO2 AcetylCoA + chất nhận oxaloacetic (OAA) acid citric chu trình Krebs. Qua một loạt phản ứng trung gian, chất nhận (OAA) được tái sinh.1 glucose 4 phân tử ATP (2 do glyco giải, 2 do succinyl CoA) + 10 NADH + 2 FADH2.

IV- Chuỗi chuyển diện tử và sinh tổng hợp ATPBắt đầu từ NADH, điện tử sẽ lần lượt đi qua các chất nhận đến oxygen là chất nhận cuối cùng để tạo nước.

2NAD+ 2NADH

2ADP 2ATP

34

V- Con đường pentose phosphat (PPP) Hiện diệnCon đường pentose phosphat cũng tham gia oxy hóa glucose.Gia tăng khi tế bào thực vật chuyển từ trạng thái mô phân sinh đến trạng thái mô phân hóa hơn. Diễn tiến2 giai đoạn: sự oxy hóa trực tiếp glucose-6-phosphat và tái sinh G-6-P.Vai tròVai trò trong sự biến dưỡng thực vật:+ NADPH sinh ra được dùng cho các phản ứng khử trong cytosol, tham gia vào sự biến dưỡng năng lượng tế bào (tạo ATP).+ Ribulose-5-P là tiền chất của ribose và deoxyribose.

35

CHƯƠNG VI: BIẾN DƯỠNG LIPIDI.1 Sự tân tạo đường

VI.2 -oxyhóaVI.3 Sự đồng hóa các chất dinh dưỡng

36

PHẦN SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN

37

CHƯƠNG VI: PHÁT TRIỂN VÀ CÁC BIỂU HIỆN CỦA SỰ PHÁT TRIỂN

I- Chu trình phát triển của thực vật có hộtChu trình phát triển gồm nhiều giai đoạn kế tiếp nhau. Hột cây mầm cây con cây trưởng thành hoa, trái, hột hoặc cơ quan dự trữ lão suy. Chu trình phát triển ở cơ thể đơn bào (tế bào) bắt đầu từ sự phân bào của tế bào mẹ và kết thúc khi hai tế bào con được tạo ra.

Lão suy (senescene): Bao gồm một chuổi sự kiện bình thường không thể đảo ngược sự phá hủy tổ chức tế bào sự chết của thực vật.Lão hóa (aging, vieillissement) là sự thay đổi theo thời gian (không liên quan gì đến sự già cỗi và sự chết). Ranh giới giữa chúng không rõ ràng: Lão suy là trạng thái sinh lý sau cùng của sự lão hóa.

38

II- PHÁT TRIỂN VÀ CÁC BIỂU HIỆN CỦA SỰ PHÁT TRIỂN 1)- Phát triển (Development) Là thuật ngữ được dùng để chỉ những thay đổi của cơ thể thực vật theo thời gian để hoàn thành chu trình phát triển của nó. 2)- Các biểu hiện của sự phát triển:Phát triển = Phân chia (sinh sản) + gia tăng kích thước + phân hóaa)- Sự sinh sản: Chủ yếu xảy ra ở các vùng sinh mô (mô phân sinh = meristem) * Tùy theo vị trí trong cơ thể sinh mô được phân chia thành 3 loại:+ Sinh mô ngọn+ Sinh mô lóng+ Sinh mô bên * Theo thời gian xuất hiện, các sinh mô chia làm hai loại: + Sinh mô sơ cấp + Sinh mô thứ cấp Các tế bào trong vùng sinh mô có vách mỏng, nhân to, không bào nhỏ, kích thước đều (đẳng kính) luôn ở trạng thái phân chia.

39

b)- Sự gia tăng kích thước:Chúng liên quan đến cấu trúc vách tế bào (cấu tạo bởi pecto-cellulosid). Sự hình thành vách riêng qua hai giai đoạn: Vách sơ cấp: Các vi sợi cellulose tạo một mạng lưới được bao bởi một chất bột nhão gồm hemicellulose và pectic. Bột nhão này tương đối mềm nên vách sơ cấp co giãn được. Sự tăng trưởng là do sự tổng hợp thêm chất vách. Vách thứ cấp: các lớp mới sẽ chồng lên nhau kế tiếp trên các lớp cũ.

Sự tăng trưởng vách thứ cấp là do sự dán thêm vào (apposition) tế bào không lớn thêm, kích thước cố định.

Sự gia tăng kích thước tế bào có hai kiểu: # Tăng trưởng đỉnh # Tăng trưởng khuếch tán xảy ra ở các mô có tế bào đồng nhất

c)- Sự phân hóa: Là quá trình tạo nên các đặc tính chuyên biệt về cấu trúc và chức năng, ở các mức độ khác nhau.

40

CHƯƠNG VII: ĐỘNG HỌC CỦA SỰ TĂNG TRƯỞNG (CƠ THỂ)I- Động học của sự tăng trưởngNgười ta đo sự tăng trưởng bằng các cách: 1. Gia tăng bởi hình thái (dài, rộng, diện tích, thể tích) (khối tích) 2. Gia tăng trọng lượng khô – tươi (khối lượng) 3. Là sự gia tăng nguyên sinh chất 4. Là sự phân chia số tế bào 5. Là sự gia tăng khối tích liên tục theo thời gian Thông thường, sự gia tăng về trọng lượng hoặc gia tăng về chiều dài được dùng để nói về sự tăng trưởng.

II- Đường cong tăng trưởng

Söï taêng tröôûng

Thôøi gian

+ Giai đoạn đầu của chu trình dài hay ngắn tùy thuộc vào đời sống của thực vật. + Giai đoạn lũy thừa. Sự tăng trưởng cũng tỉ lệ với số tế bào đang phân chia hay đang kéo dài. + Ở giai đoạn cuối có một sự chậm tăng trưởng

41

III- Sự phát triển cơ quan sinh dưỡng:1. Rễ:

Rễ thường được phân chia thành bốn vùng: vùng chóp rễ, vùng sinh mô chót, vùng kéo dài, vùng lông hút hay vùng trưởng thành.

Sự sinh rễ (Rhizogenèse) khởi sự từ một sự khử phân hóa các tế bào nội tại, tiếp theo là sự tái hoạt động giống như sinh mô.2. Nụ (chồi):

Sinh mô chồi có hai vùng: + Tunica ở ngoài phân chia thẳng góc (anticlinal) bao phủ bề mặt sơ khởi

lá và các mô nằm ngoài mặt. + Corpus ở phía trong, phân chia theo mọi hướng giúp tăng trưởng thể tích

tạo phần trụ (lõi) của thân hay nhánh. 3. Thân chánh và cành phụ: Thân chánh xuất phát từ nụ chót, còn cành phụ (nhánh) bắt đầu từ nụ nách

hay nụ bất định. Vùng kéo dài là vùng phía dưới nụ (áp chót 4. Lá: Ở lá có một sự tăng trưởng bề mặt bởi một vùng không có ranh giới rõ như ở

nhánh. Cuống lá tăng trưởng giống như nhánh.

42

IV- SỰ PHÁT TRIỂN CƠ THỂỞ mức toàn cơ thể, phát triển thường để chỉ thực vật đã vào giai đoạn trưởng

thành biểu hiện bằng sự tạo hoa. 1. Sự tượng hoa và nhịp phát triển: Sự tượng hoa là một hiện tượng đặc biệt phức tạp chịu ảnh hưởng của các yếu

tố bên ngoài và bên trong cơ thể. Cấu trúc của một nụ hoa xuất phát từ một vùng sinh mô (sinh mô chờ).2. Nhịp điệu phát triển: Sự hiện hiện của hoa có thể chia thực vật thành 3 nhóm lớn:

+ Cây nhất niên (một năm, hằng niên): + Cây lưỡng niên (hai năm):

+ Cây đa niên:

43

CHƯƠNG VIII: CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG LÊN SỰ PHÁT TRIỂNI- Các yếu tố ảnh hưởng lên sự phát triển

1. Nhiệt độ Mỗi loài thực vật có một nhiệt giai riêng để tăng trưởng và phát triển.Nhiệt độ ảnh hưởng lên cơ năng các quá trình quang hợp, hô hấp, phản ứng biến dưỡng, dinh dưỡng nước, muối khoáng, thoát hơi nước, di chuyển nhựa… ảnh hưởng lên tăng trưởng Đường biểu diễn sự ảnh hưởng của nhiệt độ tương tự như ở các hoạt động sống khác.

Nhiệt kỳ tính (thermoperiodism) (Went – 1964)Là tính nhạy cảm của thực vật đối với định kỳ của nhiệt độ trong ngày đêm hay trong năm và những phản ứng mà định kỳ này tạo ra.Went ghi nhận nhiệt độ đêm thấp hơn nhiệt độ ngày thì có lợi cho sự tăng trưởng.

44

2. Ánh sángẢnh hưởng lên quá trình quang hợp và lên sự phát triển của thực vật.

Quang kỳ tính là tính đáp ứng lại các định kỳ chiếu sáng thay đổi trong ngày (ngày và đêm) hay trong năm.

Ở thực vật, quang kỳ tính được đánh dấu rõ bằng hiện tượng tạo hoa. Quang kỳ tính còn ảnh hưởng trên sự dinh dưỡng.

3. NướcẢnh hưởng của nước còn tùy thuộc vào giai đoạn phát triển của thực vật. Nước ảnh hưởng trên sự tăng trưởng nhiều hơn trên sự phát triển.

4. KhíCác khí độc như HCN, H2S, CO2, khói thuốc lá…. ảnh hưởng lên sự hô hấp dẫn đến rối loạn biến dưỡng và làm chết thực vật.

5. Thực phẩm (đạm, hữu cơ, khoáng…)Cần thiết để tổng hợp mau lẹ các protein trong tế bào sinh mô.

45

II- MÔI TRƯỜNG ĐẲNG HƯỚNG (ISOTROPE) Sự đáp ứng với các yếu tố môi trường làm cho thực vật có 1 nhịp điệu.

1. Nhịp điệu sinh học (nhịp ngoại sinh) Nhịp điệu sinh học là kết quả của các thay đổi trong cơ thể định kỳ tạo ra do môi trường ảnh hưởng lên sự tăng trưởng nhịp ngoại sinh.Nhịp ngoại sinh thường thấy có ảnh hưởng rõ bởi hai nhịp điệu:- Nhịp điệu ngày: với một định kỳ 24 giờ, luân phiên ngày và đêm.-Nhịp điệu năm: với một định kỳ 4 mùa (hoặc 2 mùa).

2. Nhịp nội sinhLà các thay đổi do các yếu tố bên trong gây ra. Gọi là sự điều hòa sinh học.Cơ thể thực vật có sẵn một đồng hồ sinh học (cây có trí nhớ).

A

K2

B C

K1

46

3. Nhịp điệu tăng trưởng Nhịp điệu hàng năm: rõ ở các xứ có 4 mùa.* Đối với cây nhất niên: tăng trưởng mạnh cho đến khi trổ hoa chậm ngừng tăng trưởng.* Đối với cây lưỡng niên: Cây tăng trưởng mạnh vào mùa xuân tạo bộ phận dinh dưỡng, giảm tăng trưởng vào mùa hè, tái lập tăng trưởng ở mùa thu tạo chất dự trữ ở thân, rễ, củ và ngừng tăng trưởng vào mùa đông. * Đối với cây đa niên:Tương đối phức tạp.

Nhịp điệu trong thời gian ngắn (nhịp ngày)Không hiện rõ như nhịp điệu hằng năm cần phải đo và ghi nhận kỹ.Thông thường trong ngày:Thực vật có diệp lục tố: Cây quang hợp có một nhịp ngoại sinh tối đa vào ban ngày, tối thiểu vào ban đêm.

47

4. Phát sinh hình tháiNhịp điệu tượng thể (Rhythmes morphogénétiques): Nhịp điệu điều khiển sự thành lập cơ quan mới. Nhịp điệu này được biết rất ít.

5. Tương quan tượng thểTrong một cơ thể, sự phát triển của một cơ quan không những tùy thuộc vào điều kiện ngoại cảnh hay những tiềm lực bên trong các mô đó mà còn tùy thuộc vào hoạt động của các cơ quan khác. Đó gọi là sự tương quan của hai cơ quan. Sự tương quan tượng thể do hai yếu tố chính ảnh hưởng:- Một nhóm cơ bản chất dinh dưỡng:- Một nhóm cơ bản chất hormon (chất điều hòa)

48

III MÔI TRƯỜNG KHÔNG ĐẲNG HƯỚNG (ANISOHOPE)

Có một sự tác động không đồng đều lên thực vật của một yếu tố nào đó.1. Hướng động (tropism)

Hướng động là phản ứng đổi hướng của cơ quan dưới ảnh hưởng của môi trường không đẳng hướng. Cử động này không hồi phục.

2. Ứng động:Là những thay đổi hướng của cơ quan do sự thay đổi cấu trúc giải phẫu của cơ quan nuôi dưỡng nó chứ không phải do môi trường bất đẳng hướng. Hiện tượng này có hồi phục.

49

CHƯƠNG IX: CÁC HƯỚNG ĐỘNG VÀ CỬ ĐỘNG CỦA THỰC VẬT

Thực vật cũng có các cử động và các cử động này khó nhận biết hơn ở động vật.Trong tự nhiên, thực vật có 2 loại cử động (Movement):

Hướng động (tropism) là một cử động mà hướng kích thích của môi trường xác định hướng của sự vận động. Đây là cử động không hồi phục

Ứng động (nastic movement) thường được khơi mào bởi một kích thích ngoại sinh. Hướng của sự kích thích không xác định hướng của sự vận động.Cử động này hồi phục lại khi mất tác nhân cảm ứng.

Một cử động của thực vật tuân theo cơ chế đáp ứng ba bước:.Nhận tin (perception):.Truyền tin (transduction):.Đáp tin (response):

50

I- Hướng độngKhi có sự chiếu sáng không đồng đều+ Ở lá có quang hướng động nghiêng (plagiotropism). + Ở rễ có hiện tượng quang hướng động nghịchĐặc tính: Sự cong do quang hướng là một qúa trình tăng trưởng không đều ở

hai bên mặt cơ thể, ở vùng kéo dài dưới chót. 2. Địa hướng động:Là sự cong của cơ quan dưới tác dụng của trọng lực. Rễ có địa hướng động dương Ở thân, lá có hiện tượng địa hướng động âm 3. Các hướng động khácHóa hướng động

1. Quang hướng động (phototropism)Xúc hướng động Kết luận: Các hướng động giúp thực vật đối phó với môi trường rất hữu

hiệu mặc dù chúng không di chuyển được như động vật. Ngoài ra, các hướng động giúp cho thực vật có cấu trúc riêng.

51

II- CỬ ĐỘNG NỘI BÀOCử động nội bào do sự di chuyển của protein cấu trúc (là những vi sơi hay vi ống) gọi là tubulin. Các protein này co giãn do sự polymer và khử polymer

Đây là sự cử động cần năng lượng.

III- ỨNG ĐỘNG( NASTIC MOVEMENT)Lá và lá thứ cấp ( lá kép) thường có cử động ứng động.

1.Cử động thức ngủ ( cử động ban đêm - nyctinasty): Đây là sự cử động theo một nhịp điệu được kiểm soát bởi yếu tố môi trường và đồng hồ sinh học. Lá kép là cơ quan dễ học hiện tượng này. Cơ chế: liên quan đến nồng độ K+ bên trong và nồng độ H+ trên màng các tế bào co và duỗi.

2. Ứng động khí ẩm (thủy ứng động-hydronasty)Thủy ứng động có liên hệ đến sự cuốn lại hay khép lại của lá do độ ẩm thấp, lá cuộn lại để giảm thoát hơi nước. Do sự mất đi áp suất trương của tế bào vách mỏng (tế bào hình bọt – bulliform cell) thường gặp ở Đơn tử diệp.

52

3. Xúc ứng động (ứng động tiếp xúc – thigmonasty) Đặc biệt gặp ở vài thành viên trong họ phụ mắc cở (Leguminosae) của họ đậu.

Cơ chế: Do sự mất nước của tế bào thể gối (có liên hệ đến sự vận chuyển K+). Sự truyền tín hiệu làm khép lá xảy ra do hai cơ chế: cơ chế điện (electrical mechanism) và cơ chế hóa học (chemical mechanism).

* Cây bắt ruồi ( The Venus fly trap)Cơ chế: cơ chế acid (bơm H+ ở màng tế bào).

4. Cử động cuộn ngoài (revolutif)Chót ngọn của dây leo có một cử động cuộn ngoài tạo một vòng xoắn trong không gian để tìm vật chủ. Cơ chế của cử động cuộn ngoài:Do nhịp nội sinh qua trung gian của địa hướng độngCó sự thoát nước do bơm proton đặt dài theo vách.Có giả thuyết là auxin kích thích tăng trưởng ở chồi ngọn để kéo dài.

53

5. Những cử động khác: Cử động của diệp lạp:

Có sự sắp xếp tùy theo sự chiếu sáng

Các biến đổi trương nước Do cử động của nước từ không bào làm đóng mở khẩu, hạ xuống hoặc giương lên của một vài cơ quan (nhị đực, lá…)

• Biến đổi do lượng nước chứa trong váchBiến đổi này theo độ ẩm của môi trường. Tạo các biến hình cơ học của tế bào chất như làm mở nang bào tử, mở túi phấn hoặc sự nứt của các quả.

• Di chuyển cơ thể, cảm xúc ứng độngXảy ra ở các cơ thể đơn bào.

54

CHƯƠNG X: KIỂM SOÁT SỰ TĂNG TRƯỞNG BỞI CÁC HORMONE THỰC VẬT

I- HORMONE THỰC VẬT (CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT) VÀ LỊCH SỬ PHÁT HIỆNDuhamel du Monceau (giữa TK 18)Sachs (1880) : các thông tin hóa học (chemical mesengers) các Hormon thực vật hay chất điều hòa sinh trưởng thực vật.

Nội yếu tố là các chất do thực vật tự tổng hợp nên chúng có vai trò điều hòa sự phát triển. Các nội yếu tố có thể kể như:+ Các sắc tố+ Các chất phụ trợ cho sự tăng trưởng: sorbitol, inositol, manitol…+ Các vitamin+ Các chất điều hòa sinh trưởng (hormone)

55

LỊCH SỬ CỦA CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG Tiếp theo ghi nhận của Sachs: - 1880, Darwin nghiên cứu quang hướng động của Phalaris canariensis.- Boysen – Jensen (Thụy Điển) năm 1913: chêm một miếng gelatin giữa ngọn và phần dưới diệp tiêu, khi chiếu sáng, diệp tiêu cong.- Paal, 1919: sự cong là do chất hóa học di chuyển không đều từ ngọn- Went 1926: đã ly trích được chất này. Ông gọi chất này là auxin (tiếng Hy Lạp auxin có nghĩa là sự tăng trưởng).- Năm 1948, Thimann phát biểu “ Thực vật cũng có kích thích tố như động vật. Kích thích tố thực vật là một chất hữu cơ tổng hợp ở một nơi trong cơ thể sống, có ảnh hưởng đến một nơi khác cách xa nơi nó được tạo ra”.

Các hormone khác lần lượt được phát hiện sau đó: Gibberellin (Kurosawa 1926), Cytokinin (Skoog et al. 1950). Đó là các chất kích thích tăng trưởng . Bên cạnh đó, trong thực vật cũng gặp nhiều chất ức chế tăng trưởng. Các chất nầy thường thuộc nhóm phenol (Événari năm1949), Acid Abscisic (Addicott và csv. 1961), Ethylene (Cousins 1910).

56

- Định nghĩaKích thích tố thực vật là những chất hữu cơ do thực vật tổng hợp ở một nơi rồi di chuyển đến nơi khác, chúng hoạt động với lượng rất nhỏ. Chúng được chia làm hai nhóm:+ Kích thích tố tăng trưởng (điều kiện sinh trưởng)+ Kích thích tố trổ hoa (điều kiện trổ hoa)Sau này gọi tên là Chất điều hòa sinh trưởng thực vật đó là những chất hữu cơ, có thể kìm hãm hoặc làm thay đổi một trong các bước của chu trình phát triển, tác dụng với một lượng rất nhỏ, có thể là chất điều hòa sinh trưởng hoặc điều hòa trổ hoa.

Năm 1984 hội nghị tại Pratislava – Tiệp Khắc bổ sung định nghĩa. “Chất điều hòa sinh trưởng thực vật là một chất hữu cơ cần thiết cho quá trình phát triển thực vật. Chúng hoạt động với một lượng rất nhỏ. Chúng ảnh hưởng trên các bước của quá trình phát triển, chúng là chất cần thiết nhưng không phải là chất dinh dưỡng”

Hiện nay: chia làm năm nhóm: Auxin, Giberelin, Cytokinin, Acid Abcisic, Ethylen

57

II- CÁC NHÓM CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT1. Auxin

Lịch sửDo Went tìm raAuxin có tác dụng kéo dài tế bào ngọn thực vật.Đó là acid indol acetic (AIA, IAA). Hiện diện Auxin hiện diện ở hầu hết thực vật bậc cao, hiện diện nhiều ở cơ quan đang tăng trưởng. Auxin hiện diện ở hai dạng:+ Tự do hay dạng hoạt động +Dạng buộc, dính, kết hợpLy trích, đo auxinThường ly trích auxin trong dung môi hữu cơ

Auxin khuyếch tán qua lớp agar.Nhược điểm: làm hư nơi cắt và chất kháng auxin cũng có thể khuyếch tán qua.

CH2 - COOH

N

H

58

- Xác định hoạt tính của auxin: Sinh trắc nghiệm: + Đo độ cong diệp tiêu:+ Đo sự tăng trưởng trực tiếp: Phương pháp hóa học Salkowski: Do FeCl3 tạo màu hồng với nhân Indol, xác định mật độ quang bằng quang phổ kế. Ngoài ra còn có thể dùng phương pháp sắc ký lỏng cao áp khối phổ (HPLC-MS) hay phương pháp miễn dịch học

Sinh tổng hợpTừ trypophan acid indol-3-pyruvic indol-3-acetaldehyde AIA

+ Sự chuyển amin hóa thực hiện bởi transaminase+ Khử CO2 của Indol pyruvic thành Indol acetaldehyde+ Oxy hóa bởi NAD+Điều kiện: ánh sáng yếu và có ion Zn2+ .

59

Di chuyển Di chuyển từ nơi tổng hợp (sinh mô ngọn) đến nơi nhận. Auxin di chuyển theo hai lối:(1) hoạt động (cần năng lượng) và (2) thụ động (không cần năng lượng).

Thoái hóaAuxin rất dễ bị oxyt hóa.Trong cơ thể có AIA-oxydase (enzym peroxydase) là enzym chủ yếu phân hủy auxin.Tác dụng của auxin:

* Ở mức cơ thể:Auxin tác dụng trên sự kéo dài tế bào ở các mô còn non.

* Ở mức cơ quan-Ở thân và chồi: auxin ảnh hưởng trên vùng áp chót (vùng kéo dài). -Ở lá: phiến lá song tử diệp bị ức chế còn thân, cuống lá được kích thích.

- Tăng trưởng tầng phát sinh.

60

- Tăng trưởng quả bì- Trên các hướng động:- Trên sự rụng (lá, hoa , trái): Auxin làm ngăn cản sự rụng.

Một khi vùng rụng đã thành lập, auxin kích thích sự rụng xảy ra nhanh hơn. - Kích thích tạo rễ bên và rễ bất định:

* Ở mức tế bào-Làm tăng tính dãn của vách tế bào- Trên sự tăng dài và tăng rộng tế bào

61

Cách sử dụng:

Thường sử dụng auxin ở dạng dung dịch, dạng muối. pH có ảnh hưởng trên độ hòa tan và trên hoạt tính của auxin, thường dùng dung dịch đệm có pH 4,5 - 6,5. Auxin tác động với một lượng rất thấp tính bằng phần triệu (ppm) thường thêm chất phụ gia vào để phân phối đều.

Thường xử lý auxin bằng cách phun, ngâm, chích hay bôi.

Phải sử dụng auxin đúng liều lượng, đúng thời gian, đúng giai đọan. Auxin được sử dụng trong nhân giống thực vật (nuôi cấy mô, giâm cành, trong sự ra hoa ở khóm, kích thích mũ cao su, sự tăng trưởng trái, chống rụng hoa và lá... Đặc biệt được sử dụng nhiều nhất để diệt cỏ dại trong nông nghiệp.

62

GIBERELINS ( Gb) Lịch sử:- Năm 1926, Kurosawa li trích Gibberellin từ nấm. - Năm 1930, ghi nhận chất trích từ nấm không những chỉ kích thích tăng dài lúa mà còn trên những thực vật khác. - Năm 1936 Yabuta li trích được tinh thể gọi là Giberelin A.- Năm 1954 Brian Cross (Anh) và Stodola (Mỹ) tìm ra công thức nó là một acid: Acid Gibberellic (GA) (slide). - 1954, Takahashi và Tamura phân lập được 3 giberelin từ Giberelin A. Chúng được đặt tên là Giberelin A1(GA1), GA2, GA3. GA3 là acid giberelic. - Những năm gần đây đã tìm thấy được 126 chất giống giberelin Trong cơ thể thực vật cùng lúc hiện diện nhiều Gb, nhưng không phải Gb nào cũng có hoạt tính. Gb kích thích kéo dài tế bào.

Về cấu trúc có hai nhóm Gb: nhóm có 20 C và có 19 C.Các Gb khác nhau chủ yếu do sự thay đổi nhóm OH ở C2, C3 hoặc C5 và vị trí gắn của chúng ở dạng hay .

63

Hiện diệnGb được tìm thấy cả ở thực vật bậc thấp lẫn thực vật bậc cao, gần đây

cũng ghi nhận ở vi khuẩn. Trong cơ thể, tùy theo cơ quan và giai đoạn phát triển mà Gb phân bố

với nhiều loại ở liều lượng khác nhau. Gb cũng có thể ở hai dạng tự do và dính (liên kết).

Đến năm 1992 (Salisbury &Ross) ghi nhận đã có 84 GA được phát hiện

Li trích đo Ly trích bằng các dung môi hữu cơ . Điều kiện ly trích ít nghiêm nhặt

hơn auxin. Sinh trắc nghiệm

Dùng các thực vật lùn do đột biến làm mất gen sinh tổng hợp Gb như bắp lùn, đậu lùn, lúa lùn..., hay trên hoạt tính amylase trong sự nẩy mầm hột mễ cốc, hay trên sự tăng dài cây mầm dưa chuột, cây mầm cải salad...để sinh trắc nghiệm hoạt tính Gb.

64

Sinh tổng hợpGb là những terpenoid có 20 carbon là polymer của 4 đơn vị isopren (5C). Xuất phát từ Acetyl CoA acid mevalonic (6C) phosphoryl hóa và khử carboxyl isopentenyl pyrophosphat (5C) trùng hợp tạo geranyl pyrophosphat (10C) hay geranyl-geranyl pyrophosphat (20C). Geranyl-geranyl pyrophosphat đóng vòng tạo ent- kauren nhóm methyl ở C19 được oxy-hóa thành carboxylic, vòng B co rút lại còn 5C GA12 aldehid các Gb khác nhau.

Tất cả các hóa chất làm lùn hay làm chậm tăng trưởng đều có tác dụng ngăn chận sinh tổng hợp Gb.

Tất cả Gb đều có sườn ent-giberelan.

Ở thực vật con đường biến đổi giữa các Gb được đề nghi như sau GA12-aldehid (20C) oxy hoá ở C7 GA12 OH hóa ở C3 hay C13 hoặc cả hai.

Ở tế bào, sự tổng hợp sườn kauren từ acid mevalonic có thể xảy ra trong các lạp, đặc biệt là hoàng lạp (etioplaste).

65

Di chuyểnGb di chuyển khắp mọi nơi trong cơ thể qua mạch mộc, libe và tế bào. Thường di chuyển thụ động theo chất đồng hóa, hay theo dòng nhựa

nguyên. Gb có thể thoát ra ngoài qua hiện tượng ứ nước giọt.

Thoái hóaChưa được nghiên cứu kỹ, có thể kết hợp với chất khác

để trở thành trạng thái không hoạt động.

66

Tác dụng sinh lý* Ở mức cơ quan

+ Kích thích lóng kéo dài. + Gb kích thích tăng trưởng lá. + Gb cũng kích thích tăng trưởng trái+ Gb gợi trổ hoa cho những thực vật cần thọ hàn hay những thực vật ngày dài cần tạo hoa trong điều kiện ngày ngắn. + Gb cũng biến đổi hoa lưỡng tính thành hoa đực, kích thích tạo hoa đực + Gb giúp nẩy mầm, phá vỡ miên trạng. + Gb kích thích tăng trưởng rễ

* Ở mức tế bào+ Gb làm tăng lượng auxin của các mô bằng cách tác động trên sự tổng hợp protease phân giải protein có chứa tryptophan là tiền chất của auxin. Mặt khác, Gb giúp tổng hợp acid polyhydroxy cinnamic, chất nầy cản hoạt động của enzym AIA -oxydaz phân hủy auxin.+ Gb điều hòa biểu hiện gen

67

CYTOKININLịch sử

- Haberlant (1913) ghi nhận có một chất di chuyển trong mô libe, cảm ứng sự phân chia tế bào trong nhu mô khoai tây.

- 1939, Chiball ghi nhận trong quá trình tổng hợp protein có một chất xuất phát từ rễ làm cho lá không già (ở nhánh có rễ mọc, lá được giữ lâu)- Skoog (1949) với phương pháp nuôi cấy mô thân cây thuốc lá đã ghi nhận+ tủy thân không tăng trưởng được khi không có AIA+ Khi có AIA, tế bào tăng rộng nhưng không phân chia+ Tế bào chỉ phân chia sau khi mô mạch được thành lập và tiếp xúc với nhu mô tủy.Như vậy, mô mạch phải có chất gì đó cảm ứng phân chia tế bào.

- Năm 1954, Miller đã ly trích từ tinh trùng cá mòi một chất kích thích phân chia tế bào và xác định cấu trúc của nó.

Sau đó, khi ly trích trong nhiều thực vật vì chất này có tính chất phân chia tế bào (cytokinesis) nên gọi đó là cytokinin.

68

.Hiện diệnTrong tất cả các thực vật và ở nơi đang có sự phân bào mạnhCytokinin ở hai dạng: dạng tự do và dạng dính với ARNt.

.Ly trích và đoDung môi hữu cơ (alcool, aceton, butanol) với pH thích hợp

.Sinh tổng hợpNơi tổng hợp : chót rễ (vùng sinh mô).

.Di chuyểnTheo hai chiều cả mạch mộc và libe nhưng nhiều nhất là qua mô mộc.Có sự di chuyển thụ động và hoạt động (cần O2)

.Thoái hóaĐược biết rất ít.

69

.Tác dụng* Ở mức cơ quan

+ Gỡ miên trạng chồi, hột+ Tạo nụ mới, cản sự lão hóa, cản sự rụng lá + Làm tăng dầy lá (kích thích phân chia tế bào)+ Kích thích sự thành lập củ, giúp tích trữ tinh bột ở củ.

* Ở mức tế bàoCytokinin kích thích sự phân chia tế bào và phân hóa tế bào.

* Ở mức phân tửChưa được biết rõ. Có vai trò trong sự nhận biết codon thích hợp, điều hòa sự sinh tổng hợp protein.

.Tổng hợpDo công thức tương đối ít phức tạp nên đã tổng hợp được nhiều loại

.Ứng dụngTrong nuôi cấy mô, trong giâm cành, kích thích tạo hoa cái.Trong tăng trưởng trái, làm trái lâu chín, chống rụng

70

ACID ABCISIC (ABA)

Chất gây rụng lá non (Abscission).Lịch sử

- Addicott (1961) chứng minh có một chất làm rụng lá và ông đặt tên là Abscisine.- Dukuma (1965) đã ly trích chất đó, đo và tìm được công thức.- Nhóm của Wareing (1964) cũng ly trích được với hoạt tính cao nhất một chất có ở chồi miên trạng của cây Acer và đặt tên là Dormin (từ “dormancy”).- Sau đó, nhiều tác giả cũng ghi nhận là đã gặp ở nhiều thực vật khác.

ABA (acid 3 – methyl trans pentadienoic)

CH3 CH3

CH3

CH

OHCH

C

CH3

CH

COOH

O

71

.Hiện diệnGặp ở mọi loại thực vật , ABA hiện diện nhiều ở mô lão và trưởng thành hoặc ở hoa trái non, hột. Lượng trung bình 0,01 –1ppmThường ở hai dạng tự do và dính với glucoid.

.Ly trích đoNhư chất auxin: dùng sắc ký khí, trắc nghiệm miễn dịch, sinh trắc nghiệm (ở diệp tiêu, cây mầm)

.Sinh tổng hợpNơi tổng hợp: lá trưởng thành

Tiền chất: acid mevalonic qua trung gian carotenoid.

.Di chuyểnDi chuyển theo hai hướng mạch mộc và mạch libe.

.Thoái hóaChưa rõ, có thể ở dạng dính.

72

.Tác dụng:* Mức cơ thể:

- Gây sự lão, làm hoa, trái, nụ bị rụng - Làm mất màu xanh (biến đổi diệp lục tố làm 4 nhân pyrol không đóng vòng được)- Gây miên trạng ở chồi, hột-Làm chậm sự di chuyển qua mạch libe.-Làm đóng khẩu, giúp thực vật chống chịu hạn, cản sự thoát hơi nước.

* Ở mức tế bàoLà một anti Giberelin có tác dụng cản phân chia tế bào.

* Ở mức phân tửChưa rõ. Có lẽ ABA ức chế tổng hợp ADN, ARN.

.Tương quan- Ức chế tổng hợp ethylen- Cản phân bào, cản kéo dài tế bào, cản sự vận chuyển các chất dự trữ

. Ap dụng: (chưa nhiều)

73

ETHYLEN (C2H4).Lịch sử

Đã được biết từ lâu.- Giardin (1864) nhận thấy cây bị rụng lá do đốt- Werner ghi nhận trên cây mầm đậu không theo quang hướng động thuận khi nẩy mầm.- Năm 1901, ethylen được coi như là một yếu tố của hơi độc.- Nelsubov (1913) ghi nhận chính cây mầm đậu không mọc thẳng đứng là do khí hơi ở trong phòng thí nghiệm (khi mùa đông dùng lò sưởi). Nếu khí này được khử độc bởi oxyt đồng sẽ không có mầm đậu cong. Ong đã chứng minh acetylen, ethylen với nồng độ 0,06 ppm làm cho mầm đậu mọc ngang.- Sau đó, trong quá trình vận chuyển trái (cam, chanh), người ta phát hiện có những lô chín nhanh. Quan sát kỹ thì hiện tượng này do nấm mốc tạo ethylen thúc hối sự chín (ghi nhận ở California).- Game (1934) đã giữ được ethylen và xác định được lượng Ethylen tạo ra ở trái táo.

74

.Hiện diệnEthylen hiện diện ở mọi thực vật, ở mọi nơi trong cơ thể và có nồng độ tương đối thấp (50l/kg). Thường gặp khi có vết thương, hoa rụng, trái chín, cơ quan lão…

.Ly trích và đoLy trích dùng sắc ký khí. Là một chất hơi nên khó đo, dùng phép sắc ký khí khối phổ

.Sinh tổng hợp Nơi tổng hợp: ty thể già, cơ quan lão.

.Di chuyểnLà một chất hơi, sự di chuyển không đặt ra.Ethylen thoát ra bị ức chế bởi nhiệt độ thấp và nồng độ oxy thấp.

.Thoái hóaTạo thành CO2

75

.Tác dụng* Ở mức cơ thể

- Thúc đẩy sự chín trái, sự lão làm rụng trái, lá, hoa.- Làm mất tính hướng động- Gỡ miên trạng ở chồi, hột- Làm trái mềm, đổi màu-Trong tối, Ethylen cản sự kéo dài nhưng kích thích phù to ra. - Kích thích tạo hoa, ở một vài cây kích thích tạo hoa cái.

* Ở mức tế bàoEthylen ảnh hưởng trên tính thấm của màng, các cấu tử dễ bị phân hủy.

* Ở mức phân tửChưa rõ vì đây là một chất hơi, đơn giản.Ethylen giúp sinh tổng hợp cellulase, polygalacturonase, mARN.

76

.Tổng hợpThường dùng acetylen (C2H2), propylen… có hoạt tính kéo dài hơnEthrel (acid 2-chloro- ethan phosphoric) nhả ethylen từ từ.

.Tương quan (auxin – giberelin – cytokinin – ABA)Ethylen có liên quan đến auxin và cytokinin (trong sự tổng hợp). Ethylen khi tạo ra làm hại sự chuyên chở auxin.Kích thích tổng hợp ABA.Ảnh hưởng trên sự phân bào, không còn tính bán thấm màng.

. Ứng dụng:Kích thích tạo mủ cao su

Ra bông đồng loạt một số loài TVChín trái.Cản ethylen bằng cách giảm nồng độ oxy, bảo quản ở nhiệt độ thấp.

77

CÁC NỘI YẾU TỐ KHÁC:Vitamin là một hợp chất hữu cơ được thực vật tổng hợp để thực hiện

các phản ứng sinh hóa trong cơ thể thực vật. Ví dụ: vitamin B1, B6, B5 cần cho rễ…

Acid amin là một nhu cầu không thể thiếu đối với động vật. Ở thực vật có thể tự tổng hợp acid amin.

78

CHƯƠNG XI: KIỂM SOÁT SỰ RA HOA BỞI CÁC HORMONE THỰC VẬT

Sự chuyển hướng từ sinh dưỡng sang phát triển là sự tạo hoa. Sự tạo hoa bao gồm sự tượng và nở hoa. I- Hiện tượng hình thái Khi có sự cảm ứng: các tế bào vùng chót ngọn hoạt động, chồi dinh dưỡng trở thành chồi hoa; sinh mô chờ hoạt động.Lớp tunicar biến đổi tạo:

+ tiền sinh mô bào tử nhụy và bầu noãn.+ tiền sau cánh hoa phiến hoa, cánh hoa.

Sinh mô sườn hoạt động mạnh tạo sự kéo dài trục hoa (cuống hoa).

79

II- Những yếu tố của sự tượng hoa1. Ngoại yếu tố:

Yếu tố dinh dưỡng+ Việc bón phân phải nghiên cứu theo đối tượng.+ Tỉ lệ C/N có liên quan đến chất tạo sự tượng hoa.+ Yếu tố nào làm ngăn cản sự tăng trưởng nhánh ở cuối giai đoạn ấu niên thì chất đó sẽ thúc hối sự tạo hoa.

NƯỚCCần thiết cho dinh dưỡng và phát triển của thực vật.

NHIỆT ĐỘ+ Ở nhiệt độ thấp, có sự thọ hàn trổ hoa.+ Có một chất xuất phát từ chồi di chuyển qua vùng tháp kích thích gây cảm ứng trổ hoa. Chất này được ly trích và gọi là vernalin.Điều kiện để thọ hàn* Nhiệt độ xử lý: 0-10C cho lúa mì, 9-17C cho đa số thực vật khác

Thời gian xử lý: thay đổi tùy theo loài từ 4 ngày đến 8 tuần. * Cần Oxy (đủ để hoạt động hô hấp)* Không được để nhiệt độ cao quá sau thọ hàn.

80

ÁNH SÁNG Quang kỳ: là thời gian chiếu sáng trong một ngày. Lịch sử:

Năm 1920, Garner và Allard đề xướng ra nguyên tắc quang kỳ.chia thực vật làm ba loại cây: cây ngày dài, cây ngày ngắn và cây phiếm định.

Yêu cầu của quang kỳTuổi của thực vật:

Thực vật phải trải qua một giai đoạn ấu niên mới cảm ứng được.Số quang kỳ cảm ứng

Quang kỳ cảm ứng là quang kỳ kích thích trổ hoa, khi cây trổ hoa rồi thì không cần duy trì nữa. Cây phải được giữ trong các điều kiện quang kỳ cố định trong một hoặc nhiều chu lỳ liên tiếp mới trổ hoa được. Quang kỳ tùy thuộc thực vật Điều kiện: Dạ kỳ phải liên tục (nghiêm nhặt).

81

Chất nhận ánh sáng - Hendricks và Bordrick (1932) ghi nhận tia đỏ 660nm và 730nm có tác động tối đa.

- Năm 1932, Flink và Alister cũng ghi nhận hột salad muốn lên mầm phải chiếu tia 660nm còn tia 730 nm cản lên mầm.- Năm 1946, Hendricks ghi nhận trên Xanthium cũng có hiện tượng tương tự: ở 730 nm kích thích trổ hoa, ở 660 nm cản trổ hoa.- Năm 1966, người ta ly trích được chất nhận tia sáng, đó là phytochrom (P). Phytocrom ở hai dạng: + Pr thu nhận tia R (660 nm) và đổi ngay thành Pfr + Pfr thu nhận tia FR (730 nm) và đổi thành Pr với vận tốc chậm hơn.

Pr : dạng thầm lặng (bất hoạt)Pfr: dạng hoạt động (cản trổ hoa)

Phản ứng 1 (Pr Pfr) là phản ứng quang hóa nghiêm nhặt (không bị ảnh hưởng bởi nhiệt độ)Phản ứng 2 (Pfr Pr) xảy ra chậm, có lẽ là nhờ enzyme.

82

Nội yếu tố (chất điều hòa sinh trưởng thực vật) Qua các thí nghiệm, nhận thấy chất tạo hoa là một chất có thể di chuyển được, đi qua cơ quan – cơ quan (lá lên thân) và qua cơ thể (cây qua cây). Bản chất của chất đó và tầm quan trọng của nó chưa được biết rõ.

Bản chất của chất điều hòa Chailakhyan nêu giả thuyết rằng bản chất của chất điều hòa sinh trưởng cảm ứng tạo hoa có hai thành phần là Giberelin và Anthesin. Chất này được gọi chung là Florigen. Theo thuyết hormone ra hoa: Florigen gồm hai thành phần:+ Giberelin tổng hợp trong điều kiện ngày dài+ Anthesin tổng hợp trong điều kiện ngày ngắnNgược lại, ngày ngắn cản trở sự tổng hợp Giberelin còn ngày dài cản trở tổng hợp Anthesin.Vai trò của Giberelin là kéo dài trục hoa mà không có ảnh hưởng trên sự thành lập hoa ở những cây ngày ngắn; trong khi ở điều kiện ngày dài lại trổ hoa.Vai trò của Anthesin kích thích sự phân hóa nụ hoa.

83

Tại sao cây ấu niên không ra hoa?Giả thiết 1: do cây không đủ Florigen trong thành phần.Giả thiết 2: tuy có đủ Florigen nhưng sinh mô chờ chưa cảm ứng.Giải đáp:* Đối với giả thiết 1: Ở cây ấn niên không có sự tạo thành Florigen. Khi ly trích Florigen cho vào, không nhận được cảm ứng. Khi cây gần giai đoạn trưởng thành, khả năng hấp thu cao, cây mới trổ hoa được.* Đối với giả thiết 2: Nuôi cây trên môi trường dinh dưỡng, người ta ghi nhận:Cây trưởng thành: Nồng độ saccharose 0,7% cây tạo 100% nụ dinh dưỡngNồng độ saccharose 3,5% cây tạo 17% nụ dinh dưỡng, 83% nụ hoaCây con: Ở bất kỳ nồng độ dinh dưỡng nào, cây cũng tạo 100% nụ dinh dưỡng.Như vậy, cây cần giai đoạn ấu niên để đủ chất cần thiết cho sự biến đổi tạo hoa.

84

.Chất cản ra hoaỞ nhiều loài thực vật, ngoài việc cảm ứng quang kỳ, nếu bỏ lá cũng sẽ tạo hoa nhanh; còn nếu để lá sẽ không tạo hoa. Ví dụ: mai Như vậy, ở điều kiện quang kỳ không thích hợp, cây sẽ tạo ra một chất cản trở sự tạo hoa. Chất này theo dòng chất hữu cơ đến nụ và cản trở tạo hoa. Khi có quang kỳ thích hợp, chất kích thích sẽ được tạo ra di chuyển từ lá đến nụ. Ở đây có một sự cân bằng nghiêng về chất kích thích, cây sẽ tạo hoa.

Kết luận: Sự phát triển của thực vật do gen kiểm soát. Điều kiện môi trường thích hợp sẽ cảm ứng ADN tạo ARN và giải mã ra Protein tạo thành enzyme xúc tác các phản ứng. Quá trình này được kiểm soát bởi các chất điều hòa sinh trưởng thực vật. Các chất này luôn tác động lẫn nhau để đạt đến một tỉ lệ cân bằng giúp thực vật phát triển theo hướng đã định sẵn.

85

CHƯƠNG XI: SỰ TẠO TRÁI VÀ HỘI

-Khi hoa tăng trưởng đến một lúc nào đó hoa sẽ nở: Cánh hoa mở ra đưa ra hai cơ quan sinh dục đực (bộ nhị) và cái (nhụy). Đây là hai bộ phận quan trọng nhất của hoa. Đảm nhiệm chức năng sinh sản qua quá trình giảm phân:-Nhị: sẽ cho các giao tử đực (n) = hạt phấn-Nhụy: sẽ cho các giao tử cái (n) = nõan (trứng)

-Hạt phấn rớt trên nướm nhụy sẽ kích thích bầu nhụy phát triển = TRÁI-Hạt phấn nảy mầm tạo ống phấn đi đến bầu nõan, sau đó đi vào túi phôi cho hiện tượng thụ tinh kép (một tinh tử phối hợp với nõan, một tinh tử phối hợp với nhân cực = nhân phụ) rồi phát triển tạo HỘT.

86

87

NGUỒN GỐC TRÁICác khái niệm trái

Trái phát triển từ bộ nhụy, nhưng nhiều cơ quan khác cũng tham gia vào sự thành lập trái: Cánh hoa (dâu tằm), đế (dâu tây), lá bắc (thơm), được hình thành bởi các cơ quan hoa kết hợp với đế (Pyrus malus), hay bao quanh trục phác hoa (sung). Những cơ quan khác bộ nhụy tham gia vào sự hình thành trái thì gọi là trái giả (giả quả).

Thường trái phát triển sau sự thụ tinh, nhưng các trái chuối (Musa), cam quýt (Citrus), nho (Vitis) phát triển mà không có sự hình thành hột. Hiện tượng này được gọi là trái không hột. Ở một số thực vật như đậu phọng (Arachis hypogaea), trái chỉ phát triển sau khi cuống nhụy xuyên vào trong đất mang theo lá noãn với bầu noãn đã thụ tinh (Zamski and Ziv, 1976). Cấu tạo trái: Vỏ quả ngòai (ngọai quả bì): có màu xanh do vách bầu nhụy phát triển

Vỏ quả giữa (trung quả bì): do nhu mô sinh ra.Vỏ quả trong: do biểu bì trong tạo ra, có vách dày. Tế bào có thể dài thành sợi hoặc có lông như trái cam. Ơ trái cam vỏ trong là thành phần tách rời khỏi trái dễ dàng khi trưởng

thành.

88

CAÁU TAÏO TRAÙI

89

Phân loại trái (quả)

Trái (quả) được phân thành ba nhóm

Quả đơn: khi quả được thành lập từ một bầu noãn do một tâm bì hoặc do nhiều tâm bì dính nhau (đậu có 1 tâm bì, chùm ruột có 3 tâm bì). Có 2 loại quả đơn: quả mập và quả khô.

* Quả mập: khi quả bì dày và mềm nhờ tích trữ nhiều dưỡng liệu. Tuỳ theo cấu tạo của nội quả bì ta có hai nhóm quả mập: phì quả và quả nhân cứng.

+ Phì quả: khi nội quả bì lẫn với trung quả bì và dính sát vào hột (ổi, cà chua, đu đủ, bầu bí)

+ Quả nhân cứng: khi nội quả bì hoá mộc tố trở nên cứng bao bọc lấy hạt ở bên trong (xoài, chùm ruột, cóc).

*Quả khô: khi quả bì chín bị tẩm mộc tố trở nên cứng. Có hai nhóm: quả khô tự khai và bất khai.

90

+ Quả khô tự khai: khi chín quả khô tự mở ra để phóng thích hột. Tuỳ theo cách mở, ta có các loại quả sau:

- Manh nang: quả khô do bầu noãn có một tâm bì lúc chín khai theo 1 đường dọc thai toà (lốp bốp, trôm).

- Giáp quả: quả khô do bầu noãn có một tâm bì nhưng khai theo hai đường dọc: 1 đường theo thai toà, 1 đường theo sóng lưng (đậu xanh).

- Giác quả: quả khô nứt theo 4 đường dọc dọc theo hai bên thai toà (màng màng).

- Quả hộp: quả khô nứt theo một đường vòng ngang cho ra nắp bên trên và bình chứa bên dưới (mồng gà, rau sam, mười giờ).

- Nang: quả khô do bầu noãn có từ hai tâm bì trở lên tạo thành.

+ Quả khô bất khai: quả khô khi chín không nứt để phóng thích hột ra ngoài, ta có các loại quả sau:

- Bế quả: quả khô bất khai có hột không dính quả bì (sen, ấu)

91

Dính quả: quả khô bất khai có hột dính sát quả bì (lúa).Dực quả (quả có cánh): là loại bế quả có quả bì mọc dài ra

thành cánh để bay theo gió (sao, dầu)

Quả kép: khi quả do nhiều tâm bì rời tạo nên. Mỗi tâm bì cho một quả. Các quả này phối hợp với nhau thành một quả duy nhất (mảng cầu).

Ngòai ra còn có:Giả quả: quả không do tâm bì tạo nên mà do các bộ phận khác của hoa tạo nên.

*Quả do đế hoa tạo nên (quả dâu tây)*Quả do cuống hoa tạo nên (đào lộn hột)

*Quả do phát hoa tạo nên (quả sung): đây là một phác hoa có hình cái bầu mang các hoa rất nhỏ ở trong. Đế của phát hoa phù to.

*Quả do bao hoa tạo nên (cây hoa (bông) phấn): sau khi thụ phấn bao hoa rụng đi chỉ còn để lại phần đáy phát triển bao lấy trái bên trong. Khi chín trái có một lớp vỏ do bao hoa tạo nên ở bên ngoài.

*Quả mít: do phát hoa (một gié rất to) mang rất nhiều hoa có lá đài nhưng không có cánh hoa phát triển. Mỗi trái là một múi mít.

92

HỘTI- Cấu trúc hộtHột gồm:

Phôi chứa: rễ mầm – thân mầm – chồi mầm – tử diệpPhôi nhũ còn hay được tiêu hóaVỏ của hột

II- Nguồn gốcNoãn sau khi thụ tinh hột.Hợp tử phụ 3n (1n từ tinh tử và 1 nhân phụ-2n) phôi nhũ .Hợp tử chính (1 tinh tử và 1 noãn cầu) tạo trứng (2n) phôi.Phôi trãi qua bốn giai đoạn: + giai đoạn hình cầu+ giai đoạn hình trái tim (tử diệp bắt đầu hình thành)+ giai đoạn hình cá đuối (tử diệp hoàn thành – hệ thống mạch xuất hiện)+ giai đoạn tử diệp hoàn chỉnh (hệ thống mạch đã hình thành) Khi phôi trưởng thành (tích trữ chất dự trữ, giảm hấp thu nước) và đi vào miên trạng tạo nên hột trưởng thành. Vỏ noãn biến thành vỏ hột.

93

CẤU TRÚC HỘT (2 LÁ MẦM)

94

CẤU TRÚC HỘT CẤU TRÚC HỘT (MỘT LÁ MẦM)(MỘT LÁ MẦM)

95

III- Thành phần hóa họca. Nước: Nước chiếm một lượng tối thiểu khỏang từ 6 đến 15% trọng

lượng khô (TLK) tùy lọai hột..

b. Chất khoáng chiếm 1- 3% TLK tùy lọai hột

c. Chất hữu cơ : carbohydrat (tinh bột) lúa, mít… ; dầu (lipid): dừa, đậu phọng, mè và protid (đạm): đậu: xanh, nành

d. Vitamin: nhiều lọai vitamin rất cần thiết cho con người: A (gấc); B1 (lúa), …

e.Chất điều hòa sinh trưởng thực vậtTrong hột có chứa lượng auxin ít; cytokinin và giberelin nhiều. Đặc biệt có ABA, polyphenol khi hột trưởng thành.

Các hợp chất vừa kể trên đều được tổng hợp ở các phần khác trong cơ thể thực vật (hay ngay tại hột) và di chuyển đến tích trữ ở hột.

96

IV- Đời sống của hộtĐời sống của hột là khoảng thời gian từ khi phôi được thành lập đầy đủ đến khi hột nảy mầm thành cây con. Đây là giai đoạn sống chậm.

Đời sống ngắn: cao su, thầu dầu có đời sống của hột nhỏ hơn một tháng; đậu phọng, mè hột có đời sống từ 6 tháng đến 1 năm.

Đời sống trung bình: có thời gian sống từ 3-10 năm. Ví dụ: dưa chuột, cỏ chác, đa số hột của cây ăn trái…

Đời sống dài: > 10 năm: gõ, sen.

Đối với các loại hột có đời sống ngắn, trong hột có chứa dầu. Ngược lại đối với các hột có đời sống dài, hột thường chứa tinh bộ, vỏ hột dày, xếp khít nhau làm giảm sự trao đổi với môi trường.

97

V- Sự lên mầm của hộtLên mầm là sự tái lập tăng trưởng của phôi để đưa rễ mầm ra ngoài vỏ. Rễ mầm chui ra noãn khẩu và đâm thẳng vào đất.Có hai kiểu lên mầm:Lên mầm thượng địa: trụ hạ diệp tăng trưởng đưa tử diệp (hột) lên trên mặt đất.Tử diệp vừa có nhiệm vụ dự trữ (dự trữ là chủ yếu) vừa có nhiệm vụ đồng hóa vì có diệp lục nhận ánh sáng.Lên mầm hạ địa: trụ thượng diệp tăng trưởng nên hột (phôi nhũ) nằm lại trong đất.Tử diệp chỉ là cơ quan dự trữ. Đa số hột có phôi nhũ đều có kiểu lên mầm hạ địa.

98

VI- Hiện tượng sinh lýQuan sát hiện tượng này bằng cách tách riêng

Phôi và phôi nhũ nuôi riêngPhôi và phôi nhũ nuôi chungChỉ nuôi Phôi với môi trường dinh dưỡng

a. Sự hấp thu nướcPhôi hấp thu nước bằng cách thẩm thấu và cơ chế chủ động đến bão hòa.

b. Hô hấpTăng quá trình hô hấp và thải nhiệt. Ban đầu ở phôi có sự hô hấp kị khíc. Thay đổi chất dự trữChất dự trữ chứa trong phôi có chiều hướng giảm.

99

d. Sự biến đổi các enzymeEnzyme có rất ít ở hột khô nhưng được tổng hợp mạnh ở hột ngấm

nước. Ở hột nảy mầm, có một lượng lớn enzyme tạo thành.Sự tổng hợp các enzyme chịu ảnh hưởng của nhiệt độ, lượng nước trong các cơ quan. Phôi thường tổng hợp enzyme nhiều nhất rồi đến tử diệp và phôi nhũ.

e. Acid nucleicTăng rất mạnh, nhất là các ARNm, ARNt, ARNr…

f. Sinh tố (vitamin)Sinh tố có ảnh hưởng đến sự phát triển của cây mầm. Nếu trong thành

phần của hột thiếu sinh tố thì nó sẽ tự tổng hợp thêm chất này khi nảy mầm.g. Chất điều hòa sinh trưởng thực vật

Hột tăng tổng hợp các chất kích thích (cytokinin, auxin, giberelin) và loại bỏ chất cản (acid abcisic, polyphenol,….).

100

VII- Điều kiện cho sự lên mầma. Ngoại yếu tố

NướcLà yếu tố quan trọng nhất. Nước được hột hấp thu cho đến khi bão hòa.

OxyLà chất cần cho quá trình hô hấp. Nồng độ oxy cần thiết phụ thuộc vào từng loại hột.

Nhiệt độNhiệt độ mùa hoặc nhiệt độ ngày có ảnh hưởng lên sự nảy mầm của hột. Để kích thích sự lên mầm của hột, người ta thường sử dụng nước kết hợp với nhiệt độ thấp. Ánh sángĐây là điều kiện không nghiêm nhặt, tùy theo loài. Chất thu nhận ánh sáng của hột là phytochrome, gồm có hai loại:Pr thu nhận tia đỏPfr thu nhận tia đỏ xaPr khi thu nhận tia đỏ sẽ chuyển thành Pfr kích thích sự lên mầm. Ngược lại, từ Pfr chuyển thành Pr sẽ cản nảy mầm.

101

Sự cộng sinhĐối với vài loài thực vật, cộng sinh có tác dụng tích cực lên sự nảy mầm của hột. Ví dụ: đối với hột lan, khi cộng sinh với vi khuẩn Rhizotonia kích thích hột nảy mầm.Nguyên nhân: vi khuẩn cộng sinh đã cung cấp chất dinh dưỡng để phôi nhũ phát triển đầy đủ. Khi đó, hột mới lên mầm.

b. Nội yếu tố:Hột phải trưởng thành:Có sự phát triển đầy đủ các cơ quan của phôiChứa các chất dự trữ cần thiết để giúp cây mầm phát triểnHột không còn ở trạng thái miên trạng:

Vỏ của hột thấm đủ nước và oxyCác chất cản (nếu có) đã được lọai bỏTổng hợp đầy đủ các chất thuộc nhóm kích thích

102

ĐỜI SỐNG CHẬM

Trong quá trình phát triển (chu kỳ sống), có lúc các hoạt động giảm đến mức tối thiểu. Đó gọi là trạng thái sống tiềm sinh. Ví dụ: hột, bào tử…

Đặc tính- Hoạt động biến dưỡng giảm đến mức tối thiểu- Cơ thể sẽ trở lại đời sống bình thường nếu điều kiện thích hợp. - Sự sống chậm có tính hoàn nghịch.

Y nghĩa của đời sống chậm: Chống chọi lại với ngoại cảnh.

103

A. Miên trạng của hộtI- Cấu trúc hộtHột gồm phôi- rễ mầm – thân mầm – chồi mầm – tử diệpPhôi nhũVỏ của hột.II- Nguồn gốcNoãn sau khi thụ tinh hột.Hợp tử phụ 3n (1n từ tinh tử và 1 nhân phụ-2n) phôi nhũ .Hợp tử chính (1 tinh tử và 1 noãn cầu) tạo trứng (2n) phôi.Phôi trải qua bốn giai đoạn: + giai đoạn hình cầu+ giai đoạn hình trái tim+ giai đoạn hình cá đuối)+ giai đoạn tử diệp hoàn chỉnh Khi phôi trưởng thành (tích trữ chất dự trữ, giảm hấp thu nước) và đi vào miên trạng tạo nên hột trưởng thành. Vỏ noãn biến thành vỏ hột.

104

III- Thành phần hóa họcNước (tối thiểu), chất khoáng, chất hữu cơ, vitamin, chất điều hòa sinh trưởng thực vật.

IV- Đời sống của hộtĐời sống của hột là khoảng thời gian từ khi phôi được thành lập đầy đủ đến khi hột nảy mầm thành cây con. Chia làm 3 loại:Đời sống ngắn: từ 6 tháng đến 1 năm. Thường chứa dầu.Đời sống trung bình: từ 3-10 năm. Đời sống dài: hột có chứa tinh bộ, vỏ hột dày, xếp khít nhau

V- Sự lên mầm của hộtLên mầm là sự tái lập tăng trưởng của phôi để đưa rễ mầm ra ngoài vỏ. Rễ mầm chui ra noãn khẩu và đâm thẳng vào đất.Có hai kiểu lên mầm:+ Lên mầm thượng địa:+ Lên mầm hạ địa:

105

VI- Hiện tượng sinh lýa. Sự hấp thu nước

Phôi hấp thu nước bằng cách thẩm thấu và cơ chế chủ động đến bão hòa.b. Hô hấp

Tăng quá trình hô hấp và thải nhiệt. Ban đầu ở phôi có sự hô hấp kị khíc. Thay đổi chất dự trữ

Chất dự trữ chứa trong phôi có chiều hướng giảm.d. Sự biến đổi các enzyme

Enzyme có rất ít ở hột khô nhưng được tổng hợp mạnh ở hột ngấm nước. e. Acid nucleic

Tăng rất mạnh, nhất là các ARNm, ARNt, ARNr…f. Sinh tố (vitamin)

Sinh tố có ảnh hưởng đến sự phát triển của cây mầm. Nếu trong thành phần của hột thiếu sinh tố thì nó sẽ tự tổng hợp thêm chất nay khi nảy mầm.

g. Chất điều hòa sinh trưởng thực vậtHột tăng tổng hợp các chất kích thích (cytokinin, auxin, giberelin) và loại bỏ chất cản (acid abcisic).

106

VII- Điều kiện cho sự lên mầma. Ngoại yếu tố

NướcLà yếu tố quan trọng nhất. Nước được hột hấp thu cho đến khi bão hòa.

OxyLà chất cần cho quá trình hô hấp. Phụ thuộc vào từng loại hột.

Nhiệt độNhiệt độ mùa hoặc nhiệt độ ngày có ảnh hưởng lên sự nảy mầm của hột. Ánh sángĐây là điều kiện không nghiêm nhặt, tùy theo loài. Chất thu nhận ánh sáng của hột là phytochrome: Pr và Pfr.

Sự cộng sinhĐối với vài loài thực vật, cộng sinh có tác dụng tích cực lên sự nảy mầm của hột.

b. Nội yếu tố

107

B- Sự miên trạng hộtDù đủ các điều kiện nảy mầm (ngoại yếu tố) nhưng hột vẫn không lên mầm miên trạng là do các yếu tố bên trong (nội yếu tố).Miên trạng thay đổi tùy theo loại hột.I- Định nghĩaHột miên trạng là hột chưa có khả năng lên mầm dù hột vẫn sống. Đó là vì hột cần phải có thời gian để tổng hợp đủ các chất điều hòa sinh trưởng thực vật, biến đổi các chất cản trong hột để hột nảy mầm.

II- Nguyên nhâna. Do hột chưa trưởng thành sinh lýb. Trọng lượng hột

Hột nặng cân, phát triển đều đặn sẽ dễ lên mầm hơn. c. Vỏ của hộtd. Miên trạng do cơ quan

Do chồi, rễ mầm không tăng trưởng bình thường do sự phân phối nước trong hột kém.Do vi khuẩn tiêu hủy auxin làm cho lá mầm quăn queo.

108

e. Sự thiếu chất dinh dưỡngThiếu acid amin như cystein, thiourée; thiếu chất điều hòa sinh trưởng: cytokinin, giberelin…; dư chất cản như acid abcisic…

f. Các chất cảnChất cản sự lên mầm gồm:•Acid hữu cơ: ở trái mập.•Acid vô cơ: HCN. Ví dụ: ở họ hoa hồng (rosaceae)•Tinh dầu: kháng các hột cây khác lên mầm, chỉ cho hột của những cây có tinh dầu phát triển. Ví dụ: sả, khuynh diệp, tràm…•Lacton: coumarin•Alkaloid: cafein, nicotin•Ethylen từ trái chínĐa số chất kháng cản sự hấp thu O2, nước ảnh hưởng lên sự hô hấp.Thường thì chất cản sẽ giảm dần trong quá trình bảo quản, ngâm hoặc phơi hột do các chất này bị oxy hóa, quang oxy hóa hoặc nhiệt phân hủy.

109

C- Hưu miên chồiI- Điều kiện môi trườngTrong nhiều loại cây gỗ, đặc biệt là thực vật có hột ở vùng ôn đới, miên trạng chồi rất phổ biến. Sự tạo chồi nghỉ (miên trạng) được kiểm soát bởi quang kỳ. Sự miên trạng chồi còn kéo theo sự rụng lá, sự giảm hoạt động của tượng tầng và sự gia tăng chống chịu lạnh.

II- Nơi nhận cảm ứngLá là nơi nhận biết sự thay đổi của môi trường.

III- Cơ chếQuang kỳ ảnh hưởng trên miên trạng chồi. Phytochrome trên lá là nơi nhận ánh sáng (theo Vince-Prue, 1985).Sự miên trạng chồi có hai kiểu:- Kiểm soát bởi đêm dài: được kiểm soát nghiêm nhặt - Đêm dài không bắt buộc.

110

IV- Chất cảm ứng gây miên trạnga. ABA (acid abcisic)

Có một sự liên hệ giữa nhóm chất cản tăng trưởng và sự miên trạng. Điều này được chứng minh bằng sinh trắc nghiệm. Tuy nhiên, không phải ABA là chất duy nhất gây miên trạng.

b. GiberelinCó liên quan đến miên trạng rõ rệt nhất. Ơ cây trong điều kiện ngày ngắn, lượng giberelin giảm xuống rất thấp. Khi các chồi miên trạng hoặc tăng trưởng chậm, lượng giberelin cũng giảm theo.

c. CytokininKhông ảnh hưởng trực tiếp lên miên trạng chồi. Nhưng ở cây vào miên trạng, lượng cytokinin giảm đến tối thiểu và chúng sẽ gia tăng trở lại khi phá vỡ miên trạng.

V- Phá vỡ miên trạng chồi- Thực vật phải trải qua một thời kỳ lạnh. - Xử lý các chất kích thích tăng trưởng như giberelin - Kéo dài độ dài ngày cũng cản miên trạng.

111

Kết luận

• Thực vật qua các cách trao đổi nước và chất khoáng với môi trường sẽ là nguồn nguyên liệu để tổng hợp chất hữu cơ.

• Qua cơ chế quang hợp và hô hấp, thực vật đã tạo thành các hợp chất biến dưỡng và năng lượng cần thiết để tăng trưởng và phát triển.

• Trong quá trình sống thực vật phải chịu tác động bởi các yếu tố môi trường. Các yếu tố đó đã tác động lên cơ thể thực vật từ đó thực vật sẽ tổ chức lại cơ thể (cấu trúc và họat động biến dưỡng) để phản ứng với môi trường một cách tốt nhất để tồn tại và phát triển.

• Các họat động đó được xem xét ở các mức độ khác nhau: cơ thể, cơ quan, mô, tế bào và dưới tế bào.