Deo fiziologije biljaka koje spada me ñu najmla ñe njene č · grupa stimulatora i inhibitora (me ... Biosinteza auksina: Prethodnici u sintezi su aromati čne aminokiseline. U

--DeoDeo fiziologije biljaka koje spada me ñu najmla ñe njene fiziologije biljaka koje spada me ñu najmla ñe njene oblasti i narooblasti i naro ččito se odlikuje po svom brzom napretkuito se odlikuje po svom brzom napretku

--za relativno kratko vreme ustanovljeni su:za relativno kratko vreme ustanovljeni su:

-- zavisnost ritma ontogeneze od izmene uslova spoljni h faktorazavisnost ritma ontogeneze od izmene uslova spoljni h faktora-- objaobja ššnjena je uloga termofaktora za razvinjena je uloga termofaktora za razvi ćće biljakae biljaka-- otkriven je fotoperiodizamotkriven je fotoperiodizam-- otkriveni su hormoni rastenja i njihova fiziolootkriveni su hormoni rastenja i njihova fiziolo šška ulogaka uloga-- uloga uloga ččitavog niza fizioloitavog niza fiziolo šški aktivnih materija a posebno uloga ki aktivnih materija a posebno uloga fitohormona u procesima rastenja i razvifitohormona u procesima rastenja i razvi ćća...a...

FizioloFiziolo šške promene izazivaju morfoloke promene izazivaju morfolo šške ke --morfolomorfolo šške prate fizioloke prate fiziolo šške ke razvirazvi ććeeIndividualno razviIndividualno razvi ćće (ontogeneza) jednog e (ontogeneza) jednog vivi ššeeććelijskog organizma predstavlja morfoloelijskog organizma predstavlja morfolo šške i ke i fiziolofiziolo šške promene koje se u vremenu i prostoru ke promene koje se u vremenu i prostoru odigravaju po taodigravaju po ta ččno utvrdjenom redosledu.no utvrdjenom redosledu.

Morfogeneza Morfogeneza - kvalitativne kvalitativne i kvantitativne promene i kvantitativne promene tokom tokom žživota organiivota organi zmazma. .

RazviRazvi ććee:: rastenje i diferencijacijaRastenjeRastenje -- kvantitativne promeneDDii feferrenenccijaija ccijaija -- kvalitativnepromene – nastaju novestrukture i funkcije

FilogenezaFilogeneza

22--3 183 18--20 4620 46--52 7552 75--8080

BBroj tipova diferenciranih roj tipova diferenciranih ććelijaelija

Regulacija rastenja i razvića

IntrAcelularna IntErcelularna

Ovo je uslovna podela, jer je prenos signala unutar i van ćelije tesno povezan !!!

IntrIntr aacelularna regulacija razvicelularna regulacija razvi ćća biljakaa biljaka ::

DiferencijalnaDiferencijalna ekspresijaekspresija genagena ::morfogenetskamorfogenetska mRNKmRNK

Diferencijalno aktiviranje Diferencijalno aktiviranje /inaktiviranje gena u /inaktiviranje gena u pojedinim stadujumima razvipojedinim stadujumima razvi ćća u tkivima.a u tkivima.

IntrIntr aacelularna regulacija razvicelularna regulacija razvi ćća biljakaa biljaka ::

- AktivniAktivni genigeni-- InaktivniInaktivni genigeni-- Potencijalno Potencijalno aktivni geniaktivni geni-- PotencijalnoPotencijalno inaktivni geniinaktivni geni

Kako se reguliKako se reguli šše ekspresija gena?e ekspresija gena?Na nivou:

- transkripcije- posttranskripcije- translacije- posttranslacije- na nivou proteina

Kompetentne Kompetentne ććelije elije –– sposobne da sposobne da reaguju na odreñeni signal reaguju na odreñeni signal (temperatura, svetlost, napad (temperatura, svetlost, napad patogena ...patogena ... Posttranslacija

IntercelularnaIntercelularna regulacijaregulacija rastenjarastenja i i razvirazvi ććaa ––Komunikacija i koordinacija izme ñu Komunikacija i koordinacija izme ñu ććelija, elija, tkiva i organatkiva i organaRegulatori rastenja su organskeRegulatori rastenja su organske materijematerije (ne (ne hranljive) koje u malim kolihranljive) koje u malim koli ččinama daju inama daju fiziolofiziolo šški odgovorki odgovorDominantnu ulogu imajuDominantnu ulogu imaju –– fitohormonifitohormoni

FitohormoniFitohormoni su org. jedinjenja koja:su org. jedinjenja koja:�� Deluju u malim koncentracijamaDeluju u malim koncentracijama

�� Mesto sinteze i mesto delovanja su razliMesto sinteze i mesto delovanja su različčitiiti

�� SpecifiSpecifiččno dejstvo (manje u odnosu na animalne); no dejstvo (manje u odnosu na animalne); šširok spektar dejstvairok spektar dejstva

Hemijske supstance širokog spektra delovanja nafiziološko-biohemijske procese (stimulatorno, inhibitorno) →→→→ krajnji rezultat - rastenje i razvi ćebiljaka.TranslocirajuTranslociraju se se ksilemomksilemom ((citokininicitokinini ), ), floemomfloemom((giberelinigiberelini ), ), krozkroz simplastsimplast ((auksiniauksini ) ) intercelularnimintercelularnimvazduvazdu ššnimnim prostoromprostorom ((etilenetilen )), ali ne isklju, ali ne isklju ččivo!ivo!

Procese pokreProcese pokre ćću, modifikuju, utiu, modifikuju, uti čču na njihovu brzinu, intenzitet, smer i u na njihovu brzinu, intenzitet, smer i specifispecifi ččnostnost

-- StimulatoriStimulatori (auksin, giberelini, citokinini)(auksin, giberelini, citokinini)-- InhibitoriInhibitori (etilen, abscisinska kis.)(etilen, abscisinska kis.)

RastenjeRastenje i i razvirazvi ććee jeje koordinisanokoordinisano odnosomodnosom pojedinihpojedinihgrupagrupa stimulatorastimulatora i i inhibitorainhibitora (me(meññusobniusobni balansbalans ).).Fitohormoni ne ulaze u sastav enzima ; kalmodulinkalmodulin

Intercelularna regulacija rastenja i razviIntercelularna regulacija rastenja i razvi ćća a --fiziolofiziolo šški aktivne materije ki aktivne materije –– fitohormonifitohormoni

Darwin, 1880; Went, 1928; KDarwin, 1880; Went, 1928; K öögl gl -- tridesetih god. tridesetih god. --auxein (grauxein (gr ččki) rastiki) rastiPrirodni auksini:Prirodni auksini:

indolindol --33--sirsir ććetna kiselina (IAA)etna kiselina (IAA)indolindol --pirogropirogro žždjana kiselinadjana kiselinaindolindol --33--buterna kiselina buterna kiselina indolindol --propionska kiselinapropionska kiselinafenilfenil --sirsir ććetna kiselinaetna kiselina

SintetiSinteti ččki auksini:ki auksini:naftilnaftil --11--sirsir ććetna kiselinaetna kiselinafenilfenil --buterna kiselinabuterna kiselina2,42,4--dihlorfenoksi kiselina (2,4 D)dihlorfenoksi kiselina (2,4 D)

A u k s i n iA u k s i n i

IndolIIndolndol

A u k s i n iA u k s i n iPrirodni auksini


Prirodni auksini

Sinteti čki auksini


BiosintezaBiosinteza auksina:auksina:

Prethodnici u sintezi su aromatiPrethodnici u sintezi su aromati ččne aminokiseline.ne aminokiseline.

U sintezi IAA prethodnik je U sintezi IAA prethodnik je triptofantriptofan →→→→→→→→(transaminacija) (transaminacija) indolindol --pirogropirogro žždjana kiselinadjana kiselina →→→→→→→→(dekarboksilacija) (dekarboksilacija) indolindol --acetacet --aldehidaldehid →→→→→→→→(oksidacija) (oksidacija) IAAIAA ..



SINTEZA:

Mesta Mesta sintezesinteze ::

MMeristemskaeristemska tkivatkiva ((tataččkeke rastarasta ) i ) i mladimladi organiorgani ((listovilistovi , , nezrelinezreli plodoviplodovi ).).Postoje sPostoje s lobodnilobodni i i vezanivezani ((sasa ššeeććerimaerima i aminoi amino --kiselinamakiselinama ) ) obliobli ci auksinaci auksina ..

RazgradnjaRazgradnja ::

OOksidacijaksidacija auksinauksin --oksidazama, peroksidazamaoksidazama, peroksidazama((ultraljubuultraljubu ččastaasta svetlostsvetlost i i etilenetilen ).).

Transport:Transport:PPasivnoasivno ((ksilemksilem ), ), iliili aktivnoaktivno ((simplastsimplast ).).Polarni, bazipetalni transportPolarni, bazipetalni transport


•U koleoptilu, stablu i lisnim drškama dominira bazipetalni transport

•Na polarnost transporta ne utiče orijentacija b.tkiva – nezavisan je od gravitacije

•Jednostavna demonstracija:•Reznice stabla bambusa u vlažnoj komori uvek će formirati adventivne korenove na bazalnom kraju, čak i kada su obrnute

•Pošto je diferencijacija korena stimulisana povećanjem koncentracije auxina , auxin mora da se transportuje bazipetalno


polarnpolarn ii transportatransporta auksinaauksina



Went 1928.

FizioloFiziolo šška uloga:ka uloga:-- izduizdu žživanjeivanje-- apikalna dominacija (inhibira razvoj boapikalna dominacija (inhibira razvoj bo ččnih pupoljaka)nih pupoljaka)-- diferencijacija pupoljakadiferencijacija pupoljaka-- partenokarpijapartenokarpija-- sprespre ččavaju opadanje listova i plodovaavaju opadanje listova i plodova-- podstipodsti čču deobu u deobu ććelija (kambijuma)elija (kambijuma)-- obrazovanje adventivnih korenovaobrazovanje adventivnih korenova-- polarnost organa (zbog polarnog transporta, temp., svetl.)polarnost organa (zbog polarnog transporta, temp., svetl.)-- aktivnost enzimaaktivnost enzima-- sinteza nukleinskih kiselina i proteinasinteza nukleinskih kiselina i proteina

Primena: Primena: za podsticanje vegetativnog razmnoza podsticanje vegetativnog razmno žžavanja, avanja, sprespre ččavanje preranog opadanja plodova i dr.avanje preranog opadanja plodova i dr.


• vezanjem auksina na odreñeni proteinski receptor koji je smešten na površini ćelije

dolazi do aktivacije hormona (sekundarni glasnik) koji indukuje specifične odgovore ćelije

Način delovanja auksina

• kada doñe do mesta delovanja, auksin se veže za odreñeni receptor (protein)

-Stimulišu aktivnost enzima (neke inhibiraju)

-Stimulišu sintezu nukleinskih kiselina i proteina, menjajući aktivnost gena

IZDUŽIVANJE ĆELIJA - auksin poja čava izlu čivanje protona u ćelijski zid

3 Aktiviraju se enzimi koji kidaju vodonične veze izmeñu celuloznih mikrofibrila i molekula polisaharida;ćelijski zid postaje manje čvrst i omogućeno je klizanje molekula ksiloglukana uz celulozne mikrofibrile

4 Povećava se rastegljivost ćelijskog zida. Turgorov pritisak ćelije postaje veći nego pritisak ć.zida→primanje vode i izduživanje ćelije

2pH vrednost ć.zida se smanjuje

1Auksin povećava aktivnost protonske

pumpe i pojačava izlučivanje protona u

ćelijski zid

Polisaharidi

Mikrofibrila

Enzimi ćelijskog zida Ekstenzin

ATP Plazmalema

Citoplazma

Ćelijski zid

H2O

H+

H+H+

H+

H+

H+H+

H+

H+


Apikalna dominacijaApikalna dominacija

Apikalna dominacija

•Koncentracija auxina koja je potrebna za rastenje apikalnog pupoljka inhibira rast bočnih•Uzrok takve raspodele auksina u izdancima - polarni transport•Odstranjivanjem vršnog pupoljka koncentracija auxina se smanjuje –grananje•Rezidba


Auksin koji se sintetizira u vršnom pupoljku inhibira rast bočnih pa se ne razvijaju bočni grane.

(A) Uklanjanje vršnog pupoljka (izvor auksina) omogu ćava delovanje citokinina koji se sintetiziraju u korenu a stimulišu rast bočnih pupoljaka (B).

AAA

uuu

kkk

sss

iii

nnn

iii

Pojedini organi za optimalno rastenje zahtevaju različite koncentracije IAA

Optimalna koncentracija IAA.

a-koren; b-bo čni pupoljci; c- vršni pupoljak glavnog izdanka


Stimulisanje zametanja plodova bez semena (partenokarpija)

Kod krastavca, jabuke, paradajza...

SPREČAVANJE OPADANJA PLODOVA I LISTOVA

u ranim stadijumima apscisije auksin inhibira otpadanje listovau kasnijim stadijima ubrzava proces apscisije (verovatno indukcijomsinteze etilena)

RAZVIĆE PLODOVA auksini regulišu razvitak plodova (u prvim stadijumima rasta plod auksinom snabdeva endosperm a u kasnijim razvojnim stadijumima embrion)

Normalno razviće

Semenke uklonjene + auksin

efekat auksina na rizogenezu

niska koncentracija auksina

Visoka koncentracija auksina

• stimulisanje rasta adventivnog korenja

(rizogeneza) i inhibiranje rasta glavnog korena

Stimulišu deobu ćelija –kambijuma (u proleće), u kulturi tkiva

Stimulisanje cvetanja

FOTOTROPIZAM I GEOTROPIZAM

Auksini posreduju u dejstvu svetlosti i sile teže na rast biljaka

TROPIZMI - odgovori rasta na jednosmerne nadražaje Pozitivni - usmereni prema izvoru nadražaja Negativni - usmjereni od izvora nadražaja

Svetlost∇

Asimetrična distribucija auksina u vrhu (viša koncentracija na zasenjenoj strani)

∇prenosi se polarnim transportom

(jednostrano osvetljenje koči bazipetalan transport na osvetljenoj strani)

∇različit rast (slabiji na osvjetljenoj strani)

fototropno savijanje

Cholodny-Wentova teorija (1920. g.) – u fototropizmu posreduje lateralna preraspodela auksina

Fototropizam

Geotropizam

� kretanje biljke ili njenih organa koje indukuje i usmerava smer sile Zemljine teže

a usko je povezano sa delovanjem auksina

� kada je stabljika neke biljke položena vodoravno, dolazi do nakupljanja auksina

u ćelijama na donjoj strani stabljike, čime ta strana postaje teža

(A) Statocita (ć.koje osećaju SZT; statoliti – skrobna zrna u amiloplastima; kontakt amiloplasta sa ER u blizini plazmaleme preusmerava prenos auksina) iz korenove kape s amiloplastima ispunjenim skrobom i prislonjenim na ER.

(B) Amiloplasti se talože kao odgovor na promenu položaja ćelije. Kada je koren u okomitom položaju, pritisak amiloplasta na ER je ravnomeran. U vodoravno položenom korijenu pritisak amiloplasta na ER je veći na jednoj strani okomite ose korena.

U korenu: korenova kapa je mjesto percepcije sile t eže, a geotropno zakrivljenje javlja se u zoni izduživanja

visoka koncentracija auksina je štetna za biljku

(na tom principu deluju auksinski herbicidi)

AAA

uuu

kkk

sss

iii

nnn

iii

oožžiljavanjeiljavanje

G i G i b e r e l i n ib e r e l i n iRegulatori visine biljakaRegulatori visine biljaka

1898. g., Kumushi - istraživao bolest “ludih” biljčica pirinča ili klijanaca (japanski “bakanae” = ludi klijanci) koja je bila česta u Aziji

Izrazito izduživanje stabljike i listova →snažan rast u visinu →biljke poležu uz tlo, nemogućnost donošenja semena

1926.1926., Kurosawa, Kurosawa , , JapanJapan , preterano izdu, preterano izdu žživanje listova i stabljika riivanje listova i stabljika ri žžee -u filtratu gljive GibberellaGibberella fujikuroi fujikuroi ((FusariumFusarium moniliformemoniliforme);); nalazi se supstanca koja na rast biljaka riže ima slično delovanje kao infekcija gljivicom = giberelin

Efekat giberelina na izduživanje

stabla

-- 1954. 1954. -- hemijskahemijska strukturastruktura -- giberelinskagiberelinska kiselinakiselina (GA(GA33))-- U U viviššimim biljkamabiljkama do do sadasada jeje otkrivenootkriveno 56 56 slobodnihslobodnih i 18 i 18

vezanihvezanih giberelinagiberelina: GA: GA11, GA, GA22, GA, GA33,....,....-- Filtrat gljive Filtrat gljive Gibberella fujikuroi Gibberella fujikuroi –– 26 giberelina26 giberelina

Hemijska struktura: derivati izoprena C5H8; dve grupe - sa 19 i 20 C

atoma; diterpeni - četiri izoprenske jedinice (C5H8)4 (prstena) (A,B,C,D).

- Fiziološki je aktivna otprilike1/3 poznatih giberelina-Giberelini su prisutni u bakterijama,gljivama, smeñim i zelenim algama,papratima, golo- i skrivenosemenicama-Izrazito su aktivni u stimulisanju ćelijskih deoba i izduživanja patuljastih biljaka i biljaka sa rozetom

UnutrašnjiLaktonski prsten (19C)

G i b e r e l i n iG i b e r e l i n i

Fiziološki su najaktivnijigiberelini koji u A-prstenuimaju unutršnji laktonskiprsten (GA 3, GA7)

MestaMesta sintezesinteze : : mladimladi listovilistovi , , nedozrelanedozrela semenasemena , , embrioniembrioni , , vrvr ššnini delovidelovi korenakorena ..

Odnos brzine rasta (�) i sadržaja giberelina(�) u stabljikama mladih biljaka suncokreta (Helianthus annuus). Sadržaj giberelinaj e najviši u vršnim delovima biljke gde je i rast najbrži.

GGG

iii

bbb

eee

rrr

eee

lll

iii

nnn

iii

BiosintezaBiosinteza: : popoččinjeinje ododacetilacetil--CoACoA prekoprekomevalonatamevalonata i i farnezilfarnezil--pirofosfatapirofosfata ((seskviterpenseskviterpen).).

•Za svaku jedinicu od pet C-atoma potrebne su tri molekule acetil-CoA. •Monoterpeni, seskviterpeni i diterpeni nastaju postupnim dodavanjem C5-jedinica. •Triterpeni =2*C15-jedinica•Tetraterpeni =2*C20-jedinica.

2 molekula AcetilCoA→→→→acetoacetil CoA+Acetil CoA (kondenzacija) →→→→hidroksimetilglutarat CoA→→→→(redukcija) mevalonska kiselina .Nakon fosforilacije i dekarboksilacije mevalonata nastaje aktivirani izopren-izopentil pirofosfat (IPP) .

G i b e r e l i n iG i b e r e l i n iBiosintezaBiosinteza :: popo ččinjeinje ododacetilacetil --CoACoA prekoprekomevalonatamevalonata i i farnezilfarnezil --pirofosfatapirofosfata((seskviterpenseskviterpen ).).

SlobodniSlobodni i i vezanivezani((konjugovanikonjugovani ) ) oblikoblik sa sa niskomol. jedinjenjima niskomol. jedinjenjima (glukozidi ili sa proteinima). (glukozidi ili sa proteinima). Uvezanom obliku su Uvezanom obliku su neaktivni a lakneaktivni a lak šše se e se transportujutransportuju ..

Transport: Transport: aktivnoaktivno ((floemfloem ), ), u u proleprole ććee momo žžee i i ksilemomksilemom ..NemaNema oksidativneoksidativnerazgradnjerazgradnje ..

Zajedni čki put sinteze sa citokininima, abscis. kis., brasinosteroidima, karotenoidima...

G i b e r e l i n iG i b e r e l i n iFiziološka uloga:

- izduživanje- obrazovanje cvetova- prekidanje mirovanja cvetova i

pupoljaka- apikalna dominacija- partenokarpija- aktiviranje nekih gena- stimulacija klijanja semena

Primena: za brže i ujedna čenijeklijanje semena (GA 3), maskulinizacija, za indukcijucvetanja i dr.

Uticaj egzogenog GA1 na normalan i patuljasti kukuruz (d1)

Malo ili bez efektana normalne biljke

GA STIMULIŠE IZDUŽIVANJE STABLA (INTERNODIJA ) KOD PATULJASTIH BILJAKA

*Egzogeni GA stimuliše izduživanje internodija kod brojnih vrsta•Izraženo kod trava, nekih biljaka koje formiraju lisnu rozetu i patuljastih biljaka*GA3 izaziva izduživanje stabla (↓ debljine stabla, ↓ LP, bledozeleni listovi)

•kod genetskih patuljaka dodatak giberelina izazvaće

izduživanje stabljike ►povećana deoba i izduživanje

Dejstvo egzogenog giberelina na divlji tip i patulj asti mutant kukuruza.

Fenotipske karakteristike d5 mutanta posledica su mutacije gena koji kontroliše ciklizaciju kopalil-pirofosfata u ent-kauren. Mutant je tretiran giberelinom (250 µg GA3) od stadijuma klijanca u razmacima od 2-5 dana.

Giberelin stimuliše izduživanje stabljike patuljast og mutanta d5 ali ima mali ili nikakav u činak na normalne biljke

Divlji tip, netretiran

Divlji tip, Tretiran GA

Mutant d5, netretiran

Mutant d5,Tretiran GA

“FIZIOLOŠKI KI PATULJCI”

� genetski potencijal za sintezu giberelina je normalan � sposobnost produžnog rasta je prisutna ali se aktivira odreñenim spoljašnjim činiocima (hladnoća, svetlost) � biljke koje imaju rozetu � egzogeno dodani giberelini mogu nadomestiti razdoblje hladnoće ili odreñeni fotoperiod

Kupus, BDD, ostaje rozetasta za vreme KD. Primena GA indukuje izduživanje i cvetanje

Mnoge rozetaste BDD zahtevaju niske T za izduživanje stabla i cvetanje – prevazilazi se primenom GA

Spanać je BDD koja u uslovima KD ima oblik rozete a stabljika se razvija samo u uslovima DD

Biljke tretirane giberelinom imaju u uslovima KD istu morfologiju kao da su bile izložene dugom danu.

BDD - biljke dugog dana; KD – biljke kratkog dana

Giberelini stimulišu deobu i izduživanje ćelija

Tretiranje rozetaste biljke Samolus parviflorus giberelinom (25 µg) dovodi do izduživanja koje je delimično rezultat pojačanih ćelijskih deoba

Na uzdužnom preseku kroz vršni deo uočljivo je povećanje broja deoba (svaka je mitoza prikazana tačkom).

Mitotičke deobe označene tačkama

• Rast ćelija stimulišu i auksini i giberelini

ALI se njihovo delovanje na izduživanje

intaktnih biljaka fiziološki razlikuje

• Auksini gotovo uopšte ne deluju na

izduživanje intaktnih biljkaka dok giberelini

ne deluju ili vrlo slabo deluju na rast

izolovanih internodija ili segmenata

koleoptila.

• U mnogim biljkama postoji odreñen odnos

koncentracija giberelina i auksina.

Klijanci graška stari 12 dana tretirani su različitim koncentracijama GA3.Pojačano izduživanje (A) u zavisnosti je s povišenim sadržajem IAA (B).

Juvenilna forma: deljeni listovi, naizmeničan raspored, bez cvetovaAdultna forma: ovalni listovi, spiralan

raspored, cvetovi.

�Bršljan: juvenilna i zrela faza se razlikuju po obliku lista.�GA3 stimuliše prelaz iz zrelog u juvenilni stadijum�Mnogi četinari – nepolarni GA4+GA7 indukuju prelaz iz juvenilne (primer neefikasnosti GA3)

Regulacija promene juvenilne u zrelu fazu i obrnuto

• mnoge drvenaste biljke ne cvetaju dok ne dostignu odreñenu fazu zrelosti

•taj period može se ubrzati dodatkom giberelina

*primena GA može podstaći i rejuvenilizaciju –

prelaz iz zrele faze u juvenilnu u zavisnosti od BV

Giberelini indukuju cvetanje i odre ñuju pol cveta

Kod biljaka sa jednopolnim cvetovima pol je genetski determinisanPol odreñuju i fotoperiod, ishrana – posredstvo giberelina

Kukuruz: muški cvetovi u resama, ženski u klasuKD+hladne noći=↑endogeni GA u resama (100x)►feminizacija cvetova u resama (isti efekat primenom egzogenih GA)

Proučavanje genetske regulacije – kolekcija mutanataMutacija u genima za sintezu GA ili prenos signala (transdukcija)►►nemogućnost inhibicije razvića prašnika u klasu

!uloga GA u DP kod kukuruza=inhibicija razvića prašnika!suprotno dejstvo kod krastavca, španata (inhibicija sinteze GA stimuliše pojavu ŽCv)

Pospešivanje klijanja semena

• pri klijanju, pod uticajem embriona, žive ćelije aleuronskog sloja izlučuju u endosperm enzime

koji mobilišu rezervne materije (te materije su neophodne biljci za klijanje i rast)

• bez embriona nema klijanja

• taj signal i uticaj embriona može biti zamenjen prisustvom giberelina

• giberelini stimulišu sintezu enzima koji razgrañuju rezervne materije

• seme bez embriona takoñe može proklijati uz

prisustvo giberelina (što je dokaz za delovanje giberelina)

prekid dormantnosti i indukcija klijanja

• seme većine biljnih vrsta klija samo ako su ispunjeni odreñeni klimatski uslovi (T/Sv)

• fotoblastično seme (salata) može klijati i u mraku uz primenu giberelina

• kod leske se “stratifikacija” (izloženost hladnom razdoblju od 12 sedmica pri

temperaturi 50C) može zameniti primenom giberelina da bi semenke postale

klijave

Klijavost kod Nigella damascenas i bez giberelina

GGG

iii

bbb

eee

rrr

eee

lll

iii

nnn

iii

Neutralizacija potrebe biljke za dugim danom

• biljke dugog dana mogu cvetati i doneti plod samo kada je dužina dana veća od 14 sati

• primenom giberelina biljke dugog dana (luk, kupus..) mogu delimično uspevati i kad je

dužina dana manja od 14 sati za vreme cvetanja i donošenja plodova

Neutralizacija potrebe biljke za niskim temperaturama

• biljke dugog dana mogu cvetati i doneti plod samo ako su prethodno odreñeni vremenski

period bile izložene niskim temperaturama

• izlaganje niskim temperaturama može se zameniti egzogenim dodavanjem giberelina

Giberelini utiču na bolji razvoj plodova

Stimulacija rasta plodova nakon oplodnje (npr. jabuka) i rast nekih plodova na koje auksini ne djeluju (npr. grožñe, narandža, badem i breskva)

Dejstvo GA3 na plodove grožña: grozd kontrolne biljke (desno) i grozd vinove loze prskane s GA3 u vreme cvetanja i dozrevanja plodova (levo).

GGG

iii

bbb

eee

rrr

eee

lll

iii

nnn

iii

Razvoj partenokarpnog ploda (bez semena)

Giberelini izazivaju partenokarpiju naročito kod paradajza i krastavca

PrimenaPrimena: *zaza brbržžee i i ujednaujednaččenijeenije klijanjeklijanje semenasemena (GA(GA33),),

**maskulinizacijamaskulinizacija**zaza indukcijuindukciju cvetanjacvetanja i dr.i dr.

GGG

iii

bbb

eee

rrr

eee

lll

iii

nnn

iii

*U proizvodnji voća (povećava veličinu bobica grožña, razvojplodova bez semena, u plodovima citrusa odlaže starenje)*U proizvodnji slada iz ječma (povećana proizvodnja zbog povećanja nivoa α-amilaze)*U oplemenjivanju (ubrzava ulazak u reproduktivnu fazu kod četinara, pospešuje razvitak muških cvetova u fam. Cucurbitaceae, izoduživanje stabljike dvogodišnjih biljaka, npr. Repe i kupusa)

Suvišak giberelina može imati toksičan efekt na razvoj ploda

Od koncentracije GA zavisi smer delovanja!!!

C i t o k i n i n iC i t o k i n i n i

Otkri će - 1955 - kinetin; 1963 - zeatinPodsti ču deobu ćelija - citokinezu. Do sada je otkriveno 10 prirodnih citokinina, svi su derivati adeninaderivati adenina .

Biosinteza citokinina: polazne supstance AMP i izopentenil-pirofosfat.


Biosinteza citokinina: polazne supstance suAMP i izopentenil-pirofosfat.

Mesta sinteze: mladikorenovi

Transport: ksilemom

Slobodni i vezani(glukozidni) oblik

Razgradnja-oksidacijacitokin-oksidaza


Fiziološka uloga:- deoba i izduživanje ćelija- sinteza proteina i RNK- usporavanje procesa starenja- transport materija (privla čenje)- apikalna dominacija (podsticanje

bočnih pupoljaka)- prekidanje mirovanja semena- komponente tRNK- otvaranje stoma - transpiracija

Auksin Auksin + citokinin

PrimenaPrimena citokininacitokinina (sinteti(sinteti ččki 6ki 6 --benzilaminopurin)benzilaminopurin) : : koristekoriste se se sintetisanasintetisanajedinjenjajedinjenja sasa citokininskimcitokininskim delovanjemdelovanjem kaokao sastojcisastojci zaza podlogepodloge u u kulturikulturi tkivatkiva ; ; smanjenje gubitka skladismanjenje gubitka skladi šštenja (karfiol, kelj...), tenja (karfiol, kelj...), hortikulturahortikultura ( (stimulacija klijanja, stimulacija klijanja, odga ñanje starenjaodga ñanje starenja )..)....






Početni eksplantat je komadi ć meristemskog tkiva duvanaVisok nivo auksina u odnosu na nivo citokinina podsti če razvitak korena

Nizak nivo citokinina u odnosu na auksin podsti če razvitak izdanakaA=CK razvija se nediferencirano kalusno tkivo

Regulacija rasta i morfogeneze u kulturi tkiva ćelija duvana auksinom i citokininom






Dva receptora:1.citosolni receptor (ribozomski protein, CK ulazi i usastav rRNK)2. receptor na plazmatskoj membrani

Povećavaju stopu prisutnosti specifi čnih mRNA(kontrolišu sintezu proteina)CK stimulišu formiranje poliribozoma kod soje ukulturi tkiva -ćelije su uzgajane sa ili bez zeatina.

Nakon homogenizacije, centrifugiranjem su odvojenimono- i poliribozomi. U ćelijama tretiranim citokininom bilo je manjemonoribozoma i više poliribozoma nego u kontrolnim.Ovaj učinak može se opaziti već u toku 15 min. Budući da poliribosomi predstavljaju ribosome nakojima se aktivno sintetišu proteini, rezultati upućujuna zaključak da citokinini stimulišu ukupnu sintezuproteina u tim ćelijama.Put provoñenja signala uključuje Ca kao sekundarne glasnike – citokinini mogu povećati koncentraciju jona Ca u citosolu odnosno pospešiti usvajanje

MEHANIZAM DELOVANJA CITOKININA






STARENJE

Citokinini odlažu starenje listovaKada se njima tretira deo lisne ploče, taj deo ostaje zelen i nakon što

su ostali delovi liske požuteli.

Ovakvo delovanje citokinina rezultat je privlačenja hranjivih materijausled čega se usporava proces starenja.

KAKO? stimulisanje dotoka hranjivih materija iz drugih delova biljke u listove, sprečavanje gubitka

hlorofila - usporavanje razgradnje (privlače AK->odlaganje razgradnje proteina u hloroplastima

Smanjenje aktivnosti slobodnih radikala!

MOBILIZACIJA HRANLJIVIH MATERIJA-atrakcija i retencija-

(A)14C-glicin nanesen na desnu liskune prelazi u levu lisku

(B) Ako se na levu lisku nanesekinetin a na desnu 14C-glicin veliki do 14C-glicina će preći u levu lisku

(C) Ako se na desnu lisku nanesu i kinetin i 14C-glicin, 14C-glicin ostaje u desnoj liski

Delovanje kinetina na prenos radioaktivnoobeležene ak glicina (14C-glicin)

u listovima boba (Vicia faba)




PrimenaPrimena citokininacitokinina : : koristekoriste se se sintetisanasintetisanajedinjenjajedinjenja sasa citokininskimcitokininskim delovanjemdelovanjem kaokaosastojcisastojci zaza podlogepodloge u u kulturikulturi tkivatkiva ; ; hortikulturahortikultura ..


ApscisinskaApscisinska kiselinakiselina (ABA) (ABA) -- apscisinapscisin , , dormindormin

Antagonist fitohormonima - inhibitorno dejstvo

Hormon stresa

Povećava otpornostprema suši - prekostoma.

U prisustvu ABA mlade biljke miruju U prisustvu ABA mlade biljke miruju ili usporeno rastu dok spoljaili usporeno rastu dok spolja ššnji nji uslovi ne postanu povoljni.uslovi ne postanu povoljni.


Transport: ksilemom, floemom i simplastno.

Biosinteza: ABA je seskviterpenoid - njena sintezapočinje od mevalonske kiseline →→→→ farnezil-pirofosfat→→→→ seskviterpeni.

ApscisinskaApscisinska kiselinakiselina (ABA) (ABA) -- apscisinapscisin , , dormindorminββββ-karoten

Ksantoksin

ABA

U listovima –sinteza u hlorplastima ili u citoplazmi nakon čega se transportuje u hloroplaste


ABA ABA –– indukovano zatvaranje stomaindukovano zatvaranje stoma

FizioloFiziolo šškaka ulogauloga ::- pove ćava otpornost biljaka prema

nepovoljnim uslovima- ubrzava opadanje (apscisiju) listova- inhibira klijanje semena – produžava

mirovanje- uti če na geotropizam organa- inhibira cvetanje biljaka dugog dana u

uslovima kratkog dana

Pojava viviparije (klijanjenezrelog semena na biljci) kod ABA – insenzitivnog mutanta kukuruza

• nedostatak vode indukovaće povećanje apscisinske kiseline koja deluje na vrlo brzo izlaženje jona K iz ćelije (prilagoñavanjem jonskih kanala i promenom aktivnosti protonske pumpe), što će usloviti zatvaranje stoma, a time i manji gubitak vode

• jedan od najbolje proučenih efekata ABA je uticaj na zatvaranje stoma

ABA reguliše turgor:�Smanjivanjem transpiracije:�ć.zatvaračice postaju “propustljivije” za jone K�inhibira rast listova i izdanka�starenje i otpadanje listova�Povećanim primanjem vode u koren:�povećava provodljivost i primanje jona (povećanjegradijenta vodnog potencijala izmeñu tla i korena);Menja aktivnost protonske pumpe�indukuje rast korena i stimuliše razvoj bočnih korenčića(povećana površina za primanje vode)

AAA

BBB

AAA

Nedostatak vode dovodi do povišenja sadržaja ABA u poniku graška.

Sadržaj vode u biljkama dobro snabdevenim vodom iznosi oko 90%, a uuvenulim biljkama se smanjuje. Istovremeno se povećava sadržaj ABA

Promene u vodnom potencijalu, otporu stoma i koncentracij i ABA u kukuruzu kao odgovor na vodni stres

Zalivanje je prekinuto na početku experimenta i ponovljeno u vreme označenostrelicom.Kako se tlo isušuje vodni potencijal lista se smanjuje a sadržaj ABA i otporstoma povećava.Dovoñenjem vode proces se može obrnuti.

Otpor stoma

DORMANTNOST (mirovanje) PUPOLJAKAU pupoljcima ribizle sadrža ABA se povećava tokom nastupanja dormancije; najveći je tokom novembra i decembraNakon toga se postupno smanjuje, verovatno zbog prelaska ABA u vezani oblik.

Dormanciju pupoljaka kontroliše ravnoteža regulatora ras ta a nenjihova apsolutna koncentracija.

STARENJE I OTPADANJE LISTOVA I PLODOVA

Otpadanje listova ukrasne koprive(Coleus)–biotest za dokazivanje ABA:

Listovima su odrezane lisne plo če (A)

na ostatak lisnih drški stavljeni suagarski blokovi koji sadrže ABA (B)

koja u sloju za odvajanje podsti čeproces odvajanja (C)

hidrolizom središnje lamele usled čegase ćelije odvajaju jedna od druge (D)

ABA deluje na otpadanje listova u velikom rasponu koncentracija (E).

Promena sadržaja apscisinske kiseline u plodovima pamuka tokom razvitkaplodova

Najveći sadržaj ABA apscizinske kiseline prisutan je u vreme otpadanja plodova.

1901. g. D. NELJUBOW – etilen izaziva “trostruki odgovor”etioliranog ponika graška :

-inhibicija produživanja stabljike-povećavanje dimenzija stabljike- vodoravna orijentacija stabljike

1917-1937. g. – etilen stimuliše dozrevanje plodova1935. Utvrñeno da je etilen proizvod biljnog metabolizmaEtefon (etrel) – 2-kloroetilfosfonska kiselina

E t i l e n (CHE t i l e n (CH22 = CH= CH

22))• efekti etilena na rast i razviće biljaka uočeni su još krajem 19 veka

(u blizini etilenskih svetiljki drveće je mnogo brže gubilo listove)

•• EtilenEtilen kojikoji se se stvarastvara u u zarazaražženimenim ili oili oššteteććenimenim plodovimaplodovima podstipodstiččeesazrevanjesazrevanje••••Gas Gas -- brzobrzo se se šširiiri u u medjumedjuććelijskimelijskim prostorimaprostorima, sporo se transportuje po , sporo se transportuje po uzduuzdužžnoj osovininoj osovini..

••SadejstvoSadejstvo sasa drugimdrugim fiziolofiziološškiki--aktivnimaktivnim materijamamaterijama..

E t i l e n E t i l e n • biljni hormon koji iskazuje pretežno inhibitorno delovanje na rast• kontroliše procese karakteristične za završne razvojne stadijume: starenje biljke, otpadanje listova, venjenje cvetova, dozrevanje plodova

Savijanje centralnih Savijanje centralnih listova koji su bili listova koji su bili izloizlo žženi etilenueni etilenu

E t i l e n (CHE t i l e n (CH 22 = CH= CH22))

Etilen koji se osloba ña iz zrelog ploda Etilen koji se osloba ña iz zrelog ploda jabuke izaziva opadanje listova biljke.jabuke izaziva opadanje listova biljke.

Etilen ubrzava zrenje plodovaEtilen ubrzava zrenje plodova

Etilen ubrzava senescenciju i Etilen ubrzava senescenciju i opadanje listova (zajedno sa opadanje listova (zajedno sa ABA)ABA)

Biosinteza: U metioninciklusu u intaktnimćelijama.

U tokusazrevanja –peroksidativno iz nezasi ćenihmasnihkiselina(klimakteri čni i stres etilen).

E t i l e nE t i l e n

Amino-ciklopropan-karboksilna kiselina

Metionin


Biosinteza: u metioninciklusu u intaktnim ćelijama. U toku sazrevanja - iznezasi ćenih masnih kiselina(klimakteri čni i stres etilen).


Fiziološka uloga:- inhibira izduživanje izdanaka i korena- stimuliše klimakteri čno disanje- inhibira bazipetalni i lateralni transport auksina- podsti če sintezu ABA - opadanje listova i plodova- ubrzava sazrevanje plodova- modifikuje pol cvetova- stimuliše obrazovanje korenskih dla čica i lateralnih kor.- indukuje obrazovanje cvetova- sinteza antocijana i karotenoida

Giberelini, auksini i citokinini stimulišu sintezu etil ena - etilen reguliše njihovukoncentraciju i preteran rast tkiva i organa = BALANS HO RMONAPrimena: Etrel (2-hloretilen-fosforna kiselina)

DOZREVANJEPLODOVAIUbrzava dozrevanje plodova: promene u membranskojpropustljivosti i promena u količini enzima povezanih sa procesimadozrevanja.IInhibitori biosinteze etilena ili njegovog delovanja mogu odgoditi ilisprečiti dozrevanje.ITokom dozrevanja plodova dolazi do razgradnje ćelijskih zidova (omekšavanje), hidrolize skroba i nakupljanja šećera, nastankaorganskih kiselina i fenolnih jedinjenja, smanjivanja sadržaja hlorofila,a u epidermisu se čestona kupljaju antocijani i karotenoidi.IDozrevanje plodova često prati promena intenziteta disanja.

EEE

ttt

iii

lll

eee

nnn

MESNATI PLODOVI:•Povećanje intenziteta disanja tokom dozrevanja (klimakterično disanje) i opadanje intenziteta disanja u zrelim plodovima (avokado, banana, kruška, jabuka,šljiva,dinja,mango,paradajz,maslina)

Sinteza etilena tokom razvitka ploda dinje: stopa sinteze snažnose povećava nešto pre početka klimakteričnog porasta int.disanjakoji ukazuje na početak dozrevanja.

•Konstantan int.disanja tokom dozrevanja (naranča,limun,smokva)•Smanjenje intenziteta disanja tokom dozrevanja (beli biber)

STARENJE LISTOVA I CVETOVAEtilen i ACC (amino ciklopropan karboksilna kiselina) ubrzavaju početak starenjalistova i cvetovaIInhibitori sinteze etilena ili njegovog delovanja odgañaju početak starenja

EEE

ttt

iii

lll

eee

nnnŠematski prikaz uloge auksina i etilena tokom otpadanja li stova.

Auksin sprečava otpadanje listova u �fazi zadržavanja listova na biljci.U �fazi indukcije otpadanja nivo auksina se smanjuje, a etilena povećava. Ovepromene hormonske ravnoteže povećavaju osjetljivost ciljnih ćelija na etilen kojipokreće procese koji će rezultirati otpadanjem listova. Tokom �faze otpadanja sintetišu se enzimi (celulaza, poligalakturonaza i dr.) koji hidrolizuju polisaharide u ćelijskom zidu. Rezultat je odvajanje ćelijarastavnog sloja i otpadanje listova

KD, niske temperature

��

PREKID DORMANTNOSTI SEMENA I PUPOLJAKA Prekida dormanciju semena žitarica i podstiče njihovo klijanje

Prekida dormanciju pupoljaka (npr. gomolja krumpira i lukovica brojnih vrsta)

IZDUŽIVANJE SUBMERZNIH BILJAKA Ranunculus sceleratus, Nymphoides peltata, Oryza sativa

INDUKCIJA STVARANJA ADVENTIVNIH KORENOVA U relativno visokim koncentracijama (>10 µL L-1) podstiče razvoj adventivnogkorenjaU nekim vrstama podstiče pojačanirazvitak korenovih dlačica

Etilen stimuliše rast korenovih dla čicakod ponika salate

Ponik star dva dana tretiran je vazduhom (levo)ili etilenom (desno).

Nakon 24 sata korenove dlačice tretiranih biljakabile su mnogo brojnije.

CVETANJEIU većine vrsta inhibira cvetanjeIPodstiče cvetanje u vrstama iz por. Bromeliaceae (ananas) i manguIMože stimulisati promenu pola cvetova koji se razvijaju (npr. u krastavca pojačani razvitak ženskih cvetova)

Etilen podstiče cvetanje u vrste Billbergia pyramidalis (A)Kontrolne biljke ne cvjetaju (B).

BB RR AA SS II NN OO SS TT EE RR OO II DD II

Struktura brasinolida

-prvi put se pominju 1970. godine

-otkriveni su u polenu uljane repice (Brassica napus)

-steroidni hormoni sa fiziološkom ulogom u rastenju i razviću

Fiziološki efekti brasinosteroida

� izdu živanje stabla

� rastenje polenove cev čice

� savijanje lista i epinastija (ja či rast gornje površine lista)

� inhibicija razvi ća korena

� indukcija biosinteze etilena

� aktivacija protonske pumpe

� diferencijacija ksilema i

� ekspresija gena

Documents

Deo fiziologije biljaka koje spada me ñu najmla ñe njene č · grupa stimulatora i inhibitora (me ... Biosinteza auksina: Prethodnici u sintezi su aromati čne aminokiseline. U