SLOVENSKÁ POLNOHOSPODÁRSKA UNIVERZITA V NITRE Fakulta agrobiológie a potravinových zdrojov Katedra pedológie a geológie

E. TOBIAŠOVÁ - A. ZAUJEC

BIOLÓGIA PÔDY

NITRA 2004 Vydala Slovenská polnohospodárska univerzita v Nitre

vo Vydavatelskom a edicnom stredisku SPU

2

OBSAH strana 1. Organický podiel pôdy

............................................................................... 3

2. Pôdna biológia a krajina.............................................................................

6

3. Potravový retazec a zdravie pôdy..............................................................

15

4. Skupiny pôdnych organizmov....................................................................

21

5. Získavanie energie a príjem látok a živín z pôdneho prostredia................

25

6. Spolocenstvá pôdnych organizmov ..........................................................

32

6. 1. Vírusy.............................................................................................. 32 6. 2. Bakteriálne

spolocenstvá................................................................ 32

6. 3. Spolocenstvá húb...........................................................................

35

6. 4. Spolocenstvá rias............................................................................

39

6. 5. Vyššie rastliny .................................................................................

40

6. 6. Prvoky..............................................................................................

41

6. 7. Hádatká........................................................................................... 42 6. 8. Dáždovky........................................................................................ 43 6. 9. Slimáky...........................................................................................

. 46

6. 10. Clánkonožce....................................................................................

46

6. 11. Stavovce..........................................................................................

47

7. Úloha mikroorganizmov v procesoch transformácie organických látok ...

48

8. Vztahy pôdnych organizmov......................................................................

60

9 Kolobehy prvkov v pôde ............................................................................

63

10 Biológia vybraných pôdnych typov ............................................................

91

11 Premnoženie škodcov a parazitov, dezinfekcia a sterilizácia pôdy ...........

96

12. Zoznam použitej literatúry .........................................................................

101

3

1. ORGANICKÝ PODIEL PÔDY

Je všeobecne známe, že súcastou pevnej fázy pôdy je jej organický podiel – zastúpený

dvomi rozdielnymi zložkami:

• Živými rastlinnými a živocíšnymi organizmami,

• Neživou organickou hmotou rastlinného a živocíšneho pôvodu.

Obe zložky sa navzájom podmienujú, pretože tvorba a premena neživej organickej hmoty je podmienená cinnostou živých organizmov, vrátane pôdnej mikroflóry, pre ktorú je práve prítomnost neživej organickej hmoty nevyhnutným životným prostredím.

Živé organizmy a ich cinnost v pôde

Živé organizmy tvoria dôležitú zložku pôd a vysoko efektívne ovplyvnujú všetky fyzikálne a

biochemické procesy v pôdach. Vytvárajú v pôdach podla vlastností pôdnych typov výrazné

pôdne biocenózy s charakteristickou dynamikou - v rocných i dlhších casových obdobiach. Súbor

organizmov v pôde oznacujeme názvom edafón a jeho príslušníkov geobionty.

Pôdny edafón sa obvykle rozdeluje na: 1. fytoedafón, t.j. rastlinné organizmy,

2. zooedafón, t.j. živocíšne organizmy.

Podla velkosti rozoznávame: - mikroedafón,

- mezoedafón,

- makroedafón.

Mikroedafón to sú pôdne mikroorganizmy a rozdelujeme ich na:

• mikroflóru – baktérie, aktinomycéty, huby, plesne, lišajníky, riasy a i.

4

• mikrofaunu – prvoky, hádatká, roztoce a i.

K mezoedafónu patria – cervy, larvy rozlicného hmyzu a ich imága, stonožky, mäkkýše,

kôrovce a pod.

K makroedafónu patria drobné stavovce – myši, krty, sysly atd.

K edafónu nezaradujeme podzemné živé orgány rastlinstva, ciže korenovú sústavu, aj ked vytvára znacné množstvo organickej hmoty, ktorá svojou cinnostou a tiež ako zdroj humusu výrazne zasahuje do pôdotvorných procesov.

Pôsobenie bioty v pôde

Pochopenie preco spôsoby obhospodarovania pôd spôsobujú zmeny v živote pôdy,

napomáha pri jej návrate do pôvodného stavu. Zaistuje nesmiernu diverzitu (rozmanitost)

mikro- a makroorganizmov žijúcich v pôde a poukazuje na ich kritickú úlohu, ktorú zohrávajú

v polnohospodárstve a v životnom prostredí.

V pôde žije obrovské množstvo mikroorganizmov, ved v 100 mm3 ich žije niekolko

miliónov až miliárd, pricom najviac v povrchových vrstvách pôdy. V priebehu roka toto

množstvo viackrát vzniká a odumiera. V 0,2 m3 pôdy sa vyskytuje 1 000 až 200 000 jedincov

makrofauny. V pôde tiež nachádzame velké množstvo živých a mrtvych, velkých a drobných,

korenov a korienkov, bylín a drevín. Oprávnene sa tvrdí, že pôda je oživená hornina, a niektorí

vedci používajú i termín „živá pôda“, cím sa usilujú zvýraznit práve biológiu pôdy a jej

biologické vlastnosti vo vztahu k funkciám pôdy v prírodnom prostredí.

Z jednotlivých druhov mikroorganizmov žijú v pôde: • vírusy, • baktérie, baktériofágy, • mikroskopické huby, • aktinomycéty, • riasy (Algae) a prvoky (Protozoa). Najznámejšie druhy pôdnej makrofauny sú: • dáždovky, • mravce, • chvostoskoky, • stonôžky, mnohonôžky, • roztoce (Acarina), • vošky, • hádatká (Nematodes), • cervy, • larvy múch a chrobákov, • húsenice motýlov, • niektoré druhy hmyzu a • stavovce (Vertebrata) Všetky makroorganizmy môžeme rozdelit do troch skupín:

• pedofily • pedobionty

5

• pedoxény. Pedofily žijú neustále v pôde, s ktorou sú pevne zviazané svojim prebývaním, obživou

a rozmnožovaním - napr. krt obycajný (Talpa europaea), medvedík obycajný (Gryllotalpa

gryllotalpa), stonôžka ucholaková (Hobius forticatus), fyloxéra vinicová (Viteus vitifolii),

dáždovka obycajná (Lumbrius terrestris), hádatko repné (Heterodera schachtii) a i.

Pedobionty je pôdna mikrofauna, jednotlivé druhy prežívajú v pôde len urcitú etapu (cyklus)

svojej ontogenézy. Najcastejšie sú to larvy hmyzu a chrobákov: vrtavky mrkvovej (Psila rosae),

mušice záhradnej (Bibio hortulanus), kovácika tmavého (Agriotes obscurus), chrústa obycajného

(Melolontha melolontha) a húsenice motýlov: siatice ozimnej (Agrostis segetum),

hrotokrídlovca šalátového (Trioda sylvina) a i.

Pedoxény využívajú pôdu len obcasne, spravidla ako úkryt pred nepriatelom, alebo

nepriaznivým pocasím. Patria k nim niektoré mravce, cmele, svrcky, tchory, králiky, líšky a i.

Pôdna biota zahrna aj živé korene rastlín, okolo ktorých sa casto sústreduje pôdna

mikrofauna aj makrofauna . Živé korene rastlín vylucujú rôzne exudáty, ktorými odpudzujú

alebo lákajú niektoré druhy pôdneho edafónu. Korene neslúžia len ako opora pre rastliny, ale

aktívne odcerpávajú a transportujú z pôdy minerálne živiny, vodu a CO2.

Pôdna biota môže byt z hladiska hygieny pôdy užitocná, škodlivá a indiferentná.

• Užitocná cast pôdnej bioty napomáha rozkladu organických zvyškov rastlín, podiela sa

na výžive rastlín, nicí cast škodlivej patogénnej bioty, upravuje a optimalizuje niektoré

fyzikálne, chemické a biologické vlastnosti pôdy.

• Škodlivá cast pôdnej bioty ohrozuje zdravie a život užitocných mikroorganizmov,

rastlín a živocíchov, prípadne aj cloveka, prípadne zhoršuje niektoré fyzikálne, chemické

a biologické vlastnosti pôdy.

• Indiferentná cast pôdnej bioty nevplýva ani pozitívne ani negatívne na hygienu pôdy.

Kontrolné otázky: 1. Co je to pôdny edafón a ako ho rozdelujeme? 2. Aké druhy mikro a makro organizmov sa nachádzajú v pôde? 3. Na základe coho zaradujeme pôdne organizmy medzi pedofily, pedobionty a pedoxény? 4. Co je pôdna biota a ako vplýva na hygienu pôdy?

6

2. PÔDNA BIOLÓGIA A KRAJINA

Nespocetná rozmanitost organizmov vytvára pôdny potravový (trofický) retazec. Pôdne organizmy sú rozmanité velkostou, od najmenších jednobunkových baktérií, rias, húb a aktinomycét cez zložitejšie až k viditelným cervom, hmyzu, malým stavovcom a rastlinám. Tieto organizmy prijímajú potravu, rastú a pohybujú sa v pôde, potrebujú k tomu: cistú vodu, vzduch a zdravé rastliny.

Existuje vela spôsobov ako sa pôdne potravové retazce zúcastnujú procesov v krajine. Pôdne organizmy rozkladajú organické látky, vrátane organických hnojív, rastlinných zvyškov, pesticídov a tak im zabranujú v prechode do vody a jej kontaminácii. Zadržujú dusík a ostatné živiny, ktoré môžu byt vyplavené do podzemných vôd, viažu dusík z atmosféry a robia ho tak prístupným pre rastliny. Vela organizmov priaznivo pôsobí na pôdnu agregáciu a tým aj na pórovitost, cím sa zvyšuje vsakovacia schopnost pôd a redukuje povrchový odtok. Pôdne organizmy sú potravou pre zvieratá.

Pôdne prostredie.

Organizmy žijú v mikroprostredí vo vnútri a medzi pôdnymi casticami. Napriek malej

vzdialenosti tu existujú znacné rozdiely v pH, vlhkosti, pórovitosti, a typoch potravy, co vytvára

široké rozpätie podmienok dôležitých pre ich existenciu.

Co žije v našich pôdach ?

Pôdne ekosystémy sú nesmierne premenlivé, a to viac než povrchové rastlinné a živocíšne potravové retazce. Každý organizmus má mierne odlišné požiadavky. • Aeróbne mikroorganizmy požadujú kyslík. • Anaeróbne naopak, vyžadujú absenciu prítomnosti kyslíka. Niektoré preferujú vysoké, iné nízke pH, alebo vysokú ci nízku vlhkost. Vela organizmov využíva ako energetický zdroj jednoduché cukry, ale len niekolko druhov má enzýmy využívajúce lignín, hlavnú zložku drevnej hmoty. Na mikroskopickej úrovni sa môžu pôdne podmienky menit drasticky z jedného miesta na druhé, a tak rôzne druhy organizmov sa môžu nachádzat v odobratej pôdnej vzorke. Aeróbne

7

mikroorganizmy môžu žit v blízkosti anaeróbnych. Organizmy vyžadujúce vysoké hodnoty pH sa môžu nachádzat v blízkosti organizmov preferujúcich nízke pH. Pôdne mikroorganizmy sa však najviac odlišujú spôsobom prijmu energie . Väcšina z nich sú heterotrofy ktoré získavajú energiu a uhlík z rozpadajúcich sa organických látok. Naopak, autotrofy využívajú anorganický uhlík (oxid uhlicitý). Existujú dve skupiny autotrofov. • Fototrofy, ako rastliny a niekolko pôdnych organizmov, ktorí získavajú energiu so slnecnej

radiácie.

• Chemotrofy je malá, ale dôležitá skupina pôdnych baktérií, ktoré získavajú potrebnú energiu

z oxidácie anorganických látok vrátane amoniaku, nitritov a sírnych zlúcenín.

Makroorganizmy, ako hlodavce, chrobáky a cervy, sú nesmierne premenlivé v spôsobe obživy, ich životných cyklov, a polnohospodárskych podmienok, ktoré sú alebo nie sú schopné tolerovat. Každý zohráva rozdielnu úlohu v konzumácii a rozklade rastlinných zvyškov a ich spriaznených pôdnych organizmov.

Organizmy a vztahy medzi nimi (interakcie)

Pôdny potravový retazec je spolocenstvo živých organizmov, všetky alebo cast z nich žije v pôde. Je to séria konverzií energie a živín pretože jeden organizmus je potravou pre druhý. Primární producenti - organizmy (rastliny, riasy, a i.) ktoré sú schopné v procese fotosyntézy fixovat slnecnú energiu a oxid uhlicitý z atmosféry. Ostatné organizmy získavajú energiu a uhlík konzumáciou organických látok nachádzajúcich sa v rastlinách, v iných organizmoch a odpadoch nimi produkovaných. Len málo baktérií, nazývaných chemoautotrofnými, získava energiu z N, S alebo Fe zlúcenín, skôr než z uhlikatých zlúcenín ci zo slnka.

Ak organizmy rozkladajú komplexné organické materiály, alebo požierajú iné organizmy, živiny sú konvertované z jednej formy na druhú a stávajú sa tak prístupnými pre rastliny a iné pôdne organizmy. Všetky rastliny - trávy, stromy, kroviny, polnohospodárske plodiny – sú z hladiska ich výživy závislé na potravovom retazci.

Co robia pôdne organizmy ?

Rast a reprodukcia sú primárne aktivity všetkých živých organizmov. Aby individuálne rastliny a pôdne organizmy prežili, závisia na vzájomných interakciách. Vedlajšie produkty a výlucky z korenov a rastlinné zvyšky sú potravou pôdnych organizmov. Naopak, pôdne organizmy podporujú zdravie rastlín, pretože rozkladajú organickú hmotu, podielajú sa na kolobehoch živín, zlepšujú pôdnu štruktúru a kontrolujú populácie pôdnych organizmov vrátane rastlinných škodcov. Zdravá pôda – to je džungla pažravých organizmov požierajúcich všetko v ich dosahu,

zabezpecujúcich si potravu cez ich pažeráky a potom vylucujúcich exkrementy. Hodnota týchto

cinností pre polnohospodárov spocíva v:

• kolobehu živín,

• zlepšujúcej sa pôdnej štruktúre, ktorá vylepšuje pohyb vzduch a vody v pôde,

• kontroluje choroby a zlepšuje rast rastlín.

Kolobeh živín

8

Jednou z dôležitých funkcií pôdnej biologickej komunity je riadenie kolobehu živín. Pôdne

organizmy kontinuálne transformujú živiny medzi množstvami organických a anorganických

foriem. Rastliny primárne potrebujú jednoduché anorganické formy každej živiny. Pôdne

organizmy uvolnujú množstvo týchto rastlinám prístupných živín a pomáhajú uskladnovat živiny

v pôde v organických látkach.

Rozklad je rozpad rastlinných a živocíšnych zvyškov do rôznych organických a

anorganických zlúcenín. Pôdne organizmy rozkladajú rastlinnú hmotu rýchlejšie v teplej a vlhkej

klíme než v chladnej a suchej. Ako súcast procesu trans formácie organickej hmoty, vela baktérií a

húb vytvára humínové kyseliny. V pôdach sa tieto kyseliny chemicky spájajú (polymerizáciou

alebo polykondenzáciou) navzájom a vytvárajú obrovské makromolekuly stabilizovanej

organickej hmoty. Tvorba týchto velkých makromolekúl je biologický aj chemický proces. Ked

pôdne organizmy konvertujú (menia) organickú hmotu na anorganickú, rastlinám prístupné živiny,

tieto sú nazývané mineralizovanými živinami. Prvoky a nematódy mineralizujú a vylucujú stovky

kilogramov N-NH4+ na hektár za den. Väcšina je prijímaná inými pôdnymi organizmami, ale

nieco z toho množstva je využívané i rastlinami.

Opakom mineralizácie je imobilizácia – co je konverzia anorganických látok do

organických zlúcenín. Pôdne organizmy konzumujú anorganické molekuly a zabudovávajú ich do

svojich buniek. Pretože imobilizované živiny sú súcastou pôdnych mikroorganizmov, nepohybujú

sa v pôde a sú neprístupnými pre rastliny. Baktérie a huby sú zodpovedné za velkú imobilizáciu

živín.

Poznáme tieto druhy transformácií zabezpecovaných množstvom pôdnych organizmov:

• rozklad: premena organických látok na iné organické zlúceniny,

• mineralizácia : premena organickej hmoty na anorganické látky, ktoré môžu byt využité

rastlinami,

• imobilizácia: premena anorganických látok na organické zlúceniny (polnohospodári potom

závisia na cinnosti baktérií a prevažujúcom druhu transformácie),

• minerálna transformácia: premena anorganických látok na iné anorganickú zlúceniny.

Baktérie, ktoré sa podielajú na minerálnej transformácii sú dôležité pre kolobeh dusíka.

Korene leguminóz (strukoviny) sú hostitelmi dusík fixujúcich (viažucich) baktérií, ktoré

konvertujú velké množstvá N2 z atmosféry do foriem využitelných rastlinami. Niektoré dusík

viažuce baktérie sa nachádzajú v pôde i volné.

• Nitrifikacné baktérie konvertujú amoniak (NH3) na nitráty (NO3-). Rastliny preferujú

dusicnanový dusík, ale ten je lahko vyplavitelný z pôdy. V praxi sa používajú „inhibítory

nitrifikácie“, ktoré redukujú aktivitu nitrifikacných baktérií a chránia v pôde dusík

z aplikovaných hnojív pred jeho stratami.

9

• Denitrifikacné baktérie konvertujú nitrátový dusík na molekulárny plynný, ktorý uniká

do atmosféry. Tieto druhy sú anaeróbne a tak denitrifikácia prebieha len na miestach, kde je

málo, alebo žiadny kyslík.Anaeróbne podmienky sú bežné pre utlacené pôdy a tiež neorané

pôdy.

Iné baktérie sú dôležité pre podobné minerálne transformácie síry, železa a mangánu.

Tvorba pôdnej štruktúry

Najviac plodín najlepšie rastie na štruktúrnej drobnohrudkovitej pôde, cez ktorú môžu

korene lahko prenikat, s dostatkom vody a vzduchu. Pôdne organizmy zohrávajú dôležitú úlohu

pri tvorbe priaznivej pôdnej štruktúry. Koncom jari a zaciatkom leta sa pôda zahrieva a pôdne

huby rastú do dlhých vlákien, nazývaných hýfy, ktoré obklopujú pôdne castice a spájajú ich do

pôdnych agregátov. Niektoré baktérie vytvárajú lepkavé látky, ktoré tiež pomáhajú spájat pôdne

castice do agregátov.

Vela pôdnych agregátov s priemermi od 0,025 až do 2,5mm sú fekálne pelety (koprolity).

Clenovce (Arthropoda) a daždovky (earthworms) konzumujú pôdu, trávia baktérie a vylucujú

exkrementy ako skupinu pôdnych castíc potiahnutú sekréciami z vnútorností. Ako chrobáky a

daždovky žujú a trávia rastlinné zvyšky a prehrabávajú sa cez pôdu, tak ju prevzdušnujú a

vytvárajú živinné kanály pre korene rastlín a pohyb vody v pôde.

Kontrola chorobnosti a vylepšovanie rastu

Pôdne organizmy majú schopnost viacerými metódami regulovat choroboplodné

organizmy. Prvoky (Protozoa), hádatká (Nematodes), hmyz (insects) a iné predátorské

organizmy pomáhajú kontrolovat ich populacnú hladinu a zabranujú akýmkolvek jednoduchým

druhom aby sa stali dominantnými. Niektoré baktérie a huby generujú látky ktoré sú toxické pre

iné organizmy. Iné organizmy sútažia so škodlivými organizmami o potravu, alebo miesto na

korenoch. Nakoniec aby ochránili rastliny pred chorobami, niektoré organizmy tvoria látky,

ktoré okamžite podporujú rast rastlín. Rastlinné korene môžu tiež vylucovat látky, ktoré

pritahujú takéto priaznivo pôsobiace organizmy.

Organická hmota zdroj energie potravového retazca.

Pôdna organická hmota je zdrojom energie a živín, ktoré využívajú rastliny a iné organizmy.

Baktérie, huby a iní obyvatelia pôdy transformujú a uvolnujú živiny z organickej hmoty.

Organická hmota to je množstvo rozlicných druhov organických zlúcenín – pricom niektoré sú

viac využívané organizmami než iné. Vo všeobecnosti pôdna organická hmota je tvorená zhruba

10

rovnakými castami humusu a aktívnej organickej hmoty. Aktívna organická hmota je castou,

ktorá je prístupná pôdnym organizmom.

Baktérie majú tendenciu využívat jednoduchšie organické zlúceniny, akými sú korenové

exudáty alebo cerstvé rastlinné zvyšky. Huby využívajú skôr komplexnejšie zlúceniny, akými sú

vláknité rastlinné zvyšky, drevo a pôdny humus.

Intenzívne obrábanie (orba) akceleruje aktivitu baktérií a dalších organizmov

konzumujúcich organickú hmotu (konvertujú ju na CO2), pricom znižujú obsah aktívnej casti.

Spôsoby hospodárenia podporujúce zvyšovanie pôdnej organickej hmoty (redukované obrábanie

a pravidelné vnášanie organických látok) zvýšia výrazne zastúpenie aktívnej casti organickej

hmoty skôr ako sa to prejaví pri stanovení celkového obsahu organickej hmoty. Ako obsah

organickej hmoty rastie, tak i pôdne organizmy zohrávajú svoju úlohu pri jej konverzii na humus

– co je relatívne stabilná forma organického uhlíka zadržiavaného v pôdach niekolko desiatok

rokov až storocí.

Ako pôdne organizmy a rastliny spolu vychádzajú ?

Životy rastlín a pôdnych organizmov sú silne poprepletané. Niektoré rastliny a mikróbne

druhy majú vyvinutú symbiózu, alebo vzájomne užitocné vztahy. Rizobium a iné baktérie

môžu narušit korene a dostat cukry z rastliny. Naopak, oni zase viažu atmosferický dusík do

foriem, ktoré rastliny môžu využit.

Dalšia skupina priatelských narušitelov korenov sú mykorízne huby. Hýfy húb

rozšírené z vnútra korenov von do pôdy, casto silne expandujúce, sprístupnujú rastlinám živiny a

snád aj vodu. Mykoríza vylepšuje výživu fosforom vytváraním kyselín, ktoré konvertujú fosfor

do prístupných foriem a transportujú ho ku korenom rastlín. Väcšina plodín závisí na

mykoríznom spojení, alebo aspon z neho znacne profituje.

Nie všetky interakcie rastlina-mikroorganizmus sú invázne. Rizosféra (úzky priestor

v okolí každého korena) sa vyznacuje vysokou biologickou aktivitou, pretože baktérie a iné

mikroorganizmy využívajú uhlíkové zlúceniny (exudáty) vylucované korenmi. Rastliny môžu

vylucovat i zlúceniny ktoré pritahujú (lákajú) urcité druhy organizmov k rizosfére a chránia

korene pred choroboplodnými druhmi.

Mikroorganizmy a rastliny si konkurujú pri získavaní živín z pôdy, mikroorganizmy však

majú výhodu, pretože sú casto rozptýlené v pôdnom roztoku, kým rastliny si musia pritiahnút

pôdny roztok k ich korenom.

V ideálnej situácii, mikroorganizmy budú viazat (imobilizovat) dusík a zabranovat jeho

stratám z korenovej zóny ked rastliny nerastú, a potom budú uvolnovat (mineralizovat) dusík

v období intenzívneho rastu rastlín.

11

Kedy vykonávajú pôdne mikroorganizmy svoju prácu ?

Aktivita organizmov sa neustále mení so zmenami teploty, vlhkosti, pôdnej reakcie, zásoby

živín a ostatných envoronmentálnych podmienok. Rozdielne druhy preferujú odlišné podmienky,

a tak aj pri maximálnych úrovniach celkovej aktivity len menšia cast mikroorganizmov

intenzívne konzumuje a respiruje.

Najvyššia celková aktivita býva obvykle nameraná v pôdach koncom jari až zaciatkom leta a

koncom leta až zaciatkom jesene, ked pôda je teplá a vlhká. Zaciatkom jari je možné sledovat

symptomy deficiencie živín na rastlinách, pretože nie je dostatocne teplo a v pôde

mikroorganizmy nie sú schopné konvertovat organické látky na rastlinám prístupné živiny. K

vyplaveniu nadbytku nitrátov casto dochádza zaciatkom jari, ked pôda je príliš chladná ako pre

rast rastlín, tak i pre imobilizáciu dusíka miroorganizmami.

Co žije v pôdach a co tam robí ?

Každý druh organizmov plní nezastupitelnú úlohu a má rôzne odlišnú pôsobnost pri

kolobehu živín, tvorbe pôdnej štruktúry a kontrole výskytu škodcov.

Charakteristika Velkost Strava Typický obsah v p. pôdach

Pôsobenie v pôde

Baktérie Obvykle jedno-bunecné

1 µm (0,001 mm)

Organická hmota, obzvlášt jednoduché uhlikaté látky

106 až 109 v cajovej lyžicke

Rozkladajú organickú hmotu. Imobilizujú živiny v korenovej zóne. Rizobium a iné druhy viažu dusík zo vzduchu. Konvertujú NH4+ na NO3- a tie na plynný N2 a NOx. Aktinomycety, ktoré rastú ako vlákna, sú dôležité pre rozklad pri neutrálnom až alkalickom pH. Tvoria látky ktoré pomáhajú vytvárat pôdne agregáty.

Huby(Fungi) Rastú v dlhých vlásocniciach nazývaných hýfy

Niekolko µm, metrov až km dlhé

Organická hmota, zvlášt jednoduché uhlikaté látky, živé rastliny

Niekolko metrov v cajovej lyžicke

Rozklad organickej hmoty. Immobilizácia živín v korenovej zóne. Mykorízne huby vytvárajú vzájomne blahodárne spojenie s korenmi. Uvolnujú kyseliny, ktoré sprístupnujú fosfor pre rastliny. Pomáhajú stabilizovat pôdne agregáty.

Prvoky (Protozoa) Jedno bunkové živocíchy

5-500 µm Baktérie, primárne

Niekolko tisíc v cajovej lyžicke

Stimulujú a kontrolujú rast baktérií. Uvolnujú NH4+

Hádatká (Nematodes) cervy, nie sú segmentované ako daždovky

50µm široké, 1mm dlhé

Baktérie, huby, prvoky, iné hlísty, a korene

Desat až dvadsat v cajovej lyžicke

Kontrolujú vela choroboplodných organizmov. Zásobovace korenov môžu spôsobovat ich choroby. Uvolnujú NH4+

12

Arthropods zahrnujú hmyz, roztoce, pavúky, mšice, a stonožky

Mikroskopické až mm

Všetky iné organizmy

Niekolkosto v dm3

Rastlinné zvyšky, kúsky sú dostupnejšie pre baktérie a huby. Vylepšujú pôdnu štruktúru tvorbou vylucovaných peliet a zahrabávaním sa. Kontrolujú populácie iných organizmov.

Daždovky 25mm alebo aj dlhšie

Baktérie, huby, organická hmota

15-150 v m3 Rastlinné zvyšky. Vylepšujú pôdnu štruktúru tvorbou vylucovaných peliet a zahrabávaním sa, premiešavaním a transportom pôdy, a stimulujú rast baktérií

Preco je rozmanitost (diverzita) dôležitá ?

Podobne ako nadzemné ekosystémy ani pôdna komunita nie je zbierkou individuálnych

druhov, ale komplexom interaktívnych potravových retazcov. Rozklad jednoduchých zlúcenín si

môže vyžadovat viacero organizmov a tvorba agregátov zahrnuje komplex fyzikálnych a

chemických procesov spolu s aktivitou viacerých druhov organizmov.

Ako rastie zložitost a komplexnost potravového retazca, tak má tendenciu narastat aj pôdna

úrodnost. Nie je dosial jasné aký stupen komplexnosti je potrebný, ale existuje viacero dôvodov

verit, že komplexnost pôsobí blahodárne.

• Pôdny systém môže byt stabilnejší a pružnejší (odolnejší). Pokial vela organizmov plní

podobnú úlohu tak systém nie je výlucne závislý na niekolkých s takouto funkciou.

Rozrušenie pôdy (vysušením alebo orbou) môže znížit aktivitu niektorých organizmov, ale

v komplexnom systéme budú iné organizmy plnit rovnaké funkcie.

• Dalšie úžitky komplexnosti môžu zahrnovat vylepšenie kolobehu živín, rozkladu a kontroly

chorobnosti. Ak je prítomných vela rôznych druhov organizmov, tak množstvo organických

látok a potenciálnych polutantov môže byt degradovaných, a mnoho sútažiacich a

predátorov je pripravených kontrolovat populácie škodcov.

Zdroje potravy pre pôdne organizmy

„Pôdna organická hmota“ zahrna všetky organické látky na povrchu alebo v pôde. Nasledovné

termíny sa používajú pre odlíšenie rôznych typov organickej hmoty.

Živé organizmy: baktérie, huby, prvoky, hlísty, cervy, kôrovce, daždovky a živé korene.

Odumretý rastlinný materiál, organický materiál, detritus, povrchové zvyšky: tieto

termíny sa vztahujú k rastlinám, zvieratám, alebo iným organickým látkam, ktoré sa nedávno

dostali do pôdy a ešte len zacali prejavovat znaky rozkladu. Detritivory sú organizmy, ktoré

konzumujú takýto materiál.

Aktívna frakcia organickej hmoty: organické látky, ktoré mikroorganizmy využívajú ako

potravu. Aktívna frakcia sa mení rýchlejšie než celkový obsah organickej hmoty, ako odpoved

na zmeny hospodárenia na pôdach.

13

Labilná organická hmota: organická hmota, ktorá je lahko rozložitelná.

Korenové exudáty: rozpustné cukry, aminokyseliny a iné látky vylucované korenmi.

Partikulárna organická hmota (POM) alebo Lahká frakcia (LF) organickej hmoty:

POM a LF sú presne definované velkostou a mernou hmotnostou. Sú považované za

reprezentantov aktívnej frakcie organickej hmoty, ktorá je tažšie definovatelná. Pretože POM a

LF je väcšia a lahšia než iné druhy organickej hmoty, môže byt vyclenená z pôdy na základe

velkosti (použijúc sitá) alebo mernej hmotnosti (pomocou centrifúgy).

Lignín: tažko degradovatelná zlúcenina, ktorá je castou vlákien starších rastlín. Huby môžu

využívat uhlík aromatických štruktúr v ligníne ako potravu.

Rekalcitrantová organická hmota: organická hmota ako humus, alebo lignín obsahujúci

materiál, ktorý môže len niekolko organizmov rozkladat.

Humus: komplexné vysokomolekulárne organické zlúceniny, ktoré zostávajú po množstve

organizmov, ktoré využívali a transformovali pôvodný materiál. Humus nie je lahko

rozložitelný, lebo je ci už fyzikálne chránený vo vnútri agregátov, alebo chemicky

v komplexoch pred využitím väcšinou organizmov. Humus je dôležitý pri viazaní drobných

pôdnych agregátov, zvyšuje vodnú kapacitu a živiny zadržiavajúcu schopnost pôd.

Kde žijú pôdne organizmy ?

Organizmy potravového retazca nie sú rovnomerne distribuované v pôde. Každý druh a

skupina existuje tam, kde nachádza vhodný priestor, živiny a vlhkost. Vyskytujú sa hocikde kde

sa nachádza organická hmota – väcšinou vo vrchnej vrstve pôd, hoci boli zistené aj v hlbke 16

km (ropa).

Pôdne organizmy sa zhromaždujú:

Okolie korenov: Rizosféra je priestor v pôde v okolí korenov a je s nimi v priamom kontakte.

Tento priestor oplýva baktériami, živiacimi sa odumretými rastlinnými bunkami, proteínmi a

cukrami uvolnenými korenmi. Prvoky (Protozoa) a hlísty (Nematodes), ktoré sa živia baktériami

sa tiež koncentrujú v blízkosti korenov. Teda vela živinných cyklov a potlacovanie chorôb, co je

nevyhnutné pre rastliny sa vyskytuje pri korenoch.

Baktérie sa bohato vyskytujú v okolí korenových kontaktov (rizosfére) kde rozkladajú

množstvo jednoduchých organických látok.

V podstielke (litter): Huby sú bežné rozkladace rastlinných opadov pretože tieto zvyšky

majú velké množstvá tažko rozložitelných uhlikatých látok. Hýfy húb (jemné vlákienká) môžu

„privádzat“ dusík z hlbších vrstiev k povrchovej a nadzemnej vrstve. Baktérie nemôžu

transportovat dusík na väcšie vzdialenosti, huby majú výhodu pri rozklade opadu, obzvlášt ked

14

opad (nadzemná vrstva) nie je zapravená do pôdneho profilu. Avšak, baktérie sa bohato

vyskytujú v zelenom opade mladých rastlín, ktorý je bohatší na dusík a jednoduché uhlíkaté

zlúceniny než opad starších rastlín. Baktérie a huby sú schopné sprístupnit velkú povrchovú

plochu rastlinných zvyškov, ktorá je výsledkom organizmov dezintegrujúcich zvyšky ako sú

daždovky, lístie konzumujúci hmyz, stonožky a iné clenovce (Arthropoda) drviace opad na

menšie kúsky.

V humuse: Vela organickej hmoty v pôde bolo už viacnásobne rozkladané baktériami a

hubami, a prešlo cez vnútornosti daždoviek a clenovcov. Výsledkom sú humusové látky, ktoré

sú komplexné vysokomolekulárne s nízkym obsahom prístupného dusíka. Len huby vytvárajú

niektoré enzýmy potrebné na degradáciu komplexných humusových látok.

Na povrchu pôdnych agregátov: Biologická aktivita, ciastocne aeróbnych baktérií a húb

je väcšia v blízkosti povrchov pôdnych agregátov než vo vnútri agregátov. Vo vnútri velkých

agregátov môžu prebiehat procesy, ktoré nevyžadujú kyslík, ako napr. denitrifikácia. Mnoho

agregátov je výsledkom aktivity dáždoviek a iných neobratlovcov.

V priestoroch medzi agregátmi: Tie clenovce a hlísty, ktoré sa nemôžu prevrtávat cez

pôdu sa pohybujú v póroch, priestoroch medzi agregátmi. Organizmy, ktoré sú citlivé na

disikáciu, takými sú prvoky a vela hlístov prežívajú v póroch vyplnených vodou.

Kedy sú mikroorganizmy aktívne ?

Aktivity pôdnych organizmov sledujú tak sezónne ako aj denné zmeny. V miernej klíme

najvyššia aktivita býva neskoro na jar, ked teplotné a vlhkostné podmienky sú optimálne pre

rast. Avšak urcité druhy sú aktívnejšie v zime, iné pocas suchej periody a dalšie

v prevlhcených podmienkach.

Nie všetky organizmy sú aktívne v konkrétnom case. Dokonca i pocas periódy vysokej aktivity,

len cast organizmov intenzívne konzumuje, dýcha a mení ich prostredie. Zvyšná cast sú

organizmy sotva aktívne alebo dokonca latentné (spiace).

Množstvo rozlicných organizmov je aktívnych v rôznom case a reagujú jeden za druhým,

s rastlinami a s pôdou. Komplexným výsledkom je množstvo priaznivých funkcií vrátane

kolobehov živín, zmierneného vodného toku a kontroly škodcov.

Kontrolné otázky: 1. Ako delíme pôdne mikroorganizmy na základe rozdielneho získavania energie? 2. Co je to pôdny potravový retazec? 3. Charakterizujte jednotlivé druhy procesov transformácií látok v pôdach? 4. Aké vztahy môžu pôsobit medzi rastlinami a pôdnymi organizmami? 5. Ktoré environmentálne podmienky ovplyvnujú aktivitu pôdnych organizmov pocas roka? 6. Co je to diverzita a preco je dôležitá?

15

7. Co sú zdroje potravy pre pôdne organizmy? 8. Kde sa najvia zhromaždujú v pôdne organizmy?

3. POTRAVOVÝ RETAZEC A ZDRAVIE PÔDY Ako sa potravové retazce odlišujú ?

Každé pole, les, alebo pasienok má unikátny potravový retazec s konkrétnym zložením baktérií, húb, a iných skupín, ale i konkrétnu hladinu komplexnosti vo vnútri každej skupiny organizmov. Tieto rozdiely sú výsledkom pôsobenia faktorov ako pôda, vegetácia a klíma, ako aj systémami hospodárenia.

Typické štruktúry potravových retazcov.

Pod „štruktúrou“ potravového retazca rozumieme zloženie a relatívnu pocetnost

organizmov v každej skupine v pôdnom systéme. Každý typ ekosystému má charakteristickú

štruktúru potravového retazca, obvykle zahrnujú:

Pomer huby:baktérie - ten je charakteristický pre daný typ ekosystému. Lúky a

polnohospodárske pôdy obvykle majú bakteriálne dominantný potravový retazec – co

znamená, že najviac biomasy vytvárajú baktérie.

• Vysoko produkcné polnohospodárske pôdy majú tendenciu udržiavat pomer

huby:baktérie (biomasa) blízky k 1:1.

• Lesy majú tendenciu k dominancii húb v potravovom retazci. Pomer huby:baktérie môže

byt od 5:1 až 10:1 v listnatých lesoch a dokonca 100:1 až 1000:1 v ihlicnatých lesoch.

Organizmy sú odrazom ich zdrojov potravy. Prvoky prevyšujú tam, kde je množstvo

baktérií. Tam kde baktérie dominujú nad hubami, hádatká (nematodes) konzumujúce baktérie sú

v prevahe oproti tým ktoré požierajú huby.

Spôsoby hospodárenia menia potravový retazec. Napr. pri ochrannom obrábaní sa

pomer huby:baktérie casom zvyšuje a tiež pocty dáždoviek a clenovcov sa zvyšujú.

Ako je meratelný potravový retazec ?

16

Techniky merania charakterizujúce potravové retazce zahrnujú:

Scítavanie: Skupiny organizmov ako baktérie, prvoky, arthropods (clenovce) atd, alebo

podskupiny ako baktérie a huby konzumujúce, ci predátorské nematódy, sú spocítané a cez

prepocty konvertované na množstvo biomasy.

• Priame meranie – scítavanie individuálnych organizmov volným okom, alebo pod mikroskopom. Všetky organizmy môžu byt scítané, alebo len aktívne, ktoré prejavujú fluorescencné škvrny.

• Pocítanie na miskách – spocítavajú sa pocty bakteriálnych a hubových kolónií, ktoré rastú na pôdnej vzorke.

Meranie hladín aktivity. Aktivita je urcovaná meraním množstva vedlajších produktov,

akým je CO2 vytváraný v pôde alebo úbytkom látok, akými sú rastlinné zvyšky alebo metan,

využívaných velkou castou alebo špecifickými skupinami pôdnych organizmov. Tieto merania

odrážajú celkovú „prácu“ mikrobiálneho spolocenstva, ktorú môžu vykonávat . Celková

biologická aktivita je sumou aktivít všetkých organizmov, hoci len cast je aktívna v urcitom

case.

• Respirácia - meranie CO2 produkcie. Táto metóda nerozoznáva ktoré organizmy (rastliny,

patogény, alebo iné pôdne organizmy) sa podielajú na tvorbe CO2.

• Rýchlost nitrifikácie – meranie aktivity tých druhov, ktoré sa podielajú na konverzii

amónneho katiónu na nitrátový anión.

• Rýchlost rozkladu – meranie rýchlosti akou sa strácajú organické zvyšky, alebo

štandardizované bavlnené pásiky.

Meranie celulárnych zložiek. Celková biomasa všetkých pôdnych organizmov, alebo

špecifických charakteristík ich komunít môže byt tiež odvodená z merania zložiek pôdnych

organizmov napr. akými sú nasledovné:

• Obsahy C, N a P v biomase – stanovia sa množstvá živín v živých bunkách, ktoré môžu

byt použité pri hodnotené celkovej biomasy organizmov. Fumigácia chloroformom je bežná

metóda používaná pre urcenie množstiev C alebo N vo všetkých pôdnych

mikroorganizmoch.

• Enzýmy – merajú sa enzýmy v živých bunkách, alebo v danej pôde. Testovanie môže byt

použité pri hodnotení potenciálnej aktivity alebo charakterizovaní biologickej komunity.

• Fosfolipidy a iné lipidy – zabezpecujú „odtlacok prsta“ spolocenstva a kvantifikujú

biomasu skupín akými sú huby a aktinomycéty.

• DNA a RNA - zabezpecujú „odtlacok prsta“ spolocenstva, a môžu urcit prítomnost

špecifických skupín a druhov.

Co je to komplexnost ?

17

Komplexnost potravovového retazca je faktor oboch - poctu druhov aj rôznych skupín

druhov v pôde. Napr. pôda s desiatymi druhmi baktérií konzumujúcich nematodes (hádatká) je

menej komplexná než pôda s desiatymi druhmi nematodes ktoré, baktérie i huby konzumujú aj s

predátormi.

Komplexnost môže byt urcená, ciastocne z diagramu potravového retazca, napr. ktorý

reprezentuje pôdu v starom lesnom poraste. Každý box diagramu potravového retazca potom

reprezentuje funkcné skupiny organizmov ktoré robia podobnú prácu v pôdnom systéme.

Prenosy energie sa znázornia šípkami na diagrame a vyskytujú sa tam kde jeden organizmus

požiera iný. Komplexný ekosystém má viacero funkcných skupín a viac prenoscov energie než

jednoduchý ekosystém. Pocet funkcných skupín, ktoré prenášajú energiu pred jej únikom

z pôdneho systému je rôzny (a preto charakteristický) pre každý ekosystém.

Spôsoby obhospodarovania pôd menia pocet funkcných skupín – alebo komplexnost – v pôdach.

Intenzívne systémy hospodárenia obsahovali premenlivé pocty funkcných skupín. Výber rastlín,

spôsobov obrábania pôdy, používania pesticídov a zavlažovania menia pokryv pre pôdne

organizmy, a potom menia i štruktúru a komplexnost potravového retazca.

Prínos z komplexnosti

Biologická komplexnost pôdneho systému môže ovplyvnit procesy ako kolobeh živín, tvorbu

pôdnej štruktúry, cykly škodcov a rýchlosti rozkladu. Vedci by preto už mali definovat ako vela

a ktoré druhy komplexnosti potravových retazcov v obhospodarovaných ekosystémoch sú

optimálne pre tieto pôdne procesy.

Kolobeh živín. Ked organizmy konzumujú potravu, vytvárajú viac svojej vlastnej biomasy a

vylucujú odpady. Najdôležitejším odpadom pre rast rastlín je NH4+ ión. NH4+ a ostatné lahko

využitelné živiny sú rýchlo prijímané inými organizmami, vrátane korenov rastlín. Ked existuje

velká rozmanitost organizmov, živiny môžu obiehat rýchlejšie a castejšie medzi formami,

rastlinami využitelnými aj nevyužitelnými.

Zadržiavanie živín (retencia). Okrem mineralizácie alebo uvolnovania dusíka pre rastliny,

pôdny potravový retazec môže imobilizovat alebo zadržiavat dusík, ked rastliny nerastú rýchlo.

Dusík viazaný v pôdnej organickej hmote a biomase organizmov je menej mobilný a s malou

pravdepodobnostou sa vyplaví z korenovej zóny oproti anorganickým formám NO3- a NH4+.

Zlepšenie pôdnej štruktúry, infiltrácie vody a vododržnej kapacity. Mnoho

organizmov sa podiela na tvorbe a stabilite pôdnych agregátov. Bakteriálna aktivita, organická

hmota a chemické vlastnosti ílových castíc sú zodpovedné za tvorbu mikroagregátov

z individuálnych castíc. Daždovky a clenovce konzumujú malé agregáty minerálnych castíc a

18

organickej hmoty a generujú väcšie vylucované pelety (granule) potiahnuté látkami z ich

vnútorností. Tieto vylúcené granule (koprolity) sa stávajú castou pôdnej štruktúry. Hýfy húb a

korenové vlásocnice spájajú do hromady a pomáhajú stabilizovat väcšie agregáty. Zvýšená

stabilita agregátov spolu so skrýšami daždoviek a clenovcov, zvyšuje pórovitost, infiltráciu

vody a vododržnú kapacitu.

Potlacenie chorôb. Komplexný pôdny potravový retazec obsahuje množstvo organizmov,

ktoré môžu konkurovat choroboplodným organizmom. Títo konkurenti môžu ochranovat pôdu

pred patogénmi vytvorenými na povrchoch rastlín, patogénmi z dodávanej potravy, tým že sa

nimi živia alebo generujú metabolity, ktoré sú toxické alebo inhibujú patogény.

Degradácia polutantov (kontaminantov, znecistovatelov). Dôležitou úlohou pôdy je cistenie

vody. Komplexný potravový retazec obsahuje aj organizmy, ktoré konzumujú (degradujú)

v širokom rozpätí polutanty v rozmanitých environmentálnych podmienkach.

Biodiverzita. Väcšia komplexnost potravového retazca znamená väcšiu biodiverzitu.

Biodiverzitu meriame celkovým poctom druhov ako aj relatívnou hojnostou výskytu týchto

druhov a poctom funkcných skupín organizmov.

Hospodárenie a zdravie pôdy

Zdravá pôda efektívne podporuje rast rastlín, chráni kvalitu vzduchu a vody, a zarucuje

zdravie ludí i zvierat. Pôdna štruktúra, chemické a bio logické vlastnosti pôdy spolocne urcujú

ako kvalitne pôda plní tieto úlohy. V každom zdravom systéme, alebo povodí je pôdny

potravový retazec kritickým clánkom vo vztahu k hlavným funkciám pôd, ktorými sú:

1. Udržatelná biologická aktivita, diverzita a produkcná schopnost,

2. Regulácia pohybu vody a rozpustných živín,

3. Uskladnenie a kolobeh živín a iných prvkov, a

4. Fitrácia, pufrácia, degradácia, imobilizácia a detoxikácia organických a

anorganických materiálov ktoré sú potenciálnymi znecistovatelmi.

Interakcie medzi organizmami vylepšujú mnohé z týchto funkcií. Úspešné využívanie

krajiny si vyžaduje taký prístup, ktorý chráni všetky zdroje, vrátane pôd, vody, vzduchu, rastlín,

zvierat a ludí. Mnohé stratégie hospodárenia menia pokryv pôd a potravový retazec a menia tak

kvalitu pôd, alebo schopnost pôd plnit uvedené funkcie.

Príklady niektorých praktík ktoré menia komplexnost a zdravie pôdnej komunity uvádzame:

• Porovnaním plochy s rotáciou dvoch plodín s inou, kde v osevnom postupe sú zaradené štyri

plodiny preukážeme vyššiu variabilitu v zdrojoch potravy (napr. korene a nadzemné zvyšky)

a preto je pravdepodobnejšie, že tam bude viac druhov baktérií, húb a iných organizmov.

19

• V zoraných poliach s nedostatkom vegetacných zvyškov môže byt menej skrýš pre clenovce

než na poliach so zatrávnenými povrchmi, prípadne terasovaných.

Hoci vplyv pesticídov na pôdne organizmy je rôzny, vysoká intenzita používania pesticídov

obecne znižuje komplexnost potravového retazca. Extrémnym prípadom je opakované použitie

metyl bromidu, ktorý ako bolo zistené eliminuje najviac pôdnych organizmov s výnimkou

niektorých druhov baktérií.

Potravový retazec a sekvestrácia uhlíka

Systémy hospodárenia v krajine môžu byt zvolené tak, aby zvyšovali množstvo uhlíka

zadržiavaného v pôde, ako pôdnej organickej hmoty a redukovali množstvo CO2, a skleníkových

plynov uvolnovaných do atmosféry. Pretože pôdny potravový retazec rozkladá organický

materiál, ciže uvolnuje uhlík do atmosféry ako CO2 alebo konvertuje ho do rôznych foriem

pôdnej organickej hmoty.

Labilné, alebo aktívne frakcie organickej hmoty zostávajú v pôde len niekolko rokov.

Stabilné formy zotrvávajú v pôde niekolko desatrocí alebo stoviek rokov. Fyzikálne

stabilizovaná organická hmota je chránená vo vnútri pôdnych agregátov, ktoré pôdne organizmy

pomáhajú tvorit. Humifikovaná organická hmota je stabilná, pretože baktérie a huby pomohli

vytvorit molekuly, ktoré sú príliš komplexné a velké pre rozklad pôdnymi organizmami.

Pohlad do budúcnosti

Funkcie potravového retazca sú podstatné pre rast rastlín a kvalitu životného prostredia.

Dobré hospodárenie z prírodnými zdrojmi zintegruje v sebe stratégiu vylepšenia potravového

retazca do pravidelných aktivít rolníkov, lesníkov alebo záhradkárov. Výskum vyrieši funkcie

potravového retazca v celých systémoch a bude podporený rozvojom technológií. Technológie

pre ocenenie a riadenie funkcií potravových retazcov budú vyvinuté pre pomoc hospodárom a

vedcom v ich úsilí o uchovanie produkcnej schopnosti pôd. V prichádzajúcom období

ocakávame pokrok pri zodpovedaní následovných otázok pôdnej biológie.

Aký je zdravý potravový retazec? Aké merania alebo sledovania mali by byt použité pre

urcenie ci ciastocná biologická komunita je vhodná pre plánované polnohospodárske využitie.

Aká úroven komplexnosti je optimálna pre vysoko produkcné a udržatelné obrábané pôdy a

pasienky?

Je vhodnejšie množstvo druhov alebo typov organizmov? Väcšinou sa rozdelujú

organizmy potravového retazca do šiestich skupín. Ocakávanie optimálnej rovnováhy u týchto

skupín je jedným z prístupov k riadeniu potravového retazca. Alternatívou je, identifikácia

20

druhov a komplexnosti prítomnej vo vnútri skupiny co môže zabezpecit dalšie užitocné

informácie o zdraví a produkcnom potenciáli pôd.

Ako by mala byt riadená biológia pôd? V budúcnosti, hospodári v krajine by mali byt

schopní presnejšie predpovedat vplyvy spôsobov obrábania a hospodárenia, akými sú termín

orby, aplikácia urcitých kompostov, alebo použitie urcitých pesticídov. Môžu si zvolit praktiky

zamerané na špecifické zmeny zloženia pôdneho potravového retazca.

Aké sú náklady a zisky z hospodárenia zabezpecujúceho i biologickú funkciu

pôd? Náklady budú vysoko variabilné a komplexné, pretože pôdna komunita musí byt

identifikovaná. To môže byt porovnatelné k prínosom zabezpecujúcich biologické služby akými

sú kolobeh živín, potlacenie chorôb a vylepšenie pôdnej štruktúry.

Pôda a produkcia organickej hmoty

Pôdna organická hmota predstavuje najväcší svetový terestrický zdroj uhlíka a energie.

Jeho množstvo viazané v pôde 2-3-krát prevyšuje množstvo uhlíka viazaného v nadzemnej

biomase rastlín. Najväcší odhad celkovej svetovej zásoby organickej hmoty v pôdach sa

pohybuje okolo 1,5 x 1018 g C. Hlavným zdrojom C v pôdnej organickej hmote sú rastliny-

primární producenti. Rocný vstup C do pôdy sa odhaduje na 37,5 x 109 g C. Organická hmota

vstupujúca do pôdy vo forme rastlinných zvyškov a korenových exudátov je v pôde využívaná

pôdnymi organizmami ako zdroj C a energie, ale aj ako zdroj živín - hovorí sa, že vstupuje do

detritového potravového retazca. Cinnostou pôdnych organizmov a biochemických pochodov

v pôde, dochádza k postupnému rozkladu organickej hmoty a živiny v nej obsiahnuté sa

postupne uvolnujú do pôdy vo forme iónov a môžu spätne slúžit ako zdroj živín pre rastliny.

Cistá primárna produkcia je tvorená nadzemnou produkciou (nadzemná cast rastlín,

riasy, lišajníky a machy) a podzemná produkcia (korene a korenové výlucky). Produkcia

podzemnej biomasy tvorí v priemere 15-20 % nadzemnej produkcie v závislosti od ekosystému.

Väcšina pôdnych organizmov obýva vrchné horizonty pôdneho profilu, kde sa hromadí aj

najviac organickej hmoty. Vo vrchných 20 cm pôdy sa nachádza viac než 80 % všetkých

pôdnych organizmov. Najväcším množstvom biomasy sa na živej zložke pôdy podielajú korene

rastlín. Biomasa mikroorganizmov je o rád nižšie, zatial co biomasa pôdnych živocíchov (tab.1)

je nižšia aspon o tri rády, to ale neznamená, že ich funkcia je zanedbatelná.

Tabulka 1. Biomasa súcastí živej zložky organickej hmoty (Šantrucková, 2001).

Skupina organizmov Priemerná biomasa (g.m-2) Korene rastlín 2000 Mikroorganizmy 400 Cervy (Lumbricidae) 6 Prvoky (Protozoa) 5 Hádatká (Nematoda) 5 Mrlicovité (Enchytraeidae) 3

21

Mnohonôžky a stonožky (Diplopoda a Chilopoda) 1,1 Roztoce (Acarina ) 0,6 Rovnakonôžky (Isopoda) 0,3 Chvostoskoky (Collembola) 0,1

Kontrolné otázky: 1. Aké pomery huby:baktérie sú obvyklé u jednotlivých ekosystémov a preco? 2. Je meratelný potravový retazec, ak áno tak ako? 3. Ako urcujeme celkovú biologickú aktivitu pôdnych organizmov, a aké aktivity ju tvoria? 4. Co je súcastou merania celulárnych zložiek? 5. Co je to komplexnost potravového retazca a aký má prínos? 6. Ako vplýva hospodárenie na zdravie pôdy? 7. Co je to sekvestrácia uhlíka v pôde? 8. Aké sú svetové zásoby organického uhlíka v pôdach a rocné vstupy – zdroje?

4. SKUPINY PÔDNYCH ORGANIZMOV

Pôdne organizmy trávia celý alebo cast života v pôdnom prostredí a môžeme ich rozdelit

podla spôsobu získavania uhlíka na autotrofné a heterotrofné. Heterotrofné sú

v pôde viacpocetné než autotrofné a zahrnajú pôdnu faunu, huby, aktinomycéty a baktérie. Uhlík

získavajú rozkladom organických zlúcenín.

Pôdnu faunu môžeme podla velkosti rozdelit na: - makrofaunu >2 mm,

- mezofaunu 0,1-2 mm,

- mikrofaunu

22

-saprofyty (napr. prvoky, huby, baktérie),

3. sekudárnych konzumentov - živia sa primárnymi konzumentami (dravé

bezstavovce a mikroflóra),

4. terciárnych konzumentov - ich potravou je mikro-, mezo-, makrofauna (predátory

a parazity).

Zloženie pôdnych mikroorganizmov závisí od pôdneho typu a jeho vlastností. Zmeny

v zastúpení jednotlivých druhov sú odrazom zmien v ekologických a geografických faktoroch,

ako aj klimatických podmienkach a samotnej cinnosti cloveka. Ekologické funkcie jednotlivých

skupín organizmov v pôde strucne charakterizuje tabulka 2.

Tabulka 2: Funkcia organizmov v pôdach (Šantrucková, 2001) Organizmy Funkcie baktérie dekompozícia organickej hmoty, jej mineralizácia, fixácia dusíka, úloha

v kolobehu živín, niektoré sú patogénne aktinomycéty dekompozícia, fixácia dusíka, tvorba agregátov, niektoré sú patogénne huby dekompozícia, mykoríza, tvorba agregátov, niektoré sú patogénne riasy a sinice primárna produkcia, vplyv na štruktúru, fixácia dusíka prvoky mikrofágy, dravce, parazity, dekompozícia organickej hmoty Hlístovce, hádatká

mikrofágy, omnifágy, dravci, parazity, vp lyv na mikroflóru a korene rastlín, podiel na rozklade organickej hmoty

roztoce koprofágy, fytofágy, mikrofágy, detritofágy, dravci, fragmentácia organickej hmoty

chvostoskoky mikrofágy, detritofágy, fragmentácia organickej hmoty mrlice detritofágy, mikrofágy, fragmentácia organickej hmoty, vplyv na štruktúru daždovky detritofágy, fragmentácia a úprava organickej hmoty, jej trávenie,

premiešavanie s minerálnym podielom pôdy, obohacovanie o enzýmy, úprava štruktúry, vplyv na aktivitu mikroorganizmov

larvy múch a chrobákov

detritofágy, fytofágy, dravci, drobenie a trávenie organickej hmoty

mnohonôžky a stonožky

detritofágy, mikrofágy, dravci, drobenie a trávenie organickej hmoty, vplyv na aktivitu mikroorganizmov, stabilizácia organickej hmoty

rovnonôžky detritofágy, koprofágy, drobenie organickej hmoty Množstvo pôdnych organizmov je ovplyvnené primárne množstvom a kvalitou

prístupných potravinových zdrojov. Množstvo a biomasa skupín organizmov, ktoré sú bežne

prítomné v pôdach sú uvedené v tabulke 3.

Tabulka 3. Relatívne pocty a biomasa fauny a flóry v povrchovej vrstve pôdy (do15 cm).

Pocet Biomasa Organizmy na m2 na gram kg/ha g/m2

Mikroflóra Baktérie 1013-1014 108-109 400-5000 40-500 Aktinomycéty 1012-1013 107-108 400-5000 40-500 Huby 1010-1011 105-106 1 000-15 000 100-1500 Riasy 109-1010 104-105 10-500 1-50

23

Fauna Prvoky 109-1010 104-105 20-200 2-20 Hádatká 106-107 10-102 10-150 1-15 Roztoce 103-106 1-10 5-150 0,5-1,5 Chvostoskoky 103-106 1-10 5–150 0,5-1,5 Dáždovky 10-103 100-1500 10-150 Iná fauna 102-104 10-100 1-10

Prvkové a látkové zloženie pôdnych mikroorganizmov Na chemickej stavbe buniek a bunkových organel sa podiela asi 20 prvkov. Z nich asi 13 sa nachádza vo vyššom zastúpení ako 0,001 %. Tieto prvky sa nazývajú biogénne. Tvoria 99 % živej hmoty. Patria sem primárne biogénne prvky C, N, P, S, O, H a sekundárne biogénne prvky K, Na, Mg, Ca, Cl, Fe. Stopové prvky sú potrebné pri enzymatických reakciách, kde pôsobia ako kofaktory. Ich obsah je

24

• Hydrolázy (katalyzujú hydrolytický rozpad látok),

• Lyázy (podporujú štiepenie väzieb C-C, C-O, C-N a iných),

• Izomerázy (katalyzujú prešmyky – prestavby skupín v molekulách),

• Ligázy (podporujú spájanie dvoch molekúl v substráte).

Biochemická všestrannost populácií pôdnych baktérií poskytuje pôde schopnost

degradovat všetky prírodné zložky a mnohé zo syntetických zložiek ako napr. Pesticídy alebo

priemyselné polutanty. Mnohé enzýmy sú súcastou reakcií prebiehajúcich v bunke

(endocelulárne enzýmy).

Extracelulárne enzýmy sú enzýmy pochádzajúce z pôdnych mikroorganizmov,

zvlášt tie enzýmy, ktoré sa podielajú na degradácii nerozpustných substrátov ako sú proteíny

a karbohydráty, ktoré sú príliš velké, aby vstúpili do bunky a ktoré musia byt ciastocne narušené

mimo bunky. Rastliny a živocíchy môžu tiež produkovat extracelulárne enzýmy, ale tu je

problém v presnosti rozlíšenia enzýmov produkovaných organizmami samotnými a enzýmami

produkovanými spolocenstvami mikroorganizmov v rizosférovej zóne.

Akumulácia extracelulárnych enzýmov v pôde závisí od mechanizmov stabilizácie

týchto molekúl, ktoré sú samotné proteínami a podliehajú pôsobeniu proteáz. Enzýmy sa môžu

adsorbovat na povrchoch ílových minerálov a v ich medzivrstvových priestoroch. Enzýmy

v spojení s organickou hmotou sú ovela odolnejšie degradácii, pravdepodobne v dôsledku

zmeny viskozity a väzby H. Asociácie enzýmov s pevnými povrchmi, ako sú ílové castice vedú

k zmenám v substrátovej afinite z dôvodu roztvorenia sa a koagulácie proteínových retazcov

alebo fyzikálne blokované aktívne miesta.

K najvýznamnejším enzýmom, ktoré výrazne ovplyvnujú extracelulárnu aktivitu patria:

karbohydrázy, esterázy, proteázy, amidázy a oxidoreduktázy.

• karbohydrázy: Aktivita karbohydráz ako celulázy je lahko meratelná, pretože substrát

je casto nerozpustný, reakcné produkty sú rozpustné a žiadne nereagujú s pôdnymi casticami.

Je vela celulytických húb, napr. rod Aspergillus, ale málo celulolytických baktérií, hoci

aktinomycéty rodu Steptomyces produkujú celulázy. Celuláza nie je jednoduchý enzým, ale

je to enzýmový systém.

• esterázy: Fosfatáza je významná obzvlášt v pôdach s nízkym obsahom prístupného P,

v mineralizácii anorganického P z organických zdrojov ako inositol fosfát. Meranie

fosfatázovej aktivity je komplikované, pretože anorganický P reaguje s pôdnymi zložkami

a tak nemôže byt zistený. Uvolnovanie fenolu z fenolfosfatázy je spolahlivou skúškou pre

tieto enzýmy. Fosfatázy majú rôzne optimálne pH; sú tu kyslé, neutrálne a alkalické

25

fosfatázy. Ked majú organizmy málo P, môžu zvyšovat produkciu fosfatázy a tak dodávajú

anorganický fosfor. Nukleázy, ktoré degradujú nukleové kyseliny, sa tiež nachádzajú

v pôdach, ked sú však nukleové kyseliny v komplexe s lignínom, tak sú ovela odolnejšie

voci ich pôsobeniu.

• proteázy a amidázy: Proteáza a amidázy sú významné v procesoch degradácie proteínov

a neskôr v mineralizácii dusíka. Ureáza je enzým, ktorý bol detailne preštudovaný, hlavne

z dôvodu širokého rozšírenie mocoviny ako dusíkatého hnojiva. Ureáza je v pôde stabilná

a odolná a extracelulárna activita tvorí 50-90 % z celkovej ureázovej aktivity pôdy.

• oxidoreduktázy: Lignín je vysoko odolný voci chemickému a mikrobiálnemu rozkladu,

hoci sú aj lignolytické huby. Enzým zodpovedný za rozklad lignínu - lignináza, bol

vyizolovaný v r. 1983 z bielocervených húb Phanerochaete chrysosporium.

Dehydrogenáza je enzýmom bežným pre mnohé mikroorganizmy, ale na rozdiel od iných

enzýmov až doteraz prevažne endocelulárnym. Dehydrogenázová aktivita sa používa ako

indikátor aktivity pôdnej mikrobiálnej populácie.

Pigmenty sú farebné látky, ktoré vytvárajú mikroorganizmy a hromadia sa bud vo

vnútri buniek (endopigmenty) alebo sú bunkou vylucované do prostredia (exopigmenty).

Vitamíny plnia funkciu prekurzorov biosyntézy makromolekulových látok alebo

koenzýmov nevyhnutných pre rast a vývin bunky.

Kontrolné otázky:

1. Ako delíme pôdne organizmy podla trofických vztahov? 2. Aké funkcie plnia jednotlivé pôdne organizmy v pôde? 3. Aké je prvkové a látkové zloženie pôdnych organizmov? 4. Ako pôsobia v pôde enzýmy a ako ich rozdelujeme? 5. Aký je rozdiel medzi endo- a extracelulárnymi enzýmami?

26

5. ZÍSKAVANIE ENERGIE A PRÍJEM LÁTOK A ŽIVÍN

Z PÔDNEHO PROSTREDIA

Transport látok do bunky

Prijímanie živín a vylucovanie metabolitov sa deje celým povrchom bunky. Bunkovou

stenou môžu prenikat ióny a malé molekuly, ale cytoplazmatická membrána je polopriepustná.

Látky sa cez cytoplazmatickú membránu dostávajú niekolkými mechanizmami.

Difúzia

Rýchlost difúzie je priamoúmerná koncentracnému alebo elektrochemickému

gradientu danej látky a teplote . Dôležitou je velkost castice a lipofilnost . Nezávisí od

metabolickej energie. Živiny sa v bunke nemôžu hromadit proti koncentracnému spádu.

Sprostredkovaná difúzia

Prebieha za úcasti prenášaca bielkovinového a lipoproteínového charakteru, ktorý je

prítomný v membráne. Pomocou substrátovo špecifickej permeázy dochádza k prenosu látky cez

membránu. Po prenose látky sa nosic vracia do pôvodného stavu. Rýchlost prenosu závisí od

koncentracného spádu, ale s tým rozdielom, že pri nasýtení transportného systému substrátom sa

dalej nezvyšuje. Charakteristickým znakom je substrátová špecifickost, ciže väzbové miesto je

komplementárne len urcitému substrátu alebo skupine blízkych látok. Taktiež nezávisí od

metabolickej energie a živiny sa nemôžu hromadit proti koncentracnému spádu.

Aktívny transport

Vyznacuje sa nielen substrátovou špecifickostou, ale aj energetickým systémom, ktorý

umožnuje prenos látok proti koncentracnému spádu. Dodaná energia nezabezpecuje transport,

27

ale umožnuje akumuláciu prenášanej látky proti koncentracnému spádu. Rozdiel je

ale v produkte, ktorý sa uvolnuje vo vnútri bunky. Molekula, ktorá bola prenášaná je identická

s tou, co sa uvolní do vnútra bunky.

Fosfotransferázové systémy

Najcastejšie sa transportujú cukry. Pocas prenosu dochádza k fosforylácii cukrov.

Donorom je najcastejšie fosfoenolpyruvát (PEP) a prenos sa uskutocnuje pomocou

fosfotransferázy, membránovo špecifického enzýmu a cytoplazmatického enzýmu.

Endocytóza

Eukaryotické bunky transportujú vysokomolekulárne látky do bunky fagocytózou,

pinocytózou a receptormi sprostredkovanou endocytózou.

• Fagocytózou sú do bunky transportované velké castice, ktoré sú na povrchu držané

hydrofóbnymi silami, povrchovým tlakom, špecifickými receptormi. Pripojená ciastocka sa

obalí membránou a oddelí sa do vnútorného prostredia, kde je rozložená lyzozómami.

• Pinocytózou sú do bunky transportované kvapôcky extracelulárnych tekutín.

Taktiež sa oddelia do vnútorného prostredia bunky, kde sa môžu bud delit na menšie alebo

spájat do väcších.

• Receptormi sprostredkovaná endocytóza je špecifická. Príkladom je prenikanie

rizobaktérií do korenov hostitelskej rastliny.

Vylucovanie enzýmov do prostredia

Mikroorganizmy sú osmotrofné organizmy. Jediným dostupným substrátom sú molekuly,

ktoré môžu volne difundovat v pôdnom roztoku, alebo môžu prenikat do bunky jedným zo

spomínaných mechanizmov. Nejde len o nízkomolekulové látky, ale najmä o organické látky,

ktoré musia prejst niekolkými stupnami extracelulárnych premien. Na nich sa významnou

mierou podielajú enzýmy aktívne pôsobiace v pôdnom prostredí.

Pôda je pre extracelulárne enzýmy nepriaznivým prostredím. Aby sa látka rozpustila,

musí dôjst k styku enzýmu so substrátom. Enzýmu však hrozí, že bude inaktivovaný adsorpciou

na ílové minerály a organické látky, prípadne že bude denaturovaný pôsobením fyzikálnych

a chemických faktorov, alebo rozložený proteolytickými enzýmami a spotrebovaný ako substrát.

Enzým však musí byt schopný rozštiepit substrát, ktorý tvorí komplex s inými organickými

molekulami, alebo ílovými minerálmi. A fyzikálne a chemické podmienky musia byt tiež

vhodné pre rozštiepenie väzby. Vzniknutý produkt sa musí dostat do styku s povrchom bunky a

byt transportovaný do vnútorného prostredia.

28

Získavanie energie

Mikroorganizmy získavajú energiu v katabolických pochodoch, v retazci

oxidoredukcných reakcií, v ktorých látky bohaté na energiu sú degradované na jednoduchšie

zlúceniny a uvolnuje sa energia. Aby retazec oxidoredukcných reakcií mohol prebehnút, je

potrebné, aby bola v organizme látka, ktorá sa oxiduje a zároven je donorom elektrónov a tiež

látka, ktorá je akceptorom elektrónov a redukuje sa.

Ak je akceptorom elektrónov látka z vonkajšieho prostredia , katabolizmus sa nazýva

respiráciou. Ak je akceptorom elektrónov O2 , hovoríme o aeróbnej respirácii. Ak je

akceptorom elektrónov vo vonkajšom prostredí iná látka než O2, hovoríme o anaeróbnej

respirácii.

Ak akceptor elektrónov vzniká priamo v organizme, kde je redukovaný a až

potom vylúcený do vonkajšieho prostredia, hovoríme o fermentácii.

Katabolické procesy plnia tri základné funkcie:

• produkujú chemickú energiu a ukladajú ju do ATP,

• poskytujú prekurzory pre biosyntézu zlúcenín,

• vyrábajú na energiu bohaté redukcné cinidlo NAD(P)H.

Získanú energiu mikroorganizmy využívajú na rast, rozmnožovanie, obnovu

vnútrobunkových štruktúr, ale aj na aktívny transport, vylucovanie odpadov, adaptáciu na

zmenené podmienky a pohyb.

Mechanizmus a energetická bilancia biochemických reakcií

Biochemické reakcie spojené s látkovou premenou prebiehajú etapovite, alebo

stupnovite. V každej etape sa môžu uskutocnit len malé zmeny vo vnútorných väzbách atómov

v molekule alebo prenesenie malých skupín atómov z jednej molekuly do druhej.

Každá makromolekula v živej bunke sa neustále mení. Existuje len velmi

krátky cas, potom sa rozpadá alebo rozkladá a namiesto nej sa v biochemických reakciách

syntetizujú nové molekuly toho istého typu. Organizmus rastie len vtedy, ked množstvo

syntetizovaných molekúl prevyšuje množstvo rozpadajúcich sa molekúl. V biochemickej

štruktúre živého organizmu možno pozorovat zmeny, prebieha v nom látková premena.

Tento proces prebieha v bunkách baktérií, húb, živocíchov i rastlín žijúcich v pôde,

v pôdnej organickej hmote, a teda v celej pôde.

Biochemické reakcie prebiehajú pri spotrebe energie i pri jej prenose a uvolnovaní.

Spravidla v reakciách, v ktorých sa z menších tvoria velké molekuly, sa spotrebováva energia

a pri rozklade velkých molekúl, najmä pri oxidácii, sa energia vždy uvolnuje. Primárnym

29

zdrojom energie organickej hmoty zelených rastlín je slnecné svetlo, ktorého energiu pohlcuje

chlorofyl v procese fotosyntézy. Pre heterotrofné baktérie a iné organizmy zdrojom energie sú

oxidoredukcné procesy.

Energetická bilancia každej biochemickej reakcie závisí od obsahu energie

v pociatocnom materiále a v konecných produktoch reakcie a nezávisí od energie

intermediárnych produktov. Podstatu a mechanizmus odovzdávania energie je možné však

vysvetlit len na základe detailného skúmania intermediárnych reakcií urcujúcich látkovú

premenu. Biochemické reakcie môžu byt vratné alebo nevratné. Napr. reakcie pri hydrolýze

a esterifikácii sú vratné, kým reakcie pri oxidácii organickej hmoty na CO2 a H2O sú nevratné.

Vratné reakcie prebiehajú v dvoch protichodných smeroch. Napr. vratná reakcia podvojného

rozkladu môže byt nasledujúca:

A – B C – D

V tomto prípade môže reakcia prebiehat zlava doprava, aj sprava dolava, kým nenastane

kinetická rovnováha, pri ktorej rýchlost priamej reakcie sa rovná rýchlosti vratnej. Na základe

zákona zachovania hmoty môže sa pre každú reakciu stanovit vlastná konštanta rovnováhy – K,

ktorá urcuje, akým smerom bude prebiehat reakcia pri zmene koncentrácie reagujúcich látok.

Ked sa biochemická reakcia dostáva do rovnováhy s uvolnovaním energie, taká reakcia

sa nazýva exotermická alebo exergonická. Biochemická reakcia uskutocnujúca sa za spotreby

energie sa nazýva endotermická alebo endergonická. Dalej používame termíny "exergonické

reakcie" a "endergonické reakcie".

Pri prechode biochemických reakcií z jednej rovnováhy do druhej sa uskutocnuje aj

príslušná zmena v úrovni energie sústavy.

Biosyntéza mnohých organických zlúcenín v živom organizme je spojená so spotrebou

energie alebo s endergonickými reakciami. To je možné len vtedy, ked reakcie so spotrebou

energie prebiehajú súcasne s exergonickými reakciami. Spravidla sú tieto reakcie spojené

a navzájom súvisia spolocnými reagujúcimi molekulami.

Aby energetická reakcia zacala prebiehat musia byt molekuly aktivované urcitým

množstvom energie nazývanej aktivacnou energiou. V biochemických reakciách prebieha

aktivácia za úcasti enzýmov, ktoré sú biologickými katalyzátormi a podporujú zvyšovanie

rýchlosti reakcií.

Pôsobenie enzýmov spocíva v tom, že podporujú priebeh biochemických reakcií

a zvyšujú ich rýchlost , ale nevplývajú na energetickú bilanciu týchto reakcií. Enzýmy vytvárajú

len prechodné väzby s molekulami reagujúcich látok alebo substrátu, co spôsobuje jeho

aktiváciu. Aktivácia vzniká prechodným alebo reverzibilným prenesením urcitého množstva

energie z molekúl enzýmu na molekuly substrátu. Po zacatí reakcie sa prechodná väzba rozkladá

30

a enzým sa uvolnuje za súcasnej tvorby produktu reakcie. Uvolnený enzým môže znova

vstupovat do reakcie tým, že sa zlucuje s dalšími molekulami substrátu. Preto teoreticky môže

enzým vstupovat do reakcie nekonecne dlho a s nekonecným množstvom molekúl substrátu

znova vstupujúcich do reakcie. Enzýmy, ako bielkovinové látky však podliehajú rozkladu. Preto

v organizme musia vznikat nové molekuly enzýmov.

V biochemických reakciách má dôležitú úlohu fosfor. Mnohé organické zlúceniny sa

môžu zúcastnit na výmenných reakciách len vo fosforylovanej forme. Prítomnost fosfátov je pre

tieto biochemické reakcie nevyhnutná. Fosfáty môžu vytvárat s organickými látkami

makroergické väzby. Organické zlúceniny s makroergickými fosfátovými väzbami sú

zdrojom (donorom) fosfátov v biochemických reakciách. Za prítomnosti enzýmov sa fosfátový

zvyšok donora spolu s energiou prenáša na dalšiu organickú zlúceninu, ktorá sa potom lahšie

oxiduje alebo lahšie vstupuje do iných biochemických reakcií. Najdôležitejším fosfátovým

donorom v biochemických reakciách je adenozín-3-fosfát – ATP.

Štiepenie makroergických fosfátových väzieb je reakciou exergonickou, pri

ktorej sa uvolnuje 37–62 kJ na mól, je to vratná reakcia, t.j. reakcia tvorby makroergických

väzieb, prebieha len za spotreby takého istého množstva energie. V živom organizme prebieha

táto reakcia na úkor energie z oxidácie organických látok za súcasnej redukcie kyslíka na H2O.

Pri redukcii ½ O2 na H2O sa uvolnuje približne 240 kJ na 1 mol. To je väcšie množstvo energie

než je nevyhnutné na tvorbu makroergických fosfátových väzieb, keby sa spotrebovalo na

vytvorenie makroergických fosfátových väzieb, potom na každý ekvivalent kyslíka

redukovaného na H2O by sa mohli vytvorit asi štyri takéto väzby. Spravidla sa tvoria tri

fosfátové väzby na jeden ekvivalent kyslíka.

V biochemických reakciách látkovej premeny má dôležitú úlohu hydrolytické

štiepenie esterov, glykozidov a amidov alebo ich syntéza.

Tento proces je sprevádzaný uvolnením malého množstva energie: 4–21 kJ na 1 mol

fosfátu. Je zrejmé, že vratná reakcia, t.j. tvorba fosforecných esterov, vyžaduje spotrebu takého

istého množstva energie. Pri enzymatickej hydrolýze anhydridov organickej formy kyseliny

fosforecnej sa uvolnuje podstatne viac energie 38–63 kJ na 1 mól. Preto takéto fosfátové väzby

sa nazývajú makroergickými.

Hydrolýza esterov, glykozidov alebo amidov prebieha za uvolnenia energie 4–17 kJ na 1 mol.

Pri biochemickej syntéze organických látok pôsobia spravidla dva rôzne mechanizmy:

• jeden z nich sa zakladá na zákone zachovania hmoty,

• druhý na spriahnutých reakciách prenosu jednotlivých chemických skupín.

Dôležité je poznamenat, že reakcie spojené napr. s prenášaním zvyškov glukózy, esterických

alebo peptidických väzieb prebiehajú za uvolnenia alebo spotreby malého množstva energie,

31

ktorá sa odovzdáva spolu s chemickými skupinami a nachádza sa vo väzbách bohatých na

energiu.

V zložitých biochemických oxidoredukcných reakciách prenos elektrónov alebo atómov

vodíka z organickej molekuly na kyslík vykonávajú casto dva alebo viaceré katalyzátory.

Reakciu prebiehajúcu za úcasti troch enzýmov znázornuje nasledujúca schéma:

DH2 ? F1 ? F2? F3 ? O2

Podla takej schémy prebieha napr. oxidácia kyseliny mliecnej na pyrohroznovú. Vo

viacstupnových reakciách sa na prenose elektrónov zúcastnujú enzýmy obsahujúce železo,

molybdén alebo med z pôdy. Konecným produktom úplnej oxidácie organickej hmoty sú CO2

a H2O. Voda sa tvorí pri redukcii kyslíka a CO2 pri dekarboxylácii organických kyselín. V tomto

prípade sa uvolnuje menej energie než pri oxidácii organických látok.

Energia vytváraná pri oxidoredukcných reakciách, sa odvádza do dalších reakcií

pomocou adenozín-3-fosfátu (ATP), ked sa uplatnujú makroergické fosfátové väzby. To

však nie je zdroj energie podobný pohonnej látke, pretože oxidujúce sa organické látky

postupujú neustále z vonkajšieho prostredia do bunky. ATP nachádzajúci sa v bunkách využíva

sa v malých množstvách len niekolko sekúnd. Na to, aby sa v bunkách udržiavala nevyhnutná

hladina ATP, musí sa ATP neustále regenerovat.

Na regeneráciu ATP je potrebné také množstvo energie, aké sa uvolnuje pri jeho

rozklade. Preto pri prenášaní makroergických fosfátových väzieb z jednej zlúceniny na druhú sa

celková bilancia reagujúcich sústav nemení.

Pri látkovej premene sa využívajú nielen makroergické fosfátové, ale aj druhé väzby, ako

napr. sulfidové väzby koenzýmu A.

Mnohé organické zlúceniny zúcastnujúce sa na látkovej premene sa regenerujú len po

mnohých reakciách, ktoré tvoria špeciálne cykly za úcasti rôznych polyenzymatických systémov.

Kontrolné otázky:

1. Aké mechanizmy transportu látok do bunky poznáme? 2. V com je rozdiel medzi difúziou a aktívnym transportom ? 3. Ako sú transportované do bunky vysokomolekulárne látky? 4. Akým prostredím je pôda pre extracelulárne enzýmy? 5. Ako získavajú mikroorganizmy potrebnú energiu pre svoju existenciu? 6. Aké funkcie plnia katabolické procesy ?

32

6. SPOLOCENSTVÁ PÔDNYCH ORGANIZMOV

6.1. Vírusy

Vírusy sú ultramikroskopické castice pozostávajúce z nukleovej kyseliny, proteínového

plášta a niekedy lipidovej membrány. Sú obligátne parazity, neschopné replikácie mimo

hostitelskej bunky. Pretože sa vírusy nemôžu rozmnožovat mimo živej bunky, casto sa v pôdach

správajú ako chemické látky. Nepotrebujú pre svoj rozvoj živiny, ale sú ovplyvnené stratou

infekcnosti a degradáciou fyzikálnymi parametrami ako vysoká teplota a pH. Pretože sú malé, vo

všeobecnosti ich nemôže pôda filtrovat tak lahko ako baktérie. Vírusy sú pravdepodobne v pôde

zadržiavané fyzikálnochemickou adsorpciou na pôdne castice. Táto adsorpcia však nie je trvalá.

Nemôžeme ich kultivovat na syntetických živných pôdach. Rozdelujeme ich na:

• bakteriálne vírusy,

• rastlinné vírusy,

• živocíšne vírusy,

• ostatné vírusy.

6.2. Bakteriálne spolocenstvá

Baktérie sú jednobunkové organizmy, ktoré sa významnou mierou podielajú na procesoch transformácie organických látok a zároven prispievajú aj k hromadeniu biomasy v pôde. Vyznacujú sa adaptabilitou na prostredie, vysokou rozmnožovacou schopnostou (5-12 generácií za rok), množstvom druhov a pod. V 1 g pôdy sa nachádza 106-1010 jedincov. Rozšírenie baktérií nie je rovnomerné v pôdnom profile ani v pôdnych horizontoch. Ich výskyt je viazaný na prítomnost pôdnej organickej hmoty. Baktérie obsahujú 75–80 % vody, a ich sušina obsahuje 7–11 % N, 50–51 % C, 5–13 % popolovín. Tabulka 4. Chemické zloženie popolovín obsahuje priemerne (v %):

zložka Obsah (%) Význam - pôsobenie P2O5 18 – 46 je súcastou nukleových kyselín, fosfolipidov a enzýmov, K2O 8-25 nevytvárajú nerozpustné organicko-minerálne zlúceniny, ale urcujú

33

Na2O 11-33 osmotický tlak v bunkách a priepustnost bunkových blán MgO 1-9 vytvára organicko-minerálne zlúceniny rôzneho typu FeO 0,1-7 je súcastou cytochrómov SO3 1-22 nachádza sa v niektorých bakteriálnych aminokyselinách. SiO2 0,5 – 7 Cl 0,6 – 2 CaO 2 – 5

Mikroelementy, ktoré sú zložkou enzýmov, sú nevyhnutnou súcastou bakteriálnych

buniek. Bielkoviny baktérií sú zastúpené prevažne nukleoproteidmi, ktoré tvoria 50–80 % sušiny

baktérií, významne sa líšia aj množstvom aminokyselín, ktoré ich vytvárajú. Nukleové kyseliny

viazané na bielkoviny a iné zložité zlúceniny sú nevyhnutnou zložkou bunkových štruktúr.

Sušina bakteriálnych buniek obsahuje 10–30 % glycidov. Väcšinu tvoria polysacharidy

volné, alebo viazané na bielkoviny a lipoidy. K bakteriálnym polysacharidom patria dextran,

levany, celulóza a dalšie glycidy a ich hydrolýzou vznikajú monosacharidy. Bakteriálne lipoidy

sa skladajú z mastných kyselín (kyselina palmitová, stearová, olejová, linolová, maslová a iné),

neutrálnych tukov a fosfolipoidov. V bakteriálnej cytoplazme sa môžu nachádzat aj sírne

a vápenaté inklúzie.

Bunkové steny baktérií pozostávajú z celulózy, hemicelulózy a chitínu. Pre niektoré

látky sú polopriepustné a sú obalené bakteriálnym slizom zložitej chemickej stavby, ktorý je

tvorený vysokopolymerizovanými glycidmi, polypeptidmi, aminocukrami i organickými

kyselinami.

Tvorba bakteriálneho slizu závisí od koncentrácie solí v pôdnom roztoku a enzymatickej

aktivity pôd. Katióny a anióny, ktoré sa nachádzajú v pôde, nerovnako prenikajú cez bunkové

steny baktérií. Podla schopnosti prenikat do buniek môžeme ióny nasledovne zoradit:

K+ > Na+ > Li+ > Mg2+ > Ba2+ > Ca2+, Br- > NO3- > Cl- > SO4

2-.

Osmotický tlak v živých bunkách je vždy vyšší než osmotický tlak pôdneho roztoku.

Bakteriálne bunky majú spravidla záporný elektrický náboj. Pôdna reakcia má znacný vplyv na

rast a biochemickú aktivitu baktérií, pricom nadmerná kyslost znižuje ich rast a aktivitu.

V bakteriálnych bunkách je množstvo enzýmov a enzymatických systémov, ktorých

cinnost je úzko prepojená. Nepriaznivé vonkajšie podmienky spôsobujú rozklad enzýmov,

znižujú aktivitu bakteriálnej mikroflóry a bakteriálne bunky casto odumierajú. Biochemické

reakcie v bunke prebiehajú na rozhraní povrchu koloidnej bielkovinovej castice a bunkovou

štavou, v ktorej sa castica nachádza.

Baktérie sa podielajú na tvorbe štruktúrnych agregátov, zlepšujú infiltracnú a pútaciu

schopnost pôdy. Nitrifikacné baktérie menia amoniak na dusitany až dusicnany. Iné zase pútajú

vzdušný dusík a menia ho na formy prístupné rastlinám. Naopak, denitrifikacné baktérie

konvertujú nitrátový dusík na N2 a N2O a tak prispievajú k jeho stratám.

34

Baktérie sa nachádzajú na rôznych substrátoch a v rôznych podmienkach prostredia. Vo

všeobecnosti sú prítomné tam, kde sú lahšie rozložitelné substráty. Tam zaradujeme cerstvé

zvyšky mladých rastlín a zlúceniny nachádzajúce sa v blízkosti korenov. Najväcšie zastúpenie

baktérií je v rizosférovej zóne, oblasti v blízkosti korenov a v korenoch. Je evidentné, že rastliny

produkujú urcité druhy korenových exudátov, ktoré podporujú rast ochranných baktérií.

Baktérie rozdelujeme do štyroch skupín. Väcšinou sú to rozkladace ktoré konzumujú

jednoduché uhlíkaté zlúceniny, ako sú korenové exudáty a cerstvé rastlinné zvyšky. V tomto

procese baktérie konvertujú energiu z pôdnej organickej hmoty do foriem užitocných pre ostatné

organizmy v pôdnom potravovom retazci. Množstvo rozkladacov môže byt silne znížené

prítomnostou a pôsobením pesticídov a polutantov v pôde. Sú obzvlášt dôležité pri imobilizácii,

alebo zadržiavaní živín v ich bunkách, teda zabranujú stratám živín z korenovej zóny.

Druhou skupinou baktérií sú mutualisti, tieto majú partnerský vztah s rastlinami.

Najznámejšími sú dusík-fixujúce baktérie .

Tretou skupinou baktérií sú patogény. Bakteriálne patogény zahrnujú Xymomonas a

Erwinia druhy a druhy z Agrobacterium ktoré spôsobujú dráždenie v rastlinách.

Štvrtú skupinu nazývame litotrofy alebo chemoautotrofy, tieto získavajú energiu zo

zlúcenín N, S, Fe alebo H, miesto uhlikatých zlúcenín. Niektoré z týchto druhov sú dôležité pre

kolobeh dusíka a degradáciu polutantov.

Baktérie menia pôdne prostredie do tej miery, že sa stáva pre niektoré rastlinné

spolocenstvá priaznivejším ako pre iné. Po rastlinách môžu zostat cerstvé zvyšky, ktoré ako prvé

osídlujú spolocenstvá baktérií, na zaciatku s fotosyntetizujúcimi baktériami. Tieto fixujú

atmosferický dusík a uhlík, produkujú organické látky a imobilizujú dostatok dusíka a iných

živín ako prvotných procesov dusíkového cyklu v mladých pôdach. Následne na to môžu rást

prvé rastlinné druhy. Ako nastupujú prvé rastlinné spolocenstvá, rôzne typy organických látok

vstupujú do pôdy a menia typ potravy prístupnej pre baktérie. Meniace sa bakteriálne

spolocenstvo mení pôdnu štruktúru a tým aj prostredie rastlín.

Urcité rody pôdnych baktérií Pseudomonas fluorescens majú protihubové pôsobenie, ktoré

inhibuje niektoré rastlinné patogény. Pseudomonas fluorescens a iné Pseudomonas a

Xanthomonas druhy môžu podporovat rast rastlín viacerými cestami. Môžu produkovat

zlúceniny ktoré inhibujú rast patogénov alebo redukujú inváziu patogénov do rastlín. Môžu tiež

produkovat zlúceniny (rastové stimulátory) ktoré priamo zvyšujú rast rastlín.

Na rastliny pozitívne a priaznivo pôsobiace baktérie sa nachádzajú v pôdach, ale nie

vždy v dostatocných poctoch aby sa naplno mohli prejavit. V budúcnosti možno budeme

inokulovat (ockovat) semená antihubovými baktériami akými sú P. fluorescens, na

zabezpecenie baktérií redukujúcich patogény v okolí semien a korenov rastlín.

35

Aktinomycéty sú velkou skupinou baktérií, ktoré rastú ako hýfy húb. Sú zodpovedné

za charakteristickú vônu zdravej pôdy. Rozkladajú široké spektrum zlúcenín, ale zvlášt

významné sú pri rozklade tažko rozložitelných zlúcenín. Množstvo pôdnych aktinomycét sú

samostatne žijúce saprofyty, ktoré sú schopné rozkladat množstvo uhlohydrátových substrátov.

Pôdne aktinomycéty sú však aj významné rastlinné patogény.

Aktinomycéty rozkladajú celý rad substrátov, ale sú obzvlášt dôležité pri degradácii

rekalcitrantov – tažko rozložitelných organických zlúcenín v pôde, akými sú chitín a celulóza, a

sú aktívne pri vysokých hodnotách pH. Huby sú dôležitejšie pri degradácii týchto zlúcenín pri

nízkom pH. Vela antibiotík je vytvorených aktinomycétami ako Streptomyces.

Baktérie sú v celom pôdnom profile a sú viazané na zdroj potravy. Najbohatšia na

baktérie je rizosférová zóna. V 1g pôdy sa nachádza 105 až 106 jedincov.

Bakteriálne spolocenstvá sa obvykle vyclenujú na funkcnom základe, teda ich úcastou na

premene hmoty a energie v ekologických systémoch (Tab.5).

Tab. 5. Systematika vybraných pôdnych baktérií podla Bergeyho

rad celad rod Pseudomonadales Nitrobacteraceae Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira,

Nitrosocystis, Nitrosoglea, Nitrobacter, Nitrocystis

Methanomonadaceae Methanomonas, Hydrogenomonas, Carboxydomonas, Methanosarcina

Thiobacteriaceae Thiobacillus Pseudomonadaceae Pseudomonas, Azotomonas Spirillaceae Vibrio, Desulfovibrio, Methanobacterium,

Cellvibrio, Cellfalcicula Eubacteriales Azotobacteraceae Azotobacter Rhizobiaceae R