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T RADUÇÃO DA 4 ª EDIÇÃO WWW.STUDENTCONSULT.COM.BR Anatomia Edith Applegate F isiologia A natomia

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TRADUÇÃO DA 4ª EDIÇÃO

WWW.STUDENTCONSULT.COM.BR

Cobrindo a anatomia e a fisiologia paratodos os sistemas do corpo, Anatomia e

Fisiologia, 4ª edição, apresenta as duas áreasde maneira atrativa e concisa que você comcerteza irá gostar.

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Edith Applegate

FisiologiaAnatomia

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Edith Applegate

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4ª EDIÇÃO

ANATOMIA

E FISIOLOGIA

Edith Applegate, MS Professor of Science and Mathematics Kettering College of Medical Arts Kettering, Ohio

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© 2012 Elsevier Editora Ltda. Tradução autorizada do idioma inglês da edição publicada por Saunders – um selo editorial Elsevier Inc. Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/1998. Nenhuma parte deste livro, sem autorização prévia por escrito da editora, poderá ser reproduzida ou transmitida sejam quais forem os meios empregados: eletrônicos, mecânicos, fotográficos, gravação ou quaisquer outros. ISBN: 978-85-352-5436-5 Copyright © 2011, 2006, 2000, 1995 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc. This edition of The Anatomy and Physiology Learning System, 4 th edition by Edith J. Applegate is published by arrangement with Elsevier Inc. ISBN: 978-1-4377-0393-1

Capa Mello e Mayer

Editoração Eletrônica Thomson Digital

Elsevier Editora Ltda. Conhecimento sem Fronteiras

Rua Sete de Setembro, n° 111 – 16° andar 20050-006 – Centro – Rio de Janeiro – RJ

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Serviço de Atendimento ao Cliente 0800 026 53 40 [email protected]

Consulte também nosso catálogo completo, os últimos lançamentos e os serviços exclusivos no site www.elsevier.com.br

NOTA Como as novas pesquisas e a experiência ampliam o nosso conhecimento, pode haver necessidade de alteração dos métodos de pesquisa, das práticas profissionais ou do tratamento médico. Tanto médicos quanto pesquisadores devem sempre basear-se em sua própria experiência e conhecimento para avaliar e empregar quaisquer informações, métodos, substâncias ou experimentos descritos neste texto. Ao utilizar qualquer informação ou método, devem ser criteriosos com relação a sua própria segurança ou a segurança de outras pessoas, incluindo aquelas sobre as quais tenham respon-sabilidade profissional.

Com relação a qualquer fármaco ou produto farmacêutico especificado, aconselha-se o leitor a cercar-se da mais atual informação fornecida (i) a respeito dos procedimentos descritos, ou (ii) pelo fabricante de cada produto a ser adminis-trado, de modo a certificar-se sobre a dose recomendada ou a fórmula, o método e a duração da administração, e as con-traindicações. É responsabilidade do médico, com base em sua experiência pessoal e no conhecimento de seus pacientes, determinar as posologias e o melhor tratamento para cada paciente individualmente, e adotar todas as precauções de segurança apropriadas.

Para todos os efeitos legais, nem a Editora, nem autores, nem editores, nem tradutores, nem revisores ou colaboradores, assumem qualquer responsabilidade por qualquer efeito danoso e/ou malefício a pessoas ou propriedades envolvendo responsabilidade, negligência etc. de produtos, ou advindos de qualquer uso ou emprego de quaisquer métodos, produtos, instruções ou ideias contidos no material aqui publicado.

O Editor

CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO NA FONTE

SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ

A658a

Applegate, Edith J. Anatomia e fisiologia / Edith Applegate ; [tradução Cristiane Regina Ruiz]. - Rio de Janeiro : Elsevier, 2012. 472p. : il. ; 28 cm

Tradução de: The anatomy and physiology learning system, 4th ed Inclui índice ISBN 978-85-352-5436-5

1. Fisiologia humana. 2. Anatomia humana. 3. Anatomia. 4. Fisiologia. I. Título.

12-3305. CDD: 612 CDU: 612

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Revisão científica

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Cristiane Regina Ruiz (caps. 1, 6, 7, 15, 16, 17, 19 e índice) Professora de Anatomia Humana e Anatomia em Imagens do Centro Universitário São Camilo, SP Doutora em Ciências (Morfologia) pela Universidade Federal de São Paulo (Unifesp/EPM) Mestre em Ciências (Morfologia) pela Unifesp/EPM

Juliana Ruiz Fernandes (caps. 2 a 4) Bióloga formada pelo Centro Universitário São Camilo, SP Técnica TT3 em Imunologia pelo Instituto de Medicina Tropical da Universidade de São Paulo (USP)

Nader Wafae (caps. 5, 8 a 14, 18, 20) Livre Docente Doutor em Anatomia pela Unifesp Professor Titular de Anatomia por concurso público da Unifesp – aposentado Professor Titular de Anatomia da Faculdade de Medicina das Faculdades Integradas da União Educacional do Planalto Central, DF Professor Titular de Anatomia da Faculdade de Medicina do Oeste Paulista (UNOESTE), Presidente Prudente, SP

TRADUÇÃO Cristiane Regina Ruiz (caps. 1, 6, 7, 15, 16, 19 )

Juliana Ruiz Fernandes (caps. 2 a 4)

Nader Wafae (caps. 5, 8 a 14, 18, 20)

Renata Garcia Quito (cap. 17 e índice) Jornalista formada pela Universidade Metodista de São Paulo Especialista em Comunicação e Marketing pela Faculdades Metropolitanas (FMU)

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Agradecimentos

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Este livro, como todos os outros, reflete o esforço de muitas pessoas. Em primeiro lugar, meu marido, Stan Applegate, que realizou a maior parte do levantamento de dados, ajudou na revisão e criticou prudentemente o meu trabalho. Ele foi um parceiro atencioso neste projeto e, pacientemente, me incentivou do começo ao fim do processo. Desde a criação até este projeto estar completo, a equipe editorial da Elsevier tem sido uma fonte de apoio e in-centivo. A equipe de produção cumpriu o cronograma, mesmo quando eu esquecia os prazos. Designers e artistas enfrentaram o desafio de elaborar um livro que é novo, fresco, exclusivo e possui uma apresentação excelente. Os editores e revisores foram agradáveis e gentis quando corrigiram meus erros. Eu agradeço muitíssimo o trabalho desses e de muitos outros que eu não mencionei. Obrigada a todos que tiveram uma participação na conclusão de Anatomia e Fisiologia ,4ª edição.

Dedicado

À FAMÍLIA que sempre me amou;

filhos, David e Douglas , que trazem orgulho e alegria para minha vida; meu melhor amigo e marido há 50 anos, Stan,

que faz a vida ser uma feliz experiência.

Aos AMIGOS editores que me estimularam; estudantes que me desafiaram; colegas que me incentivaram;

outras pessoas que enriqueceram minha vida.

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Apresentação A obra Anatomia e Fisiologia apresenta informações e conceitos fundamentais de uma maneira que ajuda no aprendizado e compreensão. Os tópicos são compatíveis com as necessidades dos estudantes nas profissões relacionadas à saúde. Estudantes com o mínimo de conhecimento em ciência, bem como aqueles com boa preparação, apreciarão o estilo claro e conciso que faz o livro ser de fácil leitura e compreensão. Inúmeras aplicações clínicas aumentam o interesse e fornecem um ponto de partida para as discussões ou projetos. As ilustrações coloridas deixam o livro didático com um visual atrativo, o que facilita o aprendizado.

Cem novas ilustrações coloridas foram desenhadas exclusivamente para esta nova edição e ajudarão a direcionar os conceitos de origem enquanto mantêm os estudantes estimulados pelo aspecto visual.

Anatomia e Fisiologia é abrangente e oferece uma base sólida que permite aos estudantes aplicar seus conhecimentos para estudos adicionais dentro das suas escolhas profissionais relacionadas à saúde.

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Nota aos Estudantes

Caro aluno,

Você está começando uma aventura que é interessante, gratificante, estimulante e fascinante. Ela também será desafiadora e exigirá uma parte significativa do seu tempo de estudo. O corpo humano é com-plicado, complexo e maravilhoso. Sua aventura pelo corpo, embora desafiadora, será recompensadora, porque você aprenderá mais sobre si mesmo e isso o ajudará a se preparar para trabalhar nas profissões da área de saúde. Enquanto estuda, relate o que você aprendeu no seu próprio corpo. Isso tornará o estudo mais interessante para você.

Anatomia e fisiologia constituem a base para um trabalho de curso nas profissões relacionadas à saúde. Quase todos os dias, alu-nos me contam que o que eles aprenderam em anatomia e fisiologia os ajudou em algum outro curso. Aprenda bem sobre o tema. Você ficará satisfeito por ter feito isso.

Eu escrevi Anatomia e Fisiologia pensando em você. Ele contém os tópicos que são mais proveitosos para os estudantes nas profis-sões relacionadas à saúde. Eu incluí características e ferramentas de estudo que o ajudarão no aprendizado. O resumo e os objetivos do capítulo vão ajudá-lo a se manter organizado. Certifique-se de aprender as palavras-chave . Responda as questões da checagem rápida à medida que for avançando nos capítulos. Reveja as pági-nas das relações funcionais para entender como todos os sistemas orgânicos trabalham juntos.

Os métodos de estudo variam de indivíduo para indivíduo. Nem todos os métodos funcionam para todas as pessoas, e você tem que selecionar o melhor para você. Vou compartilhar algumas dicas que funcionaram com meus alunos.

• Leia a matéria pertinente no livro antes da aula. Fazendo isso, você aproveita mais a aula porque você se familiariza com as terminologias e ideias.

• Seja assíduo, sente na frente se possível, preste atenção no professor e mantenha o seu caderno com anotações corretas.

• Use todas as ferramentas de estudo disponíveis, pois a varie-dade aumenta o interesse e a concentração. Repetir, repetir, repetir ajuda a reforçar a matéria.

• Estude todos os dias. Isso mantém a matéria fresca na sua memória.

• Mantenha-se atualizado. Entenda completamente a matéria do dia, antes da próxima aula agendada.

• Estude para compreender, e não para memorizar de forma mecânica.

• Se existe alguma coisa que você não entendeu, faça uma marcação para falar com seu professor para mais detalhes. Faça seu professor merecer o salário!

Parece que meu breve resumo se transformou numa carta longa, e eu sei que você está ansioso para começar nossa aventura na anatomia e fisiologia. Eu espero que você aproveite seu estudo sobre o corpo humano. Para encerrar, eu ofereço meus melhores votos de sucesso no curso, no estudo selecionado e na carreira escolhida.

Cordialmente,

Edith Applegate

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CAPÍTULO 1Introdução ao Estudo do Corpo Humano 1

Anatomia e Fisiologia 2Níveis de Organização 2Sistemas do Corpo Humano 3Processos Vitais 6Requisitos Ambientais para a Vida 7Homeostase 7

Feedback Negativo 8Feedback Positivo 8

Terminologia Anatômica 9Posição Anatômica 9Direções no Corpo 9Planos de Secção do Corpo Humano 10Cavidades Corporais 10Regiões do Corpo Humano 11

Resumo do Capítulo 14

CAPÍTULO 2Química, Matéria e Vida 15

Elementos 16Estrutura dos átomos 17

Isótopos 17Ligações químicas 18

Ligações iônicas 18Ligações covalentes 19Pontes de hidrogênio 21

Compostos e moléculas 21Natureza dos compostos 21Fórmulas 22

Reações químicas 22Equações químicas 22Tipos de reações químicas 23Taxas de reação 23Reações reversíveis 24

Misturas, soluções e suspensões 25Misturas 25Soluções 25Suspensões 25

Eletrólitos, Ácidos, Bases e Tampões 25Eletrólitos 25

Ácidos 25Bases 26Escala de pH 26Reações de neutralização 27Tampões 27

Compostos Orgânicos 27Carboidratos 27Proteínas 29Lipídios 30Ácidos nucleicos 31Adenosina trifosfato 32

Resumo do capítulo 33

CAPÍTULO 3Estrutura e Funcionamento Celular 35

Estrutura geral da célula 36Membrana plasmática 36Citoplasma 38Núcleo 38Organelas citoplasmáticas 39Organelas proteicas filamentosas 40

Funções celulares 41Movimentos de substância através da membrana celular 41Filtração 44Divisão celular 46Replicação do dna e síntese de proteínas 48

Resumo do capítulo 53

CAPÍTULO 4Tecidos e Membranas 55

Tecidos do corpo 56Tecido epitelial 56Tecido conjuntivo 60Tecido muscular 63Tecido nervoso 64

Inflamação e reparação do tecido 65Inflamação 65Reparação tecidual 65

Membranas do corpo 66Membranas mucosas 66Membranas serosas 66

Sumário

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Sumário ix

Membranas sinoviais 67Meninges 67

Resumo do capítulo 68

CAPÍTULO 5Sistema Tegumentar 71

Estrutura da pele 73Epiderme 73Derme 74Tela subcutânea 75

Cor da Pele 75Derivados da epiderme 75

Pelos e folículos pilosos 75Unhas 76Glândulas 76

Funções da Pele 77Proteção 77Recepção sensorial 77Regulação da temperatura do corpo 77Síntese da vitamina d 78

Queimaduras 78Resumo do capítulo 81

CAPÍTULO 6Sistema Esquelético 83

Visão geral do sistema esquelético 85Funções do sistema esquelético 85Estrutura do tecido ósseo 85Classificação dos ossos 86Características gerais de um osso longo 86Desenvolvimento e crescimento ósseo 87Divisões do esqueleto 89

Ossos do esqueleto axial 89Crânio e face 89Osso hioide 95Coluna vertebral 95Esqueleto do tórax 98

Ossos do esqueleto apendicular 99Cíngulo do membro superior 99Membro superior 100Cíngulo do membro inferior 103Membro inferior 105

Fraturas e reparo de fraturas 108Articulações 109

Sinartroses 109Anfiartroses 109Diartroses 110

Resumo do capítulo 114

CAPÍTULO 7Sistema Muscular 117

Características e funções do sistema muscular 119Estrutura do músculo esquelético 119

Músculo esquelético como um todo 119Fixações do músculo esquelético 120Fibras musculares esqueléticas 120Suprimento nervoso e sanguíneo 121

Contração do músculo esquelético 121Estímulo para a contração 121Contração do sarcômero 122Contração do músculo como um todo 123Fontes de energia e débito de oxigênio 124Movimentos produzidos pelos músculos esqueléticos 127

Grupos de músculos esqueléticos 128Nomeação dos músculos 128Músculos da cabeça e pescoço 130Músculos do tronco 131Músculos dos membros superiores 134Músculos dos membros inferiores 137

Resumo do capítulo 142

CAPÍTULO 8Sistema Nervoso 145

Funções do sistema nervoso 147Organização do sistema nervoso 147Tecido nervoso 147

Impulsos nervosos 150Membrana em repouso 150Estimulação de um neurônio 150Condução ao longo de um neurônio 151Condução através de uma sinapse 152Arcos reflexos 153

Sistema nervoso central 154Meninges 154Encéfalo 155Ventrículos e líquido cerebrospinal 159Medula espinal 160

Sistema nervoso periférico 163Estrutura de um nervo 163Nervos cranianos 163Nervos espinais 164Sistema nervoso autônomo 164

Resumo do capítulo 171

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x Sumário

CAPÍTULO 9Órgãos Dos Sentidos 175

Receptores e sensibilidade 176Sentidos gerais 176

Tato e pressão 176Propriocepção 176Temperatura 176Dor 177

Sentido do gosto 177Sentido do olfato 178Sentido da visão 178

Meios de proteção e estruturas acessórias do olho 179Estrutura do bulbo do olho 180Trajeto da luz e refração 182Fotorreceptores 182Via da visão 183

Sentido da audição 184Estrutura das orelhas 184Fisiologia da audição 186Altura e intensidade do som 187

Sentido do equilíbrio 187Equilíbrio estático 188Equilíbrio dinâmico 188

Resumo do capítulo 191

CAPÍTULO 10Sistema Endócrino 193

Introdução ao sistema endócrino 195Comparação entre os sistemas endócrino e nervoso 195Comparação entre as glândulas exócrina e endócrina 195

Propriedades dos hormônios 195Natureza química dos hormônios 195Mecanismo de ação dos hormônios 195Controle da ação hormonal 196

Glândulas endócrinas e seus hormônios 196Glândula hipófise 196Glândula tireoide 200Glândulas paratireoides 201Glândulas suprarrenais 202Pâncreas – ilhotas pancreáticas (de langerhans) 205Gônadas (testículos e ovários) 206Glândula pineal 207Outras glândulas endócrinas 207

Prostaglandinas 207Resumo do capítulo 210

CAPÍTULO 11Sistema Cardiovascular: O Coração 213

Visão geral do coração 215Forma, dimensões e localização do coração 215Envoltórios do coração 215

Estrutura do coração 216Camadas da parede do coração 216Câmaras do coração 216Valvas do coração 217Circulação do sangue no coração 219Suprimento sanguíneo para o miocárdio 219

Fisiologia do coração 220Complexo estimulante 220Ciclo cardíaco 222Sons do coração 223Débito cardíaco 223

Resumo do capítulo 225

CAPÍTULO 12Sistema Cardiovascular: Vasos Sanguíneos 227

Classificação e estrutura dos vasos sanguíneos 228Artérias 228Capilares 229Veias 229

Fisiologia da circulação 230Função dos capilares 230Fluxo sanguíneo 231Pulsação e pressão sanguínea 233

Circulações 236Circulação pulmonar 236Circulação sistêmica 236Circulação fetal 247

Resumo do capítulo 249

CAPÍTULO 13Sistema Cardiovascular: Sangue 251

Funções e características do sangue 252Composição do sangue 252

Plasma 252Elementos figurados 253

Hemostasia 257Constrição vascular 257Formação do tampão plaquetário 258

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Sumário xi

Tipo sanguíneo e transfusões 259Aglutinogênios e aglutininas 259Grupos sanguíneos ABO 259Grupos sanguíneos Rh 261

Resumo do capítulo 263

CAPÍTULO 14Sistema linfático e Defesa do Organismo 265

Funções do sistema linfático 267Componentes do sistema linfático 267

Linfa 268Vasos linfáticos 268Órgãos linfáticos 268

Resistência às doenças 270Mecanismos de defesa inespecífica 270Mecanismos de defesa específica 273Imunidade adquirida 277

Resumo do capítulo 281

CAPÍTULO 15Sistema Respiratório 283

Funções e visão geral da respiração 285Ventilação 285

Vias de condução 285Mecanismos de ventilação 289Pressões na ventilação pulmonar 289Volumes e capacidades respiratórias 291

Lei básica dos gases e respiração 291Propriedades dos gases 291Respiração externa 293Respiração interna 293

Transporte de gases 294Transporte de oxigênio 294

Regulação da respiração 296Centro respiratório 296Fatores que influenciam a respiração 296Movimentos aéreos não respiratórios 298

Resumo do capítulo 301

CAPÍTULO 16Sistema Digestório 303

Visão geral e funções do sistema digestório 305Estrutura geral do trato digestório 305Componentes do trato digestório 306

Cavidade oral 306Faringe 309

Esôfago 309Estômago 309Intestino delgado 311Intestino grosso 314

Órgãos acessórios do sistema digestório 315Fígado 315Vesícula biliar 317Pâncreas 317

Digestão química 319Digestão dos carboidratos 319Digestão das proteínas 319Digestão dos lipídios 320

Absorção 320Resumo do capítulo 324

CAPÍTULO 17Metabolismo e Nutrição 327

Metabolismo de absorção dos nutrientes 328Anabolismo 328Catabolismo 328Energia dos alimentos 328Usos para energia 331

Temperatura corporal 333Produção de calor 334Perda de calor 334Regulação da temperatura 334

Conceitos de nutrição 334Carboidratos 334Proteínas 335Lipídios 336Vitaminas 337Minerais 338Água 338

Resumo do capítulo 340

CAPÍTULO 18Sistema Urinário e Líquidos Corporais 343

Funções do sistema urinário 345Componentes do sistema urinário 345

Rins 345Ureteres 348Bexiga urinária 349Uretra 349

Formação da urina 350Filtração glomerular 350Reabsorção tubular 350

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xii Sumário

Secreção tubular 351Regulação da concentração e do volume de urina 352Micturição 353

Características da urina 354Características físicas 354Composição química 354Constituintes anormais 354

Líquidos corporais 355Compartimentos líquidos 355Entrada e saída de líquidos 356Equilíbrio eletrolítico 356Equilíbrio acidobásico 357

Resumo do capítulo 361

CAPÍTULO 19Sistema Genital 363

Visão geral do sistema genital 365Sistema genital masculino 365

Testículos 365Sistema de ductos 367Glândulas acessórias 368Pênis 368Resposta sexual masculina 369Controle hormonal 369

Sistema genital feminino 370Ovários 370Trato genital 373Genitais externos 374Resposta sexual feminina 374Controle hormonal 374Glândulas mamárias 377

Resumo do capítulo 380

CAPÍTULO 20Desenvolvimento e Hereditariedade 383

Fertilização 384Período pré-embrionário 384

Clivagem 384Implantação 386Formação das camadas germinativas primárias 387

Desenvolvimento embrionário 387Formação das membranas extraembrionárias 388Formação da placenta 388Organogênese 389

Desenvolvimento fetal 389Parturição e lactação 390

Trabalho de parto 390Adaptações da criança ao nascer 392Fisiologia da lactação 393

Desenvolvimento pós-natal 393Período neonatal 393Infância 394Segunda infância 394Adolescência 394Idade adulta 394Senescência 394

Hereditariedade 394Introdução 394Cromossomos e genes 394Expressão do gene 395Mutações genéticas 397Distúrbios hereditários 397Terapia gênica 399

Resumo do capítulo 400

Respostas para as questões de checagem rápida 403

Glossário geral 407

Indice 492

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3 Estrutura e Funcionamento Celular

PALAVRAS-CHAVE Bomba de transporte ativo Processo de

transporte na membrana que move substâncias contra o gradiente de concentração e requer energia celular

Citocinese Divisão do citoplasma no final da mitose para formar duas células-filhas separadas

Difusão Movimento dos átomos, íons ou moléculas de uma região com maior concentração para uma região com menor concentração

Endocitose Formação de vesículas para transferir substâncias de fora da célula para seu interior

Exocitose Formação de vesículas para transferir substâncias de dentro para fora da célula

Fagocitose Uma forma de endocitose na qual partículas sólidas são arrastadas para dentro da célula

Meiose Tipo de divisão nuclear na qual o número de cromossomos é reduzido à metade do número de cromossomos encontrados nas células do corpo, resultando na formação do ovo ou esperma

Mitose Processo pelo qual o núcleo de uma célula do corpo se divide formando duas novas células idênticas à célula-mãe

Osmose Difusão de água através de uma membrana de permeabilidade seletiva

Pinocitose Uma forma de endocitose na qual partículas líquidas são arrastadas para dentro da célula

Transporte passivo Processo de transporte através da membrana que não requer energia

OBJETIVOS DO CAPÍTULO Estrutura Geral da Célula • Descrever a membrana celular e listar cinco

funções das proteínas de membrana. • Descrever a composição do citoplasma. • Descrever os componentes do núcleo e a função

de cada um deles. • Identificar e descrever cada organela

citoplasmática e suas funções: mitocôndria, ribossomos, retículo endoplasmático, complexo de Golgi e lisossomos.

• Identificar e descrever cada organela filamentosa proteica e suas funções: citoesqueleto, centríolos, cílio e flagelo.

Funções Celulares • Explicar como a membrana celular regula

a composição do citoplasma.

• Descrever os vários mecanismos que resultam no transporte de substâncias através da membrana celular: difusão simples, difusão facilitada, osmose, filtração, transporte ativo, bombas, endocitose e exocitose.

• Nomear as fases de um ciclo celular típico e descrever eventos que ocorrem em cada fase.

• Explicar a diferença entre mitose e meiose. • Descrever o processo de replicação do DNA. • Resumir o processo de síntese de proteínas,

incluindo os papéis do DNA e RNA.

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36 CAPÍTULO 3 Estrutura e Funcionamento Celular

Todo indivíduo começa a vida como uma única célula, um ovo fertilizado. Essa única célula se divide em 2 células, depois

4, 8, 16, e assim por diante, até o corpo de um humano adulto que contém estimadamente 75 trilhões de células. Células são as unidades estruturais e funcionais do corpo humano. A homeostase depende da interação entre células e ambiente.

Estrutura Geral da Célula Durante o desenvolvimento, as células tornam-se especializadas em tamanho, forma, características e função, o que resulta em uma grande variedade de células no corpo. Esse processo é chamado de diferenciação . É impossível, no escopo deste livro, descrever cada tipo diferente de célula detalhadamente. Por propósitos descritivos, é conveniente imaginar uma célula generalizada, que contém todos os componentes de todos os diferentes tipos de célula. Nem todos os componentes de uma célula generalizada estão presentes em todos os tipos celulares, mas cada componente está presente em algumas células e tem uma função particular na manutenção da vida. Uma célula generalizada está ilustrada na Figura 3-1 , e a es-trutura e função dos componentes celulares estão resumidas na Tabela 3-1 .

Membrana Plasmática Toda célula do corpo é envolta por uma membrana (celular) plasmática . A membrana plasmática separa o material externo da célula (extracelular) do material interno da célula (intracelular).Isso mantém a integridade celular. Se a membrana se rompe ou é quebrada, a célula morre. A natureza da membrana plasmática determina o que entra ou sai da célula. Ela é semipermeável , o que

significa que algumas substâncias podem passar pela membrana ao passo que outras não.

Os principais componentes estruturais da membrana plasmática são os fosfolipídios e proteínas . Alguns carboidratos e moléculas de colesterol também são encontrados. As moléculas fosfolipídicas estão arranjadas em dupla camada (bicamada) com a porção polar do fosfato, em contato com os meios extra e intracelular da célula e as porções lipídicas apolares encaixadas entre as camadas de fosfato ( Fig. 3-2 ).Você pode visualizar a estrutura como um sanduíche de queijo. As duas fatias de pão representam as camadas de fosfato e o queijo, a porção lipídica. As camadas polares de fosfato são hidrofílicas , o que significa que elas atraem água e outras moléculas polares. Essas são as camadas que estão em contato com os fluidos extra e intracelulares. O meio, com a porção lipídica apolar, é hidrofóbico , o que significa que a água não irá se misturar com a camada. Moléculas orgânicas apolares, como éter e clorofórmio, dissolvem-se rapidamente na camada lipídica e passam pela membrana.

APLICAÇÕES CLÍNICAS RÁPIDAS Triclorometano, comumente conhecido como clorofórmio, é um solvente orgânico apolar. Clorofórmio gasoso é um anestésico. Por ser apolar, ele é capaz de difundir-se através da membrana celular.James Young Simpson foi o primeiro a usar clorofórmio como anestésico em 1846, e a substância passou a ser amplamente utilizada até o início do século XX. Foi considerado carcinogênico e tóxico para o fígado, e seu uso foi descontinuado.

Mitocôndria

Vesículasecretora

Membrananuclear

Membranacelular

Cílio

Retículoendoplasmáticorugoso

Ribossomos

Cromatina

Microtúbulos

Núcleo

Complexode Golgi

Retículoendoplasmáticoliso

Nucléolo

Centríolos

Citoplasma

Lisossomo

Figura 3-1 Célula generalizada.

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CAPÍTULO 3 Estrutura e Funcionamento Celular 39

tem uma alta concentração de RNA e é a região da formação de ribossomos. Nas células em crescimento e outras células que es-tão sintetizando grandes montantes de proteínas, o nucléolo é muito grande e distinto, refletindo a função do RNA na síntese proteica.

CHECAGEM RÁPIDA 3.3 Como a membrana nuclear se difere da membrana

plasmática? 3.4 Qual é o principal componente do nucléolo?

Organelas Citoplasmáticas Organelas citoplasmáticas são “pequenos órgãos” suspensos no citoplasma da célula. Cada tipo de organela tem uma estrutura definida e um papel específico na função celular.

Mitocôndria

A mitocôndria é uma sequência de sacos preenchidos de fluido, alongados e ovais que contêm seu próprio DNA e podem se repro-duzir ( Fig. 3-1 ). A membrana que envolve a mitocôndria consiste em duas camadas com um pequeno espaço entre elas. A camada mais externa é macia, porém a camada mais interna tem várias in-vaginações que se projetam como partições dentro da matriz mi-tocondrial. Essas invaginações são chamadas de cristas ( Fig. 3-4 ). Enzimas necessárias para a produção de adenosina trifosfato (ATP) estão localizadas ao longo das cristas. As mitocôndrias poderiam ser chamadas de “usinas de força” da célula, porque é nelas que a energia dos nutrientes é convertida em formas que podem ser uti-lizadas pela célula. As enzimas na mitocôndria catalisam as reações que formam as pontes de alta energia do ATP.

Ribossomos

Os ribossomos são pequenos grânulos de RNA no citoplasma. O RNA nos ribossomos é derivado do núcleo, e, quando totalmente preparado, os ribossomos têm função na síntese de proteínas. Al-guns ribossomos são encontrados livres no citoplasma. A função dos ribossomos na síntese de proteínas é para uso da própria célula. Outros ribossomos estão anexados à membrana do retículo endo-plasmático e participam da síntese de proteínas que são exportadas da célula e usadas em outros locais. Ribossomos podem se prender,

ou desprender, do retículo endoplasmático, dependendo do tipo de proteína que está sendo produzida.

Retículo Endoplasmático

O retículo endoplasmático (RE) é uma série complexa de canais membranosos. As membranas interconectadas formam sacos acha-tados preenchidos por líquidos e canais tubulares. As membranas são conectadas à camada externa da membrana nuclear, à camada interna da membrana celular e a algumas organelas. O retículo endoplasmático fornece um caminho para transporte de materiais de uma parte da célula à outra.

Algumas das membranas do retículo endoplasmático possuem ribossomos anexados à sua superfície ( Fig. 3-1 ). Essa parte do retículo endoplasmático é denominada retículo endoplasmático rugoso (RER) e, em razão da presença dos ribossomos, tem fun-ção na síntese e transporte de proteínas. Outra porção do retículo endoplasmático, com ausência de ribossomos, é de aparência lisa. Essa porção é denominada retículo endoplasmático liso (REL), cuja função é a síntese de algumas moléculas de lipídios como os esteroides. Existem também algumas evidências que indicam que o REL está envolvido na desintoxicação de drogas.

Complexo de Golgi

O complexo de Golgi é uma série de quatro a seis sacos mem-branosos achatados, comumente localizado perto do núcleo e co-nectado ao retículo endoplasmático ( Fig. 3-1 ). Esta é a “maquinaria de embalagem e transporte” da célula.

Proteínas do retículo endoplasmático rugoso e lipídios do retícu-lo endoplasmático liso são carregados através dos canais do retículo endoplasmático até o complexo de Golgi. No interior do complexo de Golgi, as proteínas podem ser modificadas, concentradas ou ter um componente de carboidrato adicionado. Depois, elas são cerca-das por uma porção da membrana do complexo de Golgi e, então, são destacadas da organela, tornando-se vesículas secretoras , uma inclusão temporária no citoplasma ( Fig. 3-5 ). As vesículas secretoras movem-se para a membrana celular e liberam seu conteúdo para o exterior da célula.

Membranainterna

Membranaexterna

Matriz

Crista

Enzimas

Figura 3-4 Estrutura de uma mitocôndria. Note a membrana externa lisa e as invaginações (cristas) da membrana interna. Enzimas necessárias para a produção de ATP estão localizadas nas cristas.

Reticuloendoplasmático

Vesículassecretoras

Complexode Golgi

Proteínas

Figura 3-5 Complexo de Golgi. Proteínas do retículo endoplasmático rugoso são transferidas para o complexo de Golgi, onde são modificadas. Elas são circundadas por um pedaço da membrana do Golgi e liberadas para se tornar vesículas secretoras.

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44 CAPÍTULO 3 Estrutura e Funcionamento Celular

água o suficiente entra na célula, ela pode romper. Isso é chamado de lise . Quando ocorre a um glóbulo vermelho, isso é denominado hemólise ( Fig. 3-11 , C ).

Os termos isotônico , hipotônico e hipertônico são relativos. Eles são usados para comparar duas soluções. Uma solução a 5% de gli-cose é hipertônica à água destilada, mas hipotônica a uma solução a 10% de glicose.

CHECAGEM RÁPIDA 3.14 Que tipo de membrana está envolvido na osmose? 3.15 O que ocorre com as células quando colocadas em

uma solução hipertônica?

Filtração Na difusão e na osmose, partículas, tanto soluto como solvente, ou ambos, passam através da membrana em virtude do seu movimento aleatório, cuja direção se dá pelo gradiente de concentração. Na filtração , no entanto, a pressão empurra as partículas através da membrana. Isso é um gradiente de pressão, em vez de um gradiente de concentração, que direciona o movimento. Coagem de café, por exemplo, utiliza esse princípio. Gotas de água atravessam primeiro o café e, depois, a água, e pequenas partículas passam através de um filtro. Os grânulos maiores de café são muito grandes para atravessar os poros do filtro. O tamanho dos poros determina o tamanho das partículas que podem passar através do filtro. A pressão é criada pelo peso da água no filtro de papel. No laboratório, filtração é comumente usada para separar pequenas partículas sólidas de um líquido.

A contração do coração cria uma pressão no sangue. Essa pressão do fluido, ou pressão hidrostática , que é maior no interior dos vasos sanguíneos, empurra o líquido, nutrientes dissolvidos e íons menores através das paredes capilares para formar tecidos fluidos. As moléculas maiores de proteína e células sanguíneas são incapazes de atravessar os poros na membrana capilar. O sangue é filtrado por membranas especializadas nos rins como primeiro passo para a formação da urina. Água, moléculas pequenas e íons passam através da membrana filtrante, enquanto as células sanguíneas e as moléculas de proteína permanecem no sangue.

CHECAGEM RÁPIDA 3.16 O que causa o movimento das partículas através

da membrana durante a filtração? 3.17 O que limita o tamanho das partículas que podem

passar através de uma membrana filtrante?

Bombas de Transporte Ativo

Nos mecanismos de transporte discutidos anteriormente, nenhu-ma energia celular estava envolvida e as moléculas e/ou os íons moviam-se da região de maior concentração ou pressão para aquela de menor concentração ou pressão. O transporte ativo diferencia-se desses processos, já que move moléculas e íons contra o gradiente de concentração e usa energia celular na forma de ATP no processo ( Fig. 3-6 ). Se o ATP não está disponível, o transporte ativo cessa imediatamente. O transporte ativo também usa moléculas trans-portadoras. Aminoácidos e glicose são transportados do intestino

A B C

Figura 3-11 A , Solução isotônica. A concentração extracelular iguala-se à intracelular e não há movimento do solvente. B , Solução hipertônica. A concentração extracelular é maior do que a intracelular, então o solvente move-se da célula para o fluido que a circunda. C , Solução hipotônica. A concentração extracelular é menor que a intracelular, então o solvente move-se para dentro da célula. A célula incha.

Existem três vias pelas quais os medicamentos são administrados. Na via enteral , os medicamentos são administrados diretamente no trato gastrintestinal (GI). Incluem-se aqui preparações orais, son-das nasogástricas (NG), tubos de gastrostomia e tubos intestinais. Preparações orais são as formas mais comuns neste grupo. A via parenteral refere-se a injeções de várias formas e inclui injeções intradérmica (ID), subcutânea (subQ), intramuscular (IM) e intra-venosa (IV). Na via percutânea , a medicação é absorvida através das membranas mucosas ou pele. Métodos de administração per-cutânea incluem colocar soluções nas membranas mucosas das orelhas, olhos, nariz, boca ou vagina; aplicação de cremes tópicos, pós, pomadas ou loções na pele; e inalar líquidos aerossóis ou gases para carregar a medicação pelas vias nasais, seios e pulmões.

CONSIDERAÇÕES FARMACOLÓGICAS

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50 CAPÍTULO 3 Estrutura e Funcionamento Celular

Muitos dos efeitos celulares do envelhecimento são atribuídos a danos no DNA. Células normais têm mecanismos embutidos para reparar pequenos danos ao DNA, mas essa habilidade parece diminuir em células mais velhas. Como o DNA controla a síntese de proteínas, danos no DNA refletem mudanças na membrana e nas enzimas que são produzidas na célula. A membrana celular exibe mudanças no transporte de íons e nutrientes. Organelas ligadas à membrana, como as mitocôndrias e os lisossomos, apresentam-se em número reduzido. Além disso, elas são menos eficientes, prova-velmente pelas mudanças em suas membranas nas enzimas que regulam suas reações.

SOBRE O ENVELHECIMENTO “transferi-lo” para a cadeia de aminoácidos. O processo é realizado repetidamente, até que a sequência de aminoácidos da proteína esteja completa. O processo de criação da proteína em resposta aos códons do RNAm recebe o nome de tradução , a qual está ilus-trada na Figura 3-20 .

CHECAGEM RÁPIDA 3.29 Quais são os três tipos de RNA? 3.30 Se a fita codificante do DNA possui a sequência de

bases CAT, qual será a sequência de bases no códon? Qual será a sequência de bases do anticódon?

1. Fitas de DNA antes da replicação

2. As fitas desenrolam, e as pontes de hidrogênio entre as bases se quebram

3. Novas fitas complementares de DNA são sintetizadas

T

A

T

C

S

S

S

S

S

S

PT

T

G C

A

A

SS

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C

G C

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P

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P

P

P

Figura 3-18 Replicação do DNA. Na replicação do DNA, citosina sempre pareia com guanina e adenina com timina.

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145

8 Sistema Nervoso

PALAVRAS-CHAVE Cerebelo Segunda maior parte do encéfalo

humano, localizado posteriormente à ponte e ao bulbo e relacionado com a coordenação dos movimentos musculares

Cérebro A maior parte e mais superior do encéfalo humano; relaciona-se com a consciência, a aprendizagem, a memória, a sensibilidade e a motricidade voluntária

Condução saltatória Processo em que um impulso nervoso percorre uma fibra nervosa mielinizada saltando de um nódulo de Ranvier para o próximo

Diencéfalo Parte do encéfalo entre os hemisférios cerebrais e o mesencéfalo; inclui o tálamo, o hipotálamo e o epitálamo

Estímulo limiar Nível mínimo de estimulação que é necessário para iniciar um impulso nervoso

ou contração muscular; também chamado de estímulo liminar

Mielina Substância lipídica, branca, que recobre muitas fibras nervosas

Neurilema Camada de células de Schwann que envolve uma fibra nervosa do sistema nervoso periférico e que, em alguns casos, produz mielina; também chamada bainha de Schwann

Potencial de ação Impulso nervoso; uma rápida mudança no potencial de membrana que envolve a despolarização e a repolarização

Sinapse Região de comunicação entre dois neurônios

Tronco encefálico Parte do encéfalo entre o diencéfalo e a medula espinal constituído por mesencéfalo, ponte e bulbo

OBJETIVOS DO CAPÍTULO Funções e Organização do Sistema Nervoso • Descrever a organização e as funções do sistema

nervoso. • Citar três categorias de funções do sistema

nervoso.

Tecido Nervoso • Comparar a estrutura e as funções dos neurônios

e de neuróglia.

Impulsos Nervosos • Descrever as características da membrana em

repouso de um neurônio. • Descrever a sequência de eventos que

desencadeiam um potencial de ação quando a membrana da célula é estimulada.

• Explicar como o impulso é conduzido ao longo da extensão de um neurônio.

• Descrever a estrutura de uma sinapse e explicar como um impulso é conduzido de um neurônio para outro através da sinapse.

• Relacionar os cinco componentes básicos de um arco reflexo.

Sistema Nervoso Central • Descrever as três camadas de meninges que

envolvem o sistema nervoso central. • Localizar e identificar as principais regiões

do encéfalo e descrever suas funções. • Seguir o fluxo do líquido cerebrospinal desde

sua origem nos ventrículos encefálicos até seu retorno ao sangue.

• Descrever a estrutura e as funções da medula espinal.

Sistema Nervoso Periférico • Descrever a estrutura de um nervo. • Relacionar os 12 pares de nervos cranianos e

descrever as funções de cada um. • Abordar os nervos espinais e a formação dos

plexos. • Comparar e diferenciar estrutural e

funcionalmente as vias eferentes somáticas e o sistema nervoso autônomo.

• Distinguir entre as divisões simpática e parassimpática do sistema nervoso autônomo no que se refere à estrutura, à função e aos neurotransmissores.

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162 CAPÍTULO 8 Sistema Nervoso

no início deste capítulo e demonstrado na Figura 8-8 , é a unidade funcional do sistema nervoso. Reflexos são respostas aos estímulos que não necessitam da participação da consciência e, consequente-mente, ocorrem mais rapidamente do que as ações que necessitam ser processadas pela consciência. Por exemplo, reflexo de retirada, que consiste em retirar a parte do corpo atingida antes mesmo de se ter consciência da dor. Muitos reflexos são intermediados na medula

espinal sem necessidade de ir até os centros superiores do encéfalo. A Tabela 8-6 descreve os reflexos clinicamente importantes.

CHECAGEM RÁPIDA 8.21 O que produz o líquido cerebrospinal? 8.22 Quantos segmentos há na medula espinal? 8.23 Que tipo de impulso nervoso é transmitido pelos tratos

ascendente da medula espinal?

APLICAÇÕES CLÍNICAS RÁPIDAS Punção lombar consiste na retirada de um pouco de LCS do espaço subaracnóideo na região lombar. O prolongamento das meninges além da extremidade da medula espinal torna possível fazer a punção sem lesar a medula espinal. A agulha comumente é introduzida logo acima ou logo abaixo da quarta vértebra lombar, enquanto a medula espinal termina no nível da primeira vértebra lombar. O LCS que é retirado pode ser examinado na busca de anormalidades que possam indicar uma lesão ou uma infecção.

TABELA 8-6 Alguns Reflexos de Importância Clínica

Reflexo Descrição Indicações

Patelar Reflexo de estiramento; via de dois neurônios; o ligamento da patela é acionado com o martelo de reflexo logo abaixo do joelho; receptores de extensão do músculo quadríceps femoral são estimulados; do reflexo resulta um imediato “chute”

O reflexo é bloqueado pela lesão dos nervos envolvidos e pela lesão dos segmentos lombares da medula espinal; também está ausente em pacientes com diabetes mellitus crônica e neurossífilis

Tendão do calcâneo

Reflexo de estiramento; via de dois neurônios; o tendão do calcâneo é acionado com o martelo de reflexo logo acima do calcanhar; os músculos gastrocnêmios e sóleo contraem-se provocando a flexão plantar do pé

Fraqueza ou ausência do reflexo indica lesão dos nervos envolvidos ou dos segmentos L5-S2 da medula espinal; também está ausente na diabetes mellitus crônica, neurossífilis e alcoolismo

Abdominal Passando o dedo levemente na parte lateral do abdome se produz uma ação reflexa que comprime a parede abdominal e desloca o umbigo na direção do estímulo

Ausente nas lesões dos nervos periféricos, lesões dos segmentos torácicos da medula espinal e na esclerose múltipla

Babinski A parte lateral da planta do pé é estimulada na direção do calcanhar para os dedos; o sinal positivo resulta na flexão dorsal do hálux e na abdução dos outros dedos; sinal negativo resulta na flexão plantar dos dedos com ligeira inversão do pé

Sinal de Babinski positivo é normal em crianças antes dos 18 meses de idade; sinal negativo é normal após os 18 meses; se os tratos motores da medula espinal forem lesados, o sinal de Babinski positivo reaparece

Sulco medianoposterior

Gânglio sensitivodo nervo espinal

Fissuramediana anterior

Radículas

MEDULAESPINAL

NERVO ESPINAL

Substânciabranca

Funículo posteriorFunículo lateralFunículo anterior

Substância CinzentaIntermédia Central

Corno lateralCorno anterior

Substânciacinzenta

Pia-máter

Aracnoide-máter

Dura-máterEspaço epidural(preenchido portecido adiposo)

Corno posterior

Figura 8-17 Corte transversal da medula espinal.

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CAPÍTULO 8 Sistema Nervoso 163

Existem muitos medicamentos para distúrbios do sistema nervoso; contudo, as ações, os princípios básicos de aplicação e as reações são semelhantes para um determinado grupo de medicamentos. Existem os anestésicos, os analgésicos e as drogas psicoterapêuticas, assim como também os medicamentos para tratar enxaqueca, vertigem, convulsões e doença de Parkinson, por exemplo. A lista é extensa. Apenas poucos exemplos são descritos a seguir.

Alprazolam é uma droga psicoterapêutica usada no tratamento de distúrbios gerais de ansiedade, mas não está indicada nos casos de ansiedade associada ao estresse do dia a dia. Há risco de dependência mesmo após uso por tempo relativamente curto. A natureza da droga por si só promove dependência e seu uso deveria ser reservado para a síndrome do pânico ou ansiedade aguda, mesmo assim deve ser usada com muito cuidado. O alprazolam é encontrado para venda sem receita médica e com frequência está envolvido em atendimento de pacientes com overdoses . Pode causar sintomas graves se for suspenso ou descontinuado abruptamente, inclusive com convulsões e morte. Usar com cuidado.

Fluoxetina é uma droga psicoterapêutica usada no tratamento da depressão. Presume-se que iniba a absorção de serotonina, aumen-tando os seus níveis no sangue. O aumento dos níveis de serotonina teria um efeito antidepressivo em pacientes depressivos com baixo nível de serotonina. A fluoxetina está indicada no tratamento de episódios depressivos importantes, distúrbios obsessivos compulsivos, distúrbios de apetite e síndrome do pânico.

Carbonato de lítio é um estabilizador do humor que é usado no tratamento de episódios de psicose maníaco-depressiva. A principal complicação da terapia pelo lítio é sua toxicidade, e os níveis séricos

devem ser analisados semanalmente até atingir a estabilidade. O risco de toxicidade é alto nos pacientes com doença renal, doença cardiovascular, desidratação, diminuição do sódio. É necessário um acompanhamento frequente.

Carbidopa-levodopa é um fármaco antiparkinsoniano. O ob-jetivo deste fármaco é aliviar os sintomas da doença de maneira que o indivíduo possa desempenhar normalmente suas atividade diárias. A doença de Parkinson parece estar relacionada com a diminuição dos níveis de dopamina no encéfalo. A dopamina não pode ser administrada diretamente porque não atravessa a barreira hematoencefálica. A levodopa é um precursor da dopamina que é capaz de cruzar a barreira para então se converter em dopamina no encéfalo. Infelizmente, a maior parte da levodopa administrada é convertida em dopamina na periferia antes dela ter a possibilidade de entrar no encéfalo. A carbidopa bloqueia a conversão periférica e permite que mais levodopa entre no encéfalo, onde é convertida em dopamina. Neste caso, a combinação é mais eficiente do que a levodopa isolada.

Mesilato de di-hidroergotamina é um agente bloqueador alfa-adrenérgico que é usado no tratamento agudo de enxaquecas e episódios de cefaleias. Este preparado é derivado da ergotamina, um fungo que cresce no centeio. Di-hidroergotamina compete com as catecolaminas nos locais dos receptores para inibir o estímulo simpático adrenérgico. Isso causa constrição dos dilatados vasos cerebrais que estão associados à cefaleia. Esta medicação versátil pode ser administrada intravenosa, intramuscular, subcutânea ou intranasalmente e tem menos efeitos colaterais do que as ergota-minas regulares.

CONSIDERAÇÕES FARMACOLÓGICAS

Sistema Nervoso Periférico O SNP consiste em nervos que se ramificam a partir do encéfalo e da medula espinal. Esses nervos formam plexos entre o SNC e o resto do corpo. O SNP subdivide-se em sistema nervoso somático e sistema nervoso autônomo . O sistema nervoso somático consiste em nervos que vão para a pele e para os músculos, e envolvem ativi-dades conscientes. O sistema nervoso autônomo consiste em nervos que conectam o SNC aos órgãos viscerais, tais como o coração, o estômago e os intestinos. Atua em atividades inconscientes.

Estrutura de um Nervo Um nervo contém feixes de fibras nervosas, tanto axônios como dendritos, envolvidos por tecido conjuntivo. Nervos sensitivos contêm apenas fibras aferentes — dendritos longos de neurônios sensoriais. Nervos motores têm apenas fibras eferentes — axônios longos de neurônios motores. Nervos mistos contêm ambos os tipos de fibras.

Cada nervo é envolvido por uma bainha de tecido conjuntivo chamado epineuro . Partes do epineuro projetam-se para dentro do nervo, dividindo-o em compartimentos que contêm um feixe de fibras nervosas em cada um deles. Cada feixe de fibras nervo-

sas chama-se fascículo e é envolvido por uma camada de tecido conjuntivo chamado perineuro . Cada fibra nervosa com mielina e neurilema, no interior do fascículo, é envolvida por um tecido conjuntivo chamado endoneuro . Um nervo também pode conter vasos sanguíneos incluídos em seus envoltórios de tecido conjun-tivo ( Fig. 8-18 ).

Nervos Cranianos Doze pares de nervos cranianos – expostos na Figura 8-19 –, destacam-se da face inferior do encéfalo. Esses nervos, com exceção do nervo vago, passam através de forames do crânio para inervar estruturas nas regiões da cabeça, pescoço e face. O nervo vago, X nervo craniano, tem numerosos ramos que suprem as vísceras no corpo. Quando fibras sensoriais estão presentes em um nervo craniano, os corpos celulares desses neurônios estão localizados em grupos chamados gânglios , fora do encéfalo. Corpos celulares de neurônios motores estão localizados na substância cinzenta do encéfalo.

Os nervos cranianos são designados por nomes e por números romanos, de acordo com a ordem em que aparecem na face inferior do encéfalo. A maioria dos nervos contém ambos os componentes, sensorial e motor. Três nervos (I, II e VIII) estão associados aos

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CAPÍTULO 8 Sistema Nervoso 169

O envelhecimento do sistema nervoso é da maior importância porque mudanças neste sistema atingem órgãos de outros sistemas e podem provocar distúrbios em muitas funções do corpo. Por exemplo, altera-ções nos nervos diminuem a estimulação dos músculos esqueléticos, contribuindo para a atrofia muscular com a idade. Devido às suas consequências generalizadas, o envelhecimento do sistema nervoso é um dos aspectos mais penosos do envelhecimento.

Da mesma forma que outras células, as células nervosas são per-didas quando a pessoa envelhece, mesmo na ausência de doenças. Como os neurônios não sofrem mitose, quando se perdem, não são substituídos. A perda de neurônios é a grande responsável pela re-tração da massa encefálica que ocorre no envelhecimento. Felizmente, o encéfalo possui uma grande reserva de provisão de neurônios, muito mais do que o necessário para desempenhar suas funções; assim, a diminuição no número de neurônios por si só não é devastadora. A perda de neurônios não é constante em todas as áreas do encéfalo. Por exemplo, em torno de 25% de células especializadas no cerebelo, que são responsáveis pela coordenação de movimentos, são perdidas durante o envelhecimento. Isso pode comprometer o equilíbrio e causar dificuldades na coordenação de movimentos delicados. Há outras áreas do encéfalo nas quais o número de neurônios permanece praticamente constante ao longo da vida.

Em geral, admite-se que com a idade exista um declínio na inteligência e pensa-se que isso pode estar associado à perda de neurônios. Contudo, é importante lembrar que existem amplas variações individuais a respeito de alterações no intelecto com o envelhecimento. Ser uma pessoa idosa não significa ser uma pessoa “boba”. Muitos idosos mantêm o intelecto aguçado até a morte. Concomitantemente ao declínio da inteligência, há também um declínio geral da memória. De novo, isso varia de pessoa para pessoa. Em geral, a memória recente parece mais atingida do que a memória remota. Intelecto e memória parece que se conservam melhor em pessoas que permanecem mental e fisicamente em atividade.

Outra mudança observada em idosos é uma diminuição na velocidade de condução do impulso ao longo de um axônio e de uma sinapse. Uma redução na quantidade de mielina em torno do axônio provavelmente contribui para a diminuição da velocidade de condução ao longo do axônio. A diminuição da quantidade de neurotransmissores e do número de receptores provoca o retardo na condução através das sinapses. Esses fatores contribuem para tornar os reflexos mais lentos e prolongar o tempo necessário para processar informações que se observam em muitas pessoas idosas.

SOBRE O ENVELHECIMENTO

pré-ganglionares e pós-ganglionares, são colinérgicas , isto é, secretam acetilcolina nas sinapses. Como a acetilcolina é inati-vada rapidamente, o efeito parassimpático é de curta duração. A Tabela 8-10 resume as características da divisão parassimpática do sistema nervoso e faz uma comparação com as características da divisão simpática do sistema nervoso.

CHECAGEM RÁPIDA 8.27 Nas vias autônomas, quantos neurônios existem entre

o SNC e os efetores viscerais? 8.28 Qual divisão do sistema nervoso autônomo é

caracterizada como gastadora de energia? 8.29 Qual divisão do sistema nervoso autônomo é, também,

denominada craniossacral? 8.30 Qual divisão do sistema nervoso autônomo utiliza

apenas acetilcolina como neurotransmissor?

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170 CAPÍTULO 8 Sistema Nervoso

Acidente vascular encefálico Conjunto de sintomas causado pela interrupção no fornecimento de sangue ao encéfalo devido a trombose, embolia ou hemorragia; os sintomas dependem da região do encéfalo atingida, mas frequentemente envolvem distúrbios na função muscular incluindo paralisia; também chamado acidente vascular cerebral (AVC)

Anencefalia Anomalia congênita com ausência de calvária e hemisférios cerebrais

Botulismo Forma grave de intoxicação alimentar pela neurotoxina produzida pelo Clostridium botulinum ; a toxina inibe a transmissão de impulsos nervosos nas junções neuromusculares

Concussão cerebral Perda da consciência em consequência de trauma na cabeça; em geral, a consciência volta no período de 24 horas; sem indícios de lesão estrutural permanente do tecido nervoso

Contusão cerebral Contusão do tecido nervoso em consequência de trauma direto na cabeça; os problemas neurológicos persistem além das 24 horas

Doença de Alzheimer Demência senil irreversível caracterizada pelo aumento da perda de habilidades mentais, incluindo

memória, reconhecimento, raciocínio e juízo, e mudanças na personalidade, incluindo irritabilidade, agitação e inquietação

Doença de Parkinson Doença lentamente progressiva, que comumente aparece após os 60 anos de idade, caracterizada pelo aumento da atividade motora e causada pela falta de dopamina; os sintomas incluem tremores musculares, rigidez e dificuldade para iniciar movimentos e fala

Encefalite Inflamação do encéfalo; frequentemente de causa viral Esclerose múltipla Distúrbio no qual ocorre a destruição

progressiva da bainha de mielina nos neurônios do sistema nervoso central, interferindo na capacidade de transmitir impulsos; caracterizada por progressiva perda da função, intercalada com períodos de remissão; a causa é desconhecida e não existe tratamento satisfatório

Espinha bífida Anomalia de desenvolvimento na qual as lâminas do arco vertebral não se fecham em torno da medula espinal, deixando uma abertura através da qual a medula espinal e as meninges podem ou não se projetarem externamente

Gás asfixiante Gás tóxico que interfere na condução do impulso nervoso ao bloquear a atividade da colinesterase, resultando na

ConcussãoContusãoHérnia de disco intervertebral

Trauma

Distúrbios Cardiovasculares

Acidente vascular encefálicoHemorragia

Distúrbios Relacionadoscom o Sistema Nervoso

Espinha bífidaAnencefaliaHidrocefalia

Malformações

BotulismoTétanoGás asfixianteIntoxicação por metais pesados

Toxinas

Doença de ParkinsonEsclerose múltiplaDoença de Alzheimer

Distúrbios Degenerativos

MeningiteEncefalite

Inflamação

Distúrbios mais Representativos do Sistema Nervoso

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CAPÍTULO 8 Sistema Nervoso 171

manutenção da contração continuada dos músculos esqueléticos; também atinge os músculos liso e cardíaco; é usado em guerras

Hemorragia Derramamento de sangue por ruptura de vaso sanguíneo; se for grave, pode levar à hipovolemia e ao choque circulatório; no encéfalo, pode ser epidural, subdural ou no interior do tecido encefálico; a hemorragia cerebral é uma das três causas principais de acidente vascular encefálico

Hérnia de disco intervertebral Protrusão da região interna de um disco intervertebral através do anel fibroso do disco circundante; desloca nervos sensoriais e pode comprimir raízes nervosas, provocando dor na área correspondente; ocorre com maior frequência na região lombar

Hidrocefalia Acúmulo anormal de líquido cerebrospinal no interior dos ventrículos do cérebro; na criança, leva ao aumento do crânio

Intoxicação por metais pesados Desmielinização irreversível de axônios e lesão de células gliais causadas por exposição crônica aos íons de metais pesados como arsênico, chumbo ou mercúrio

Meningite Inflamação das meninges; pode ser causada por qualquer agente capaz de desenvolver processos inflamatórios, incluindo bactérias, vírus, fungos e toxinas químicas

Tétano Doença com mortalidade alta, causada pela toxina da bactéria Clostridium tetani ; a toxina ataca o sistema nervoso central e caracteriza-se por espasmos musculares e convulsões

RESUMO DO CAPÍTULO

Funções e Organização do Sistema Nervoso

Descrever a organização e as funções do sistema nervoso.

• O sistema nervoso está dividido em sistema nervoso central e sistema nervoso periférico.

• O sistema nervoso periférico consiste em uma divisão aferente (sensorial) e uma divisão eferente (motora).

• A divisão eferente (motora) divide-se em sistema nervoso somático e sistema nervoso autônomo.

• O sistema nervoso autônomo divide-se em divisões simpática e parassimpática.

Citar três categorias de funções do sistema nervoso. • As atividades do sistema nervoso podem ser agrupadas em

funções sensoriais, integrativas e motoras.

Tecido Nervoso

Comparar a estrutura e as funções dos neurônios e neuróglias.

• Os neurônios são células nervosas que transmitem impulsos. São amitóticos.

• Os três componentes de um neurônio são corpo celular, ou soma, um ou mais dendritos e um único axônio.

• Muitos neurônios são envolvidos por mielina segmentada. Os espaços entre mielinas constituem os nódulos de Ranvier. Uma cobertura externa, o neurilema, atua na regeneração do nervo.

• Os axônios terminam formando os telodendros, dotados de bulbos sinápticos na extremidade distal.

• Funcionalmente, os neurônios são classificados em aferentes (sensoriais), eferentes (motores) ou interneurônios (de associação).

• As neuróglias sustentam, protegem e nutrem os neurônios. São capazes de realizar mitoses.

• Células neurogliais incluem astrócitos, micróglias, ependimárias, oligodendrócitos, neurolemócitos e células satélites.

Impulsos Nervosos

Descrever as características da membrana em repouso de um neurônio.

• Excitabilidade – a capacidade de responder a um estímulo, e condutividade – a capacidade para transmitir um impulso –, são duas características funcionais dos neurônios.

• A membrana celular de um neurônio que não está conduzindo, encontra-se polarizada com abundância de íons sódio fora da célula e abundância de íons potássio e proteínas carregadas negativamente no interior da célula. O interior da membrana está aproximadamente 70 mV negativa em relação ao exterior.

Descrever a sequência de eventos que desencadeia um potencial de ação quando a membrana da célula é estimulada.

• Em resposta a um estímulo, a membrana celular torna-se permeável aos íons sódio que entram rapidamente no interior da célula e despolarizam a membrana. A contínua difusão de íons causa a polarização reversa.

• Após a polarização reversa, a membrana torna-se impermeável ao sódio e permeável ao potássio. O potássio difunde-se para fora da célula a fim de repolarizar a membrana.

• O potencial de ação resulta da despolarização, polarização reversa e repolarização da membrana celular.

• Após o potencial de ação, mecanismos de transporte ativo deslocam o sódio para fora da célula e o potássio para dentro da célula a fim de restaurar as condições de repouso.

• Um estímulo limiar é o menor estímulo necessário para iniciar um potencial de ação. Um estímulo mais fraco é sublimiar.

Explicar como o impulso é conduzido ao longo da extensão de um neurônio.

• Um potencial de ação em um determinado ponto estimula a despolarização no ponto adjacente, criando um potencial de ação propagado ou impulso nervoso, que continua ao longo de toda a extensão do neurônio.

• A condução saltatória ocorre em fibras mielínicas onde o potencial de ação “salta” de um nódulo para outro.

• O período refratário é o período de tempo durante o qual a membrana celular encontra-se em recuperação da despolarização; o período refratário absoluto é o tempo durante o qual a membrana está permeável aos íons sódio e não pode responder a um segundo estímulo, não importando o quão forte seja este estímulo; o período refratário relativo corresponde, aproximadamente, ao tempo que a membrana é permeável ao potássio. Durante este tempo, é necessário um estímulo mais forte que o estímulo normal para iniciar um potencial de ação.

• Quando um estímulo limiar é aplicado, produz-se um potencial de ação que se propaga ao longo de toda a extensão do neurônio com força e velocidade máximas para as condições existentes.

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383

20 Desenvolvimento e Hereditariedade

PALAVRAS-CHAVE Alelo Um ou mais formas alternativas de um gene

no mesmo local de um cromossomo Âmnio Membrana fetal mais interna; saco

transparente que mantém o feto em desenvolvimento suspenso no líquido

Autossomo Qualquer um dos 22 pares de cromossomos em humanos não ligados com a determinação do sexo

Cório Membrana embrionária ou fetal mais externa; contribui para a formação da placenta

Clivagem Série de divisões celulares mitóticas após a fertilização; resulta em células chamadas blastômeros

Fenótipo Expressão visível de genes para um determinado traço

Genótipo Alelos específicos que estão presentes para um determinado traço

Heterozigoto Indivíduo que tem diferentes alelos para um determinado traço

Homozigoto Indivíduo que tem alelos idênticos para um determinado traço

Implantação Processo pelo qual o embrião em desenvolvimento se aloja na parede uterina; em geral, leva cerca de 1 semana e se completa no décimo quarto dia após a fecundação

Parturição Ato de dar à luz uma criança Período embrionário Estágio do

desenvolvimento que vai do começo da terceira semana até o fim da oitava semana após a fertilização; período durante o qual os sistemas orgânicos se desenvolvem no corpo

Período fetal Estágio do desenvolvimento que começa no início da nona semana após a fertilização e vai até o nascimento

Período pré-embrionário Primeiros 2 meses após a fertilização; período de clivagem, implantação e formação das camadas germinativas primárias

Zigoto A célula diploide única que é um óvulo fertilizado

OBJETIVOS DO CAPÍTULO Fertilização • Descrever os eventos no processo de fertilização,

indicar onde ocorrem normalmente e designar a célula formada como resultado.

• Designar as três divisões do desenvolvimento pré-natal e indicar o período de tempo de cada um.

Período Pré-embrionário (2 Semanas) • Descrever três desenvolvimentos importantes que

se realizam durante o período pré-embrionário.

Desenvolvimento Embrionário (6 Semanas) • Descrever três desenvolvimentos importantes

que se realizam durante o período embrionário. • Relacionar cinco derivados de cada uma das

camadas germinativas primárias.

Desenvolvimento Fetal (30 Semanas) • Indicar os dois processos fundamentais que

se realizam durante o desenvolvimento fetal. • Designar, descrever a localização e indicar

a função de cinco estruturas que são exclusivas do padrão circulatório do feto.

Parturição e Lactação • Descrever as funções do hipotálamo, do

estrógeno, da progesterona, da ocitocina e das prostaglandinas no trabalho de parto.

• Descrever as três fases do trabalho de parto. • Descrever as alterações que ocorrem no sistema

respiratório da criança e no padrão circulatório no nascimento ou logo depois do nascimento.

• Descrever os controles hormonal e neural da lactação.

Desenvolvimento Pós-natal • Identificar e definir seis períodos

no desenvolvimento pós-natal.

Hereditariedade • Definir o termo gene . • Explicar o princípio da segregação e o princípio

da segregação independente. • Definir os termos homozigoto e heterozigoto ,

genótipo e fenótipo e genes dominante e recessivo . • Explicar o objetivo dos quadrados de Punnett. • Explicar a diferença entre herança de único gene

autossômico e herança de único gene ligado ao sexo.

• Definir mutação genética e explicar como ela pode ocorrer.

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386 CAPÍTULO 20 Desenvolvimento e Hereditariedade

aglomerado de células em um dos lados. A cavidade é o blastocélio , as células em torno da cavidade formam o trofoblasto e o agrupa-mento de células constitui a massa celular interna . O trofoblasto atua na formação do cório, que forma a parte fetal da placenta. E a massa celular interna torna-se o embrião. O blastocisto agora está pronto para começar a implantação. A Figura 20-3 resume os eventos que ocorrem durante a primeira semana do desenvolvi-mento pré-natal.

Implantação Pelo sétimo dia após a ovulação (vigésimo primeiro dia do ciclo menstrual), o endométrio do útero está pronto para receber o blastocisto. O blastocisto aproxima-se do endométrio, em geral, na parte superior do útero e, se o endométrio estiver pronto, o blastocisto se fixa nele. Isso inicia o processo de implantação ( Fig. 20-4 ).

O blastocisto é orientado de modo que a massa celular interna fique voltada para o endométrio. As células do trofoblasto nesta

região secretam enzimas que desgastam o endométrio para formar uma cova. O blastocisto “escava” no espesso tecido endometrial. Células do endométrio crescem sobre o blastocisto até que ele esteja inteiramente implantado. A implantação comumente se completa pelo décimo quarto dia após a ovulação. Se não se verifica a fertili-zação, o corpo lúteo regride e o endométrio se solta, neste momento, como fluxo menstrual. O blastocisto se salva de ser abortado pela se-creção de gonadotrofina coriônica humana (hCG), um hormônio que atua de forma semelhante ao hormônio luteinizante (LH). Os testes para gravidez se baseiam na presença desse hormônio no sangue ou na urina porque não é produzido em uma mulher a não ser que ela esteja grávida. O hCG circula do sangue para o ovário, onde faz com que o corpo lúteo permaneça funcionante e secrete progesterona para manter o endométrio. A secreção de hCG começa pelo oitavo dia após a fertilização, atinge um pico em torno da oitava semana após a fertilização e, então, declina quando a placenta se desenvolve, sendo capaz de secretar quantidades suficientes de progesterona para manter a gravidez.

Estágio de duas células

Estágiode quatro células

Zona pelúcidaBlastômeros

Massacelularinterna

Cavidade blastocística(Blastocélio)

Trofoblasto

Blastocisto tardio

Blastocisto inicial

Mórula

Estágiode oito células

Zona pelúcida se descolandoe se desintegrando

A

B

C

D

E

F

Figura 20-2 Clivagem e formação do blastocisto. A , Estágio de duas células. B , Estágio de quatro células. C , Estágio de oito células. D , Mórula. E , Blastocisto inicial. F , Blastocisto tardio .

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CAPÍTULO 20 Desenvolvimento e Hereditariedade 387

Formação das Camadas Germinativas Primárias Enquanto o blastocisto implanta-se no endométrio, mudanças ocorrem na massa celular interna que resultam na formação das camadas germinativas primárias. Uma cavidade, chamada cavida-de amniótica , desenvolve-se na massa celular interna. A parte da massa celular interna que está adjacente ao blastocélio se aplaina e forma um disco de duas camadas embrionárias ( Fig. 20-4 ). A camada superior, próxima à cavidade amniótica, forma o ectoderma , e a camada inferior forma o endoderma . Após um curto período de tempo, uma terceira camada, o mesoderma , aparece entre o ectoderma e o endoderma. Todos os tecidos orgânicos do corpo são provenientes dessas três camadas germinativas primárias.

CHECAGEM RÁPIDA 20.4 O que se desenvolve a partir da massa celular interna? 20.5 Em torno de quantos dias após a ovulação começa

a implantação? 20.6 Qual cavidade se desenvolve no interior da massa

celular interna? 20.7 Qual hormônio é secretado por um blastocisto? Qual

é a função desse hormônio?

Desenvolvimento Embrionário A implantação e a formação das três camadas germinativas pri-márias marcam o fim do período pré-embrionário e o começo do período embrionário. O período do desenvolvimento embrionário vai do início da terceira semana ao final da oitava semana. O des-cendente em desenvolvimento chama-se embrião durante esse tempo. A Figura 20-5 é uma imagem de ultrassom de um embrião de aproximadamente 7 semanas de crescimento. Mudanças signi-ficativas durante esse período de 6 semanas incluem a formação das membranas extraembrionárias , da placenta e de todos os órgãos dos sistemas do corpo. Este é o período mais crítico do desenvolvimento, porque há uma grande diferenciação de tecidos e os órgãos estão se formando.

Estágio de oitocélulas 21/2 dias

Zigoto

O blastocisto começaa implantação 7 dias

Blastocisto 5 dias

Estágio de duas células 36 horas

Estágio de quatrocélulas 48 horas

Ovulação

Mórula 3 dias

Fertilização

Figura 20-3 Resumo dos eventos durante a primeira semana do desenvolvimento pré-natal .

Cavidade do blastocisto

Massa celular interna

Massa celular interna

Endométrio do útero

Trofoblasto

Trofoblasto invadindo

Cavidade blastocística

Discoembrionário

Epitélio uterino

Cavidade amniótica

Células trofoblásticas

Saco vitelino

Ectoderma

Endoderma

O tecido endometrial cresce sobre o blastocisto para completar a implantação

Células do trofoblasto invademo endométrio

O blastocisto aproxima-se do endométrio

A

C

B

Figura 20-4 Processo de implantação.

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