18/10/59

1

Division Pyrrophyta

สาหรายไดโนแฟลเจลเลต (dinoflagellates)

อาจารย ดร. ทพวรรณ ประเสรฐสนธ

Division Pyrrophyta ( dinoflagellates )

ลกษณะส ำคญ

• มแฟลกเจลลม 2 เสน ทต ำแหนงตำงกน ตงฉำกกน

• มผนงเซลลหนำ เรยกวำ ธกำ (theca)

• เปนผผลตขนตนในแหลงน ำ โดยเฉพำะทะเล

Division Pyrrophyta ( dinoflagellates )

1. รงควตถ รงวตถของสาหรายพวกไดโนแฟลเจลเลต ประกอบดวย 1.1 คลอโรฟลล ประกอบดวยคลอโรฟลล เอ และ ซ

1.2 แคโรทนอยด ประกอบดวย - แคโรทน ไดแก เบตาแคโรทน

- แซนโธฟลล ไดแก เพอรดนน ซงจะเปนรงควตถกลมเดน

ลกษณะทวไป Division Pyrrophyta (dinoflagellates ) Division Pyrrophyta ( dinoflagellates )

2. สวนประกอบของเซลล 2.1 ผนงเซลล ไดโนแฟลเจลเลตม 2 กลม คอ

กลมแรก ไดโนแฟลเจลเลตเปลอย (unarmored หรอ naked dinoflagellates) ไมมผนงเซลลแตมเพยงเยอบางๆ ทเรยกวา เพลลเคล (pellicle) หมเซลลไว

กลมทสองมผนงเซลลหนาเปนสารเซลลโลส เรยกกลมนวา ไดโนแฟลเจลเลตผนงหนำ (armored หรอ thecate dinoflagellates) ผนงทหนา เรยกวา ธกา (theca) หรอ แอมฟสมา (amphiesma) เปนชนของเซลลโลสทเยอหมเซลลสรางขนในลกษณะเดยวกบผนงเซลลพช

ลกษณะทวไป (ตอ) Division Pyrrophyta (dinoflagellates )

Girdle

cingulum

sulcus

epitheca

hypotheca

epicone

hypocone

Armored dinoflagellates Naked dinoflagellates ลกษณะทวไป (ตอ) Division Pyrrophyta (dinoflagellates )

2.2 อำยสปอต ท าหนาทรบแสง อาจพบเฉพาะในไดโนแฟลเจลเลต สปซสทอาศยอยในน าจด

2.3 อำหำรสะสม ไดแก แปงและน ามน แปงมลกษณะคลาย โพลกลแคน (polyglucan) สวนน ามนพบในรปกรดไขมนไมอมตว

ลกษณะทวไป (ตอ) Division Pyrrophyta (dinoflagellates )

2.4 นวเคลยส นวเคลยสของไดโนแฟลเจลเลตม ขนาดใหญ มลกษณะทแตกตางจากพวก โพรแครโอตและยแคร โอตกลม อนๆ เ รยกว า ม โสแคร โอตค (mesokaryotic) หรอ ไดโนแครโอตค (dinokaryotic) มลกษณะของโครโมโซมทไมมการยดและหดตว ในระยะแบงเซลล แตจะคงรปตลอดไป

18/10/59

2

ลกษณะทวไป (ตอ) Division Pyrrophyta (dinoflagellates )

2.5 แฟลเจลลม ม 2 เสน ยาวไมเทากน

เสนยำว เรยกวา ลองจจดนอลแฟลเจลลม (longitudinal flagellum) อยในรองตามยาว คอ ซลคส

เสนสน เรยกวา

ทรำนสเวรสแฟลเจลลม (transverse flagellum) อยในรองตามขวาง คอ ซงกลม

ลกษณะทวไป (ตอ) Division Pyrrophyta (dinoflagellates )

3. รปรำงเซลล เซลลปกตของไดโนแฟลเจลเลตสวนใหญจะเปนเซลลเดยว ทมทงผนงเซลลบาง และผนงหนา มหนาม หรอบางชนดอยรวมกนเปนโคโลนแลวสรางเมอกลอมรอบโคโลน

ลกษณะพเศษ Division Pyrrophyta (dinoflagellates)

เซลลไดโนแฟลเจลเลตนนไมมสมมำตร แมเซลลจะมกำรแบงเปน 2 ซกบนและลำง หรอบำงกลมทแบงเปนซกซำยและขวำ มกำรเคลอนทเหมอนลกขำง ซงเปนลกษณะเฉพำะทเกดจำกกำรโบกพดของแฟลเจลลมทมต ำแหนงตำงกน

นอกจำกนแลว ไดโนแฟลเจลเลตยงมออรแกเนลลพเศษ ดงน

1. พซล (pusule) มลกษณะคลายถงทสามารถเปดปดได มเยอบางๆ 2 ชนและอยตดกบรองบรเวณต าแหนงของแฟลเจลลม มจ านวน 2 ถง แตละถงตอกบโคนแฟลเจลลมทงสองเสน พซลท าหนาทชวยในการลอยตว และควบคมความเขมขนของสารละลายภายในเซลล

ลกษณะพเศษ (ตอ) Division Pyrrophyta (dinoflagellates)

2. โอเซลลส (ocellus) มโครงสรางซบซอนประกอบดวยเลนสรปถวย ภายในมรงควตถสแดงหรอด า สะทอนแสงไดท าหนาทรบแสงคลายอายสปอต พบในกลม ไดโนแฟลเจลเลตผนงหนาทอาศยอยในทะเล

ลกษณะพเศษ (ตอ) Division Pyrrophyta (dinoflagellates)

3. ตรยโคซสต (trichocyst) เปนออรแกเนลลทใชพงออกมาจากชองดานหนาของเซลลใชส าหรบจบเหยอและศตร เมอพงตรงออ ก ม า จ ะ ม ล ก ษณ ะ เ ป น แท ง ห ร อ เ ส น เสนตรยโคซสตมความหนาและบางแตกตางกนขนกบสปซสของไดโนแฟลเจลเลต ใชจดจ าแนกไดไนแฟลเจลเลตออกเปนกลมยอยได

ปรากฏการณทเกดจากไดโนแฟลเจลเลต 1. ปรำกฏกำรณกำรเรองแสง (bioluminescence)

มกเกดในทะเลชวงเวลำกลำงคน โดยชำวประมงมกพบวำน ำทะเลมแสงสทอง เกดจำกสงมชวต เชน แบคทเรย แมงกะพรน ดำวเปรำะ หนอน หมก และปลำ แตสงมชวตกลมเดนทท ำใหเกดกำรเรองแสงมำกทสด คอ ไดโนแฟลเจลเลต กำรเรองแสงเกดจำกผลกขนำดเลก เรยกวำ ซนทลลอนส (scintillons) ซงท ำใหเกดแสงโดยอำจเกดจำกปฏกรยำรวมของผลกทมลกษณะเปนแผนบำงๆ เรยงตวกนเปนแถวกบไมโตคอนเดรยทผวเซลล หรออำจเกดจำกออรแกเนลลอนทมลกษณะเปนถงซงอยบรเวณผวเซลล กำรเรองแสงจะเกดไดดเมอคำควำมเปนกรดดำงของน ำประมำณ 6.5-8

18/10/59

3

Jervis Bay Australia the Bioluminescence

ทมา http://secondglobe.com/

ปรากฏการณทเกดจากไดโนแฟลเจลเลต

2. ปรำกฏกำรณน ำแดง หรอขปลำวำฬ หรอน ำเปลยนส

โดยน าทะเลจะเปลยนจากสครามเปนสแดงเรอ น าตาล เขยว เหลอง เกดจากการเจรญเตบโตอยางมากมายในเวลาอนรวดเรวของแพลงกตอนพชในดวชนน ซงสของเซลลของแพลงกตอนพชในดวชนนในสภาพปกตกเปนสน าตาลอยแลว เมอเกดจ านวนมากขน

จงมองเหนสน าทะเลเปนสแดง หรอสน าตาลนนเอง ชวงทเกดปรากฏการณดงกลาวน

ไดโนแฟลเจลเลตสวนใหญจะอยในระยะซสต ปจจยทมผลชกน าใหเกดปรากฏการณน าแดง ไดแก อณหภมบรเวณผวน าสงขน ความเขมแสง ลม และสารอาหาร

ผลกระทบทเกดจำกปรำกฏกำรณน ำแดง สงผลหลำยอยำง เชน น ำเนำเหมน เมอลงเลนน ำจะเกดผนคน มผลตอกำรทองเทยวท ำใหนกทองเทยวไมกลำลงไปเลนน ำทะเล มผลตอสงมชวตในแหลงน ำท ำใหปลำและสตวน ำตำยเปนจ ำนวนมำก มผลตอเศรษฐกจกำรเพำะเลยงกง และปลำในกระชงเสยหำยอยำงมำก

ปรากฏการณทเกดจากไดโนแฟลเจลเลต

3. สำรพษ (toxins)

สำรพษทไดโนแฟลเจลเลตสรำงขนนนท ำใหสตวน ำตำยจ ำนวนมำก ไดโนแฟลเจลเลต จะไปอดตนทเหงอกของหอย เมอหอยกนสำรพษเขำไปจะสะสมในตวหอยและเมอคนกนหอยหรอกนสตวทกนหอยจะเกดควำมเปนพษสำมำรถท ำใหคนเสยชวตได กลมสารพษทเกดจากน าแดง แบงไดเปน 3 กลมใหญดงน

1. Diarrhetic Shellfish Poisoning (DSP) เกดจากไดโนแฟลเจลเลต กลม Dinophysis และ Prorocentru

2. Ciguatera Fish Poisoning (CFP) เกดจาก Gambierdiscus toxicus 3. Paralytic Shellfish Poisoning (PSP) ไดโนแฟลเจลเลตจนส Gonyaulax

Diarrhetic Shellfish Poisoning (DSP) พบสะสมอยในอวยวะของกง หอย และป เมอบรโภคอาหารทะเลทมพษเขาไปจะเกดอาการทองรวง ปวดทอง หนามด ออนเพลย ปวดศรษะและกระหายน า อาการปรากฏประมาณ 2-3 ชวโมง และหายเปนปกตภายใน 3-4 วน อาการไมรนแรงถงขนเสยชวต

Ciguatera Fish Poisoning (CFP) ถามปรมาณของสารพษมากจะมผลท าใหปลาตาย และเมอ

มคลนซดสฝงเกดละอองฟงในอากาศจะมผลกระทบตอการหายใจของคนดวย สวนผบรโภคอาหารทะเล พษจะสงผลตอระบบประสาท การรบรอณหภมจะเปลยนไป ท าใหเกดอาการชาตามแขนขา คลนไส อาเจยน ทองเสย ไมสามารถเคลอนไหวรางกายบางสวนได แตไมรนแรงถงขนเสยชวต

Paralytic Shellfish Poisoning (PSP) เปนพษชนดทท าใหเกดอมพาต (mussel poisoning)

สารพษจะสะสมในหอยและเมอคนน าหอยมารบประทาน จะท าใหเกดการชาตามลน รมฝปากและสวนอนๆ ของรางกาย ภายใน 12 ชวโมง สวนตางๆ ของรางกายจะเปนอมพาต และถงแกชวตไดเนองจากหายใจไมออก

ไดโนแฟลเจลเลตทสรางทอกซน (Lee, 1999) (ภาพจากกลองจลทรรศนอเลคตรอนแบบสองกราด) ก. Gambierdiscus toxicus ข. Gymnodinium galatheanum ค. Alexandrium minutum ง. Pyrodinium bahamense จ. Dinophysis acuminata ฉ Prorocentrum lima

ก ข ค

ง ฉ จ

18/10/59

4

ปรากฏการณทเกดจากไดโนแฟลเจลเลต

4. กำรอยรวมกบสงมชวตอน พบว าไดโนแฟลเจลเลตหลาย จน สด าร งชว ตร วมกบ สงม ชว ตอ น เชน Symbiodinium ทกสปซสในจนสนจะอาศยอยรวมกบแนวปะการงเขตรอน แมงกะพรน และดอกไมทะเล มกเกาะนงกบสงมชวตนนๆ การอยรวมกนน คอ สาหรายไดแหลงคารบอนเพอการสงเคราะหแสงจากสตวทอาศยอย

ไดโนแฟลเจลเลต Amphidinium klebsii เกาะบนหนอนตวแบน และพบ Blastodinium spinulosum เจรญอยในตวของโคพพอดจนส Paracalanus

ไดโนแฟลเจลเลตทอำศยอยภำยในตวโคพพอด Paracalanus (Chapman and Chapman, 1975) ก. ซโอสปอรของ Blastodinium spinulosum ในตวโคพพอด

ข. Blastodinium spinulosum ตวเตมวย

ก. ข.

การสบพนธ ไดโนแฟลเจลเลตมกำรสบพนธทงแบบอำศยเพศและไมอำศยเพศ

สวนใหญสบพนธแบบไมอำศยเพศโดยกำรแบงเซลล

1. กำรสบพนธแบบไมอำศยเพศ 1.1 กำรแบงเซลล การแบงอาจแบงเซลลตามแนวตงหรอยาว (longitudinal) หรอ แนวขวาง (transverse) หรอ แนวเฉยง (oblique) ทงนขนกบรปรางของไดโนแฟลเจลเลตซงมรายละเอยดดงน

แบบทหนง การแบงเพอใหไดเซลล 2 สวน

แบงตำมแนวยำว

แบงตำมแนวยำว

การสบพนธ (ตอ)

แบบทสอง ส าหรบไดโนแฟลเจลเลตทมผนงหนา การแบงเซลลเกดจากการทโปรโตพลาสตตองไหลออกมานอกผนงเซลลกอน แลวจงแบงเปน 2 โปรโตพลาสตลก

แบบทสำม การแบงเกดภายในผนงเซลลเดมโดยจะแบงโปรโตพลาสตไดเปน 2 โปรโตพลาสตลกซงไมมผนงเซลลหม แลวจงปลอยโปรโตพลาสตลกทงสองออกมาจากผนงเซลล หลงจากนนโปรโตพลาสตลกแตละเซลลจะสรางผนงเซลลขนมาใหม

การสบพนธ (ตอ)

1.2 กำรสรำงซโอสปอร เกดภายในเซลลของไดโนแฟลเจลเลต เรมจากการสรางซโอสปอรโดยแบงโปรโตพลาสตเปน 2, 4 หรอ 8 สวน ตอมาแตละโปรโตพลาสตจะสรางแฟลเจลลมขนแลวจงออกมาจากเซลลเดมทางรบรเวณผนงเซลลเดม แลวจงสรางผนงเซลลของแตละเซลลขนมาใหม

การสบพนธ (ตอ)

1.3 กำรสรำงอะพลำโนสปอร มกพบไดเมอสภาพแวดลอมภายนอกไมเหมาะสมตอการเจรญเตบโตของไดโนแฟลเจลเลต เชน การขาดธาตอาหารทจ าเปนตอการเจรญ เตบโต โปรโตพลาสตทอยภายในผนงเซลลของไดโนแฟลเจลเลตมการรวมตวกนเปนกอนกลม หรอโปรโตพลาสตไหลออกมานอกผนงเซลลรวมตวกนเปนกอนกลมและสรางผนงหนา

18/10/59

5

การสบพนธ (ตอ)

2. กำรสบพนธแบบอำศยเพศ เกดได 2 วธ ดงน 2.1 เซลลปกต 2 เซลลมำชดกนแลวสรำงทอคอนจเกชน ทอนจะเชอมเซลลทงสองใหตดกน จากนนโปรโตพลาสตของทง 2 เซลลจะไหลมารวมกนไดเปนไซโกต และไซโกต จะมการเปลยนแปลงและพฒนาไปเปนเซลลใหมตอไป 2.2 แตละเซลลสรำงเซลลสบพนธเพศผและเพศเมย คอ แกมท ไดเปน 4 แกมท แลวปลอยออกมาสภายนอกเซลล การรวมกนของแกมทอาจเปนแบบไอโซแกมม หรอโอโอแกมซงอาจเกดจากเซลลเดยวกนเรยกวา โฮโมทลลค (homothallic) หรอแกมททเกดจากเซลลตางเซลลกนเรยกวา เฮเทอโรทลลค (heterothallic)

การสรางสปอรระยะพก หรอซสต หรอฮพโนสปอร

กำรสรำงซสต หรอฮพโนสปอร จะถกสรำงเมอสภำพแวดลอมไมเหมำะสมตอกำรเจรญเตบโต เซลลจะเขำสระยะพกตวกอนทจะเจรญเปนเซลลปกตตำมเดม ไมมกำรเคลอนท โดยจะสลดแฟลเจลลม สรำงผนงเซลลหนำขนเปนสำรประกอบไคตน มกำรสะสมสำรอำหำรทจ ำเปน ซสตจะมลกษณะทแตกตำงกนในแตละสปชส อำจมผวเรยบหรอขรขระเตมไปดวยหนำม ผนงเซลลหนำถกยอยสลำยหรอท ำลำยยำก

รปรำงและลกษณะของซสต (Lee, 1999) (ภำพจำกกลองจลทรรศนอเลคตรอนแบบสองกรำด)

การสรางสปอรระยะพก หรอซสต หรอฮพโนสปอร

เนองจากผนงของซสตหนามากถกยอยสลายไดยาก มการสะสมตะกอนของซสตแลวเกดเปนฟอสซลนบเวลานานปแลวตงแตยคไตรแอสสค (triassic) จแรสสค (jurassic) ครตาเชยส (cretaceaous) และเทอเทยร (tertiary) เรยกฟอสซลของซสตนวา

“hystrichossphaerids หรอ hystrichospores”

ซำกฟอสซลของซสตกลมไดโนแฟลเจลเลต (van den Hoek et al., 1998)

การจดจ าแนก Division Pyrrophyta (dinoflagellates)

หลกในกำรจดจ ำแนกไดโนแฟลเจลเลตออกเปนหมวดหม อำศยลกษณะทส ำคญ ไดแก

• ลกษณะผนงเซลล

• ม/ไมมTheca

• ขนำด สดสวน

• ต ำแหนง girdle

• ลกษณะของ sulcus

• Theca ridge

• ลกษณะต ำแหนงของออรกำเนลตำงๆ

• นวเคลยส ไพรนอยด คลอโลพลำสต

• Ocellus (คลำย eye spot)

• Trichocyst

• จ ำนวน/กำรเรยงตวของแผน ธกำ (plate pattern)

• ขนำด/รปรำง/ทตง ของสวนประกอบบนผนงเซลล

• fin, wing, horn, spine, list

การจดจ าแนก (ตอ) Division Pyrrophyta (dinoflagellates)

ตามหลกการจดจ าแนกของลดดา (2542) และ Dodge (1984) ซงอางโดย van den Hoek et al. (1998) โดยจดแยกไดเปน 1 คลาส คอ Class Dinophyceae และม 17 ออรเดอร

Class Dinophyceae Order 1 Gymnodiniales Order 2 Suessiales Order 3 Thoracosphaerales Order 4 Phytodiniales Order 5 Dinotrichales Order 6 Dinamoebailes Order 7 Noctilucales Order 8 Blastodiniales Order 9 Syndiniales

Order 10 Peridiniales Order 11 Dinophysiales Order 12 Prorocentrales Order 13 Ptychodiscales Order 14 Lophodiniales Order 15 Brachydiniales Order 16 Actiniscales Order 17 Gonyaulacales

การจดจ าแนก (ตอ) Division Pyrrophyta (dinoflagellates)

ขอกลำวถง 3 orders ทนำสนใจ ดงน

Order Gymnodiniales ไดโนแฟลเจลเลตในออรเดอรนด ำรงชวตอสระ มกำรเคลอนทโดยใชแฟลเจลลมทมกำรพฒนำมำกทงแฟลเจลจมตำมขวำงและซลคส มซงกลมและซลคสชดเจน เซลลไมมผนงหม มทงสปซสทสรำงอำหำรเองได หรอกนซำกสำรอนทรยเปนอำหำร สกลทนำสนใจ ไดแก

Gymnodinium รปรำงเซลลมหลำยแบบ เซลลไมมผนงหม ภำยในเซลลมหรอไมมคลอโรพลำสต ขนกบกำรด ำรงชวตวำเปนแบบสรำงอำหำรไดเอง หรอกนซำกอนทรยอนๆ ต ำแหนงของซงกลมมกอยบรเวณกลำงเซลลหรอคอนไปดำนบน

18/10/59

6

การจดจ าแนก (ตอ) Division Pyrrophyta (dinoflagellates)

Order Peridiniales เปนไดโนแฟลเจลเลตทมผนงหม มรปรางลกษณะทสมมาตรมากขน การจดจ าแนกเปนกลมยอยโดยใชเพลตฟอรมลาเปนเกณฑ (plate formula) ซงพจารณาการจดเรยงตวของแผนรอบเซลล ทงจ านวนและขนาด

Gonyaulax รองกลำงเซลลอยเยองกน เซลลมคลอโรพลำสตกลมแบนจ ำนวนมำก พบมำกในทะเลท ำใหเกดกระแสน ำแดง (red tide)

การจดจ าแนก (ตอ) Division Pyrrophyta (dinoflagellates)

Peridinium รปรางเซลลมหลายแบบ เชน รปกลม รปไข คลายเลนส เซลลมขนาดเลกจนถงขนาดกลาง ผน ง เซล ลมลวดลายหลายแบบ มซงกลม ซลคส มคลอโรพลาสต สวนใหญอาศยอยในน าจดและน ากรอย มซงกลารเพลต 4-6 แผน

การจดจ าแนก (ตอ) Division Pyrrophyta (dinoflagellates)

Peridiniopsis เซลลรปไข หรอทรงกลมเมอมองดานหนา บางครงมหนามหรอป ก และบ างคร ง ค ล าย เ ข า สต ว มอายสปอต เปนสาหรายทมการด ารงชวตแบบแพลงกตอนพช พบอาศยในแหลงน านง

การจดจ าแนก (ตอ) Division Pyrrophyta (dinoflagellates)

Order Gonyaulacales เปนไดโนแฟลเจลเลตรปรางแบบ gonyaulacoid มผนงหม รปแบบการเรยงตวของเพลตไมสมมาตรกน

Ceratium มลกษณะเดนคอรปรางมลกษณะแปลกกวา

ชนดอนๆ โดยมเขาทยอดเซลล 1 อน และปลายเซลล 2-3 อน เซลลแบงออกเปน 2 สวนและแตละสวนยงแบงออกเปน 2 ซกซายขวา มแฟลเจลลม 2 เสน ผนงเซลลอาจมขอบเรยบหรออาจมลวดลายแบบตางๆ อาจมรเลกๆ กระจายอยทวไป