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El Colegio de la Frontera Sur
Conectividad estructural entre las comunidades vegetales de
las islas de barrera de la Reserva de la Biósfera La
Encrucijada, Chiapas.
TESIS
presentada como requisito parcial para optar al grado de
Maestría en Ciencias en Recursos Naturales y Desarrollo Rural
por
Sofía Jimena Grimaldi Calderón
2015
i
DEDICATORIA
A la vida que es tan buena conmigo.
A mis queridas y adoradas abuelitas, Nelly de Grimaldi y Tencha de Calderón, a quienes
perdí a mitad de este camino pero no dejan de acompañarme siempre en mi corazón.
ii
AGRADECIMIENTOS
Al CONACYT por la beca brindada Nº 307914, que me permitió materializar un sueño y
descubrir este hermoso país.
A mi directora de tesis Dra. Dulce María Infante Mata por todo su apoyo incondicional en
la elaboración de esta tesis, por ampliar mis horizontes y abrirme las puertas a un nuevo
mundo. Gracias Dulce por confiar en mí y hacerme que me enamorara perdidamente de
la ecología costera.
A mis asesores de tesis, Dr. Everardo Barba Macías y Dra. Patricia Moreno-Casasola,
por sus valiosos aportes en la realización de este documento y por confiar en mí,
sabiendo que podía lograr los retos propuestos.
A mi mano derecha e izquierda durante todo este proceso, mi brother Romeo Barrios
Calderón. No lo hubiera podido lograr sin vos caminando y aprendiendo a mi lado.
A todas las personas que me apoyaron en el trabajo de campo, Gerardo de la Cruz
Montes, Romeo Barrios, Rubén García Alfaro, y las personas de las comunidades que
se fueron a asolear y a aprender con nosotros Fredy, Juan Girón, Balo Cruz, Romeo
Guillén, Gabriel Velázquez, Diego Guarín. A las increíbles mujeres que nos alimentaron
super rico durante nuestros viajes a campo, Mari Esteban, Mari, Rosy, Yadira Campero,
Tania Ramírez, Sarimilca Díaz. Un agradecimiento muy caluroso para las familias que
iii
abrieron sus hogares para darnos hospedaje durante nuestras giras de campo, a las
familias Esteban en Brisas del Hueyate, de la Cruz Montes en la barra de Zacapulco,
Fredy en El Castaño, Campero en Pampa Honda, Guarín Velázquez en El Zapotal y
Ramírez Díaz en Chocohuital.
A mis colaboradoras en el laboratorio, que se animaron a regresar a su infancia para
jugar tierrita conmigo, particularmente a Nancy Velásquez y Oveida Velásquez quienes
me salvaron la vida cuando más lo necesitaba; así como a Liliana Gómez, Yesenia
Flores, Mariana Meneses.
Al equipo del LABTAA-Tapachula y al Laboratorio de Contaminación Ambiental por
proporcionarme litros y litros de agua destilada y por aguantarme durante meses;
particularmente al M.C. Gamaliel Mejía por prestarme la estufa. Al Laboratorio de
Ecología Química, y sobre todo al M.C. Santiesteban por dejarme ir a pesar los suelos
ahí. Al personal del Laboratorio de Biodemografía de Moscas de la Fruta por brindarme
un espacio de trabajo, prestarme materiales y una buena plática de desestrés cuando
fue necesario.
A la coordinación del Posgrado y equipo de Servicios Escolares por apoyarnos en el
proceso de graduación.
A mis sinodales Dr. José Pablo Liedo Fernández, Dr. Cristian Tovilla Hernández y Dr.
Daniel Sánchez Guillén que le dedicaron tiempo, cuando era lo que menos tenían, para
iv
leer y ayudarme a mejorar este documento.
A mi familia tapachulteca, mis queridos colegas y amigos de generación 2014-2015 de
la Unidad Tapachula, que han hecho que mi estancia en este país sea increíble. Con
ustedes aprendí que definitivamente la unión hace la fuerza.
A mi equipo mangle, que en una noche de lluvia cambió mi destino, Ara Machuca,
Jonathan Ochoa, Rocío García, Leo Castro, no estuviera aquí sin ustedes.
A mis colegas neotropicales que me dejaron venirme a estudiar aquí, con la ilusión de
mejorar nuestras capacidades y seguir siendo una iniciativa novedosa para la
investigación y la conservación en El Salvador.
A toda mi gente linda (papi, mami, Davis, Grazzia, Rita, Jose, mis tíos y tías, mis
abuelitos, Yader, Cindy, Vero, Juliette, James, Tali, Saúl, JJ, Ara, Pepe, Zulia, May, Auro,
Anita, Damaris, Pen, Samuel y muchos más), quienes desde todos los rinconcitos de
esta Tierra (menos la Antártida) me han apoyado, me han dado ánimos, me mandan
pura energía positiva cuando más la necesito y me empujan para que pueda seguir
adelante y logre cumplir mis sueños. Los amo con todo lo que tengo.
Papi, mami, gracias por siempre dejarnos ser así de raros y armarnos con unas alas bien
grandotas y fuertes para volar bien alto. Es por ustedes que hemos llegado hasta el
infinito y más allá. Son mi todo.
v
ÍNDICE
DEDICATORIA ............................................................................................................... i
AGRADECIMIENTOS ..................................................................................................... ii
ÍNDICE DE CUADROS ................................................................................................ viii
ÍNDICE DE FIGURAS .................................................................................................... ix
RESUMEN ..................................................................................................................... 1
CAPÍTULO 1: INTRODUCCIÓN GENERAL .................................................................. 3
1.1. Pregunta de investigación ................................................................................... 9
1.2. Hipótesis ............................................................................................................. 9
1.3. Objetivo general .................................................................................................. 9
1.4. Objetivos específicos ........................................................................................... 9
CAPÍTULO 2: DESCRIPCIÓN DEL SITIO DE ESTUDIO ............................................. 11
2.1. Ubicación del área de estudio ........................................................................... 11
2.2. Descripción del área de estudio......................................................................... 12
2.3. Selección de los sitios de trabajo....................................................................... 14
2.3. Diseño de muestreo .......................................................................................... 15
CAPÍTULO 3: CARACTERIZACIÓN AMBIENTAL/ECOLÓGICA DE LAS ISLAS DE
BARRERA: UN ENFOQUE MULTIESCALAR .............................................................. 17
3.1. Introducción ....................................................................................................... 17
3.2. Metodología....................................................................................................... 19
vi
3.2.1. Análisis de datos ......................................................................................... 22
3.3. Resultados ........................................................................................................ 24
3.3.1. Caracterización biológica ............................................................................ 24
3.3.1.1. Tipos de comunidades vegetales ......................................................... 24
3.3.1.2. Comunidades vegetales de acuerdo a los usos de suelo ..................... 27
3.3.1.3. Biodiversidad general ........................................................................... 32
3.3.1.4. Biodiversidad de acuerdo a los usos de suelo ...................................... 34
3.3.1.5. Biodiversidad de acuerdo a las islas de barrera ................................... 36
3.3.2. Caracterización geomorfológica .................................................................. 39
3.3.3. Caracterización ambiental ........................................................................... 51
3.3.3.1. Tipos de uso de suelo .......................................................................... 55
3.3.3.2. Las islas de barrera .............................................................................. 56
3.3.3.3. Tipos de comunidades vegetales ......................................................... 57
3.4. Discusión ........................................................................................................... 65
CAPÍTULO 4: CONECTIVIDAD ESTRUCTURAL ENTRE COMUNIDADES VEGETALES
DE ISLAS DE BARRERA............................................................................................. 75
4.1. Introducción ....................................................................................................... 75
4.2. Metodología....................................................................................................... 76
4.2.1. Análisis de datos ......................................................................................... 77
4.3. Resultados ........................................................................................................ 77
vii
4.3.1. Conectividad en zonas agropecuarias ........................................................ 77
4.3.2. Conectividad en zonas de asentamientos humanos ................................... 91
4.3.3. Conectividad entre zonas conservadas ..................................................... 102
4.4. Discusión ......................................................................................................... 114
CAPÍTULO 5: CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ....................................... 119
LITERATURA CITADA .............................................................................................. 122
ANEXOS .................................................................................................................... 127
viii
ÍNDICE DE CUADROS
Cuadro 1: Características de las islas de barrera de la Reserva de la Biósfera La
Encrucijada. ............................................................................................................. 13
Cuadro 2: Comunidades vegetales presentes en los transectos de zonas agropecuarias.
Los colores representan las diferentes localidades. ................................................. 29
Cuadro 3: Comunidades vegetales presentes en los transectos de zonas de
asentamientos humanos. Los colores representan las diferentes localidades. ........ 30
Cuadro 4: Comunidades vegetales presentes en los transectos de zonas conservadas.
Los colores representan las diferentes localidades. ................................................. 31
Cuadro 5: Resultados de los estimadores de riqueza mediante extrapolación. ............ 33
Cuadro 6: Valores de los índices de diversidad alfa de acuerdo a los usos de suelo. .. 35
Cuadro 7: Valores de los índices de diversidad beta entre usos de suelo. ................... 35
Cuadro 8: Valores de los índices de diversidad alfa de acuerdo a cada isla de barrera.
................................................................................................................................ 36
Cuadro 9: Valores de los índices de diversidad beta entre islas de barrera. ................ 37
Cuadro 10: Valor promedio y desviación estándar de variables ambientales y
edafológicas medidas en las islas de barrera de la Reserva de la Biósfera La
Encrucijada entre enero y abril de 2015................................................................... 52
Cuadro 11: Resultados del análisis de PERMANOVA con base a los factores estudiados.
................................................................................................................................ 54
Cuadro 12: Variación explicada de acuerdo a cada factor estudiado. .......................... 55
Cuadro 13: Variación explicada de acuerdo a los primeros componentes principales.. 60
Cuadro 14: Valores de correlación r entre las variables ambientales en el análisis de
componentes principales ......................................................................................... 63
ix
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1: Perfil de una isla de barrera, tipos de vegetación, usos antropogénicos y
servicios ambientales que provee cada comunidad. Fuentes: CONABIO (2009);
Martínez (2009); Maun (2009); Carruthers et al. (2013); Infante-Mata et al. (2014). .. 7
Figura 2: Ubicación de la REBIEN. .............................................................................. 11
Figura 3: Ubicación de los sitios de trabajo. ................................................................. 15
Figura 4: Diseño de muestreo. ..................................................................................... 16
Figura 5: Medición de la microtopografía en los transectos, por medio del método de la
manguera de nivel. .................................................................................................. 20
Figura 6: Toma de parámetros: (A) velocidad de infiltración del agua, temperatura de
suelos y variables ambientales (temperatura y humedad relativa); (B) velocidad de
infiltración del agua. ................................................................................................. 22
Figura 7: Tipos de comunidades encontradas en las islas de barrera de la Reserva de la
Biósfera La Encrucijada. .......................................................................................... 27
Figura 8: Curva de acumulación de especies vegetales en la zona de estudio. ........... 32
Figura 9: Cantidad de especies única a cada tipo de uso de suelo y especies compartidas
entre ellos. ............................................................................................................... 34
Figura 10: Resumen diversidad alfa y beta en las islas de barrera. ............................ 38
Figura 11: Microtopografía del transectos de zonas agropecuarias, mostrando
distribución de comunidades vegetales. (A) AA1 (localidad Brisas del Hueyate, isla
San José-San Juan), (B) AB2 (localidad El Catrín, isla San Juan-Castaño), (C) AC2
(localidad San José, isla San Simón-San José), (D) AD2 (localidad Zapotal, isla
Castaño-Palmarcito) y (E) AE2 (localidad Palmarcito, isla Palmarcito-Mapache). ... 42
x
Figura 12: Microtopografía del transectos de zonas de asentamientos humanos,
mostrando distribución de comunidades vegetales. (A) UA1 (localidad Brisas del
Hueyate, isla San José-San Juan), (B) UB2 (localidad La Lupe, isla San Juan-
Castaño), (C) UC2 (localidad Pampa Honda, isla Castaño-Palmarcito), (D) UD2
(localidad Zapotal, isla Castaño-Palmarcito) y (E) UE2 (localidad Chocohuital-Costa
Azul, isla Mapache-Santiago). ................................................................................. 46
Figura 13: Microtopografía del transectos de zonas conservadas, mostrando distribución
de comunidades vegetales. (A) CA2 (localidad Zacapulco, isla San Juan-Castaño),
(B) CB2 (localidad El Faro, isla San José-San Juan), (C) CC1 (localidad Castaño, isla
Castaño-Palmarcito), (D) CD2 (localidad Pampa Honda, isla Castaño-Palmarcito), y
(E) CE2 (localidad Mapache, isla Palmarcito-Mapache). ......................................... 49
Figura 14: Resumen de datos microtopográficos y de diversidad de comunidades y
especies. ................................................................................................................. 50
Figura 15: Gradientes observados para los valores promedios de las variables
ambientales de acuerdo a cada comunidad vegetal en la Reserva de la Biósfera La
Encrucijada. ............................................................................................................. 53
Figura 16: Análisis canónico de coordenadas principales de las variables ambientales de
acuerdo a los usos de suelo. Correlación canónica con el eje 1 (CAP1) de 0.331 y con
el eje 2 (CAP2) de 0.154. ........................................................................................ 55
Figura 17: Análisis canónico de coordenadas principales de las variables ambientales de
acuerdo a las islas de barrera. Correlación canónica con el eje 1 (CAP1) de 0.3209 y
con el eje 2 (CAP2) de 0.1658. ................................................................................ 57
xi
Figura 18: Análisis canónico de coordenadas principales de las variables ambientales de
acuerdo a los tipos de comunidades vegetales. Correlación canónica con el eje 1
(CAP1) de 0.8519 y con el eje 2 (CAP2) de 0.781. .................................................. 59
Figura 19: Análisis de coordenadas principales de las variables ambientales de acuerdo
a los tipos de comunidades vegetales. Variabilidad explicada por el PC1: 46.35%.
Variabilidad explicada por el PC2: 15.87%. ............................................................. 62
Figura 20: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo AA2. Encadenamiento del dendrograma
de especies: 8.35%, encadenamiento dendrograma de cuadrantes: 8.23%. ........... 79
Figura 21: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto AA2. 80
Figura 22: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo AB1. Encadenamiento del dendrograma
de especies: 15.85%, encadenamiento dendrograma de cuadrantes: 26.17%. ....... 82
Figura 23: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto AB1. 83
Figura 24: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto AC3. 84
Figura 25: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo AC3. Encadenamiento del dendrograma
de especies: 13.38%, encadenamiento dendrograma de cuadrantes: 17.76%. ....... 85
xii
Figura 26: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo AD2. Encadenamiento del dendrograma
de especies: 11.96%, encadenamiento dendrograma de cuadrantes: 12.6%. ......... 87
Figura 27: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto AD2. 88
Figura 28: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo AE3. Encadenamiento del dendrograma
de especies: 8.14%, encadenamiento dendrograma de cuadrantes: 21.14%. ......... 89
Figura 29: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto AE3. 90
Figura 30: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo UA1. Encadenamiento del dendrograma
de especies: 12.9%, encadenamiento dendrograma de cuadrantes: 4.33%. ........... 92
Figura 31: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto UA1. 93
Figura 32: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo UB1. Encadenamiento del dendrograma
de especies: 27.27%, encadenamiento dendrograma de cuadrantes: 62.08%. ....... 94
Figura 33: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto UB1. 95
Figura 34: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo UC2. Encadenamiento del dendrograma
de especies: 28%, encadenamiento dendrograma de cuadrantes: 14.03%. ............ 96
xiii
Figura 35: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto UC2. 97
Figura 36: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo UD3. Encadenamiento del dendrograma
de especies: 10.95%, encadenamiento dendrograma de cuadrantes: 59.58%. ....... 99
Figura 37: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto UD3.
.............................................................................................................................. 100
Figura 38: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo UE1. Encadenamiento del dendrograma
de especies: 20%, encadenamiento dendrograma de cuadrantes: 19.6%. ............ 101
Figura 39: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto UE1.
.............................................................................................................................. 102
Figura 40: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo CA1. Encadenamiento del dendrograma
de especies: 21.13%, encadenamiento dendrograma de cuadrantes: 22.26%. ..... 103
Figura 41: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto CA1.
.............................................................................................................................. 104
Figura 42: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo CB1. Encadenamiento del dendrograma
de especies: 16.77%, encadenamiento dendrograma de cuadrantes: 24.21%. ..... 106
xiv
Figura 43: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto CB1.
.............................................................................................................................. 107
Figura 44: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo CC3. Encadenamiento del dendrograma
de especies: 14.47%, encadenamiento dendrograma de cuadrantes: 13.99%. ..... 109
Figura 45: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto CC3.
.............................................................................................................................. 110
Figura 46: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo CD2. Encadenamiento del dendrograma
de especies: 18.18%, encadenamiento dendrograma de cuadrantes: 12.08%. ..... 111
Figura 47: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto CD2.
.............................................................................................................................. 112
Figura 48: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo CE1. Encadenamiento del dendrograma
de especies: 23.08%, encadenamiento dendrograma de cuadrantes: 7.56%. ....... 113
Figura 49: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto CE1.
.............................................................................................................................. 114
1
RESUMEN
Las islas de barrera de la Reserva de la Biósfera La Encrucijada están sometidas a una
fuerte presión antrópica que está generando cambios de uso de suelo en la zona costera.
Estos procesos conllevan cambios en la distribución de las comunidades vegetales y
tienen un efecto sobre la conectividad ecológica. Se estudiaron las comunidades
vegetales de las islas de la barrera de la Reserva de la Biósfera La Encrucijada, Chiapas,
México, midiendo las variables ambientales (geomorfológicas, edafológicas, físico-
químicas) bajo las cuales pueden encontrarse las diferentes asociaciones vegetales. Se
realizó con base a tres tipos de usos de suelo (agropecuario, zona de asentamientos
humanos y conservado) y en las seis islas de barrera de la reserva. Se determinó el
estado de la conectividad estructural a nivel local que existe entre estas comunidades
vegetales costeras, tomando como punto de partida 15 sitios de estudio (cinco para cada
tipo de uso de suelo). De acuerdo al análisis de componentes principales, se encontró
que las variables ambientales estudiadas explican el 73.62% de la variabilidad del
sistema con los tres primeros componentes principales. El primero de los componentes
principales está asociado a un gradiente edafológico asociado a la textura del suelo que
incide sobre las comunidades ubicadas en los extremos de la isla de barrera; y el
segundo a uno ambiental relacionado a la humedad relativa y temperatura ambiental que
tiene influencia sobre las comunidades de la parte media de la isla. La riqueza de
especies vegetales para todo el estudio asciende a 173, siendo el tipo de uso de suelo
agropecuario el que cuenta con más diversidad (s=119), seguido de la zona de
asentamientos humanos (s=107) y luego zonas conservadas (s=98). La evaluación de la
2
conectividad estructural en zonas con mayores niveles de perturbación como los
asentamientos humanos, indica que la mayor parte de la isla de barrera se encuentra
afectada y alterada de manera más radical. En las zonas agropecuarias, el área
impactada suele concentrarse en la parte media de la isla, en donde se ve más afectada
la presencia de matorrales espinosos y sobretodo de las selvas. En las áreas
conservadas, se concluye que realmente no existe un área totalmente conservada en
vista que todas tienen un mayor o menor nivel de perturbación humana. No obstante,
hay presencia de todas o la mayoría de las comunidades vegetales naturales y los
ecotonos son más diversos y amplios entre las comunidades vegetales.
Palabras clave: duna costera, manglares, perturbación, multiescalar, conectividad.
3
CAPÍTULO 1: INTRODUCCIÓN GENERAL
La conectividad ecológica se define como el grado en el que el paisaje contribuye o
impide el movimiento de las especies entre hábitats (Merriam, 1984 citado por Keitt,
Urban y Milne, 1997). Se considera que un paisaje es un mosaico de interacciones entre
factores bióticos y abióticos en un área definida (Farina, 2006) o como un sistema de
ecosistemas, es decir un metaecosistema (Finotto, 2011). De acuerdo a EUROPARC-
España (2009), la conectividad es mucho más compleja que una simple conexión que
une dos ecosistemas o comunidades; en realidad permite los flujos entre ecosistemas o
hábitats, ya sea de organismos o de materia y energía. Contribuye además a la
conservación de las especies, favoreciendo un intercambio de individuos entre
poblaciones, reduciendo la tasa de extinción e incrementando la tasa de colonización
(EUROPARC-España, 2009). Es un nivel de análisis en el cual también se puede
apreciar el efecto del hombre y del uso de los recursos que ha hecho a través del tiempo.
La conectividad puede estudiarse desde dos grandes enfoques, el estructural y el
funcional. La conectividad estructural corresponde al arreglo y distribución física de los
componentes del paisaje, entiéndase como una medida de la proximidad y del tamaño
de los parches de vegetación (Brooks, 2003). Está ligada a la estructura del paisaje, sin
ninguna relación directa con el comportamiento de las especies (Kindlmann y Burel,
2008). En cambio, la conectividad funcional se refiere al uso que le dan, particularmente
las especies animales, a la conectividad estructural para su desplazamiento y dispersión
(Tischendorf y Fahrig, 2000; Kindlmann y Burel, 2008).
4
De acuerdo a Kindlmann y Burel (2008) y EUROPARC-España (2009), la conectividad
estructural puede medirse de acuerdo al número de corredores y puntos de paso o
escalas y la cantidad de hábitats disponibles. Estudios realizados por Goodwin y Fahrig
(2002) indican que las mediciones de la conectividad del paisaje están influenciadas por
aspectos diversos relacionados a la estructura del paisaje, sugiriendo que ésta disminuye
a medida que se incrementa la distancia entre parches de hábitat, al mismo tiempo que
la influencia de los elementos del hábitat es más importante que la de los elementos de
la matriz del paisaje.
En ecosistemas costeros, la conectividad se ha evaluado principalmente con base a la
conectividad hidrológica (e.g. Zedler y Callaway, 2001; Davis et al., 2005; Fracz, 2012;
Hyndes et al., 2014), entendiéndose como la conectividad entre los procesos que
generan escorrentía y su continuidad a nivel superficial (Pascual-Aguilar et al., 2010). No
hay muchos antecedentes sobre estudios propiamente de conectividad estructural en
ecosistemas costeros terrestres. Las investigaciones que se han realizado hasta el
momento están enfocadas en la ecología de las diferentes comunidades vegetales
costeras y su relación con ciertos parámetros físico-químicos y ambientales como los
que se describen a continuación.
A nivel fitogeográfico existen trabajos que analizan la distribución de las especies de
dunas costeras, particularmente enfocados en la región del Golfo de México y Caribe
(Moreno-Casasola y Espejel, 1986; Espejel, 1987; Castillo y Moreno-Casasola, 1998).
5
Castillo y Moreno-Casasola (1996) reportan que para el Golfo de México existen 655
especies vegetales en las dunas costeras, entre las cuales se mencionan que
predominan las especies secundarias invasoras provenientes de otros sistemas como
matorrales y selva baja, por sobre las de distribución específicamente costera. En
Martínez et al. (2014), describen las dunas de México, mencionando que la mayoría de
las dunas estabilizadas de Chiapas se encuentran en estado de regular a muy malo. De
acuerdo a Kim y Yu (2008), los patrones de distribución de las comunidades vegetales
de duna costera están relacionadas a las condiciones de suelo y geomorfológicas del
sitio. Priego (2004) estudió la relación entre la heterogeneidad geoecológica y
biodiversidad de ecosistemas costeros tropicales en Cuba y México, y encontró que la
riqueza, dominancia, abundancia y diversidad de paisajes geográficos explicaban la
riqueza de especies. Infante-Mata (2001) estudió la diversidad morfológica y funcional
de comunidades de dunas costeras en Yucatán, encontrando que la distribución de las
comunidades vegetales de dunas costeras responde a diferentes niveles de estrés
fisiológico y ambiental, de acuerdo a gradientes y topografía del sitio.
Más recientemente, Carruthers et al. (2013) describieron las condiciones de hábitat de
las comunidades vegetales costeras de la isla de barrera Assateague ubicada en el
Atlántico medio de Estados Unidos de América, en las costas de los estados de Virginia
y Maryland. Acosta, Blasi y Stanisci (2000) hacen un estudio relativo a la conectividad
espacial entre parches de comunidades de duna costera en el Parque Nacional Circeo
en Italia, mediante el cual evaluaron el efecto de factores de perturbación en la
distribución de las comunidades.
6
En la Reserva de la Biósfera La Encrucijada (Chiapas), Romero-Berny (2012) investigó
sobre la estructura y cambios a nivel de paisaje en manglares de Chiapas demostrando
que las variables que más inciden en la estructura de manglares son la salinidad y nivel
de inundación. Este autor concluyó que los manglares de Chiapas están sujetos a
impactos de procesos de fragmentación a escala de paisaje. Infante-Mata et al. (2014)
analizaron la diversidad y estructura de nueve tipos de comunidades vegetales costeras
a lo largo de diez subcuencas de la costa chiapaneca, incluyendo la zona de las islas de
barrera de la Reserva de la Biósfera La Encrucijada.
Las islas de barrera son franjas delgadas de tierra que se encuentran en las costas, entre
la playa y las lagunas costeras o canales (Martínez, 2009). Su ancho puede ser variable,
y comprende una sucesión de comunidades que van desde la vegetación de la duna
costera, pasando por una variedad de tipos de selvas bajas y/o medianas (e.g.
matorrales, palmares) y finalmente llegando los humedales que frecuentemente
corresponden a manglares (Carruthers et al., 2013) (Figura 1). Son sistemas
particularmente vulnerables ante cambios que se den, ya sean naturales o
antropogénicos (Lentz et al., 2013; Wolner et al., 2013; Moore et al., 2014) . La
urbanización en la zona costera tiene diversos efectos sobre la integridad ecológica de
estas zonas, pudiendo alterar los hábitats, régimen hidrológico y geomorfología, por
ejemplo (Lee et al., 2006). Frecuentemente, las poblaciones llevan a cabo cambios de
uso de suelo, eliminando las comunidades vegetales ahí presentes y sustituyéndolas por
espacios habitacionales o turísticos (Lucrezi, Saayman y van der Merwe, 2014).
7
Playa Duna frontal Duna interna Selvas bajas y
medianas Humedal
Comunidades
vegetales Suelo desnudo
Vegetación de duna costera -Zona de
pioneras
Matorral, Matorral espinoso
Palmar, vegetación de borde de manglar
Manglar
Hábitos de la
vegetación - Rastrera y herbácea Arbustiva Arbustiva y arbórea Arbórea
Usos
antropogénicos Turismo y
recreación, Turismo y recreación,
ganadería, Cultivos, ganadería Cultivos, ganadería
Obtención de madera, pesca
Algunos servicios
ambientales
Protección, retención de arena, infiltración de agua, conectividad, hábitat de especies
Protección, retención de sedimentos,
infiltración. conectividad, hábitat
de especies
Conectividad, reservorio de agua dulce, hábitat de
especies
Zonas de refugio y crianza, retención de
sedimentos, secuestro de carbono, hábitat de
especies
Figura 1: Perfil de una isla de barrera, tipos de vegetación, usos antropogénicos y servicios ambientales que provee cada
comunidad. Fuentes: CONABIO (2009); Martínez (2009); Maun (2009); Carruthers et al. (2013); Infante-Mata et al.
(2014).
8
Por otra parte, en el caso particular de las costas del sur de Chiapas, actualmente se
vive una problemática asociada a la construcción de Puerto Madero y subsecuente
instalación de escolleras y espigones a lo largo de la costa. Esto ha impulsado un proceso
acelerado de erosión costera que ha llegado a niveles incontrolables y ha sido
responsable de la pérdida de entre 60 y 100 metros de playa, dependiendo de las zonas
que se consideren. Esta erosión ha ido progresando cada vez más hacia el norte de la
costa del estado de Chiapas, llegando al polígono que define la Reserva de la Biósfera
La Encrucijada (Barrios-Ramos, 2013). A pesar de ello, hay un proyecto para construir
más espigones con el propósito de proteger la costa (PROCOMAR, 2012), lo que en
realidad incrementa exponencialmente la vulnerabilidad de sus costas, poniendo en
riesgo el mantenimiento de estas islas de barrera y de la propia protección que brindan.
Esta investigación pretende llenar el vacío de conocimiento que existe sobre la ecología
de las islas de barrera de la Reserva de la Biósfera La Encrucijada (REBIEN), y sus
resultados pueden tener implicaciones generales para otros ecosistemas similares en
México y en el neotrópico. Se pretende aportar información relacionada a la diversidad y
distribución de especies en zonas con diferentes niveles de perturbación, características
ambientales y edafológicas de las islas de barrera y sobre la conectividad estructural
entre las comunidades vegetales.
9
1.1. Pregunta de investigación
¿De qué manera interactúan las variables geomorfológicas, ambientales, físico-químicas
y biológicas a diferentes niveles de perturbación para determinar la calidad de la
conectividad estructural entre comunidades vegetales en las islas de barrera de la
Reserva de la Biósfera La Encrucijada a diferentes escalas espaciales?
1.2. Hipótesis
En las zonas con menores niveles de perturbación de las islas de barrera de la Reserva
de la Biósfera La Encrucijada, existen interacciones más complejas entre las
comunidades vegetales y su ambiente, particularmente a escala local, lo que genera una
mayor complejidad estructural que a su vez se manifiesta en una mayor calidad de
conectividad.
1.3. Objetivo general
Analizar la conectividad estructural entre comunidades vegetales de islas de
barrera de la Reserva de la Biósfera La Encrucijada desde una perspectiva
multiescalar.
1.4. Objetivos específicos
1. Caracterizar los parámetros biológicos en las diferentes comunidades vegetales
de las islas de barrera de la REBIEN.
2. Caracterizar los parámetros geomorfológicos, ambientales y físico-químicos en
las diferentes comunidades vegetales de las islas de barrera de la REBIEN.
10
3. Determinar la distribución de las comunidades vegetales en función de parámetros
físico-químicos, ambientales y geomorfológicos.
4. Determinar la conectividad estructural entre las comunidades vegetales costeras
de las islas de barrera de la REBIEN.
11
CAPÍTULO 2: DESCRIPCIÓN DEL SITIO DE ESTUDIO
2.1. Ubicación del área de estudio
La Reserva de la Biósfera La Encrucijada se encuentra al sur del estado de Chiapas,
entre Chocohuital y Barra San Simón, en los municipios de Pijijiapan, Mapastepec,
Acapetahua, Huixtla, Villa Comaltitlán, Mazatán. Está ubicada en las coordenadas
geográficas siguientes: entre 14º43’ y 15º40’ N y entre 92º 26’ y 93º 20’ O (Figura 2)
(INE/SEMARNAP, 1999).
Figura 2: Ubicación de la REBIEN.
12
Fue decretada como Reserva de la Biósfera en 1995, contemplando un área de
conservación de 144,868 hectáreas, de las cuales 36,216 hectáreas corresponden a las
zonas núcleo de La Encrucijada y El Palmarcito; y un área de amortiguamiento con una
extensión de 108,651 hectáreas (Diario Oficial de la Federación, 1995). El polígono de la
Reserva de la Biósfera La Encrucijada cuenta con seis islas de barrera delimitadas al
norte por canales que conectan con lagunas costeras, al sur con el océano Pacífico y a
este y oeste con bocabarras (Infante-Mata et al., 2014) (Cuadro 1). Las bocabarras que
delimitan las islas de barrera estudiadas son permanentes que se mantienen abiertas
naturalmente todo el año, aunque existen algunas islas que cuentan con bocabarras
estacionales que se abren en época de lluvias por el incremento de los aportes fluviales,
como es el caso de la isla de barrera Castaño-Palmarcito.
2.2. Descripción del área de estudio
La Reserva de la Biósfera La Encrucijada se encuentra en la provincia fisiográfica de la
Planicie Costera del Pacífico la cual abarca desde la laguna Mar Muerto en Oaxaca hasta
el río Suchiate. La planicie costera es bastante angosta, variando de 15 km al noroeste
hasta alrededor de 35 km hacia el sureste (INE/SEMARNAP, 1999).
13
Cuadro 1: Características de las islas de barrera de la Reserva de la Biósfera La Encrucijada.
Nº 1 2 3 4 5 6 TOTAL
Bocabarras que la
delimitan
San Simón-
San José
San José-
San Juan
San Juan- El
Castaño
El Castaño- El
Palmarcito
El Palmarcito-
Mapache Mapache-Santiago -
Área total (ha) 1,966.47 1,795.02 587.25 1,825.15 692.60 169.76 7,036.25
Ancho mínimo
(m) 72 100 75 86 87 60 80 (*)
Ancho máximo
(m) 2,545 1,455 614 1,183 1,565 184 1,257.66 (*)
Longitud (km) 19.6 34.6 15.6 40.2 12.4 13.9 136.3
Superficie con
cobertura vegetal
(ha)
1267.49 1166.54 422.63 720.51 318.75 96.65 3,992.57
Superficie con
algún uso de
suelo (ha)
558.31 444.53 73.49 782.03 333.49 19.66 2,211.51
Observaciones
En esta isla de
barrera hay tres
bocabarras que
se abren
únicamente
estacionalmente
No toda esta isla de
barrera está
contemplada dentro
del polígono de la
REBIEN
-
(*) Se trata de promedios no de sumatorias.
Fuente: Grimaldi, S. 2015.
14
Respecto a los suelos, el INE/SEMARNAP (1999) reporta que en la zona costera de la
región principalmente se encuentran suelos oscuros con texturas medias y finas, rara
vez gruesa, originados por la constante deposición que hacen las corrientes fluviales
aledañas. La reserva pertenece a la región hidrológica 23 de la CNA y se caracteriza por
contar con aportes fluviales de ríos que son muy influenciadas por la estacionalidad de
las precipitaciones pluviales, incrementando su volumen y aporte en época de lluvias.
El clima de la zona es de tipo Am(w) cálido-húmedo, con abundantes lluvias en verano,
con una época lluviosa desde mayo hasta noviembre, con precipitaciones que oscilan
entre 1300 y 3000 mm. La temperatura promedio anual es de 28 °C y se reporta que
suele ser mayor a los 22ºC a lo largo del año (INE/SEMARNAP, 1999).
2.3. Selección de los sitios de trabajo
Para seleccionar los sitios de trabajo, se analizaron imágenes satelitales SPOT 5
multiespectrales y pancromáticas de las islas de barrera de la REBIEN tomadas el 24 de
noviembre de 2011, 03 de diciembre de 2011, 26 de noviembre de 2012 y 27 de enero
de 2013. Fueron proporcionadas por el Laboratorio de Análisis de Información
Geográfica y Estadística del Colegio de la Frontera Sur (LAIGE-ECOSUR). A partir de
estas imágenes se clasificaron las zonas de acuerdo a su cobertura vegetal y usos de
suelo.
15
Los sitios de trabajo fueron escogidos a manera que se tuviera una muestra
representativa de la zona costera de la reserva, contemplando todas las islas de barrera
(Figura 3, Anexo 1 y 2).
Figura 3: Ubicación de los sitios de trabajo.
2.3. Diseño de muestreo
Se contempló un diseño de muestreo de dos factores espaciales fijos. El primer factor
corresponde el uso del suelo, considerando tres niveles de acuerdo a si se trata de una
zona conservada (i.e. sin uso antrópico del suelo o que éste sea mínimo) o una zona
16
donde se llevan a cabo actividades productivas o usos del suelo (asentamientos
humanos, con actividades agropecuarias). El segundo factor se refiere a las localidades
de islas de barrera de la Reserva de la Biósfera La Encrucijada (A, B, C, D, E) (Fig. 4).
En cada una de las localidades A, B, C, D y E de cada tipo de uso de suelo, se
establecieron tres transectos transversales a la línea de costa (T1 a T45) de 20 m de
ancho (10 metros a cada lado de la línea central del transecto) que cruzaron la isla de
barrera. La distancia entre las líneas centrales de los transectos fue en promedio de 100
m, excepto en aquellos casos adonde el terreno no lo permitía como por ejemplo en
zonas adonde la vegetación era muy densa y no había manera de atravesar la isla (como
en algunos matorrales espinosos muy densos en los que no se podía abrir brecha, tal
fue el caso en algunos transectos de barra de Zacapulco), o en aquellos casos adonde
se trataba de terrenos privados a los cuales no se tenía permiso de acceso.
Figura 4: Diseño de muestreo.
Muestreo
Conservado
A
T1
T2
T3B
C
D
E
Urbano
Agropecuario
T45
…
17
CAPÍTULO 3: CARACTERIZACIÓN AMBIENTAL/ECOLÓGICA DE LAS ISLAS DE
BARRERA: UN ENFOQUE MULTIESCALAR
3.1. Introducción
McGill (1958 citado por Glaeser, 1978) menciona que “las playas de barrera, islas de
barrera, bancos de arena y las bahías de barrera están separadas de la costa
propiamente dicha o de la tierra interior costera más cercana por una laguna, un pantano
u otro cuerpo de agua somero”. Las islas de barrera tienen la particularidad de
encontrarse en la frontera entre ambientes contrastantes, están entre el mar y los
esteros, entre playas y humedales costeros, confiriéndoles características singulares.
Para que puedan darse deben cumplirse los siguientes requerimientos (Martínez, 2009):
1. Elevación del nivel del mar
2. Aporte suficiente de arena
3. Planicie costera suave
4. Suficiente energía en el oleaje para mover la arena
5. Baja variación de las mareas
Las islas de barrera son ambientes muy dinámicos y nunca se van a encontrar fijas.
Tienen formas elongadas y paralelas a la línea de costa pero separadas de ella por un
conjunto de humedales intermareales y submareales (marismas en zonas templadas y
manglares en zonas tropicales y subtropicales). Su sedimento no es consolidado y de
ahí nace su característica dinámica. Existen tres morfologías principales de islas de
18
barrera: barreras unidas a la costa, barreras dominadas por el oleaje y barreras con
influencias de fuentes de energía mixtas (Davis, 1994).
Según Davis (1994), en islas de barrera pueden encontrarse ambientes muy diversos el
uno del otro. Para Acosta et al. (2004), no siempre es fácil describir a los ecosistemas
costeros en vista que las condiciones ambientales pueden cambiar de manera
considerable en un área pequeña con base a un gradiente ambiental del mar hacia tierra
adentro. Asimismo mencionan que los requerimientos de la vegetación costera suelen
ser específicos, por lo que su posición a lo largo de este gradiente se adapta a su rango
de tolerancia a ciertas condiciones ambientales. Las dunas costeras han sido utilizadas
por muchos como modelos de distribución de especies en vista que existe un marcado
gradiente del frente de playa hacia tierra adentro.
Lo interesante de este tipo de formaciones es que pueden presentar formas, anchos,
largos, alturas y perfiles de microtopografía muy diversos, con dos o más tipos de
microambientes. Pero invariantemente se trate de una isla muy ancha o muy angosta, se
puede observar el mismo tipo de sucesión de comunidades vegetales costeras.
Factores de naturaleza edafológica han sido descritos como importantes controladores
ambientales en la distribución de las especies, particularmente la cantidad de materia
orgánica y tamaño promedio de las partículas de suelo. Otros consideran que el viento
juega un papel importante en la aspersión salina y desplazamiento de las partículas de
19
sedimento (Fenu et al., 2012; Fenu et al., 2013; Hernández-Cordero, Pérez-Chacón y
Hernández-Calvento, 2015)
Algunos autores consideran que las comunidades vegetales que pueden encontrarse en
las dunas costeras constituyen indicadores del estado de conservación de los
ecosistemas costeros de naturaleza arenosa (van der Maarel y van der Maarel-Versluys,
1996; Acosta et al., 2004). Para Carboni, Carranza y Acosta (2009), el hecho que se
ubiquen en la transición entre lo marino y lo terrestre, las vuelven ambientes interesantes
para ser estudiados desde una perspectiva ecológica e incluso paisajística, sobretodo
tomando en cuenta la fragilidad de estos sistemas ante perturbaciones de naturaleza
humana.
Los objetivos específicos a cumplir en este capítulo son el 1, el 2 y el 3; y las hipótesis
abordadas son: “si cada comunidad vegetal está asociada a características ambientales
particulares, serán más abundantes las comunidades vegetales con un amplio rango de
tolerancia” y “se espera que las comunidades vegetales que pueden encontrarse en la
parte media de la isla de barrera sean más diversas en vista que las condiciones
ambientales serán menos favorables en ambos extremos de la isla de barrera”.
3.2. Metodología
El muestreo se llevó a cabo entre los meses de enero y abril de 2015. Se establecieron
los transectos (T1 a T45) de acuerdo a los diferentes tipos de uso de suelo, a manera
que atravesaran transversalmente las islas de barrera, es decir de la zona de playa
20
llegando hasta la laguna costera o canales, pasando por las diferentes comunidades
vegetales costeras.
La medición de las variables geomorfológicas (microtopografía y pendiente de la playa),
se midió únicamente en una de las tres repeticiones de los transectos. Se midió la
microtopografía del sitio a lo largo de todo el transecto, utilizando el método de la
manguera de nivel (Figura 5) (Flores-Verdugo y Agraz-Hernández, 2009). Una vez
teniendo los perfiles de microtopografía se calculó la pendiente de la zona de playa
usando técnicas de trigonometría conociendo las distancias lineales y alturas en distintos
puntos del perfil.
Figura 5: Medición de la microtopografía en los transectos, por medio del método de la
manguera de nivel.
En todos los transectos, se midieron los siguientes parámetros físico-químicos
ambientales y de suelo en cada una de las comunidades vegetales encontradas:
Ambiente: temperatura ambiental, humedad relativa, densidad forestal.
21
Suelo: velocidad de infiltración del agua, textura, densidad aparente, temperatura
del suelo superficial y a 10 cm de profundidad, cantidad de materia orgánica.
Los parámetros ambientales (temperatura ambiental y humedad relativa) se tomaron
utilizando una micro estación meteorológica de bolsillo marca Kestrel modelo 4000. La
caracterización del suelo, se realizó midiendo la temperatura del suelo a nivel superficial
y a 10 cm de profundidad con un termómetro de suelos análogo. La velocidad de
infiltración y la densidad aparente se establecieron siguiendo las metodologías
propuestas por Campos-Cascaredo y Moreno-Casasola (2009). Para ello, se determinó
la velocidad de infiltración midiendo con un cronómetro la velocidad en la que se
infiltraban 100 ml de agua en un área determinada y la densidad aparente tomando una
muestra de suelo de un volumen conocido y determinando su peso seco. (Figura 6).
En el laboratorio, la cantidad de materia orgánica en el suelo se determinó de acuerdo al
método de pérdida por ignición (Davies, 1974). La textura de suelos fue determinada
utilizando el método de Bouyoucos definido en la NOM-021-RECNAT (Diario Oficial de
la Federación, 2000) utilizando como agente defloculante o dispersante de las partículas
de suelo una solución de hexametafosfato de sodio y de carbonato de sodio.
22
Figura 6: Toma de parámetros: (A) velocidad de infiltración del agua, temperatura de
suelos y variables ambientales (temperatura y humedad relativa); (B) velocidad de
infiltración del agua.
Durante los recorridos por los transectos se determinó la abundancia y cobertura de cada
especie vegetal de acuerdo a la escala de Westhoff y van der Maarel (Moreno-Casasola
y López-Rosas, 2009), así como la diversidad de especies vegetales por cada uno de los
45 transectos realizados en los distintos sitios de estudio.
3.2.1. Análisis de datos
Se aplicaron índices de diversidad alfa para conocer las características de cada una de
las categorías de uso de suelo; beta para ver las diferencias entre categorías, utilizando
los índices de diversidad alfa de Shannon-Weiner (H’), dominancia de Simpson (D) y de
diversidad beta de Whittaker (βW) y Smida-Wilson (βT) (Moreno, 2001; Magurran, 2004).
Los índices de diversidad se calcularon con el programa Past 3.09 versión octubre 2015
(Hammer, Harper y Ryan, 2001). Se utilizó el programa EstimateS versión 9.1.0 (Colwell,
A
B
23
2013) para la realización del análisis de rarefacción y estimadores del número total
esperado de especies para realizar extrapolaciones en la curva de acumulación de
especies. De igual manera, sirvió para la determinación de la presencia de especies
únicas y duplicadas.
Por medio de técnicas de estadística descriptiva (rangos, promedios, desviaciones
estándar), se caracterizó de manera general cada una de las variables paisajísticas,
geomorfológicas, físico-químicas y ambientales. Posteriormente, para determinar si
existen diferencias de acuerdo a los distintos tipos de uso del suelo, se utilizó como
método de ordenación un análisis canónico de coordenadas principales (CAP) (Clarke y
Warwick, 2001) para determinar el grado de asociación entre las variables paisajísticas,
geomorfológicas, físico-químicas y ambientales con el uso del suelo. El análisis canónico
de coordenadas principales (CAP) parte de grupos establecidos a priori y permite
verificar si estos grupos realmente tienen las características de ese grupo o de otro. Con
fines confirmatorios, se utilizó el análisis permutacional multivariado (PERMANOVA)
(Anderson, 2001) para probar la respuesta simultánea de una o más variables para uno
o más factores en un análisis de varianza (ANOVA) usando métodos de permutación.
Para estos análisis se tomaron los datos de los transectos en los que se hizo la
microtopografía.
Para poder determinar la distribución de las especies en función de las variables
geomorfológicas, físico-químicas y ambientales, se utilizó un análisis de componentes
principales (PCA) que permitió ordenar todas las variables en nuevas variables
24
(componentes principales) que explican el mayor porcentaje de los cambios en la
diversidad de especies a nivel transversal y longitudinal en las islas de barrera. Los
resultados del PCA se analizaron también haciendo correlaciones de cada variable
respecto a cada componente principal con el propósito de identificar los gradientes. Los
análisis de CAP, PERMANOVA, PCA se llevaron a cabo con el programa PRIMER
(Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research) versión 6 (Clarke y Gorley,
2006) apoyándose asimismo del programa PC-ORD versión 5 (McCune y Mefford, 2006).
Se utilizó una matriz primaria con datos ambientales y una matriz secundaria con los
datos biológicos con los tipos de comunidades vegetales.
3.3. Resultados
3.3.1. Caracterización biológica
3.3.1.1. Tipos de comunidades vegetales
Se encontraron 16 comunidades vegetales y la playa (Fig. 7). La playa es relativamente
angosta, teniendo amplitudes no mayores a 50 m. La vegetación que recubre la duna
frontal está caracterizada por una franja muy angosta de vegetación rastrera de Ipomoea
pes-caprae y, con una mayor amplitud y presencia a lo largo de toda la costa de la
Reserva de la Biósfera La Encrucijada, por vegetación estolonífera de pastizal de duna
con Uniola pittieri como especie dominante.
El matorral espinoso se caracteriza tanto por especies de cactáceas y por arbustos
espinosos. Es una franja con un ancho no mayor a 40 m. Las especies dominantes son
Acanthocereus tetragonus, Prosopis juliflora y Stegnosperma cubense. En el caso de las
25
selvas, están caracterizadas por la presencia de especies como Pithecellobium dulce,
Bromelia pinguin, Gliricidia sepium, Sterculia apetala, Ficus spp., Guazuma ulmifolia,
entre otras.
Las zonas de cultivos anuales (de ajonjolí, maíz y melón) al igual que los cultivos
perennes (marañón, palma africana, cocal), aparte de las especies cultivadas, se
caracterizan por la presencia de especies principalmente herbáceas como Sporobolus
pyramidatus, Panicum maximum, Stylosanthes viscosa, Tephrosia cinerea por ejemplo,
aunque también hay algunas arbustivas como Bonellia macrocarpa, entre otras.
Respecto a las comunidades vegetales más aledañas al estero, las selvas inundables
son predominantemente pobladas por Pachira aquatica y el palmar se caracteriza por la
presencia de Sabal mexicana. En la vegetación de borde de manglar hay individuos de
Conocarpus erectus, y Talipariti tiliaceum var. pernambucense (cuyo sinónimo es
Hibiscus pernambucensis Arruda). Los manglares por contar con especies como
Rhizophora mangle predominantemente aunque también pueden encontrarse individuos
de Avicennia germinans y Laguncularia racemosa.
Las zonas de asentamientos humanos hay especies principalmente ornamentales y
especies exóticas como Byrsonima crassifolia, Chrysobalanus icaco, Cocos nucifera,
Ixora coccinea o Terminalia catappa, entre otras más.
26
(A) (B) (C)
(D) (E) (F)
(G) (H) (I)
(J) (K) (L)
(M) (N) (O)
27
Figura 7: Tipos de comunidades encontradas en las islas de barrera de la Reserva de la
Biósfera La Encrucijada.
(A) Playa, (B) y (C) Vegetación rastrera de dunas costeras y pastizal de duna, (D) y (E) Matorral espinoso, (F) Selvas, (G) Cultivo de ajonjolí, (H) Cultivo de maíz, (I) Cultivo de melón, (J) Cultivo de marañón, (K) Cultivo de palma africana, (L), Cultivo de cocal, (M), Potrero, (N), Palmar, (O) Selva inundable de Pachira, (P) Vegetación de borde de manglar, (Q) Manglar, (R) Asentamiento humano.
3.3.1.2. Comunidades vegetales de acuerdo a los usos de suelo
En las zonas agropecuarias, en promedio se pueden encontrar 6.5 tipos de comunidades
vegetales a lo largo de la isla de barrera (incluyendo la playa, si bien no contemple una
comunidad vegetal per se). Se caracterizan por presentar al menos dos tipos de cultivos
(ambos anuales, o uno anual y uno perenne), frecuentemente una combinación de
ajonjolí con algún otro, o de ajonjolí con actividades pecuarias (potreros).
La vegetación de duna costera (rastreras y/o pastizales) fue una constante en todos los
transectos de trabajo (Cuadro 2). Sin embargo, la presencia de matorrales espinosos o
selvas varió mucho de sitio a sitio. En efecto, en muchas ocasiones se pudo observar
que los cultivos sustituían, sobre todo a las selvas a lo largo de los perfiles de las islas
de barrera de la reserva. Cuando los matorrales espinosos o las selvas estaban
presentes, no abarcaban franjas muy anchas, aunque dependía mucho también de que
tan ancha fuera la isla. En islas más anchas podía alcanzar amplitudes mayores que en
(P) (Q) (R)
28
islas más angostas (e.g. transecto AE2 localidad Palmarcito vs. AB1 de la localidad El
Catrín) (ver Anexo 1 para los códigos de los transectos).
En la parte de la isla colindante con el estero, se pudo observar que en aquellas islas en
donde había cultivos de palma africana, éstos se ubicaban en donde tradicionalmente se
hubieran encontrado los palmares. Cuando la palma africana estaba ausente, se podía
encontrar vegetación de palmar dominado por Sabal mexicana en los perfiles. En
prácticamente todos los transectos (con la excepción del AE2 de la localidad Palmarcito
de la isla de barrera El Palmarcito-Mapache), había presencia de manglares.
29
Cuadro 2: Comunidades vegetales presentes en los transectos de zonas agropecuarias. Los colores representan las
diferentes localidades.
En cuanto a las zonas con uso de suelo de asentamientos humanos, en promedio se encuentran 4.3 tipos de comunidades
vegetales distintas (incluyendo la playa, si bien no contemple una comunidad vegetal per se). El nivel de perturbación es
mayor, particularmente en la porción central de la isla de barrera, en donde las comunidades más afectadas por la
instalación de poblados son las selvas y palmares, seguidas de los matorrales espinosos.
AA1 AA2 AA3 AB1 AB2 AB3 AC1 AC2 AC3 AD1 AD2 AD3 AE1 AE2 AE3
Playa X X X X X X X X X X X X X X X
Vegetación rastrera de duna costera X X
Pastizal de duna X X X X X X X X X X X X X X
Matorral espinoso X X X X X X X X X X X
Selva X X X X X
Cultivo anual 1 ajonjolí X X X X X X X X X X X X X
Cultivo anual 2 maíz X
Cultivo anual 3 melón X
Cultivo perenne 1 marañón X X X X X
Cultivo perenne 2 palma africana X X X
Cultivo perenne 3 cocal X X
Potrero X X X X
Asentamiento humano
Palmar X X X X X X X
Selva inundable
Vegetación de borde de manglar X
Manglar X X X X X X X X X X X X X X
30
La afectación de las comunidades vegetales ubicados en los extremos de la isla barrera, vegetación de duna costera
(rastreras o pastizales) en el frente de playa y humedales en el lado del estero, depende del tamaño de los poblados
estudiados. Poblados más aislados y de menor tamaño cuentan con zonas de pastizal de dunas y manglares en
relativamente buen estado (e.g. UA2, UA3 en Brisas del Hueyate). Por el contrario, zonas con mayor densidad poblacional
o aquellas ubicadas en áreas que reciben mucho turismo de manera permanente o de temporada, cuentan con frentes de
playa muy degradados, que se caracterizan por la presencia de palapas turísticas (e.g. UB1 en La Lupe, UD1 en Pampa
Honda, UE1 en Chocohuital). Se caracterizan además por la presencia de cocales (Cuadro 3).
Cuadro 3: Comunidades vegetales presentes en los transectos de zonas de asentamientos humanos. Los colores
representan las diferentes localidades.
UA1 UA2 UA3 UB1 UB2 UB3 UC1 UC2 UC3 UD1 UD2 UD3 UE1 UE2 UE3
Playa X X X X X X X X X X X X X X X
Vegetación rastrera de duna costera X X
Pastizal de duna X X X X X X X
Matorral espinoso X X X X
Selva X X X
Cultivo anual 1 ajonjolí
Cultivo anual 2 maíz
Cultivo anual 3 melón
Cultivo perenne 1 marañón
Cultivo perenne 2 palma africana
Cultivo perenne 3 cocal X X X X X X X X X X
Potrero
Asentamiento humano X X X X X X X X X X X X X X X
Palmar X X
Selva inundable X
Vegetación de borde de manglar
Manglar X X X X X
31
Las zonas conservadas cuentan en promedio con 5.1 tipos diferentes de comunidades vegetales (incluyendo la playa, si
bien no contemple una comunidad vegetal per se). Cabe destacar que no se logró identificar ninguna zona con 100% de
estado de conservación. En comparación con los demás usos de suelo estudiados (agropecuario y asentamientos
humanos), los niveles de perturbación antropogénica en estas áreas son menores. Los sitios de estudio cuentan casi
invariablemente con las siguientes comunidades vegetales: pastizal de duna, matorral espinoso, selvas, y manglares
(Cuadro 4).
Cuadro 4: Comunidades vegetales presentes en los transectos de zonas conservadas. Los colores representan las
diferentes localidades.
CA1 CA2 CA3 CB1 CB2 CB3 CC1 CC2 CC3 CD1 CD2 CD3 CE1 CE2 CE3
Playa X X X X X X X X X X X X X X X
Vegetación rastrera de duna costera
Pastizal de duna X X X X X X X X X X X X X X
Matorral espinoso X X X X X X X X X X X X X X X
Selva X X X X X X X X X X X X X X
Cultivo anual 1 ajonjolí
Cultivo anual 2 maíz
Cultivo anual 3 melón
Cultivo perenne 1 marañón
Cultivo perenne 2 palma africana X X X
Cultivo perenne 3 cocal
Potrero
Asentamiento humano
Palmar X X X X
Selva inundable
Vegetación de borde de manglar
Manglar X X X X X X X X X X X X
32
Se observan con mayor grado de conservación particularmente las selvas, que en los
casos anteriores se trataba de la comunidad vegetal más transformada ya fuera a
cultivos, potreros o asentamientos humanos.
3.3.1.3. Biodiversidad general
Hubo 1313 registros de especimenes a lo largo de los 45 transectos de muestreo, dentro
de los cuales se encontraron 48 familias pertenecientes a 151 géneros y 173 especies
(Anexo 7). Se reporta la presencia de 40 especies únicas (especies que aparecieron en
una única unidad de muestreo o transecto) y 29 duplicadas (especies que aparecieron
en dos transectos). Las 104 especies restantes se encontraron en tres o más transectos.
De acuerdo a la tendencia de la curva de acumulación de especies, los muestreos
realizados no permitieron alcanzar la asíntota de máximo número de especies en la zona
de estudio (Fig. 8).
Figura 8: Curva de acumulación de especies vegetales en la zona de estudio.
33
De acuerdo a los estimadores de extrapolación que indican el número total de especies
que existe en el sistema, éste oscila entre 199 (Chao 1 promedio) a 224 (Jacknife
promedio) (Cuadro 5). Dependiendo del estimador de riqueza considerado, así es la
proporción de especies reportada en el presente estudio, no obstante, oscila entre
77.23% (para el indicador de Jacknife de primer orden) y 89.64% (si se considera el
bootstrap). En todos los casos, se observa que se pudo identificar más del 75% de
especies presentes en la zona.
Cuadro 5: Resultados de los estimadores de riqueza mediante extrapolación.
Estimador de riqueza de especies
Desviación estándar
Riqueza encontrada respecto al total
estimado (%)
ACE (promedio) 204.80 0.00 84.39
ICE (promedio) 206.10 0.01 83.57
Chao 1 (promedio) 198.98 10.82 86.93
Chao 2 (promedio) 198.42 10.61 86.93
Jacknife 1 (promedio) 212.11 8.65 81.22
Jacknife 2 (promedio) 223.25 0.00 77.23
Bootstrap (promedio) 192.09 0.00 89.64
Se reportan 19 especies con una categoría de preocupación menor (LC) de la Unión
Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN): Avicennia germinans,
Acanthocereus tetragonus, Opuntia stricta, Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa,
Commelina erecta, Cyperus laevigatus, Eleocharis geniculata, Fimbristylis dichotoma,
Diospyros lotus, Lonchocarpus guatemalensis, Mimosa albida, Mimosa pudica,
Platymiscium dimorphandrum, Senna pendula, Arundo donax, Lasiacis divaricata,
Acrostichum aureum, Rhizophora mangle. Además, se encontró una especie vulnerable
(VU), Cedrela odorata, junto con otra que ha sido declarada como extinta en el medio
silvestre (EW) que es Brugmansia arborea (UICN, 2015).
34
Únicamente una especie se reporta para la lista de la Convención sobre el Comercio
Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), tratándose
de Cedrela odorata, la cual forma parte del Apéndice III (CITES, 2013).
De acuerdo a la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010), en la zona de estudio
hay cuatro especies amenazadas correspondientes a las especies de mangle
(Rhizophora mangle, Avicennia germinans, Laguncularia racemosa y Conocarpus
erectus), así como una en categoría de sujeta a protección especial (Cedrela odorata).
3.3.1.4. Biodiversidad de acuerdo a los usos de suelo
De acuerdo al tipo de uso de suelo, en las zonas agropecuarias hay en total 116
especies, en las zonas de asentamientos humanos 107 especies y en las zonas
conservadas 98. De estos totales, hay algunas que son únicas a cada tipo de uso y
únicamente pueden encontrarse en esos transectos, y hay otras que son compartidas,
ya sean solamente en dos de los sitios o en los tres (Fig. 9)
Figura 9: Cantidad de especies única a cada tipo de uso de suelo y especies compartidas
entre ellos.
4 13
25
53
37
16 25
Transectos
Conservado
s=98
Transectos de
Asentamientos humanos
s=107
Transectos
Agropecuarios
s=116
35
De manera general, los índices de diversidad alfa de acuerdo a cada tipo de uso de
suelo, reportan que no existe mucha variación en la diversidad y riqueza de las zonas de
estudio para todos los índices evaluados. De igual manera, tanto el índice de dominancia
y sus bajos valores como los consecuentes elevados valores del índice de Simpson,
evidencian que en el sistema hay muchas especies raras. Esto es corroborado por la
cantidad elevada de especies únicas y duplicadas quienes en su conjunto representan
el 39.88% de las especies identificadas (Cuadro 6).
Cuadro 6: Valores de los índices de diversidad alfa de acuerdo a los usos de suelo.
Riqueza (S) Dominancia (D) Shannon-Wiener (H)
Simpson (1-D)
Agropecuario 116 0.008621 4.754 0.9914 Asentamientos humanos 107 0.009346 4.673 0.9907 Conservado 98 0.010200 4.585 0.9898
Respecto a la diversidad beta, la diferenciación entre los usos de suelo no es elevada.
Existen mínimas distinciones entre los valores de los índices de diversidad beta de las
zonas de asentamientos humanos y zonas conservadas (Cuadro 7).
Cuadro 7: Valores de los índices de diversidad beta entre usos de suelo.
Número de especies compartidas
Índice de Whittaker
Índice de Wilson-Smida
Agropecuario-Asentamiento. humano 13 0.55157 61.287
Agropecuario-Conservado 25 0.61682 64.673
Asentamiento. Humano-Conservado 4 0.68780 71.732
36
3.3.1.5. Biodiversidad de acuerdo a las islas de barrera
Los valores bajos de dominancia muestran que existe una gran cantidad de especies
raras o únicas (presente en un transecto solamente) o duplicadas (presente en dos
transectos). La menor diversidad se reporta en las islas de barrera extremas de la
Reserva, San Simón-San José y Mapache-Santiago (38 y 21 especies respectivamente),
en donde el esfuerzo de muestreo también fue un poco menor a las demás. Las que
presentan mayor riqueza de especies son las islas San José-San Juan con 114 especies
y Castaño-Palmarcito con 109 (Cuadro 8).
Cuadro 8: Valores de los índices de diversidad alfa de acuerdo a cada isla de barrera.
Riqueza (S) Dominancia (D) Shannon-Wiener (H)
Simpson (1-D)
San Simón-San José 38 0.02632 3.638 0.9737 San José-San Juan 114 0.008772 4.736 0.9912 San Juan-Castaño 75 0.01333 4.317 0.9867 Castaño-Palmarcito 109 0.009174 4.691 0.9908 Palmarcito-Mapache 79 0.01266 4.369 0.9873 Mapache-Santiago 21 0.04762 3.045 0.9524
La diversidad beta, comparativa entre islas de barrera, muestra que a mayor lejanía
geográfica, es decir que están más distantes la una de la otra, hay mayor diferencia
respecto a la composición de especies (Cuadro 9 y Fig. 10). Por ejemplo, puede
mencionarse el caso de las islas San José-San Juan respecto a la Mapache-Santiago,
el índice de Whittaker es de 4.8644. Valores mayores de Whittaker o de Wilson-Smida
reflejan mayores diferencias y que hay un mayor recambio e especies entre islas.
Contrariamente, islas adyacentes tienen menores valores en los índices beta, como es
el caso de las islas San José-San Juan y San Juan-Castaño o Castaño-Palmarcito con
Palmarcito-Mapache.
37
Cuadro 9: Valores de los índices de diversidad beta entre islas de barrera.
Número de especies compartidas
Índice de Whittaker
Índice de Wilson-Smida
SJ-JJ 28 1.2763 80.240
SJ-JC 22 2.0619 99.513
SJ-CP 30 1.3537 84.735
SJ-PM 22 1.9573 104.980
SJ-MS 13 4.8644 140.750
JJ-JC 59 0.8306 69.108
JJ-CP 76 0.5515 64.002
JJ-PM 52 0.7927 73.054
JJ-MS 19 1.5630 74.967
JC-CP 55 0.8804 72.397
JC-PM 47 1.2468 85.377
JC-MS 17 2.6042 95.510
CP-PM 62 0.8404 76.378
CP-MS 20 1.6615 79.846
PM-MS 17 2.4600 102.070 SJ: Isla de barrera San Simón-San José, JJ: Isla de barrera San José-San Juan, JC: Isla de barrera San Juan-Castaño, CP: Isla de barrera Castaño-Palmarcito, PM: Isla de barrera Palmarcito-Mapache, MS: Isla de barrera Mapache-Santiago.
38
Figura 10: Resumen de la diversidad alfa y beta en las islas de barrera.
Los recuadros representan las islas de barrera, S corresponde a la riqueza de especies, H a la diversidad alfa a través del índice de Shannon-Weiner, βw a la diversidad beta a través del índice de Whittaker. Las líneas de color muestran el nivel de similitud entre las especies presentes en una isla y otra, mostrando el color rojo una mayor similitud, en contraste con el azul que evidencia mayor disimilitud.
San Simón-
San José
S=38
H= 3.638
San José-
San Juan
S=114
H= 4.736
San Juan-
Castaño
S=75
H= 4.317
Castaño-
Palmarcito
S=109
H=4.691
Palmarcito-
Mapache
S=79
H= 4.369
Mapache-
Santiago
S=21
H= 3.045
βw=
1.2
763
βw=
2.0
619
βw=
1.3
537
βw=
0.8
306
βw=
0.8
804
βw=
0.8
404
βw=
2.4
6
βw=
1.6
615
βw=
0.7
927
βw=
1.5
63
βw=
0.5
515
βw=
2.6
042
βw=
1.2
468
βw=
1.9
573
βw=
4.8
644
39
3.3.2. Caracterización geomorfológica
La geomorfología de cada una de las islas de barrera de la Reserva de la Biósfera La
Encrucijada fue muy variable. Los usos de suelo y la cobertura de la vegetación
estudiadas también fueron una fuente importante de variabilidad (Fig. 11-13). Mucho
depende del ancho que tienen las islas en las zonas de estudio ya que ello representa
distintas condiciones de hábitat con respecto al impacto de factores como movimiento de
arena, viento y salinidad.
El frente de playa cuenta con diferentes amplitudes, oscilando desde 26 m (e.g.
transectos AB2, UC2) hasta 48-50 m (e.g. transectos AE2, CC1, CE2) y con un promedio
de aproximadamente 37 m de amplitud. En varias zonas se identificaron de uno a dos
escarpes en la playa (e.g. transectos AA1, UD2, CB2), algunos generando pendientes
más suaves, entre 6.1º y 11.8º de inclinación (AB2 o CC1), y otros en donde la inclinación
fue más marcada oscilando entre 16.4º (UA2) a 27.5º (CB2) (ver Anexo 1 para los
códigos y longitud de los transectos).
40
-200
-150
-100
-50
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 270 280 290 300 310
Alt
ura
(cm
)
Distancia del transecto (m)
PlayaPastizal de
duna
Matorral espinoso Selva CalleCultivo de ajonjolí Palmar ManglarCultivo de marañón
Escarpe
-200-150-100
-500
50100150200250300350400450500
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110
Alt
ura
(cm
)
Distancia del transecto (m)
Playa Pastizal de duna Matorral espinoso Manglar
Escarpe
(A)
(B)
41
-200
-150
-100
-50
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 270 280 290 300 310 320 330
Alt
ura
(cm
)
Distancia del transecto (m)
PlayaPastizal de duna CalleCultivo de ajonjolí Cocal ManglarCultivo de marañón
-200
-150
-100
-50
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 270 280 290 300 310 320 330 340 350 360 370
Alt
ura
(cm
)
Distancia del transecto (m)
Playa
Pastizal de duna
Matorra l espinoso Cultivo de ajonjolí Cultivo de ajonjolíCarretera Palmar Manglar
Escarpe
(C)
(D)
42
Figura 11: Microtopografía del transectos de zonas agropecuarias, mostrando distribución de comunidades vegetales. (A)
AA1 (localidad Brisas del Hueyate, isla San José-San Juan), (B) AB2 (localidad El Catrín, isla San Juan-Castaño),
(C) AC2 (localidad San José, isla San Simón-San José), (D) AD2 (localidad Zapotal, isla Castaño-Palmarcito) y (E)
AE2 (localidad Palmarcito, isla Palmarcito-Mapache).
-200
-150
-100
-50
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900 950
Alt
ura
(cm
)
Distancia del transecto (m)
Escarpe
Pastizal de duna
Playa
Matorra l espinoso
Cultivo de palma africanaPotrero
Cultivo de ajonjolí AcahualSelva Cultivo de palma africana Estero
(E)
43
De manera general, en el primer cordón de dunas en la duna frontal, se encuentran las
comunidades vegetales herbáceas de pastizal de duna. Por lo general, el resto de
comunidades vegetales (matorral espinoso, selvas, entre otros), se encuentran en el
segundo o tercer cordón de dunas; el matorral espinoso, predominantemente en la parte
de la cresta de la duna y las selvas sobre todo en las hondonadas, aunque también se
pueden observar en la cresta de la duna.
En la parte de la isla de barrera colindante con el estero, salvo excepciones, se encuentran
zonas de humedales de tipo manglar. En la mayoría de casos, (e.g. AD2, UB2, CC1) se
trata de una pendiente suave que alcanza niveles de elevación similares o menores a los
encontrados en el frente de playa.
La presencia de calles o carreteras afecta considerablemente los perfiles de
microtopografía, provocando elevaciones de 50 cm (AD2, UE2) hasta aproximadamente
un metro (AC2), generando así una barrera para la dispersión de especies, particularmente
animales.
Respecto a las zonas agropecuarias, se puede observar que las partes de isla de barrera
en donde están ubicadas han sido relativamente aplanadas para dar lugar a los cultivos.
En los potreros, este fenómeno es menos observable. En el caso de las zonas de
asentamientos humanos, la microtopografía en el perfil también se ve alterada, ya que
tanto la parte del asentamiento como de cocales por ejemplo, tienen menor relieve.
44
-200
-150
-100
-50
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 340 360 380 400 420 440 460
Alt
ura
(cm
)
Distancia del transecto (m)
Pastizal de dunaPlaya
Matorra l espinoso
Cultivo marañón
Escarpe
Selva Asentamiento humano Palmar
-200
-150
-100
-50
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250
Alt
ura
(cm
)
Distancia del transecto (m)
Escarpe
Playa Cocal Asentamiento humano
(A)
(B)
45
-200
-150
-100
-50
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170
Alt
ura
(cm
)
Distancia del transecto (m)
Pastizal de dunaPlaya CanalAsentamiento humano Cocal Calle Asentamiento humano
-200
-150
-100
-50
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360 390 420 450 480 510 540 570 600 630 660 690 720 750 780
Alt
ura
(cm
)
Distancia del transecto (m)
Pastizal de dunaPlaya Asentamiento humanoCalle Estero
Escarpe
(C)
(D)
46
Figura 12: Microtopografía del transectos de zonas de asentamientos humanos, mostrando distribución de comunidades
vegetales. (A) UA1 (localidad Brisas del Hueyate, isla San José-San Juan), (B) UB2 (localidad La Lupe, isla San
Juan-Castaño), (C) UC2 (localidad Pampa Honda, isla Castaño-Palmarcito), (D) UD2 (localidad Zapotal, isla
Castaño-Palmarcito) y (E) UE2 (localidad Chocohuital-Costa Azul, isla Mapache-Santiago).
-200
-150
-100
-50
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130
Alt
ura
(cm
)
Distancia del transecto (m)
Playa Asentamiento humano Manglar
Estero
(E)
47
-200
-150
-100
-50
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190
Alt
ura
(cm
)
Distancia del transecto (m)
Pastizal de dunaPlaya SelvaMatorral espinoso
Escarpe
Manglar
-200
-150
-100
-50
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 270 280 290 300 310 320 330 340
Alt
ura
(cm
)
Distancia del transecto (m)
Escarpe
Playa Pastizal de duna
Matorral espinoso Pastizal de duna Matorral espinoso Selva Manglar
(A)
(B)
48
-200
-150
-100
-50
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 270 280 290 300 310 320 330 340 350
Altu
ra (c
m)
Distancia del transecto (m)
SelvaPlaya Pastizal de duna CocalMatorral espinoso
Escarpe
Palmar Manglar
-200
-150
-100
-50
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140
Alt
ura
(cm
)
Distancia del transecto (m)
SelvaPlaya Matorral espinosoPastizal de duna Canal
(C)
(D)
49
Figura 13: Microtopografía del transectos de zonas conservadas, mostrando distribución de comunidades vegetales. (A)
CA2 (localidad Zacapulco, isla San Juan-Castaño), (B) CB2 (localidad El Faro, isla San José-San Juan), (C) CC1
(localidad Castaño, isla Castaño-Palmarcito), (D) CD2 (localidad Pampa Honda, isla Castaño-Palmarcito), y (E) CE2
(localidad Mapache, isla Palmarcito-Mapache).
La figura 14 muestra una síntesis de los datos microtopográficos de las islas de barrera y transectos estudiados en cada
una de ellas. Se hace además un comparativo por cada uno de los 15 transectos de la cantidad de comunidades vegetales
presentes, así como de riqueza de especies con las que cada una cuenta.
-200
-150
-100
-50
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 210
Alt
ura
(cm
)
Distancia del transecto (m)
Cultivo de palma africanaPlayaMatorral espinosoPastizal de duna Manglar
(E)
50
Figura 14: Resumen de datos microtopográficos y de la diversidad de las comunidades y especies.
Recuadros blancos: islas de barrera, recuadros celestes: zonas de asentamientos humanos, recuadros amarillos: zonas agropecuarias, recuadros verdes: zonas conservadas. “L”: longitud de la isla en metros, “A”: ancho en km, “t": longitud del transecto en metros, “Com”: número de comunidades vegetales (incluyendo la playa), “S”: riqueza de especies el transecto.
San Simón-
San José
L=19.6
A=2545
San José-
San Juan
L=34.6
A=1455
San Juan-
Castaño
L=15.6
A=614
Castaño-
Palmarcito
L=40.2
A=1183
Palmarcito-
Mapache
L=12.4
A=1565
Mapache-
Santiago
L=13.9
A=184
AC1
San José
t=299
Com=6
S=27 UA2
B. Hueyate
t=505
Com=7
S=46
AA1
B. Hueyate
t=318
Com=8
S=46
CB2
ElFfaro
t=343
Com=5
S=26 AB2
Catrín
t=109
Com=4
S=13
UB2
La Lupe
t=258
Com=3
S=11
CA2
Zacapulco
t=261
Com=5
S=7
UE2
Chocohuital
t=791
Com=4
S=5
AE2
Palmarcito
t=986
Com=6
S=37
AD2
Zapotal
t=367
Com=7
S=26 CE2
Mapache
t=183
Com=7
S=37
UD2
Zapotal
t=134
Com=3
S=26
UC2
P.Honda
t=172
Com=4
S=31
CD2
P. Honda
t=130
Com=4
S=41 CC1
Castaño
t=292
Com=6
S=30
51
3.3.3. Caracterización ambiental
Los factores ambientales tuvieron un comportamiento variable de acuerdo al tipo de
comunidad vegetal en estudio (Cuadro 10). La temperatura ambiental oscila entre 30 y
35.57ºC en la vegetación de borde de manglar y cultivo anual de melón respectivamente.
La humedad relativa va de 57.57% en el cultivo de melón y 72.9% en la vegetación de
duna costera. La infiltración es más rápida en la playa contrastado con el matorral
espinoso que tiene el menor valor (0.33 vs 0.018 cm3.h-1). Entre la temperatura del suelo
a profundidad de 10 cm y la superficial hay aproximadamente 3.5ºC de diferencia,
habiendo valores mayores en zonas mayormente desprovistas de vegetación (e.g.
potreros y zonas de asentamientos humanos). Para casi todas las comunidades
vegetales el pH es casi neutro (entre 6-7), con la excepción del manglar cuyo pH en suelo
es ácido (4.81). La densidad aparente junto con los valores de textura, muestran que los
suelos son predominantemente arenosos, con algunos suelos más orgánicos en las
zonas inundables (manglar, palmar, selva inundable). Respecto a la cantidad de materia
orgánica en suelos a nivel superficial, es mayor en zonas inundables que tienen suelos
más orgánicos, seguido de las zonas de cultivos de coco y otros cultivos perennes y
anuales. La vegetación ubicada en el frente de playa presenta suelos con muy bajo
contenido de materia orgánica. Se muestran los gradientes de cada una de las variables
en la Fig. 15.
52
Cuadro 10: Valor promedio y desviación estándar de variables ambientales y edafológicas medidas en las islas de barrera
de la Reserva de la Biósfera La Encrucijada entre enero y abril de 2015.
Comunidad vegetal Temp. amb. (ºC)
HR (%) Velocidad infiltración (cm3.h-1)
Temp. suelo sup (ºC)
Temp. suelo 10cm (ºC)
pH Densidad aparente (g/cm3)
Humedad suelo (%)
Arena (%) Limo (%) Arcilla (%)
Materia orgánica
(%)
Playa 31.01±1.66 71.39±6.12 0.087±0.077 21.96±7.90 37.07±5.19 31.38±4.42 6.61±0.58 1.40±0.18 96.16±0.85 0.85±0.64 3.01±0.86 0.49±1.78
Duna 31.47±1.96 72.90±2.72 0.0245±0.021 12.09±10.13 38.33±4.44 35.11±2.42 6.80±0.42 1.58±0.19 95.04±0.69 1.15±0.51 3.80±0.68 0.53±0.30
Pastizal de duna 32.79±3.37 63.55±5.94 0.009±0.012 11.09±6.82 37.82±5.08 34.27±2.64 6.96±0.36 1.62±0.25 96.01±0.93 0.84±0.71 3.12±0.78 1.23±4.94
Matorral espinoso 34.96±2.34 58.32±7.38 0.031±0.102 1.07±2.63 35.16±4.68 31.77±3.07 6.64±0.60 1.37±0.23 94.87±1.48 1.32±0.95 3.79±1.13 3.36±9.82
Selva 33.53±1.83 60.89±4.21 0.060±0.076 0.88±1.33 29.47±1.43 28.45±1.41 6.44±0.72 1.08±0.26 92.89±2.09 2.40±1.93 4.69±1.16 7.71±6.39
Cultivo anual 1 ajonjolí 33.59±2.17 60.23±6.82 0.037±0.092 3.30±2.25 41.70±7.72 35.64±3.41 6.11±0.46 1.39±0.27 92.79±2.26 3.32±1.82 3.88±1.86 5.23±6.05
Cultivo anual 2 maíz 33.96±0.46 63.10±0.53 0.081±0.034 1.57±0.39 39.33±0.58 33.33±1.15 nd 1.06±0.01 nd nd nd 9.89±0.51
Cultivo anual 3 melón 35.56±0.40 57.56±0.42 0.050±0.004 1.63±0.51 40.00±1.73 32.33±1.53 5.76±0.21 1.06±0.02 88.46±0.21 10.55±1.11 0.98±1.00 3.41±0.38
Cultivo perenne 1 marañón 33.86±1.32 57.72±2.63 0.037±0.017 3.66±2.84 32.13±5.14 29.26±2.02 6.26±0.48 1.03±0.17 86.41±2.46 8.22±1.95 5.36±2.24 9.52±3.87 Cultivo perenne 2 palma africana 33.71±2.07 64.83±7.95 0.100±0.158 2.07±1.49 34.38±7.99 31.16±4.18 6.20±0.21 1.29±0.16 86.05±9.33 9.47±9.58 4.48±0.61 5.03±2.06 Cultivo perenne 3 cocal
31.86±1.75 65.91±7.72 0.013±0.008 14.69±10.55 34.51±3.81 32.96±1.61 6.69±0.33 1.48±0.23 92.83±3.95 2.79±3.36 4.37±1.03 10.93±37.19 Potrero
33.48±1.41 63.80±4.75 0.025±0.008 1.71±1.45 42.66±7.18 36.75±2.53 6.10±0.10 1.37±0.12 95.06±0.21 3.16±0.21 1.78±0.00 4.76±2.42 Asentamiento humano
32.60±1.44 64.82±5.76 0.026±0.030 10.11±7.37 40.33±6.37 35.60±3.07 6.92±0.48 1.61±0.17 94.55±1.20 1.07±0.81 4.37±1.15 1.39±1.43 Palmar
32.22±1.44 64.90±4.98 0.519±0.343 9.18±7.08 28.72±1.94 27.52±1.95 6.70±0.79 0.71±0.33 84.10±8.65 10.39±7.87 5.50±1.68 11.62±11.79 Selva inundable
31.23±0.06 71.13±0.25 1.081±0.080 1.95±1.47 28.33±1.15 26.00±1.00 nd 0.34±0.07 nd nd nd 11.47±3.29 Vegetación de borde de manglar 30.00±0.26 71.63±0.47 0.319±0.038 1.81±1.08 25.66±0.58 26.66±0.58 nd 0.83±0.06 nd nd nd 2.31±0.21 Manglar
31.96±1.45 65.06±5.81 0.638±0.373 1.81±1.08 27.52±1.37 27.07±1.30 4.81±1.36 0.91±0.48 83.62±11.83 10.22±11.78 6.14±2.22 11.49±15.03
nd: sin datos
53
Figura 15: Gradientes observados para los valores promedios de las variables
ambientales de acuerdo a cada comunidad vegetal en la Reserva de la Biósfera
La Encrucijada.
54
Al realizar un análisis de comparación entre los factores estudiados (usos de suelo, islas
de barrera y comunidades vegetales) y las interacciones que existen entre ellos, se
observa que sí hay diferencias (p-perm<0.05) entre las islas de barrera y comunidades
vegetales, así como entre las interacciones bifactoriales islas-usos e islas-comunidades
vegetales (Cuadro 11).
Cuadro 11: Resultados del análisis de PERMANOVA con base a los factores estudiados.
Fuente gl SC CM Pseudo-F P(perm) Permutaciones únicas
Us 0 0 No test
Co 10 6666.4 666.64 6.5426 0.001 999
Is 2 1977.4 988.70 9.7035 0.002 997
UsxCo 10 3344.2 334.42 3.2821 0.072 999
UsxIs 5 1529.9 305.98 3.0031 0.037 999
CoxIs 25 5989.4 239.58 2.3513 0.021 999
UsxCoxIs 8 2159.2 269.89 2.6489 0.092 999
Res 7 713.24 101.89
Total 78 48309
gl: grados de libertad, SC: Suma de cuadrados, CM: Cuadrados medios, Us: uso de suelo, Co: Comunidades vegetales, Is: Isla de barrera, Res: residual.
La variabilidad ambiental es principalmente explicada por el factor comunidad vegetal,
seguido de la interacción que se da entre los tres factores estudiados (uso de suelo, islas
de barrera y comunidad vegetal) y en menor medida por la interacción que se da entre
las islas de barrera y las comunidades vegetales. Sin embargo, no hay que despreciar el
valor que presenta el residual, lo que indica que aún hay un porcentaje considerable de
la variabilidad ambiental que aún queda sin explicar por las variables y factores
considerados en este estudio (Cuadro 12).
55
Cuadro 12: Variación explicada de acuerdo a cada factor estudiado.
Fuente Estimado Raíz cuadrada
S(Us) No test
S(Co) 180.760 13.4450
S(Is) 87.326 9.3448
S(UsxCo) 121.110 11.0050
S(UsxIs) 71.305 8.4442
S(CoxIs) 96.560 9.8265
S(UsxCoxIs) 153.340 12.3830
V(Res) 101.890 10.0940
Us: uso de suelo, Co: Comunidades vegetales, Is: Isla de barrera, Res: residual.
3.3.3.1. Tipos de uso de suelo
En el caso de la comparación por tipo de uso de suelo, no es muy evidente en la
ordenación que exista una agrupación distintiva para cada tipo de uso de suelo (Fig. 16).
Las correlaciones canónicas que se establecen son muy bajas (<0.5).
Figura 16: Análisis canónico de coordenadas principales de las variables ambientales de
acuerdo a los usos de suelo. Correlación canónica con el eje 1 (CAP1) de 0.331
y con el eje 2 (CAP2) de 0.154.
56
Asimismo, las comunidades vegetales de zonas consideradas a priori conservadas no
han pasado la prueba de verificación de sus características, es decir que el análisis indica
que en realidad este tipo de comunidades vegetales ya no presentan totalmente
características de zonas conservadas sino que ya hay mezcladas condiciones de zonas
agropecuarias o de asentamientos humanos (Anexo 3).
3.3.3.2. Las islas de barrera
El análisis CAP tomando como factor de comparación a las islas de barrera, muestra que
en términos de la variabilidad ambiental, no hay diferencias evidentes en la ordenación
generada (Fig. 17) dado que se cuentan con valores de correlaciones canónicas menores
a 0.5 para ambos ejes CAP1 y CAP2. Esto es sustentado por el análisis de verificación
de características que realiza el CAP con base a la clasificación a priori establecida. En
este sentido, la isla de barrera San Simón-San José es la que tuvo una mayor cantidad
de sitios verificados correctamente, y las islas de la parte media, San Juan-Castaño y
Castaño-Palmarcito, son aquellas con menor porcentaje de verificación, es decir que
presentan características de otras islas de barrera (Anexo 4).
57
Figura 17: Análisis canónico de coordenadas principales de las variables ambientales de
acuerdo a las islas de barrera. Correlación canónica con el eje 1 (CAP1) de 0.3209
y con el eje 2 (CAP2) de 0.1658.
3.3.3.3. Tipos de comunidades vegetales
El análisis canónico de coordenadas principales realiza una ordenación de las
comunidades vegetales (Fig. 18), en donde se observa cómo se agrupan las
comunidades inundables por un lado y las comunidades del frente de playa por otro. El
resto de comunidades correspondientes a toda la parte media de la isla de barrera
quedan entremezcladas.
De hecho, al corroborar las características de estas comunidades vegetales establecidas
a priori, se verifica que la mayoría de comunidades no pasa el examen de verificación
(Anexo 5). Esto sucede particularmente en las comunidades con mayor perturbación
humana siendo los cultivos anuales y perennes, asentamientos humanos y potreros,
58
poniendo así en evidencia como diferentes factores de perturbación pueden alterar las
características ambientales naturales esperadas de las islas de barrera.
En menor nivel de reclasificación, aunque no despreciable, se encuentran otras
comunidades que también se ven fuertemente impactadas por la actividad antropogénica
como son los pastizales de duna, matorral espinoso y selvas. Las playas y manglares
fueron las comunidades vegetales que presentaron mayor integridad en el sentido que
la clasificación a priori establecida sí correspondió con la categoría que generó el
análisis.
59
Figura 18: Análisis canónico de coordenadas principales de las variables ambientales de acuerdo a los tipos de
comunidades vegetales. Correlación canónica con el eje 1 (CAP1) de 0.8519 y con el eje 2 (CAP2) de 0.781.
60
El análisis de componentes principales (PCA) de las variables ambientales y físico
químicas con base en las comunidades vegetales indica que con los dos primeros
componentes principales (PC1 y PC2) se explica un 62.22% de la variabilidad del
sistema. Si se añade un tercer componente principal (PC3), la proporción de variación
explicada se incrementa a un 73.62% (Cuadro 13).
Cuadro 13: Variación explicada de acuerdo a los primeros componentes principales.
Componente principal
Eigenvalor % de variación Variación acumulada (%)
1 5.562 46.352 46.352 2 1.905 15.872 62.225 3 1.368 11.401 73.625
Al revisar la contribución de cada una de las variables sobre cada uno de los
componentes principales (PC) se evidencia que el PC1 es compuesto por dos grupos de
variables, el primero con una afectación positiva (proporción de arena en el suelo,
densidad aparente del suelo, pH, temperatura del suelo superficial y a 10 cm de
profundidad); el segundo con efecto negativo (humedad del suelo, proporción del limo y
arcillas, cantidad de materia orgánica en suelos). El PC2 está compuesto por la
temperatura ambiental con un efecto positivo y por la humedad relativa y velocidad de
infiltración con un efecto negativo. El PC3 está principalmente compuesto por la
temperatura del suelo superficial y a 10 cm de profundidad y en menor proporción por la
cantidad de materia orgánica del suelo y proporción del limo en el suelo. Por lo tanto, el
gráfico de PCA (Fig. 19) permite observar que las comunidades vegetales en su mayoría
están regidas por ciertas variables ambientales. Las comunidades inundables (manglar,
palmar) y los cultivos perennes de palma africana que dependiendo de su cercanía a
61
estas otras comunidades también son susceptibles a inundación, son tipos de vegetación
que están siendo afectados principalmente por factores edáficos. En efecto, se trata de
la humedad del suelo, la textura del suelo particularmente la proporción de limos y
arcillas, así como la cantidad de materia orgánica del suelo son los factores que inciden
sobre la presencia o ausencia de una comunidad vegetal de mayor manera.
Por otra parte, las comunidades presentes en el frente de playa, incluyendo la vegetación
de duna costera, los cultivos perennes de coco, y los asentamientos humanos reciben
una mayor incidencia positiva de la humedad relativa del ambiente y de la velocidad de
infiltración del agua en el suelo. La comunidad de matorral espinoso es mayormente
afectada por la temperatura ambiental, así como las selvas, aunque en menor medida.
El resto de variables (temperatura del suelo a nivel superficial y a una profundidad de 10
cm, densidad aparente del suelo, pH, y composición del suelo de arena) están
relacionadas a la presencia de pastizal de duna principalmente, aunque también tiene
menores efectos sobre otras comunidades como las de los asentamientos humanos y
potreros. Sobre el eje 1 se establece un gradiente principalmente edafológico relacionado
a la textura del suelo, y en el eje 2 un gradiente ambiental relacionado a la temperatura
ambiental y humedad relativa.
62
Figura 19: Análisis de coordenadas principales de las variables ambientales de acuerdo a los tipos de comunidades
vegetales. Variabilidad explicada por el PC1: 46.35%. Variabilidad explicada por el PC2: 15.87%.
Vectores: Tamb: temperatura ambiente (ºC), HR: humedad relativa (%), Velinf: velocidad de infiltración (ml.s -1), Humsue: humedad del suelo (%), TSSup: temperatura del suelo superficial (ºC), TS10: temperatura del suelo a 10 cm de profundidad (ºC), DAp: densidad aparente (g.cm-3), arena: proporción de arena en el suelo (%), limo: proporción de limo en el suelo (%), arcilla: proporción de arcilla en el suelo (%), mo: cantidad de materia orgánica (%),
63
Al ejecutar un análisis a mayor profundidad, evaluando las correlaciones entre cada una
de las variables ambientales con los tipos de comunidades vegetales (Figuras en anexo
6 y cuadro 14) y determinando los gradientes que se conforman en las comunidades, se
observa que los factores edáficos como textura inciden diferencialmente en cada tipo de
comunidad en el eje 1. En el eje 2 intervienen factores ambientales y de velocidad de
infiltración del agua en el suelo.
Cuadro 14: Valores de correlación r entre las variables ambientales en el análisis de
componentes principales
Variable Componente
principal (PC) 1 Componente
principal (PC) 2
Temperatura ambiental -0.0742 0.8324
Humedad relativa 0.2292 -0.8422
Humedad del suelo -0.8595 -0.2622
Velocidad de infiltración 0.4481 -0.6318
Temperatura suelo superficial 0.6515 0.0158
Temperatura suelo a 10 cm 0.6300 0.0946
pH 0.6850 0.1229
Densidad aparente 0.8273 0.0432
Arena 0.9205 0.0387
Limo -0.8632 -0.0478
Arcilla -0.6483 0.0092
Materia orgánica -0.7596 -0.0681
Los limos-arcillas son complementarios con las arenas, así, los limos por un lado tienen
una correlación negativa fuerte con el PC1 (r=-0.863) y las arcillas una correlación
negativa moderada (r=-0.648) con el PC1, y por otro lado las arenas presentan una
correlación positiva muy fuerte con ese mismo eje (r=0.921).
64
Los limos y arcillas inciden sobre todo en las comunidades de manglar, palmar y en
menor medida en algunos cultivos. Por su parte, las arenas dominan sobre las
comunidades de playa, pastizal de duna, matorral espinoso y otros cultivos. De igual
manera, al analizar las comunidades vegetales con incidencia tanto por suelos limosos
como por cantidad de materia orgánica, se observa que son prácticamente las mismas.
Por tanto, ambas variables presentan alto grado de asociación entre sí
Las variables de densidad aparente (r=0.827 con el PC1) y humedad del suelo (r=-0.859
con el PC1) son complementarias, en este sentido, comunidades vegetales con alta
incidencia de una, tienen baja incidencia en la otra y viceversa. Las que tienen mayores
valores de densidad aparente son comunidades predominantemente arenosas como las
de dunas, playas, matorral espinoso, versus aquellas con mayor humedad de suelo y
menores valores de densidad que corresponden a suelos más orgánicos y limo-arcillosos
como el manglar y el palmar.
La velocidad de infiltración del agua también tiene un comportamiento inverso a la
humedad del suelo y está relacionada a la textura del suelo. En suelos más arenosos la
velocidad de infiltración es más alta y la humedad del suelo menor, contrastado con
suelos más orgánicos en donde la velocidad de infiltración es menor y hay por tanto
mayor retención de agua en el suelo. Existe una correlación negativa moderada con el
PC2 (r=-0.632).
65
La humedad relativa del ambiente es mayor en los extremos de la isla de barrera en
donde por un lado existe influencia de la brisa marina en el frente de playa (r=-0.842 para
el PC2), y por otro lado en las zonas de humedales hay inundación periódica que permite
mantener, aunque a menor escala, la humedad en el ambiente. De manera inversa, las
menores temperaturas ambientales se registran en estas zonas. Las temperaturas más
elevadas se encuentran en las comunidades vegetales de la parte interna de la isla de
barrera en donde hay menor efecto de la brisa marina y hay más actividades
antropogénicas que originan perturbación (r=0.832 para el PC1).
3.4. Discusión
En México, el estudio de dunas costeras no es muy amplio, y muchos trabajos se han
enfocado primordialmente en la zona del Golfo de México y costa Atlántica mexicana
(Jiménez-Orocio, Espejel y Martínez, 2015). El año pasado se publicó un diagnóstico de
dunas costeras a nivel nacional (Martínez et al., 2014), el cual si bien constituye un gran
esfuerzo de trabajo en toda la república, no es más que un primer acercamiento al estudio
de dunas costeras en varias entidades federativas. En los planes de manejo, rara vez se
incluyen estos ecosistemas, como es el caso del plan de manejo de la Reserva de la
Biósfera La Encrucijada (INE/SEMARNAP, 1999).
Como parte de este trabajo se sometieron a prueba hipótesis que han podido ser
confirmadas. Por un lado se puede decir que cada comunidad vegetal está asociada a
características ambientales particulares, en vista que se observó que sí había diferencias
66
significativas en términos ambientales para cada tipo de comunidad vegetal, mas no
tanto así con base a las islas de barrera o diferentes tipos de usos de suelo.
La caracterización geomorfológica de los transectos de trabajo revela que la
geomorfología de la REBIEN es muy variable, mostrando sobre todo la naturaleza
dinámica del frente de playa. Fue notoria la presencia de numerosos escarpes, unos
menos pronunciados que otros. En algunas zonas, por ejemplo en Mapache (transecto
CE2) o en Castaño (transecto CC1), donde escarpes y erosión están empezando a
afectar a las comunidades vegetales puesto que ya no había pastizal de duna o
vegetación de duna de borde. No obstante no se cuenta con información que permita
esclarecer si este proceso erosivo que se ha evidenciado es natural y constituye una
etapa de la ciclicidad que existe en la playa en donde hay periodos de relleno y periodos
de erosión (Jiménez-Orocio et al., 2014b) o si se trata del efecto de un impacto a otro
nivel.
Respecto a los análisis ambientales, físico-quimicos y edafológicos que se llevaron a
cabo de acuerdo a los diferentes usos de suelo, se ha mostrado que no hay diferencias
de acuerdo a los usos de suelo. Al hacer una evaluación para verificar si cada uno de los
tipos de suelo cumplía con las características de ese grupo, se evidenció que la mayoría
de sitios considerados a priori como conservados, más bien tenían características de
sitios agropecuarios (66.6% de los sitios) y alrededor de un 30% tenía características de
zonas de asentamientos humanos. Es decir que las zonas conservadas están tendiendo
a ser transformadas de esta manera. Esto concuerda con lo reportado para México por
67
Jiménez-Orocio et al. (2014a), quienes mencionan que el 50% de las dunas costeras han
sido alteradas para establecer zonas agropecuarias o asentamientos humanos. En el
caso específico de Chiapas, Moreno-Casasola et al. (2014) indican que el 65% de las
dunas costera se encuentra en mal estado de conservación, es decir que cuenta con
actividades agropecuarias y asentamientos humanos dispersos y el 8% de las dunas
costeras están categorizadas como malas al estar totalmente antropizadas. En la
REBIEN, las islas de barrera no forman parte del polígono de la zona núcleo, la zona de
la playa y las islas de barrera han sido consideradas dentro de la zona de
amortiguamiento, lo que no contribuye a que exista un mejor estado de conservación. A
pesar de brindar una serie de servicios ecosistémicos importantes, como la protección
de la línea de costa (Maun, 2009), las dunas costeras e islas de barrera de ecosistemas,
particularmente en la región del Pacífico Sur, en donde la información existente es
prácticamente nula, siguen siendo pobremente estudiadas.
Las características ambientales sí pudieron diferenciarse de acuerdo a los tipos de
comunidades vegetales presentes. Carboni, Santoro y Acosta (2011) mencionan que en
las dunas costeras, existe un gradiente ambiental muy marcado incidiendo desde el mar
hacia tierra adentro y disminuyéndose el estrés a medida que se desplaza tierra adentro.
Esto permite que coexistan diferentes comunidades vegetales en espacios relativamente
reducidos, lo que genera mosaicos complejos de vegetación y una zonación en las dunas
costeras. Al respecto, Alston y Richardson (2006) agregan que las costas arenosas son
también fuertemente afectadas por el desarrollo turístico y urbanización no controlada y
no planificada, pudiendo favorecer la propagación de plantas exóticas a estas zonas. Si
68
bien en la región no hay infraestructuras para recibir un turismo masivo como en Cancún,
Acapulco y otros sitios con gran desarrollo turístico, las islas de barrera de la costa de
Reserva de la Biósfera La Encrucijada son muy angostas (menor a dos kilómetros y en
algunas partes no supera los 150m), cualquier nivel de perturbación las afecta de manera
significativa.
Al revisar la verificación de los grupos de comunidades vegetales establecidos a priori
(Anexo 5), se observa que la mayoría de comunidades que no pasaron la prueba de
verificación de características de su grupo original, y han sido reconsiderados como
comunidades que más bien tienen rasgos de cultivos anuales, cultivo perenne de palma
africana y potreros. Esto pone en evidencia que las comunidades vegetales están
transformándose hacia comunidades perturbadas.
En este estudio se observó que la distribución de las comunidades vegetales costeras
se ve influenciada preponderantemente por las características edafológicas y las
asociadas a ellas. Fenu et al. (2013) y Ruocco et al. (2014) encontraron también que en
las dunas costeras del Mediterráneo italiano son los factores edafológicos los que tienen
mayor incidencia en la distribución de las comunidades vegetales. Sin embargo, cabe
recalcar que si bien ellos evaluaron algunos factores edáficos similares a los de este
estudio (tamaño de grano o textura y materia orgánica), también contemplaron otros
elementos que no fueron evaluados en este estudio como la distancia a la línea de costa,
altitud, conductividad del suelo, por ejemplo. Asimismo, Hernández-Cordero, Pérez-
Chacón y Hernández-Calvento (2015) afirman que para las dunas transgresivas de las
69
costas de las islas Canarias en la localidad de Maspalomas, son los procesos
sedimentarios locales los que juegan un papel preponderante en la distribución de
vegetación.
Las comunidades de humedales (palmares y manglares) se encuentran en zonas con
suelos limo-arcillosos, al ser suelos con estas características, la velocidad de infiltración
es baja, hay mayor humedad de suelo y mayor acumulación de materia orgánica.
Contrariamente, las comunidades del frente de playa (pastizal de duna, matorral) están
más asociadas a condiciones arenosas. Al contar con suelos de este tipo, están también
asociadas a niveles de infiltración de agua mayores, mayor influencia de la temperatura
del suelo, y de la densidad aparente. Kim y Yu (2008) reportan que la compleja
interacción entre la geomorfología, el suelo y la vegetación representan un factor
determinante en los patrones y procesos ecológicos. De acuerdo a su estudio, ello puede
considerarse como resultado de una cadena de conexiones causales entre los
fenómenos geomorfológicos, condiciones del suelo y patrones de vegetación.
En los extremos de las islas de barrera hay condiciones más extremas, a las que
solamente cierto tipo de comunidades están adaptadas. Por un lado, en los humedales,
las condiciones ambientales regidas por los suelos limo-arcillosos, salinidad del agua,
baja infiltración del agua limitan el establecimiento de otras comunidades que no sean
palmares o manglares. Siendo el área que ocupa el palmar menos extrema, es este tipo
de comunidades vegetales que pueden ser sustituidas para establecer cultivos perennes
70
de palma africana, que requieren de un cierto grado de humedad para el crecimiento
favorable de las plantas.
Por otro lado, dado que en la parte media de la isla se tienen menos condiciones
ambientales extremas, constituyen por tanto las zonas predilectas para el
establecimiento tanto de cultivos anuales como de otros cultivos perennes como el
marañón. De igual manera, es adonde se han asentado las comunidades humanas. La
vegetación natural más afectada han sido las selvas bajas caducifolias, bajas espinosas
caducifolias y medianas subperennifolias tal y como lo comentan Martínez et al. (2014).
En la mayoría de sitios en donde se encontró la presencia de este tipo de comunidades
vegetales, se trataba más bien de relictos o de parches de extensión muy limitada.
Respecto a la segunda hipótesis sometida a prueba en este capítulo, se ha podido
comprobar de igual manera. La zona media de la isla de barrera es aquella que es más
diversa en términos de comunidades vegetales, tanto naturales como alteradas, a
diferencia de los extremos de las islas de barrera en donde únicamente se encuentran
una o dos.
La diversidad de comunidades vegetales, así como de especies concuerda con lo
reportado por Infante-Mata et al. (2014), con la diferencia que en este estudio no se
clasificaron los tipos de selva y en el de Infante-Mata y colaboradores se determinó que
existían dos tipos de selvas, las bajas caducifolias espinosas y las medianas
subperennifolias. En el estudio se reportan varias especies de importancia para la
71
conservación, que se contemplan en listados nacionales (NOM-059-SEMARNAT-2010)
e internacionales (UICN, CITES). Algunas de ellas tienen mayor presencia en el área de
estudio como las especies de manglar, pero otras son muy perseguidas por sus usos,
sobretodo maderables, como es el caso del cedro (Cedrela odorata), por lo que deben
implementarse medidas para su protección que no se ven evidenciadas en el plan de
manejo de la reserva.
La diversidad de especies reportada en el presente estudio (173 especies) es menor a
las reportadas para otros sitios de estudio. Espejel (1987) reportó para la península de
Yucatán y Caribe mexicano 237 especies pertenecientes a 63 familias. A pesar de haber
una menor diversidad de especies, las familias dominantes son las mismas en ambos
casos: Poaceae y Leguminosae, con la diferencia que la tercer familia dominante en el
estudio de Espejel (1987) fue la Compositae y en este estudio la Malvaceae.
La mayoría de especies encontradas son de hábitos herbáceos y pertenecen a familias
como Poaceae, Commelinaceae, Compositae, Pteridaceae, Cyperaceae, entre otras. Lo
que concuerda con lo reportado por Martínez et al. (2014) para el Pacífico Sur, en donde
se dice que predominan especies herbáceas, seguidas por arbustos y árboles (alrededor
de un 40% entre ambos hábitos) y están presentes en menor medida las lianas y
crasicaules.
Con base a usos de suelo, de manera general se observa que la biodiversidad se ve
afectada, pero el grado de afectación cambia también de acuerdo a la intensidad de los
72
cultivos, así como de la cercanía a núcleos urbanos y al tamaño que estos últimos
pueden presentar. Acosta et al. (2004) y Forey et al. (2008) mencionan que las
perturbaciones pueden afectar en el sentido de limitar la biomasa vegetal por destrucción
parcial o total, puede haber una alteración en la secuencia de la zonación de
comunidades vegetales a lo largo del gradiente, riesgo de fragmentación de las
comunidades, mayor distribución de especies ruderales o que se sustituya la cobertura
de la duna frontal.
Para el caso de la REBIEN, se observó que si se trata de zonas que están más aisladas
(e.g. Brisas del Hueyate), la perturbación se limita a la parte media de la isla, dejando
inafectadas las partes del frente de playa (pastizal de duna, matorral y en menor medida
parte de la selva) y las partes del lado del estero (sobretodo manglares aunque también
palmares o selvas inundables). En cambio en zonas más cercanas a núcleos urbanos de
mayor tamaño o con mayor accesibilidad por carretera, son aquellas áreas más
afectadas y con mayor grado de alteración de las comunidades vegetales. Por lo general,
se suele dejar una franja, aunque sea angosta de manglar, ya que adonde se establecen
estas comunidades no suelen ser terrenos muy aptos para la agricultura debido a los
altos niveles de salinidad que se presentan. Esto pone en evidencia que realmente no
existen zonas prístinas y con excelente estado de conservación en las islas de barrera
de la Reserva de la Biósfera La Encrucijada, así como el impacto negativo que están
teniendo las actividades antropogénicas sobre las comunidades vegetales costeras.
73
Este impacto puede visualizarse a diferentes escalas. Por un lado, si bien la playa es
altamente dinámica, pasando por periodos de lavado y luego periodos de acumulación
de sedimentos (Martínez, 2009), la REBIEN afronta un riesgo inminente de erosión. La
implementación de medidas de ingeniería costera con espigones en la zona de Puerto
Madero puede tener serios impactos negativos sobre las islas de barrera de la reserva
como ha sido descrito para otras áreas de estudio por Silva et al. (2014). Ya Barrios-
Ramos (2013) ha descrito cambios en la línea de costa superiores a los 100m, y tomando
en cuenta que las áreas más frágiles de las islas de barrera tienen hasta 80-100m de
ancho, si se encontrasen en la zona de mayor vulnerabilidad y afectación por este
proceso de erosión costera, ya habrían desaparecido. A pesar que las dunas costeras
del estado de Chiapas representan únicamente el 2.9% de las dunas a nivel nacional
(Martínez et al. 2014), el perderlas implica la pérdida de toda una serie de servicios
ecosistémicos de los cuales dependen las comunidades costeras del estado (e.g.
constituyen el único reservorio de agua dulce y del cual dependen asentamientos
humanos dentro de la Encrucijada).
Es importante abordar esta problemática y otras más desde una perspectiva multiescalar
puesto que son ecosistemas pequeños que tienden a perderse en estudios de gran
escala (Carboni, Carranza y Acosta, 2009). Aunado a ello, cada vez es más aceptada la
naturaleza multiescalar de las perturbaciones, dada la heterogeneidad espacial y
temporal. Por lo que tienen que promoverse estudios que aborden la problemática de
manera holística. En este estudio, si bien se procuró trabajar contemplando diferentes
escalas espaciales, habiendo tenido dos escalas de trabajo más generales, usos de
74
suelo e islas de barrera, así como escalas de trabajo más finas como los análisis locales
que se hacen a nivel transecto y aún más preciso a nivel cuadrante dentro del transecto
(ver capítulo 5). Carboni, Carranza y Acosta (2009) recomiendan que es importante
enlazar esas dos escalas paisajísticas y locales para poder moverse hacia adentro y
hacia afuera de acuerdo al nivel de precisión que se requiera en la planificación de
estrategias de conservación y manejo y en la toma de decisiones.
No obstante, la aplicación de análisis paisajísticos en áreas tan pequeñas se vuelve
complicada dado que debe contarse con imágenes de satélite con alta calidad de
resolución por pixel que permitan delimitar de manera adecuada los márgenes de cada
tipo de comunidad vegetal. Hay que tomar en cuenta que si bien las islas de barrera de
la Reserva de la Biósfera La Encrucijada pueden alcanzar hasta más de 1.5 km de ancho,
también alcanzan anchos tan contrastantes como 100 m. Y tanto en 1.5 km como en 100
m pudiesen encontrarse el mismo tipo de comunidades vegetales. Lo que dificulta de
gran manera la delimitación de ellas por técnicas de percepción remota, cuando muy
frecuentemente algunas comunidades abarcan franjas muy angostas de 5 o 10 m de
ancho.
75
CAPÍTULO 4: CONECTIVIDAD ESTRUCTURAL ENTRE COMUNIDADES
VEGETALES DE ISLAS DE BARRERA
4.1. Introducción
La conectividad juega un papel importante en los procesos costeros ya que es la
encargada de facilitar los flujos de materia, energía e incluso genéticos de una zona a
otra (EUROPARC-España, 2009). Pero la calidad de la conectividad también es
importante, ya que será la que determinará la calidad de los flujos que se darán en el
sistema. En la zona costera, las actividades de pastoreo, agricultura, urbanización,
desarrollo turístico e invasión de especies exóticas (Lane et al., 2008) impactan
negativamente sobre la conectividad. Las zonas ecotonales que existen y sirven de
enlace entre una comunidad y otra, constituyen zonas de transición. Se considera que
un ecotono debe tener un impacto significativo en una estrategia de manejo en vista que
se considera que ante escenarios de cambio climático, será justamente en estas zonas
en donde se evidenciará primero (Walker et al., 2003). De acuerdo a Acosta et al. (2004),
evaluar la conectividad espacial y la riqueza de los límites entre comunidades puede
ayudar a evaluar, e incluso en algunos casos predecir los cambios originados por la
actividades antropogénicas en los patrones de distribución de la vegetación costera.
El objetivo a cumplir en este capítulo corresponde al objetivo específico 4 y la hipótesis
abordada es la siguiente: “el recambio de especies en áreas conservadas de la isla de
barrera será gradual entre las comunidades vegetales que la conforman con respecto a
zonas con actividad antrópica en donde el recambio será más marcado” y “la calidad de
76
la conectividad estructural entre las comunidades vegetales costeras de las islas de
barrera de la REBIEN disminuye a medida que se incrementa el nivel de perturbación de
estas comunidades”.
4.2. Metodología
Para llevar a cabo el análisis de conectividad estructural de las comunidades vegetales
costeras de islas de barrera en la reserva de la biósfera La Encrucijada, se tomaron 15
casos de estudio, correspondientes a las 15 zonas de trabajo. En cada una de ellas se
seleccionó un transecto de trabajo, para ser analizado. Los transectos en cuestión fueron
los AA2, AB1, AC3, AD2, AE3 para las zonas agropecuarias; UA1, UB1, UC2, UD3, UE1
para las zonas de asentamientos humanos; CA1, CB1, CC3, CD2, CE1 para las zonas
conservadas (ver Anexo 1 para los códigos y longitud de los transectos).
Cada transecto se segmentó en tramos de 10 m de longitud en donde se establecieron
cuadrantes de 10 m x 10 m. Cada uno de los cuadrantes se tipificó de acuerdo a su tipo
de vegetación predominante, especificando si se trataba de un pastizal de duna (PD),
matorral espinoso (ME), selvas (S), acahual (AC), potreros (Pot), zonas de cultivos
anuales diversos (CA), de cultivos perennes diversos (CP), palmares (Pal), manglares
(M) o asentamientos humanos (AH). En cada transecto se determinó la abundancia de
especies vegetales de acuerdo a la escala de abundancia-cobertura de Westhoff y van
der Maarel (Moreno-Casasola y López-Rosas, 2009).
77
4.2.1. Análisis de datos
Para analizar los datos se realizaron dendrogramas jerárquicos de dos vías entre la
vegetación (especies) que pueden encontrarse en cada uno de los cuadrantes de las
diferentes comunidades vegetales reportadas por cada zona de trabajo. Estos
dendrogramas se hicieron tomando en cuenta distancias de Bray-Curtis y métodos de
enlazamiento de promedio de grupos. Se llevaron a cabo en el programa PC-ORD
versión 5 (McCune y Mefford, 2006).
Adicionalmente, se calculó el recambio de especies por medio del índice de diversidad
beta de Morisita (Moreno, 2001), que determina por medio de una matriz de abundancia
de especies por sitios, el grado de similitud de especies entre ellos, correspondiendo
valores cercanos a 1 un alto grado de similitud y por tanto bajo recambio de especies y
valores cercanos a 0 por el contrario constituyen un alto nivel de recambio de especies.
De manera gráfica, se representó 1 menos el valor del índice de Morisita con el propósito
de conocer que tan disímiles eran los cuadrantes a lo largo del gradiente longitudinal, es
decir a mayores valores esto significa un mayor recambio de especies.
4.3. Resultados
4.3.1. Conectividad en zonas agropecuarias
El primer caso de estudio corresponde al transecto AA2 ubicado en la localidad de Brisas
del Hueyate (Fig. 20 y 21). Dentro del dendrograma para las especies, al verificar la
agrupación de especies con el 50% de similitud, se forman 7 grupos (I a VII), encontrando
en el grupo I a las especies de pastizal de duna, en el grupo II las de matorral espinoso
78
y selva, en el III la vegetación de borde de manglar, en el IV las comunidades de
humedales con palmares y manglares, en el V especies de selva, y en el VI y VII las
especies asociadas a cultivos anuales y perennes respectivamente.
Del lado del dendrograma de los cuadrantes de muestreo, de igual manera se forman 6
grupos (A a F) en los cuales quedan muy separadas las zonas de cultivos anuales y
perennes (E y F) y el resto de la vegetación natural se encuentra bajo un mismo nodo,
separándose de acuerdo a si se trata de pastizal de duna (A), matorral espinoso junto
con selvas (B), palmares (C) o manglares (D).
El no poder diferenciar en el análisis a los matorrales espinosos y selvas, muestra que
existe un sobrelapamiento muy definido entre estas dos comunidades, es decir que la
zona ecotonal o de transición entre ellos es más amplia. Asimismo ocurre con la zona de
humedales en el lado del estero de la isla de barrera. Adonde tanto para cuadrantes
como para especies, los palmares y manglares quedaron agrupados bajo un mismo
nodo.
En el caso del transecto AA2, hay buen nivel de conservación de la conectividad en los
extremos, pero en la parte media, las perturbaciones humanas han afectado de manera
importante el mantenimiento de esta conectividad estructural entre las comunidades
vegetales que ahí se encuentran.
79
Figura 20: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo AA2. Encadenamiento del
dendrograma de especies: 8.35%, encadenamiento dendrograma de cuadrantes:
8.23%.
Estudiando a la conectividad desde la perspectiva del recambio de especies, se puede
observar (Figura 21) que entre el pastizal de duna y el matorral espinoso, el recambio de
especies es muy marcado. Sin embargo, esa transición se ve más progresiva entre
matorral espinoso y selva, así como dentro de la misma selva a medida que se avanza
más tierra adentro. Existe una transición marcada de manera muy abrupta entre cultivo
anual y perenne, así como de cultivo perenne (en este caso de marañón) hacia el palmar,
80
en donde el recambio de especies es total. Entre el palmar y el manglar también hay un
cambio notable en la composición y abundancia de especies.
Figura 21: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto AA2.
El segundo caso de estudio corresponde al transecto AB1 ubicado en la localidad El
Catrín (Fig. 22 y 23). Dentro del dendrograma para las especies, al verificar la agrupación
de especies con el 50% de similitud, se forman 6 grupos (I a VI), encontrando en los
grupo I y II a las especies de zonas de cultivos anuales, en el III la vegetación de borde
de manglar y palmares, en el IV las comunidades de pastizal de duna, en el V especies
de manglar particularmente de zona externa (con especies como Conocarpus erectus) y
en el grupo VI manglares de zona interna dominados por Rhizophora mangle.
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
PD
1
PD
2
Me1 S1 S2 S3 S4
CA
1
CA
2
CA
3
CA
4
CA
5
CA
6
CA
7
CA
8
CA
9
CA
10
CA
11
CA
12
CA
13
CA
14
CA
15
CP1
CP2
CP3
CP4
CP5
Pal1
M1
M2
Re
cam
bio
de
esp
eci
es
Cuadrantes por comunidad vegetal
Pastizalde duna Selva Cultivo anual
Cultivo perenne(marañón) Manglar
PalmarMatorral espinoso
81
Del lado del dendrograma de los cuadrantes de muestreo, se forman 4 grupos (A a D)
en los cuales quedan muy separadas las zonas de palmares y manglares (C y D).
Pastizal de duna y matorral espinoso quedan agrupados bajo un mismo nodo (A) y los
cultivos anuales predominantemente en el nodo restante (B).
En este transecto, pareciera que la conectividad se conserva bien entre el pastizal de
duna y el matorral espinoso y de menor manera entre los cuadrantes más internos de
palmar y manglar. Los cultivos quedan totalmente separados, habiendo un pequeño
ecotono entre las primeras parcelas de palmar, que están adyacentes a éstos. Este
ecotono está principalmente dado por especies de hábitos herbáceos que aún se
distribuyen en el palmar, pero se trata de especies cosmopolitas (e.g. Mimosa albida,
Panicum maximum, Vigna adenatha).
Desde la perspectiva del recambio de especies, se puede observar que entre pastizal de
duna y matorral espinoso el recambio de especies es muy bajo. No obstante se vuelve
más notorio entre el matorral y el cultivo. Entre las últimas parcelas de cultivo y el palmar,
el recambio es más bajo, es decir que se comparten más especies entre ambos tipos de
comunidades, sobre todo herbáceas y la especie dominante de palmar que es Sabal
mexicana. En los últimos cuadrantes el recambio es alto, en vista que la riqueza de
especies es muy baja y hay una zonificación muy marcada entre las comunidades.
82
Figura 22: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo AB1. Encadenamiento del
dendrograma de especies: 15.85%, encadenamiento dendrograma de
cuadrantes: 26.17%.
83
Figura 23: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto AB1.
El tercer caso de estudio corresponde al transecto AC3 ubicado en la localidad San José
(Fig. 24 y 25). Dentro del dendrograma para las especies, al verificar la agrupación de
especies con el 50% de similitud, se forman 5 grupos (I a V), encontrando en los grupo I
y II a las especies de zonas de cultivos perennes de marañón y anuales respectivamente,
en el III la vegetación de pastizal de duna, en el IV las comunidades de palmar y manglar,
en el V al cultivo perenne de cocal.
Del lado del dendrograma de los cuadrantes de muestreo, se forman 5 grupos (A a E) en
los cuales quedan muy separadas las zonas de palmares y manglares (D y E). Pastizal
de duna está en el grupo A y los cultivos anuales en el grupo B y cultivos perennes en el
grupo C.
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
PD1
Me1
Me2
CA1
CA2
CA3
CA4
CA5
CA6
CA7
CA8
CA9
CA
10
CA
11
Pal
1
Pal
2
Pal
3
M1
M2
Re
cam
bio
de
esp
eci
es
Cuadrantes por comunidad vegetal
Pastizalde duna Cultivo anual ManglarPalmar
Matorral espinoso
84
En este transecto pareciera que la conectividad está muy interrumpida por los cultivos
anuales y perennes. Únicamente entre el cuadrante PD2 de pastizal de duna y CA1 de
cultivo anual hay un pequeño ecotono en donde se comparten especies y hay menor
recambio. Además, hay una transición abrupta, sin ecotono, entre las zonas de cultivo
anual contra las de cultivo perenne. En la zona de cultivo perenne CP8 hay un gran
cambio en la composición ya que se trata de un cambio entre los tipos de cultivos
perennes, pasando de un cultivo de marañón a un cocal. De igual manera, la composición
y abundancia de especies entre el palmar y manglar es muy distintiva y varía entre una
comunidad y otra, teniendo un efecto sobre el recambio de especies que siempre será
marcado en consecuencia.
Figura 24: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto AC3.
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
PD
1
CA
1
CA
3
CA
5
CA
7
CA
9
CA
11
CA
13
CP1
CP3
CP5
CP7
CP9
M1
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esp
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es
Cuadrantes por comunidad vegetal
Pastizal de duna Cultivo anual Manglar
PalmarCultivo perenne (marañón)
85
Figura 25: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo AC3. Encadenamiento del
dendrograma de especies: 13.38%, encadenamiento dendrograma de
cuadrantes: 17.76%.
86
El recambio de especies es muy marcado entre los diferentes tipos de comunidades
vegetales, evidenciando que no existen muchas zonas ecotonales y por tanto una pobre
conectividad estructural entre ellas. El recambio entre pastizal y matorral y cultivos es
total, y entre palmar y manglar también. Únicamente entre cultivo anual y palmar, la
transición es relativamente más progresiva y es dada por la presencia de especies
herbáceas en el palmar, más que por la presencia de S. mexicana (especie indicadora
del palmar) en el cultivo. La conectividad en esta zona está muy afectada por la actividad
humana.
El cuarto caso de estudio dentro del uso de suelo agropecuario corresponde al transecto
AD2 de la localidad de El Zapotal (Fig. 26 y 27). Dentro del dendrograma para las
especies, al verificar la agrupación de especies con el 50% de similitud, se forman 5
grupos (I a V), encontrando en los grupo I a las especies de matorral espinoso y en el II
a las especies de zonas de pastizal de duna, en el III los cultivos anuales, en el IV las
zonas de cultivo perenne y en el V al manglar.
Del lado del dendrograma de los cuadrantes de muestreo, se forman 6 grupos (A a F) en
los cuales quedan muy separadas las zonas de manglares (F) por un lado y de pastizal
de duna (A) y matorral espinoso (B) por otra. Los cultivos anuales están en los grupos C,
D y E, teniendo el grupo E la particularidad que contempla esa transición con la zona de
palmar.
87
Figura 26: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo AD2. Encadenamiento del
dendrograma de especies: 11.96%, encadenamiento dendrograma de
cuadrantes: 12.6%.
88
Figura 27: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto AD2.
El quinto caso de estudio dentro del uso de suelo agropecuario corresponde al transecto
AE3 de la localidad de El Palmarcito (Fig. 28 y 29). Dentro del dendrograma para las
especies, al verificar la agrupación de especies con el 25% de similitud, se forman 5
grupos (I a V), encontrando en los grupo I a las especies de potrero y en el II a las
especies de cultivo perenne de palma africana, en el III el matorral espinoso, en el IV las
zonas de manglar y en el V al pastizal de duna.
Del lado del dendrograma de los cuadrantes de muestreo, se forman 5 grupos (A a E) en
los cuales quedan muy separadas las zonas de manglares (E) por un lado y de pastizal
de duna (A) y matorral espinoso junto con la selva (B) por otra. El potrero está en el grupo
C y el cultivo perenne de palma africana en el D.
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
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1
PD1 Me1 CA1 CA3 CA5 CA7 CA9 CA11 CA13 CA15 CA17 CA19 CA21 CA23 CA25 Pal2 M2
Re
cam
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es
Cuadrantes por comunidad vegetal
Pastizalde duna Cultivo anual Manglar
Matorral espinoso Palmar
89
Figura 28: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo AE3. Encadenamiento del
dendrograma de especies: 8.14%, encadenamiento dendrograma de cuadrantes:
21.14%.
90
El recambio de especies es muy marcado entre el pastizal de duna y el matorral espinoso. A lo largo del matorral espinoso,
adentrándose a la selva hay un recambio de especies suavizado, indicando que hay una zona ecotonal importante ahí. El
ecotono entre la selva y el potrero también se da de manera progresiva en los primeros cuadrantes. En el potrero hay
alguna vegetación secundaria remanente que permite esta transición más progresiva en términos de riqueza de especies
entre ambas zonas. La zona de potreros es una zona muy cambiante, su composición y abundancia es muy variable.
Contrariamente, en la zona de cultivos de palma africana, la vegetación es más homogénea en los transectos, siendo
evidente por el bajo recambio de especies.
Figura 29: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo a los diferentes tipos de
comunidades vegetales encontradas en el transecto AE3.
0
0.1
0.2
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0.4
0.5
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0.8
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Po
t49
CP
1
CP
2
CP
3
CP
4
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Potrero Cultivo perenne (palma africana)Selva Manglar
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Por otra parte, hay un cambio abrupto entre la palma africana y la zona de manglar,
mostrando la pérdida de conectividad. La conectividad estructural en este transecto está
más conservada en el frente de playa de la isla, particularmente entre los matorrales y la
selva cuyos límites son difícilmente definibles dado el sobrelapamiento de especies. En
el resto de la isla de barrera, la conectividad está completamente interrumpida por las
actividades humanas.
4.3.2. Conectividad en zonas de asentamientos humanos
El primer caso de estudio corresponde al transecto UA1 ubicado en la localidad de Brisas
del Hueyate (Fig. 30 y 31). Dentro del dendrograma para las especies, al verificar la
agrupación de especies con el 50% de similitud, se forman 9 grupos (I a IX), encontrando
en el grupo I a las especies de pastizal de duna, en el grupo II las de matorral espinoso
y III de selva, en el IV la vegetación de borde de manglar y especies de manglar, en el
V, VI, VII y IX son especies en su mayoría ornamentales o de traspatio o frutales, en el
grupo VIII están los cultivos perennes de palma africana.
Del lado del dendrograma de los cuadrantes de muestreo, de igual manera se forman 8
grupos (A a H) en los cuales quedan separados los pastizales de duna (A), matorral
espinoso (B) y selvas (C). Los asentamientos humanos se encuentran en los grupos D,
E y F. El grupo G corresponde al cultivo perenne de palma africana y el H a los
manglares.
92
Figura 30: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo UA1. Encadenamiento del
dendrograma de especies: 12.9%, encadenamiento dendrograma de cuadrantes:
4.33%.
En este transecto las comunidades vegetales del frente de playa tienen una distribución
muy marcada, el recambio de especies es considerable entre ellas. En la zona
93
propiamente del asentamiento humano, la variabilidad entre la vegetación de cada
cuadrante es muy alta, evidenciable por el alto recambio de especies. Asimismo, el paso
del asentamiento humano al cultivo perenne es muy abrupto, tal y como sucede en la
transición hacia el manglar.
Figura 31: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto UA1.
El segundo caso de estudio corresponde al transecto UB1 ubicado en la localidad de La
Lupe (Fig. 32 y 33). Dentro del dendrograma para las especies, al verificar la agrupación
de especies con el 50% de similitud, se forman 3 grupos (I a III), encontrando en el grupo
I a la vegetación natural de la isla de barrera que contempla a manglares como a pastizal
de duna, en el grupo II las especies del cocal y III corresponde a especies introducidas
de interés alimenticio.
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Pastizalde duna Asentamiento humano Manglar
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Cultivo perenne (marañón)
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Del lado del dendrograma de los cuadrantes de muestreo, de igual manera se forman 3
grupos (A a C) en los cuales quedan separadas las zonas del asentamiento humano (A
y B), y el manglar (C).
Figura 32: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo UB1. Encadenamiento del
dendrograma de especies: 27.27%, encadenamiento dendrograma de
cuadrantes: 62.08%.
95
La vegetación que se observa en el asentamiento humano es relativamente uniforme,
con la excepción de un par de cuadrantes en donde la vegetación cambia
considerablemente (i.e. entre AH2 y AH3 y entre AH8 y AH9). No hay conectividad ni
dentro del asentamiento ni con la vegetación natural circundante como el manglar.
Prácticamente no hay ecotonos en este transecto.
Figura 33: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto UB1.
El tercer caso de estudio corresponde al transecto UC2 ubicado en la localidad de Pampa
Honda (Fig. 34 y 35). Dentro del dendrograma para las especies, al verificar la agrupación
de especies con el 50% de similitud, se forman 6 grupos (I a VI), encontrando en el grupo
I al matorral espinoso, en el II al pastizal de duna, en el III, V y VI se encuentra la
vegetación introducida (ornamentales, frutales, entre otros), y en el grupo IV está el
manglar.
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Del lado del dendrograma de los cuadrantes de muestreo, de igual manera se forman 5
grupos (A a E) en los cuales quedan separados el pastizal de duna y matorral espinoso
(A y B respectivamente), el manglar queda en el grupo D y en los grupos C y E se
encuentra el asentamiento humano.
Figura 34: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo UC2. Encadenamiento del
dendrograma de especies: 28%, encadenamiento dendrograma de cuadrantes:
14.03%.
97
En este transecto las comunidades vegetales están aisladas la una de la otra. A lo largo
del transecto, el recambio de especies es prácticamente total entre un cuadrante y otro.
No hay una buena conectividad estructural entre las comunidades en vista que éstas
están aisladas y separadas la una de la otra, así como no hay zonas ecotonales puesto
que la transición es muy abrupta entre un cuadrante y otro, y entre una comunidad y otra.
Figura 35: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto UC2.
El cuarto caso de estudio corresponde al transecto UD3 ubicado en la localidad de El
Zapotal (Fig. 36 y 37). Dentro del dendrograma para las especies, al verificar la
agrupación de especies con el 50% de similitud, se forman 6 grupos (I a VI), en este
caso, todos los grupos formados incluyen cocales y especies introducidas, ya sea
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ornamentales (e.g. Ixora coccinea), frutales (e.g. Anacardium occidentale, Spondias
mombin), entre otras.
Del lado del dendrograma de los cuadrantes de muestreo, de igual manera se forman 7
grupos (A a G). Todos ellos corresponden a zonas de asentamientos humanos. No se
genera una clasificación en particular como en los transectos anteriores. En la comunidad
de El Zapotal, el establecimiento del núcleo urbano alteró por completo la conectividad
estructural de esa porción de la isla de barrera. Esta isla de barrera es relativamente
uniforme en términos de que casi no hay recambio de especies entre cuadrantes a lo
largo del transecto que atraviesa la isla de barrera.
99
Figura 36: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo UD3. Encadenamiento del
dendrograma de especies: 10.95%, encadenamiento dendrograma de
cuadrantes: 59.58%.
100
Figura 37: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo a los diferentes tipos de
comunidades vegetales encontradas en el transecto UD3.
El quinto caso de estudio corresponde al transecto UE1 ubicado en la localidad de Chocohuital-Costa Azul (Fig. 38 y 39).
Dentro del dendrograma para las especies, al verificar la agrupación de especies con el 50% de similitud, se forman 4
grupos (I a IV), en el grupo I se encuentra el manglar, en el II la vegetación de borde de manglar, en el III la zona de
asentamientos humanos y vegetación diversa, en el IV la vegetación de pastizal de duna. Del lado del dendrograma de los
cuadrantes de muestreo, de igual manera se forman 4 grupos (A a D). Los grupos A y B corresponden a zonas de
asentamientos humanos aunque en el grupo A se encuentran predominantemente especies de pastizal de duna. El grupo
C corresponde a la vegetación de borde de manglar y zona ecotonal entre tierra adentro y el humedal y en el grupo D está
el manglar.
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Asentamiento humano
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Figura 38: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo UE1. Encadenamiento del
dendrograma de especies: 20%, encadenamiento dendrograma de cuadrantes:
19.6%.
102
En términos de recambio de especies, este transecto se comporta como los de demás
de zonas de asentamientos humanos, hay un alto recambio de especies entre
cuadrantes y una conectividad limitada.
Figura 39: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto UE1.
4.3.3. Conectividad entre zonas conservadas
El primer caso de estudio para las zonas conservadas corresponde al transecto CA1
ubicado en la localidad de barra de Zacapulco (Fig. 40 y 41). Dentro del dendrograma
para las especies, al verificar la agrupación de especies con el 50% de similitud, se
forman 5 grupos (I a V), en el grupo I y II se encuentran especies típicas de selva baja
caducifolia (e.g. Bursera simaruba, Pithecellobium dulce) y mediana perennifolia (e.g.
Ficus obtusifolia), en el III la vegetación de matorral espinoso, en el IV la vegetación de
pastizal de duna y en el V el manglar.
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Del lado del dendrograma de los cuadrantes de muestreo, de igual manera se forman
cuatro grupos (A a D). El grupo A corresponde al pastizal de duna y matorral espinoso,
el B y C a las selvas bajas caducifolias y medianas perennifolias y el D a los manglares.
Figura 40: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo CA1. Encadenamiento del
dendrograma de especies: 21.13%, encadenamiento dendrograma de
cuadrantes: 22.26%.
104
El hecho que los pastizales de duna y matorral espinoso quedaron agrupados bajo un
mismo nodo en el dendrograma muestra que son comunidades que están entrelazadas
entre ellas. Si bien puede que no sea en términos de diversidad o abundancia de
especies (puesto que hay un recambio elevado entre esas comunidades), la ubicación
se sobrelapa en los cuadrantes. Las comunidades de matorral con las de selva, de
acuerdo a las observaciones de campo, están continuas una con la otra, mas, no existe
una amplia zona ecotonal de transición entre ellas, en vista que el recambio de especies
es elevado entre ellas. Ello puede deberse a que en áreas muy cercanas ya están
comenzando a darse transformaciones de uso de suelo hacia tierras agrícolas, afectando
siempre de manera primordial a las selvas. De igual manera, no existe una zona de
transición progresiva entre selvas y manglares al no contar con una zona de palmar o de
vegetación de borde de manglar.
Figura 41: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto CA1.
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Pastizalde duna Selva Manglar
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De manera general, la conectividad estructural en este transecto se da porque aún se
mantienen las comunidades naturales de una isla de barrera, con la diferencia que no
existen zonas considerables de ecotonos, entonces la transición entre una comunidad y
otra es más directa y no tan suavizada y progresiva.
El segundo caso de estudio para las zonas conservadas corresponde al transecto CB1
ubicado en la localidad de El Faro (Fig. 42 y 43). Dentro del dendrograma para las
especies, al verificar la agrupación de especies con el 50% de similitud, se forman 7
grupos (I a VII), en el grupo I y VI se encuentran especies típicas de pastizal de duna, en
el II especies de matorral espinoso, en el III, IV y V de selvas bajas caducifolias y medias
perennifolias y en el VII corresponde a especies meramente de manglar.
Del lado del dendrograma de los cuadrantes de muestreo, de igual manera se forman 5
grupos (A a E). El grupo A corresponde al pastizal de duna, el B a una combinación entre
pastizal de duna y matorral espinoso. El grupo C es de especies meramente de matorral
espinoso, el D a las selvas y el E a los manglares.
En este transecto, hay un ecotono muy marcado entre el pastizal de duna y el matorral
espinoso, en donde en una primera parte domina el pastizal, luego hay una franja
angosta de matorral y luego un sobrelapamiento entre pastizal dominante que se
combina con especies de matorral (Uniola pittieri con Prosopis juliflora). Es decir que la
conectividad entre estas comunidades es muy buena.
106
Figura 42: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo CB1. Encadenamiento del
dendrograma de especies: 16.77%, encadenamiento dendrograma de
cuadrantes: 24.21%.
107
Por otra parte, en la selva, siempre existe presencia de U. pittieri en los primeros
cuadrantes aunque haya dominancia de especies de selva. Lo que implica también un
amplio ecotono que está enlazando a estas dos comunidades. La comunidad de manglar
es la que está más aislada comparada a las demás al no contar con una franja evidente
de transición por medio de vegetación de borde o un palmar que pudiera servir de
ecotono entre las selvas y los manglares. No obstante esta situación, la conectividad a
lo largo del transecto se mantiene y está muy bien conservada.
Figura 43: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto CB1.
El tercer caso de estudio para las zonas conservadas corresponde al transecto CC3
ubicado en la localidad de El Castaño (Fig. 44 y 45). Dentro del dendrograma para las
especies, al verificar la agrupación de especies con el 50% de similitud, se forman 4
grupos (I a IV), en el grupo I se encuentran especies típicas de selva, en el II especies
de matorral espinoso, en el III especies de palmar y en el IV corresponde a especies
meramente de manglar.
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Del lado del dendrograma de los cuadrantes de muestreo, de igual manera se forman 4
grupos (A a D). El grupo A corresponde al matorral espinoso, el B a la selva, el C al
palmar y el D al manglar.
En este transecto, se observa que hay poco recambio de especies entre el matorral
espinoso y la selva, habiendo una buena cantidad de especies compartidas entre el
matorral espinoso y los primeros cuadrantes de selva, los más adyacentes. Asimismo, la
transición entre selva y palmar no es tan abrupta. Como en los casos anteriores, el mayor
recambio siempre se da entre el manglar y la comunidad vegetal adyacente dado que
las condiciones en las que ellos viven (i.e. de salinidad, inundación) no son tolerables por
muchas especies. Respecto a la falta de pastizal de duna, ello se debe a la dinámica
costera que se da en la zona, en donde existen escarpes casi 90º y con más de un metro
de altura, por lo que el pastizal ya se erosionó.
En este transecto, si bien no hay zonas ecotonales tan marcadas y evidentes como en
el transecto PB1, hay un buen nivel de conectividad entre comunidades vegetales ya que
esta área no tiene mucho impacto humano en la actualidad. Hace más de 20 años hubo
unos cuantos colonos en la zona pero en todo este tiempo, las comunidades vegetales
han podido regenerarse.
109
Figura 44: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo CC3. Encadenamiento del
dendrograma de especies: 14.47%, encadenamiento dendrograma de
cuadrantes: 13.99%.
110
Figura 45: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto CC3.
El cuarto caso de estudio para las zonas conservadas corresponde al transecto CD2
ubicado en la localidad de Pampa Honda (Fig. 46 y 47). Dentro del dendrograma para
las especies, al verificar la agrupación de especies con el 50% de similitud, se forman 4
grupos (I a IV), en el grupo I se encuentran especies típicas de matorral espinoso, en el
II especies de pastizal de duna, en el III especies de selva y en el IV corresponde a
especies meramente de manglar.
Del lado del dendrograma de los cuadrantes de muestreo, de igual manera se forman
cuatro grupos (A a D). El grupo A corresponde a una combinación entre pastizal de duna
y matorral espinoso, el B a una mezcla de matorral espinoso con selva, el C a la selva y
el D al manglar.
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Figura 46: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo CD2. Encadenamiento del
dendrograma de especies: 18.18%, encadenamiento dendrograma de
cuadrantes: 12.08%.
Hay un bajo recambio de especies entre el pastizal y el matorral, mostrando que hay un
sobrelapamiento de distribuciones de especies (ecotono) entre ambas comunidades
vegetales. Entre el matorral y la selva sucede de igual manera. Estas tres comunidades
vegetales presentan por tanto un buen nivel de conectividad estructural entre ellas al
presentar amplias zonas ecotonales que permiten una transición más progresiva y
menos abrupta o interrumpida, como sucede entre la selva y el manglar. En este caso,
112
nuevamente, no se encontraron comunidades vegetales transicionales que las
conectaran de mejor manera.
Figura 47: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto CD2.
El quinto caso de estudio para las zonas conservadas corresponde al transecto CE1
ubicado en la localidad de Mapache (Fig. 48 y 49). Dentro del dendrograma para las
especies, al verificar la agrupación de especies con el 50% de similitud, se forman 5
grupos (I a V), en el grupo I se encuentran especies típicas de matorral espinoso y selvas,
en el II especies asociadas al pastizal de duna predominantemente, aunque también hay
especies de matorral espinoso (e.g. Odontadenia puncticulosa) y algunas de selva (e.g.
Pithecellobium dulce), en el III especies de cultivo perenne de palma africana y en el IV
corresponde a especies de manglar.
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Del lado del dendrograma de los cuadrantes de muestreo, de igual manera se forman 4
grupos (A a D). El grupo A corresponde a una combinación entre pastizal de duna y
matorral espinoso, el B a selvas, el C a los cultivos perennes de palma africana y el D al
manglar.
Figura 48: Dendrograma de dos vías entre vegetación reportada por cuadrantes de
muestreo a lo largo del transecto de trabajo CE1. Encadenamiento del
dendrograma de especies: 23.08%, encadenamiento dendrograma de
cuadrantes: 7.56%.
Si bien del dendrograma de cuadrantes se determina que los pastizales están
combinados con los matorrales espinosos, hay un recambio de especies promedio entre
ellos. La selva y el matorral están muy diferenciados, no habiendo mucho ecotono entre
ellos. La conectividad se encuentra totalmente interrumpida con la presencia de un
114
cultivo de palma africana en el transecto. Cuando inicia el cultivo, la vegetación cambia
totalmente. De igual manera sucede con la transición entre cultivo y manglar.
Figura 49: Nivel de recambio de las especies entre los cuadrantes de trabajo de acuerdo
a los diferentes tipos de comunidades vegetales encontradas en el transecto CE1.
4.4. Discusión
En este estudio, se han podido corroborar ambas hipótesis de trabajo para la evaluación
de la conectividad de las comunidades vegetales costeras. Por un lado se tiene que un
recambio de especies más progresivo indica un sobrelapamiento de especies entre una
comunidad vegetal y otra. Por otra parte zonas con mayores niveles de perturbación,
efectivamente tienen una menor calidad de conectividad en vista que los ecotonos
formados son muy limitados.
La mayor complejidad en las interacciones puede evidenciarse por el tipo de especies
que interactúan en estas zonas ecotonales. Existen diferentes teorías ecológicas al
respecto. Unas mencionan que en los ecotonos habrá mayor diversidad de especies,
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habiendo algunas que son únicas de ese ecotono al estar adaptadas a esas condiciones
ambientales particulares. Otras teorías por el contrario indican que en los ecotonos más
bien lo que se encontrará son especies de ambas comunidades (Naiman, Décamps y
Fournier, 1989; Walker et al., 2003). Para este estudio, lo que se observó fue el segundo
caso, en donde las zonas ecotonales eran un poco menos diversas y el recambio de
especies era relativamente bajo.
Hay que denotar que las comunidades vegetales se establecen de acuerdo a gradientes,
y estos gradientes también son los que limitan su distribución a lo largo de la isla de
barrera. Hay comunidades con menores rangos de tolerancia lo que hacen que estén
restringidas a ciertas zonas, tal es el caso de los manglares. Otras comunidades pueden
tener rangos de tolerancia mayores, lo que les permite sobrelaparse en los nichos de
otras, como puede suceder en este caso con el pastizal de duna, particularmente el
dominado por Uniola pittieri que tolera condiciones ambientales más diversas. Los
ecotonos sirven de tipo zonas de amortiguamiento entre una comunidad y la siguiente.
Walker et al. (2003) describe que a medida se acerca a un ecotono, las condiciones se
vuelven más marginales para algunas especies y las especies que están presentes serán
más sensibles a la heterogeneidad ambiental, potencialmente pudiendo generar un
pequeño mosaico de especies a pequeña escala.
El mismo autor define cuatro tipos de ecotonos: ambientales que son originados por
cambios ambientales drásticos, de cambio que son causados por una retroalimentación
positiva entre la comunidad y el ambiente, de invasión cuando hay invasión de una
116
especie dominante y antropogénico cuando es causado por el hombre. Para los casos
de estudio de esta investigación, puede denotarse que existen ecotonos ambientales por
ejemplo entre los manglares y las comunidades adyacentes puesto que el gradiente
ambiental de la salinidad es tal que no permite el establecimiento de otro tipo de
comunidad. De igual manera hay ecotonos de cambio, ya que las comunidades sí
generan una retroalimentación con el ambiente, por ejemplo las comunidades de pastizal
de duna que son las únicas que resisten esas altas temperaturas, alta infiltración de agua,
alta irradiancia, por ejemplo, pero al colonizar ciertas zonas, hacen que por ejemplo que
la temperatura del suelo baje. Y ya ha sido comprobado en este estudio que las
comunidades de matorral espinoso dependen tanto de la temperatura ambiental como
del suelo como controladores ambientales. Finalmente, existe el ecotono antropogénico
puesto que las actividades antrópicas generan cambios abruptos entre las comunidades
naturales y las comunidades introducidas (i.e. cultivos, potreros). En este caso, ecotonos
de tipo ambiental y de cambio son los que generan una mayor y mejor (en términos de
calidad) conectividad del sistema.
Walker et al. (2003) menciona que la mejor manera de estudiar a los ecotonos es
utilizando la metodología de la “ventana en movimiento" que es justamente el que se
empleó en este estudio, ya que permite ir haciendo esa comparación gradual a lo largo
de un transecto.
Como parte del análisis de conectividad, puede decirse que es muy variable de una zona
a otra y que incluso dentro de un mismo tipo de uso de suelo hay niveles. En el caso de
117
las zonas agropecuarias, se ha mostrado que el área más impactada es la zona media
de la isla de barrera, que presenta las condiciones más propicias y menos extremas, en
vista que por un lado existe el impacto del rocío marino y por el otro lado el impacto de
la salinidad del agua del estero. Para los cultivos entonces, ésta es el área más favorable.
Por otra parte, para las zonas de asentamientos humanos, también los resultados son
diversos, aunque coinciden en que el impacto es más integral, en el sentido que afecta
casi toda la isla. A diferencia de las zonas cultivadas, en donde el impacto sobre la parte
del pastizal de duna o el matorral espinoso puede ser más limitada, para las zonas de
asentamientos humanos es más común. Ya ha sido mencionado por Lucrezi, Saayman
y van der Merwe (2014) que el frente de playa constituye una zona preferente para los
desarrollos turísticos y el hombre siempre ha tenido una afinidad por la playa. Muchas
de las comunidades costeras de la REBIEN tienen actividad turística, sobre todo si son
accesibles por carretera (e.g. Zapotal y en menor grado Pampa Honda) y es ahí adonde
existe un mayor impacto y una notable pérdida de la vegetación natural y por tanto de la
conectividad. En estas áreas únicamente se encuentra vegetación en las calles, frente a
las casas. Sin embargo, en zonas de núcleos urbanos con menor accesibilidad (e.g.
Brisas del Hueyate), no se afecta tanto ni las comunidades vegetales del frente de playa,
ni las del lado del estero (manglares, selvas inundables, palmares). Las comunidades
tienen más tendencia a establecerse en la zona media de la isla.
En sitios en donde la perturbación es prolongada, se reporta que muy frecuentemente la
flora nativa ha desaparecido por completo. Cuando el impacto es menos severo, la biota
118
se sustituye por especies mayoritariamente ruderales (Acosta et al., 2004). Al respecto
Carboni, Santoro y Acosta (2011) mencionan que las actividades humanas están
alterando las barreras biogeográficas de las especies, facilitando la introducción de
especies exóticas. Esto sucede en las zonas de asentamientos humanos, en donde las
personas plantan especies ornamentales o frutales o demás que no son propias de la
zona, desplazando inadvertidamente la distribución de las especies nativas y propias de
esa zona. Se desconoce aún para la zona de estudio el tipo de impacto que se está
causando en la funcionalidad del sistema, aunque Carboni, Santoro y Acosta (2011)
mencionan que las especies exóticas al desplazar a las nativas en la competencia por
recursos, interfieren con los procesos sucesionales, afectan las cadenas alimenticias y
generan un regimen de perturbación. Un ejemplo muy claro de ello es la palma africana
Elaeis guineensis, en donde para la localidad de Brisas del Hueyate ya los pobladores
informan que la planta se está propagando y dispersando sola, llegando a colonizar áreas
en donde antes no se encontraba. Ahora se está estableciendo de manera natural en el
manglar y está empezando a competir con las especies locales e incluso a desplazarlas.
En las zonas conservadas, se denotó que el nivel de conectividad, si bien es mejor que
en los otros tipos de uso de suelo, no es el mejor. En estas zonas es donde se observa
que los ecotonos están mejor conservados y que permiten conectar de mejor manera
una comunidad con otra. Hay que saber también que, tal y como lo mencionan Castillo y
Moreno-Casasola (1996), los límites de las comunidades vegetales nunca son estáticos
y que es por medio de los ecotonos que se evidencia el constante cambio de especies.
119
CAPÍTULO 5: CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Se concluye de este estudio que la variabilidad de los factores ambientales está asociado
a la diversidad de comunidades vegetales más que a los tipos de uso de suelo o
diferentes islas de barrera. Dentro de estos factores ambientales estudiados, las
características edafológicas y asociadas a éstas, juegan un papel fundamental en la
distribución de las comunidades vegetales.
Las comunidades vegetales presentes y la calidad que presentaban dependían mucho
del tipo de uso de suelo que había en cada localidad, así como a la magnitud y
periodicidad de la perturbación. Zonas con mayor accesibilidad presentaron mayores
niveles de impacto y menor presencia de comunidades vegetales.
Las islas de barrera de la Reserva de la Biósfera La Encrucijada están altamente
impactadas por el cambio de uso de suelo, habiéndose determinado que no existen
zonas totalmente conservadas o prístinas.
La conectividad estructural entre comunidades costeras de las islas de barrera de la
Reserva de la Biósfera La Encrucijada es muy variable de acuerdo a cada localidad. A
pesar de ello, de manera general, puede decirse que los ecotonos que conectan una
comunidad con otra, así como que permiten un cambio más progresivo y no tan abrupto
entre una y otra se mantienen más en las zonas conservadas. En las zonas cultivadas la
120
parte más impactada es la porción media de la isla. En zona de asentamientos humanos
la afectación es prácticamente en toda la isla.
Se realizó un muestreo exhaustivo que permitió determinar la mayoría de especies
presentes en la zona de estudio. Para reforzar este conocimiento convendría analizarlas
desde el punto de vista funcional para poder determinar cuáles son los tipos funcionales
que hay en las islas de barrera, así como determinar especies invasoras que puedan
alterar el funcionamiento del sistema.
Este tipo de estudios deben profundizarse, ampliando los sitios de estudio, contemplar
otras variables ambientales que pudieran estar complementando la explicación de la
variabilidad dentro del sistema. Por otra parte, es importante complementar el análisis
multiescalar con análisis a nivel paisaje que no pudieron hacerse en este estudio y tener
una perspectiva más integral de cómo opera el sistema.
Es de suma importancia que se lleve a cabo un monitoreo permanente de las islas de
barrera, a una mayor escala espacial y a mediano y largo plazo, con el propósito de
identificar si las alteraciones a la línea de costa que se están dando a raíz de la
instalación de espigones en la zona de Puerto Madero están empezando a afectar de
manera notable la costa de la REBIEN. El análisis paisajístico de las islas de barrera de
la REBIEN debe extenderse más allá de la zona de amortiguamiento.
121
Debe ser una prioridad para los manejadores de la reserva (CONANP y otras entidades
gubernamentales y no gubernamentales) que en la actualización del plan de manejo de
la REBIEN se incluya a la zona de playa e islas de barrera dentro de la zona núcleo de
la reserva. Actualmente se encuentran fuera del polígono y por tanto están sujetas a
cambios de uso de suelo indiscriminados.
122
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127
ANEXOS
Anexo 1: Ubicación y longitud de los transectos de trabajo.
Transecto Código Tipo de uso de suelo Localidad Ubicación (Isla de
barrera) Longitud
transecto (m)
Coordenadas X (longitud)
Coordenadas Y (latirud)
1 AA1 Agropecuario Brisas del Hueyate San José-San Juan 318 530772.5575 1659853.846
2 AA2 Agropecuario Brisas del Hueyate San José-San Juan 320 530921.5941 1659729.772
3 AA3 Agropecuario Brisas del Hueyate San José-San Juan 316 530655.562 1660084.901
4 AB1 Agropecuario Catrín San Juan- Castaño 236 509753.4944 1681790.759
5 AB2 Agropecuario Catrín San Juan- Castaño 109 509570.1101 1681922.525
6 AB3 Agropecuario Catrín San Juan- Castaño 228 509390.2535 1682084.49
7 AC1 Agropecuario San José San Simón-San José 299 542461.7877 1647223.352
8 AC2 Agropecuario San José San Simón-San José 320 542271.5659 1647377.756
9 AC3 Agropecuario San José San Simón-San José 326 542209.4328 1647658.147
10 AD1 Agropecuario Zapotal Castaño- Palmarcito 328 481808.404 1708516.626
11 AD2 Agropecuario Zapotal Castaño- Palmarcito 367 481711.8092 1708591.585
12 AD3 Agropecuario Zapotal Castaño- Palmarcito 321 481201.0823 1709015.958
13 AE1 Agropecuario Palmarcito Palmarcito-Mapache 1042 475159.5878 1714741.876
14 AE2 Agropecuario Palmarcito Palmarcito-Mapache 986 474733.8303 1715343.173
15 AE3 Agropecuario Palmarcito Palmarcito-Mapache 969 474601.9381 1715748.603
16 UA1 Asentamientos humanos Brisas del Hueyate San José-San Juan 489 529925.2177 1660669.631
17 UA2 Asentamientos humanos Brisas del Hueyate San José-San Juan 505 529876.6934 1660786.921
18 UA3 Asentamientos humanos Brisas del Hueyate San José-San Juan 553 529776.5399 1661185.091
19 UB1 Asentamientos humanos La Lupe San Juan- Castaño 195 513891.9218 1677702.618
20 UB2 Asentamientos humanos La Lupe San Juan- Castaño 258 513856.5297 1677791.079
21 UB3 Asentamientos humanos La Lupe San Juan- Castaño 209 513674.5117 1677879.676
22 UC1 Asentamientos humanos Pampa Honda Castaño- Palmarcito 175 494520.5038 1696345.276
23 UC2 Asentamientos humanos Pampa Honda Castaño- Palmarcito 172 494347.4187 1696534.132
128
24 UC3 Asentamientos humanos Pampa Honda Castaño- Palmarcito 182 494210.8023 1696627.071
25 UD1 Asentamientos humanos Zapotal Castaño- Palmarcito 141 482367.4092 1708063.026
26 UD2 Asentamientos humanos Zapotal Castaño- Palmarcito 134 482212.184 1708081.725
27 UD3 Asentamientos humanos Zapotal Castaño- Palmarcito 131 482147.5838 1708196.7
28 UE1 Asentamientos humanos Chocohuital Mapache-Santiago 832 463498.1868 1724555.991
29 UE2 Asentamientos humanos Chocohuital Mapache-Santiago 791 463161.2068 1724798.442
30 UE3 Asentamientos humanos Chocohuital Mapache-Santiago 775 462955.1051 1725027.417
31 CA1 Conservado Zacapulco San Juan- Castaño 272 511182.2076 1680309.603
32 CA2 Conservado Zacapulco San Juan- Castaño 261 511268.3458 1680311.193
33 CA3 Conservado Zacapulco San Juan- Castaño 215 511327.4875 1680175.949
34 CB1 Conservado El Faro San José-San Juan 352 516524.1013 1674545.068
35 CB2 Conservado El Faro San José-San Juan 343 516355.2248 1674682.095
36 CB3 Conservado El Faro San José-San Juan 300 516142.3276 1674946.855
37 CC1 Conservado Castaño Castaño- Palmarcito 292 503648.7637 1687751.054
38 CC2 Conservado Castaño Castaño- Palmarcito 370 504065.3283 1687374.285
39 CC3 Conservado Castaño Castaño- Palmarcito 263 504163.1701 1687262.587
40 CD1 Conservado Pampa Honda Castaño- Palmarcito 144 493585.0071 1697221.203
41 CD2 Conservado Pampa Honda Castaño- Palmarcito 130 493422.9872 1697391.029
42 CD3 Conservado Pampa Honda Castaño- Palmarcito 132 493229.2978 1697542.175
43 CE1 Conservado Mapache Palmarcito-Mapache 202 466579.2765 1721867.832
44 CE2 Conservado Mapache Palmarcito-Mapache 183 466442.2246 1721994.355
45 CE3 Conservado Mapache Palmarcito-Mapache 171 466299.4481 1722162.58
129
Anexo 2: Galería fotográfica de las localidades muestreadas
Brisas del Hueyate (isla de barrera San José-San Juan, municipio de Huixtla)
130
Castaño (isla de barrera Castaño-Palmarcito, municipio de Mapastepec)
Chocohuital (isla de barrera Mapache-Santiago, municipio de Pijijiapan)
131
Palmarcito (isla de barrera Palmarcito-Mapache, municipio de Pijijiapan)
132
Pampa Honda (isla de barrera Castaño-Palmarcito, municipio de Mapastepec)
133
Zacapulco (isla de barrera San Juan-Castaño, municipio de Acapetahua)
Zapotal (isla de barrera Castaño-Palmarcito, municipio de Pijijiapan)
134
Anexo 3: Transectos de usos de suelo que no cumplen la verificación de sus
características en el análisis CAP basado en las características ambientales de acuerdo
a los usos de suelo.
Nueva clasificación Grupo original
Agropecuario Conservado Asentamiento humano
Total % clasificación original correcta
Agropecuario 15 9 7 31 48.38
Conservado 18 1 8 27 3.70
Asentamiento humano
6 4 11 21 52.38
Anexo 4: Islas de barrera que no cumplen la verificación de sus características en el
análisis en el análisis CAP basado en las características ambientales.
Nueva clasificación Grupo original
SJ JJ JC CP PM MS Total % clasificado correctamente
SJ 3 1 1 0 0 1 6 50.00
JJ 10 4 1 1 1 3 20 20.00
JC 3 2 1 1 0 5 12 8.33
CP 6 4 3 2 3 6 24 8.33
PM 6 1 1 0 2 3 13 15.38
MS 0 1 2 0 0 1 4 25.00
SJ: isla San Simón-San José, JJ: isla San José-San Juan, JC: isla San Juan-Castaño, CP: isla Castaño-Palmarcito, PM: isla Palmarcito-Mapache, MS: isla Mapache-Santiago
135
Anexo 5: Comunidades vegetales que no cumplen la verificación de sus características en el análisis en el análisis CAP
basado en las características ambientales
Nueva clasificación
Grupo original
Pla Dun Pas Me Sel CA1 CA3 CP1 CP2 CP3 Pot Ash Pal Man Total %correcto
Pla 11 2 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 15 73.3
Dun 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 2 0.0
Pas 2 3 3 1 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0 12 25.0
Me 0 0 0 2 2 0 0 0 2 1 3 0 0 0 10 20.0
Sel 0 0 0 2 1 1 1 0 2 0 0 0 0 0 7 14.3
CA1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 1 0 4 0.0
CA3 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.0
CP1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 2 0.0
CP2 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 2 0.0
CP3 2 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 4 0.0
Pot 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.0
Ash 1 1 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0.0
Pal 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 2 5 0.0
Man 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 3 5 9 55.6
Pla: playa, Dun: vegetación de duna costera, Pas: pastizal de duna, Me: matorral espinoso, Sel: selvas, CA1: cultivo anual 1 (ajonjolí), CA3: cultivo anual 3 (melón), CP1: cultivo perenne 1 (marañón), CP2: cultivo perenne 2 (palma africana), CP3: cultivo perenne 3 (cocal), Pot: potrero, Ash: asentamiento humano, Pal: palmar, Man: manglar.
136
Anexo 6: Correlaciones entre las variables ambientales con los tipos de comunidades
vegetales resultantes del análisis de componentes principales.
A. Correlación de la variable porcentaje de limo en el suelo con base al PC1 y PC2
B. Correlación de la variable porcentaje de arcilla en el suelo con base al PC1 y PC2
137
C. Correlación de la variable porcentaje de arena en el suelo con base al PC1 y PC2
D. Correlación de la variable cantidad de materia orgánica con base al PC1 y PC2
138
E. Correlación de la variable densidad aparente del suelo con base al PC1 y PC2
F. Correlación de la variable humedad del suelo con base al PC1 y PC2
139
G. Correlación de la variable velocidad de infiltración del agua en el suelo con base
al PC1 y PC2
H. Correlación de la variable humedad relativa ambiental con base al PC1 y PC2
140
I. Correlación de la variable temperatura ambiental con base al PC1 y PC2
141
Anexo 7: Listado de especies encontradas durante el estudio y su presencia de acuerdo
al uso de suelo y categorías de conservación a nivel nacional o internacional.
(A=Agropecuario, U=Asentamiento humano, C=Conservado)
Familia Especie Código Autoridad A U C Categoría de conservación
1 Acanthaceae Avicennia germinans A-ger (L.) L. X X X
LC (UICN) A (SEMARNAT)
2 Acanthaceae Dicliptera sexangularis D-sex (L.) Juss. X
3 Amaranthaceae Chamissoa altissima C-alt (Jacq.) Kunth X X X
4 Amaranthaceae Gomphrena serrata G-ser L. X X
5 Anacardiaceae
Anacardium occidentale
A-occ L. X X
6 Anacardiaceae Mangifera indica M-ind L. X
7 Anacardiaceae Spondias mombin S-mom L. X
8 Annonaceae Annona glabra A-gla L. X X
9 Annonaceae Annona muricata A-mur L. X
10 Apocynaceae Allamanda cathartica A-cat L. X
11 Apocynaceae
Blepharodon mucronatum
B-muc (Schltdl.) Decne. X
12 Apocynaceae
Cryptostegia grandiflora
C-gra Roxb. ex R.Br. X
13 Apocynaceae Gonolobus barbatus G-bar Kunth X
14 Apocynaceae
Odontadenia puncticulosa
O-pun (Rich.) Pulle X X X
15 Apocynaceae Rauvolfia tetraphylla Ra-tet L. X
16 Apocynaceae
Tabernaemontana amygdalifolia
T-amy Jacq. X
17 Arecaceae Acrocomia aculeata A-acu
(Jacq.) Lodd. ex Mart.
X X
18 Arecaceae Attalea cohune A-coh Mart. X X
19 Arecaceae Cocos nucifera C-nuc L. X X X
20 Arecaceae Elaeis guineensis E-gui Jacq. X X X
21 Arecaceae Sabal mexicana S-mex Mart. X X X
22 Asparagaceae Agave angustifolia A-ang Haw. X
23 Asparagaceae Agave vivipara A-viv L. X
24 Bignoniaceae Parmentiera aculeata P-acu (Kunth) Seem. X
25 Bignoniaceae Tabebuia rosea T-ros
(Bertol.) Bertero ex A.DC.
X X X
26 Bignoniaceae Tecoma stans T-sta
(L.) Juss. ex Kunth
X
27 Boraginaceae Heliotropium indicum H-ind L. X
28 Boraginaceae Tournefortia bicolor T-bic Sw. X X X
29 Boraginaceae Tournefortia volubilis T-vol L. X X
30 Bromeliaceae Bromelia pinguin B-pin L. X X X
142
31 Burseraceae Bursera simaruba B-sim (L.) Sarg. X X X
32 Cactaceae
Acanthocereus tetragonus
A-tet (L.) Hummelinck X X X LC (UICN)
33 Cactaceae Opuntia stricta O-str (Haw.) Haw. X LC (UICN)
34 Cactaceae Opuntia sp O-sp X
35 Cannabaceae Celtis iguanaea C-igu (Jacq.) Sarg. X X X
36 Capparaceae Crateva tapia C-tap L. X X
37 Capparaceae Cynophalla flexuosa C-fle (L.) J.Presl X
38 Chrysobalanaceae Chrysobalanus icaco C-ica L. X X
39 Cleomaceae Cleome viscosa C-vis L. X X X
40 Combretaceae Conocarpus erectus Co-ere L. X X X
LC (UICN) A (SEMARNAT)
41 Combretaceae
Laguncularia racemosa
L-rac (L.) C.F.Gaertn. X X X LC (UICN) A (SEMARNAT)
42 Combretaceae Terminalia catappa T-cat L. X X
43 Commelinaceae Commelina erecta C-ere L. X X LC (UICN)
44 Compositae Chromolaena odorata Ch-odo
(L.) R.M.King & H.Rob
X X
45 Compositae Pectis multiflosculosa P-mul (DC.) Sch.Bip. X X X
46 Compositae Tridax procumbens T-pro (L.) L. X
47 Connaraceae Rourea glabra R-gla Kunth X X
48 Convolvulaceae Ipomoea alba I-alb L. X
49 Convolvulaceae Ipomoea pes-caprae I-pes (L.) R. Br. X X X
50 Convolvulaceae Ipomoea sagittata I-sag Poir. X
51 Cyperaceae Cyperus laevigatus C-lae L. X X LC (UICN)
52 Cyperaceae Cyperus odoratus Cy-odo L. X
53 Cyperaceae Eleocharis geniculata E-gen
(L.) Roem. & Schult.
X LC (UICN)
54 Cyperaceae Fimbristylis dichotoma F-dic (L.) Vahl X LC (UICN)
55 Ebenaceae Diospyros salicifolia D-sal
Humb. & Bonpl. ex Willd.
X X X
56 Ebenaceae Diospyros lotus D-lot L. X LC (UICN)
57 Euphorbiaceae Acalypha radians A-rad Torr. X X X
58 Euphorbiaceae Cnidoscolus texanus C-tex (Müll.Arg.) Small X X
59 Euphorbiaceae Cnidoscolus tubulosus C-tub
(Müll.Arg.) I.M.Johnst.
X
60 Euphorbiaceae Euphorbia hyssopifolia E-hys L. X
61 Euphorbiaceae Jatropha curcas J-cur L. X X
62 Euphorbiaceae Manihot esculenta M-esc Crantz X
63 Leguminosae Acacia cornigera A-cor (L.) Willd. X X
64 Leguminosae Albizia niopoides A-nio (Benth.) Burkart X
65 Leguminosae Caesalpinia bonduc C-bon (L.) Roxb. X
66 Leguminosae
Caesalpinia pulcherrima
C-pul (L.) Sw. X
67 Leguminosae Canavalia rosea C-ros (Sw.) DC. X X X
143
68 Leguminosae Chamaecrista diphylla C-dip (L.) Greene X X X
69 Leguminosae Crotalaria spectabilis C-spe Roth X
70 Leguminosae Cynometra oaxacana C-oax Brandegee X X
71 Leguminosae Desmodium incanum D-inc DC. X X
72 Leguminosae Desmodium tortuosum D-tor (Sw.) DC. X X
73 Leguminosae
Entadopsis polystachya
En-pol (L.) Britton X X X
74 Leguminosae
Enterolobium cyclocarpum
E-cyc (Jacq.) Griseb. X
75 Leguminosae Gliricidia sepium G-sep (Jacq.) Walp. X X
76 Leguminosae Indigofera hirsuta I-hir L. X X X
77 Leguminosae Inga laurina I-lau (Sw.) Willd. X X
78 Leguminosae Inga paterno I-pat Harms X
79 Leguminosae
Lonchocarpus guatemalensis
L-gua Benth. X LC (UICN)
80 Leguminosae Lonchocarpus sp. L-sp X
81 Leguminosae Mimosa albida M-alb Willd. X X X LC (UICN)
82 Leguminosae Mimosa pudica M-pud L. X LC (UICN)
83 Leguminosae Mucuna urens M-ure (L.) Medik. X X
84 Leguminosae Pithecellobium dulce P-dul (Roxb.) Benth. X X X
85 Leguminosae
Platymiscium dimorphandrum
P-dim Donn.Sm. X LC (UICN)
86 Leguminosae Prosopis juliflora P-jul (Sw.) DC. X X X
87 Leguminosae Rhynchosia reniformis R-ren (Pursh) DC. X X X
88 Leguminosae Senna alata S-ala (L.) Roxb. X
89 Leguminosae Senna pendula S-pen
(Willd.) H.S. Irwin & Barneby
X LC (UICN)
90 Leguminosae Senna reticulata S-ret
(Willd.) H.S. Irwin & Barneby
X
91 Leguminosae Sesbania herbacea S-her (Mill.) McVaugh X
92 Leguminosae Stylosanthes viscosa S-vis Sw. X X
93 Leguminosae Tamarindus indica T-ind L. X
94 Leguminosae Tephrosia cinerea T-cin (L.) Pers. X X X
95 Leguminosae Vigna adenantha V-ade
(G.Mey.) Marechal & al.
X X X
96 Lygodiaceae Lygodium venustum L-ven Sw. X X
97 Malpighiaceae Bunchosia biocellata B-bio Schltdl. X
98 Malpighiaceae Byrsonima crassifolia B-cra (L.) Kunth X
99 Malvaceae Ceiba pentandra C-pen (L.) Gaertn. X
100 Malvaceae Guazuma ulmifolia G-ulm Lam. X X X
101 Malvaceae Helicteres guazumifolia H-gua Kunth X X
102 Malvaceae Herissantia crispa H-cri (L.) Brizicky X X
103 Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis H-ros L. X
104 Malvaceae Malvaviscus arboreus M-arb Cav. X X
105 Malvaceae Pachira aquatica P-aqu Aubl. X
144
106 Malvaceae Sida rhombifolia S-rhom L. X
107 Malvaceae Sterculia apetala S-ape (Jacq.) H.Karst. X X X
108 Malvaceae
Talipariti tiliaceum var. pernambucense
T-til (Arruda) Fryxell X X X
109 Malvaceae Waltheria indica W-ind L. X X X
110
Meliaceae Cedrela odorata C-odo L. X X VU (UICN) Ap. III (CITES) Pr (SEMARNAT)
111 Meliaceae Guarea guidonia G-gui (L.) Sleumer X
112 Meliaceae Trichilia hirta T-hir L. X
113 Moraceae Ficus benjamina F-ben L. X
114 Moraceae Ficus crocata F-cro
(Miq.) Mart. ex Miq.
X X
115 Moraceae Ficus insipida F-ins Willd. X X
116 Moraceae Ficus maxima F-max Mill. X X
117 Moraceae Ficus obtusifolia F-obt Kunth X X X
118 Moraceae Ficus sp. F-sp X
119 Myrtaceae Psidium guajava P-gua L. X
120 Nyctaginaceae Boerhavia coccinea B-coc Mill. X X X
121 Nyctaginaceae
Bougainvillea spectabilis
B-spe Willd. X
122 Passifloraceae Passiflora biflora P-bif Lam. X
123 Passifloraceae Passiflora foetida P-foe L. X X X
124 Phyllanthaceae Phyllanthus cf. elsiae P-cfe X X
125 Phyllanthaceae Phyllanthus elsiae P-els Urb. X
126 Poaceae Aristida ternipes A-ter Cav. X X
127 Poaceae Arundo donax A-don L. X LC (UICN)
128 Poaceae Bouteloua repens B-rep
(Kunth) Scribn. & Merr.
X
129 Poaceae Brachiaria mollis B-mol (Sw.) Parodi X X
130 Poaceae Brachiaria plantaginea B-pla (Link) Hitchc. X X X
131 Poaceae Cenchrus echinatus C-ech L. X X
132 Poaceae Cynodon dactylon C-dac (L.) Pers. X
133 Poaceae Distichlis spicata D-spi (L.) Greene X X X
134 Poaceae
Echinochloa polystachya
E-pol (Kunth) Hitchc. X
135 Poaceae Eragrostis ciliaris E-cil (L.) R.Br. X X
136 Poaceae Jouvea pilosa J-pil (J.Presl) Scribn. X X X
137 Poaceae Lasiacis divaricata L-div (L.) Hitchc. X X X LC (UICN)
138 Poaceae Oplismenus hirtellus O-hir (L.) P.Beauv. X
139 Poaceae Panicum maximum P-max Jacq. X X X
140 Poaceae Saccharum officinarum S-off L. X
141 Poaceae
Sporobolus pyramidatus
S-pyr (Lam.) C.L.Hitchc.
X X
142 Poaceae Uniola pittieri U-pit Hack. X X X
145
143 Polygonaceae
Coccoloba barbadensis
C-bar Jacq. X X X
144 Polygonaceae Coccoloba diversifolia C-div Jacq. X X X
145 Polygonaceae
Coccoloba escuintlensis
C-esc Lundell X
146 Primulaceae Bonellia macrocarpa B-mac
(Cav.) B.Ståhl & Källersjö
X X X
147 Pteridaceae Acrostichum aureum A-aur L. X X LC (UICN)
148 Rhizophoraceae Rhizophora mangle R-man L. X X X
LC (UICN) A (SEMARNAT)
149 Rubiaceae Genipa americana G-ame L. X
150 Rubiaceae Hamelia patens H-pat Jacq. X X
151 Rubiaceae Ixora coccinea I-coc L. X
152 Rubiaceae Psychotria horizontalis P-hor Sw. X X
153 Rubiaceae Psychotria sp P-sp X
154 Rubiaceae Randia armata R-arm (Sw.) DC. X
155 Rubiaceae Randia tetracantha R-tet (Cav.) DC. X
156 Rubiaceae Spermacoce verticillata S-ver L. X X X
157 Rutaceae Citrus limon C-lim (L.) Osbeck X
158 Rutaceae Citrus sinensis C-sin (L.) Osbeck X
159 Salicaceae Casearia corymbosa C-cor Kunth X X X
160 Salicaceae Xylosma chlorantha X-chl Donn.Sm. X X
161 Sapindaceae Cupania dentata C-den
Moc. & Sessé ex DC.
X X X
162 Sapindaceae Paullinia pinnata P-pin L. X X X
163 Sapindaceae Serjania goniocarpa S-gon Radlk. X
164 Sapindaceae Serjania mexicana S-mex (L.) Willd X X
165 Sapotaceae Manilkara sapota M-sap Van Royen X X
166 Sapotaceae
Sideroxylon celastrinum
S-cel (Kunth) T.D.Penn.
X X X
167 Smilacaceae Smilax bona-nox S-bon L. X
168 Smilacaceae Smilax spinosa S-spi Mill. X
169 Solanaceae Brugmansia arborea B-arb (L.) Steud. X EW (UICN)
170 Solanaceae Lycianthes ocellata L-oce
(Donn.Sm.) C.V. Morton & Standl.
X
171 Stegnospermataceae
Stegnosperma cubense
S-cub A.Rich. X X X
172 Verbenaceae Duranta erecta D-ere L. X
173 Verbenaceae Lantana camara L-cam L. X X X
116 107 98
UICN: Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza; CITES: Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres; SEMARNAT: Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales; LC: Preocupación menor; VU: Vulnerable; EW: Extinto en vida silvestre; Ap. III: Apéndice III; A: Amenazado; Pr: Sujeto a protección especial
146
Anexo 8: Artículo sometido a la revista Botanical Sciences, editado por la Sociedad
Botánica de México A.C.
147
Tapachula, Chiapas, 04 de diciembre de 2015
Asunto: Carta de presentación artículo
Juan Nuñez-Farfán
Editor
Botanical Sciences
P R E S E N T E
Por este medio sometemos a la revista Botanical Sciences publicada por la Sociedad Botánica de
México A.C. el presente artículo titulado “Distribución de comunidades vegetales costeras en islas
de barrera de la Reserva de la Biósfera La Encrucijada, Chiapas, México”, producto de una
investigación inédita realizada por Sofía J. Grimaldi, Dulce Infante-Mata, Patricia Moreno-
Casasola, Everardo Barba-Macías, Romeo Barrios-Calderón y Rubén García-Alfaro. La autora
para correspondencia es Dulce Infante-Mata, y puede ser contactada al correo electrónico
[email protected] . Es un manuscrito que cuenta con palabras 3733.
Se trata de un trabajo que busca responder a la pregunta ¿cuáles son los controladores ambientales
que regulan la presencia o ausencia de comunidades vegetales costeras en las islas de barrera de la
Reserva de la Biósfera La Encrucijada, Chiapas, México? Para responder a esta pregunta se ha
planteado la hipótesis de trabajo mediante la cual se dice que una comunidad vegetal está asociada
a uno o varios gradientes ambientales y por tanto aquellas que tengan mayor rango de tolerancia
tendrán una distribución más amplia a lo largo de la isla de barrera. Además, serán las comunidades
que se encuentran en los extremos de las islas las que estarán asociadas a gradientes más intensos.
148
Se trata de un estudio importante ya que en artículos publicados sobre el estado del conocimiento
de las dunas costeras de México, en repetidas ocasiones se menciona el vacío de conocimiento que
se tiene acerca de las dunas costeras del Pacífico Sur y particularmente del estado de Chiapas. Este
estudio es por tanto novedoso en el sentido que constituye un primer acercamiento al estudio de la
ecología de las comunidades vegetales de las dunas costeras e islas de barrera de esta entidad
federativa.
Este es un trabajo que contribuye a la comprensión y avances de la ciencia en vista que pretende
sintetizar el estudio de la ecología de comunidades vegetales costeras de islas de barrera tanto en
zonas conservadas como en zonas con diferentes niveles de perturbación, pudiendo servir luego
como referente en el entendimiento de la dinámica de cambio y/o adaptabilidad de estas
comunidades ante la creciente actividad humana en la zona costera.
Es una investigación que es relevante para científicos tanto a nivel nacional (México) como a nivel
internacional (particularmente aquellos de zonas tropicales con costa Pacífico), ya que intenta
comprender una problemática que existe en prácticamente todos los sistemas de dunas costeras a
nivel mundial: el cambio de uso de suelo para el establecimiento de zonas agropecuarias y la
creciente urbanización costera. En este sentido, las metodologías aplicadas aquí pueden ser
retomadas en otras localidades para estudiar los controladores ambientales que están determinando
la distribución de especies, y cómo una alteración a ese nivel puede afectar la presencia de una
comunidad vegetal en particular.
149
Se sugieren como revisores potenciales a la Dra. María Luisa Martínez, investigadora del INECOL
A.C., y a la Dra. Ileana Espejel de la Universidad Autónoma de Baja California.
Sin más que agregar, quedamos a la espera de sus comentarios.
Saludos cordiales,
Sofía J. Grimaldi Dra. Dulce Infante-Mata
Primera autora Investigador Asociado C
Posgrado ECOSUR, Tapachula ECOSUR, Tapachula.
150
Distribución de comunidades vegetales costeras en islas de barrera de la Reserva de la 1
Biósfera La Encrucijada, Chiapas, México. 2
3
Sofía J. Grimaldi1, Dulce Infante-Mata1*, Patricia Moreno-Casasola2, Everardo Barba-Macías3, 4
Romeo Barrios-Calderón1, Rubén García-Alfaro1 5
6
1El Colegio de la Frontera Sur, Carretera Antiguo Aeropuerto km 2.5, Tapachula, Chiapas CP 7
30700; 2Instituto de Ecología A.C., km 2.5 Carretera antigua a Coatepec nº351, Congregación El 8
Haya, Xalapa, Veracruz CP 91070; 3El Colegio de la Frontera Sur, 3Carretera Villahermosa-9
Reforma km 15.5 Ranchería Guineo II, Villahermosa, Tabasco CP 86280 10
11
*Autor para correspondencia: [email protected] 12
13
Cornisa: Distribución de comunidades vegetales costeras en La Encrucijada 14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
151
Resumen 24
La zona costera de Chiapas está siendo muy impactada por las actividades antropogénicas que 25
están generando cambios de uso de suelo, transformándolos hacia zonas agropecuarias y urbanas. 26
El objetivo de este estudio consistió en analizar los controladores ambientales que determinan la 27
distribución de las comunidades vegetales a lo largo de las islas de barrera ante diferentes niveles 28
de perturbación antrópica, tomando como estudio de caso la Reserva de la Biósfera La Encrucijada 29
(REBIEN). Los muestreos se llevaron a cabo de enero a abril de 2015, evaluando 15 transectos 30
que atravesaron de manera transversal las islas de barrera de la REBIEN en tres tipos de usos de 31
suelo: conservado, agropecuario, urbano. Se midieron variables geomorfológicas, ambientales, 32
físico-químicas, edafológicas y biológicas a nivel de cada una de las comunidades vegetales de 33
cada sitio de estudio. Se encontró que a mayor nivel de perturbación, el perfil de microtopografía 34
se ve más afectado, estando más aplanado en la parte media de la isla de barrera. Respecto a las 35
variables ambientales, físico-químicas y edafológicas se encontró que no existen diferencias 36
basadas en los tipos de uso de suelo. Con base al análisis de componentes principales, se identifican 37
dos controladores ambientales principales que están relacionados a la distribución de las 38
comunidades vegetales: los edafológicos en las comunidades asociadas a los extremos de las islas 39
(e.g. vegetación de duna, pastizal de duna, cocal por un lado y humedales por el otro) y la 40
temperatura ambiental en la parte media de la isla (e.g. selvas y cultivos). 41
Palabras clave: dunas costeras, perturbación antropogénica, cambio de uso de suelo 42
43
Abstract 44
The coastal zone of Chiapas is being highly affected by anthropogenic activities that are causing 45
land use change, turning them into agricultural and urbanized areas. The main goal of this study 46
152
was to analyze the environmental drivers that determine the distribution of coastal plant 47
communities in barrier islands facing different levels of human disturbance. La Encrucijada 48
Biosphere Reserve (LEBR) was considered as a case study. Sampling took place from January to 49
March 2015 in 15 transversal transects across LEBR’s barrier islands. Geomorphological, 50
environmental, physico-chemical, edaphological and biological variables were measured in every 51
coastal community that was identified in the sampling sites. Micro topographical profiles are being 52
modified. Topography is flatter in the mid-section of the barrier island. As for environmental, 53
physico-chemical, edaphological variables, no differences were identified according to land use 54
and cover. Two main environmental drivers were identified, based on a principal components 55
analysis. These drivers are related to the distribution of coastal plant communities. On the one 56
hand, edaphological factors are associated with the plant communities found on either end of the 57
island (e.g. coastal dune vegetation, dune grassland, coconut plantations on the beach side and 58
wetlands on the estuary side). On the other hand, environmental temperature is found to be 59
important in the distribution of communities further inland (e.g. forests and cultivated areas). 60
Key words: coastal dunes, human disturbance, land use change 61
62
Introducción 63
Las islas de barrera son franjas delgadas de tierra que se encuentran en las costas, entre la playa y 64
las lagunas costeras o canales (Martínez, 2009). Su ancho puede ser variable, y comprende una 65
sucesión de comunidades que van desde la vegetación de la duna costera, pasando por una variedad 66
de tipos de selvas bajas y/o medianas (e.g. matorrales, palmares) y finalmente llegando los 67
humedales que frecuentemente corresponden a manglares (Carruthers et al., 2013). Las islas de 68
barrera son un tipo de formación de duna costera, que cuenta con un origen geológico más antiguo. 69
153
Son sistemas particularmente vulnerables ante cambios que se den, ya sean naturales o 70
antropogénicos (Lentz et al., 2013; Wolner et al., 2013; Moore et al., 2014). La urbanización en 71
la zona costera tiene diversos efectos sobre la integridad ecológica de estas zonas, pudiendo alterar 72
los hábitats, régimen hidrológico y geomorfología, por ejemplo (Lee et al., 2006). Frecuentemente, 73
las poblaciones llevan a cabo cambios de uso de suelo, eliminando las comunidades vegetales ahí 74
presentes y sustituyéndolas por espacios habitacionales o turísticos (Lucrezi et al., 2014). Para 75
México, Jiménez-Orocio et al. (2014) reporta que el 50% de las dunas costeras han sido alteradas 76
para establecer zonas agropecuarias o asentamientos humanos. En el caso específico de Chiapas, 77
Moreno-Casasola et al. (2014) indican que el 65% de las dunas costera se encuentra en mal estado 78
de conservación, es decir que cuenta con actividades agropecuarias y asentamientos humanos 79
dispersos y el 8% de las dunas costeras están categorizadas como malas al estar totalmente 80
antropizadas. En la REBIEN, las islas de barrera no forman parte del polígono de la zona núcleo, 81
la zona de la playa y las islas de barrera han sido consideradas dentro de la zona de 82
amortiguamiento, lo que no contribuye a que exista un mejor estado de conservación. Las dunas 83
costeras e islas de barrera brindan una serie de servicios ecosistémicos importantes, como la 84
protección de la línea de costa (Maun, 2009). En México, en los últimos años el interés por 85
estudiarlas se ha incrementado, siendo este el caso de la región del Pacífico Sur, en donde la 86
información existente es muy poca. 87
El objetivo de este artículo es presentar un análisis de los controladores ambientales que 88
determinan la distribución de las comunidades vegetales a lo largo de las islas de barrera ante 89
diferentes niveles de perturbación antrópica, tomando como estudio de caso la Reserva de la 90
Biósfera La Encrucijada. Para ello, se ha planteado la siguiente hipótesis de trabajo mediante la 91
cual se dice que una comunidad vegetal está asociada a uno o varios gradientes ambientales y por 92
154
tanto aquellas que tengan mayor rango de tolerancia tendrán una distribución más amplia a lo largo 93
de la isla de barrera. Además, serán las comunidades que se encuentran en los extremos de las islas 94
las que estarán asociadas a gradientes más intensos. Este estudio pretende aportar información 95
sobre la ecología de las dunas costeras en el Pacífico Sur y sobre la diversidad florística de la 96
región con un enfoque integral, además que Jiménez-Orocio et al. (2015) lo describe como una 97
línea prioritaria para la investigación en dunas costeras. Asimismo, se busca contribuir al 98
fortalecimiento de las estrategias de conservación, brindando información relevante a los 99
manejadores del área para la delimitación de áreas prioritarias de conservación en la REBIEN. 100
101
Materiales y métodos 102
Sitio de estudio. La Reserva de la Biósfera La Encrucijada (REBIEN) se encuentra al sur del estado 103
de Chiapas, entre Chocohuital y Barra San Simón, en los municipios de Pijijiapan, Mapastepec, 104
Acapetahua, Huixtla, Villa Comaltitlán, Mazatán (Figura 1). Está ubicada en las coordenadas 105
geográficas siguientes: entre 14º43’ 15º40’ y LN y entre 92º 26’ y 93º 20’ LO (INE/SEMARNAP, 106
1999). Fue decretada como Reserva de la Biósfera en 1995, contemplando un área de conservación 107
de 144,868 hectáreas, de las cuales 36,216 hectáreas corresponden a las zonas núcleo de La 108
Encrucijada y El Palmarcito; y un área de amortiguamiento con una extensión de 108,651 hectáreas 109
(DOF, 1995). 110
El clima de la zona es de tipo Am(w) cálido-húmedo, con abundantes lluvias en verano, con una 111
época lluviosa desde mayo hasta noviembre, con precipitaciones que oscilan entre 1300 y 3000 112
mm. La temperatura promedio anual es de 28 °C y se reporta que suele ser mayor a los 22ºC a lo 113
largo del año (INE/SEMARNAP, 1999). 114
155
El polígono de la REBIEN cuenta con seis islas de barrera delimitadas al norte por canales que 115
conectan con lagunas costeras, al sur con el océano Pacífico y a este y oeste con bocabarras 116
(Infante-Mata et al., 2014). Las bocabarras que delimitan las islas de barrera estudiadas son 117
permanentes y se mantienen abiertas naturalmente todo el año, aunque existen algunas islas que 118
cuentan con bocabarras estacionales que se abren en época de lluvias por el incremento de los 119
aportes fluviales. 120
121
Diseño experimental. Se seleccionaron sitios de trabajo con base a los diferentes tipos de usos de 122
suelo identificados en las islas de barrera de la zona de estudio: zonas agropecuarias, zonas de 123
asentamientos humanos y zonas conservadas. En cada tipo de uso de suelo, se muestrearon cinco 124
transectos distribuidos a lo largo de la costa de la reserva, que atravesaban de manera transversal 125
la isla de barrera, yendo desde la zona de playa hasta el canal. 126
127
Obtención de datos geomorfológicos y ambientales. El muestreo se llevó a cabo entre los meses 128
de enero y abril de 2015. En cada uno de los transectos de estudio se realizaron perfiles de 129
microtopografía siguiendo la metodología de la manguera de nivel propuesta por Flores-Verdugo 130
y Agraz-Hernández (2009). Se midieron las variables de humedad relativa y temperatura ambiental 131
con un rasteador meteorológico de bolsillo marca Kestrel modelo 4000. Asimismo, se midieron 132
variables edafológicas como la velocidad de infiltración del agua en el suelo (Campos-Cascaredo 133
y Moreno-Casasola, 2009), temperatura del suelo a nivel superficial y a 10 cm de profundidad 134
medido con un termómetro de suelo análogo y se tomaron muestras de suelo para ser luego 135
analizadas en el laboratorio. Con las muestras de suelo se determinó la cantidad de materia 136
orgánica siguiendo la técnica de pérdida por ignición (Davies, 1974), la textura del suelo por medio 137
156
del método del densímetro de Bouyoucos y el pH del suelo por los procedimientos definidos en la 138
NOM-021-RECNAT (Diario Oficial de la Federación, 2000), la densidad aparente (Cascaredo y 139
Moreno-Casasola, 2009). 140
141
Obtención de datos biológicos. Se determinó la abundancia y cobertura de cada especie presente 142
en cada transecto de acuerdo a la escala de Westhoff y van der Maarel (Moreno-Casasola y López-143
Rosas, 2009), así como la diversidad de especies vegetales por cada uno de los transectos 144
realizados en los distintos sitios de estudio. 145
146
Análisis de datos. Se aplicaron índices de diversidad alfa para conocer la diversidad de especies 147
vegetales de cada una de las categorías de suelo, utilizando el índice de diversidad alfa de Shannon-148
Weiner (H’) (Moreno, 2001; Magurran, 2004), el cual fue calculado con el programa Past 3.09 149
versión octubre 2015 (Hammer et al., 2001). Para evaluar la diferenciación del comportamiento 150
de las variables ambientales en las diferentes comunidades vegetales con base a los niveles de 151
perturbación, se aplicó un análisis canónico de coordenadas principales (CAP), el cual determina 152
con base a grupos establecidos a priori, si éstos se comportan como tales. Este análisis fue llevado 153
a cabo en el programa PRIMER 6 con la extensión PERMANOVA (Anderson, 2001; Clarke y 154
Gorley, 2006). Para poder determinar la distribución de las comunidades vegetales en función de 155
las variables geomorfológicas, físico-químicas y ambientales, se utilizó un análisis de 156
componentes principales (PCA). Los análisis se llevaron a cabo con el programa PC-ORD versión 157
5 (McCune y Mefford, 2006). 158
159
Resultados 160
157
Descripción general de las comunidades vegetales. 161
Se encontraron 16 comunidades vegetales y la playa: vegetación de duna de borde, pastizal de 162
duna, matorral espinoso, selvas, palmares, vegetación de borde de manglar, selvas inundables 163
dominadas por Pachira aquatica, manglar, así como comunidades vegetales asociadas a zonas de 164
cultivos anuales (de ajonjolí, maíz y melón), a cultivos perennes (de marañón, palma africana y 165
coco), potreros y a zonas de asentamientos humanos (Figura 2). 166
La playa es relativamente angosta, teniendo amplitudes no mayores a 50 m. La vegetación que 167
recubre la duna frontal está caracterizada por una franja muy angosta de vegetación rastrera de 168
Ipomoea pes-caprae y, con una mayor amplitud y presencia a lo largo de toda la costa de la 169
REBIEN, por vegetación estolonífera de pastizal de duna con Uniola pittieri como especie 170
dominante. El matorral espinoso se caracteriza tanto por especies de cactáceas y por arbustos 171
espinosos. Es una franja con un ancho no mayor a 40 m. Las especies dominantes son 172
Acanthocereus tetragonus, Prosopis juliflora y Stegnosperma cubense. En el caso de las selvas, 173
están caracterizadas por la presencia de especies como Pithecellobium dulce, Bromelia pinguin, 174
Gliricidia sepium, Sterculia apetala, Ficus spp., Guazuma ulmifolia, entre otras. Las zonas de 175
cultivos anuales (de ajonjolí, maíz y melón) al igual que los cultivos perennes (marañón, palma 176
africana, cocal), a parte de las especies cultivadas, se caracterizan por la presencia de especies 177
principalmente herbáceas como Sporobolus pyramidatus, Panicum maximum, Stylosanthes 178
viscosa, Tephrosia cinerea por ejemplo, aunque también hay algunas arbustivas como Bonellia 179
macrocarpa. Respecto a las comunidades vegetales más aledañas al estero, las selvas inundables 180
son predominantemente pobladas por Pachira aquatica y el palmar se caracteriza por la presencia 181
de Sabal mexicana. En la vegetación de borde de manglar hay individuos de Conocarpus erectus, 182
y Talipariti tiliaceum var. pernambucense. Los manglares por contar con especies como 183
158
Rhizophora mangle predominantemente aunque también pueden encontrarse individuos de 184
Avicennia germinans y Laguncularia racemosa. En las zonas de asentamientos humanos hay 185
especies principalmente ornamentales y especies exóticas como Byrsonima crassifolia, 186
Chrysobalanus icaco, Cocos nucifera, Ixora coccinea o Terminalia catappa, entre otras más. 187
En el uso de suelo agropecuario, en promedio se reporta la presencia de 5.5 tipos de comunidades 188
vegetales distintas, para las zonas de asentamientos humanos es de 3.3 comunidades vegetales y 189
para las zonas conservadas de 4.1. 190
Se registraron 1313 especímenes en los transectos de muestreo, incluidos todos los usos y 191
coberturas de suelo estudiados. Éstos correspondían a 48 familias pertenecientes a 151 géneros y 192
173 especies (Apéndice 1). En las zonas agropecuarias se reporta la presencia de 116 especies, 193
contando con una riqueza de 4.75 de acuerdo al valor del índice de Shannon-Weiner. Las zonas de 194
asentamientos presentan una menor riqueza, con un valor de índice de Shannon-Weiner de 4.67 y 195
107 especies. Las zonas conservadas poseen 98 especies y un valor de índice de Shannon-Weiner 196
de 4.58. 197
198
Especies importantes para la conservación. Se reportan 19 especies con una categoría de 199
preocupación menor (LC) de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza 200
(UICN): Avicennia germinans, Acanthocereus tetragonus, Opuntia stricta, Conocarpus erectus, 201
Laguncularia racemosa, Commelina erecta, Cyperus laevigatus, Eleocharis geniculata, 202
Fimbristylis dichotoma, Diospyros lotus, Lonchocarpus guatemalensis, Mimosa albida, Mimosa 203
pudica, Platymiscium dimorphandrum, Senna pendula, Arundo donax, Lasiacis divaricata, 204
Acrostichum aureum, Rhizophora mangle. Además, se encontró una especie vulnerable (VU), 205
Cedrela odorata, junto con otra que ha sido declarada como extinta en el medio silvestre (EW) 206
159
que es Brugmansia arborea (UICN, 2015). Únicamente una especie se reporta para la lista de la 207
Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres 208
(CITES), tratándose de Cedrela odorata, la cual forma parte del Apéndice III (CITES, 2013). De 209
acuerdo a la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010), en la zona de estudio hay cuatro 210
especies amenazadas correspondientes a las especies de mangle (Rhizophora mangle, Avicennia 211
germinans, Laguncularia racemosa y Conocarpus erectus), así como una en categoría de sujeta a 212
protección especial (Cedrela odorata). 213
214
Perfiles de microtopografía. En los perfiles de microtopografía se observa como las zonas con uso 215
de suelo agropecuario se situan a los cultivos en la parte media de la isla, reemplazando las selvas 216
para establecer cultivos o potreros. Las zonas correspondientes a selvas medianas han sido 217
predominantemente sustituidas por cultivos perennes como marañón o palma africana. Éste último 218
también ha llegado a sustituir a los palmares. En cambio las zonas correspondientes al matorral 219
espinoso y selvas bajas suelen haber sido reemplazadas por cultivos anuales o potreros. En algunas 220
zonas de estudio aún pudieron evidenciarse algunos relictos de selva pero la tendencia general es 221
a eliminarlas por completo. Dependiendo de la antigüedad de los cultivos, así se puede evidenciar 222
que en zonas donde la actividad agrícola ha persistido por muchos años, incluso décadas, el perfil 223
microtopográfico en esas áreas está alterado, observándose más aplanado y sin las cimas y 224
hondonadas que tipifican una zona de dunas costeras conservada. Esta tendencia se puede 225
identificar con un efecto aún más intensivo en las zonas de asentamientos humanos en donde la 226
isla de barrera está aún más aplanada. (Figura 3). En zonas donde los asentamientos humanos se 227
encuentran más aislados y con menor accesibilidad, la perturbación evidenciada es menor que en 228
160
aquellos núcleos urbanos de mayor tamaño, más accesibles y que se ubican en zonas con alta 229
afluencia turística. 230
231
Gradientes ambientales. Se identificaron varios gradientes ambientales a lo largo de las islas de 232
barrera, la región del frente de playa caracterizándose por contar con suelos más arenosos, con 233
mayor densidad aparente y una velocidad de infiltración del agua más alta. La región media de la 234
isla se caracteriza por tener mayores temperaturas ambientales y de suelo. El extremo del estero 235
cuenta con mayor contenido de limo-arcilla, materia orgánica y humedad de suelo (Cuadro 1 y 236
Figura 4). 237
238
Distribución de las comunidades. El análisis canónico de coordenadas principales no muestra que 239
exista una agrupación distintiva entre las comunidades vegetales con base a los usos de suelo 240
(Figura 5), poniendo en evidencia que no existen diferencias entre el comportamiento de las 241
variables ambientales ante diferentes niveles de perturbación en las comunidades vegetales 242
(correlación canónica con el eje 1 (CAP1) de 0.331 y con el eje 2 (CAP2) de 0.154). 243
El análisis de componentes principales de las variables ambientales y físico químicas con base 244
en las comunidades vegetales indica que con los dos primeros componentes principales (PC1 con 245
46.35% y PC2 con 15.87%) se explica un 62.22% de la variabilidad del sistema. Al revisar la 246
contribución de cada una de las variables sobre cada uno de los componentes principales (PC) se 247
evidencia que el PC1 es compuesto principalmente por variables de naturaleza edafológica, 248
habiendo dos grupos de variables, el primero con una afectación positiva (proporción de arena en 249
el suelo, densidad aparente del suelo, pH, temperatura del suelo superficial y a 10 cm de 250
profundidad); el segundo con efecto negativo (humedad del suelo, proporción del limo y arcillas, 251
161
cantidad de materia orgánica en suelos). El PC2 está compuesto por variables como la temperatura 252
ambiental con un efecto positivo y por la humedad relativa y velocidad de infiltración con un efecto 253
negativo (Figura 6). 254
El análisis de componentes principales permite identificar qué factores ambientales están 255
rigiendo la presencia de las comunidades. Las comunidades de humedales (palmares, manglares) 256
están asociadas a suelos de tipo limo-arcillosos de textura fina (r = -0.8632 para limos y r = -0.6483 257
para arcillas con el PC1), a suelos con alta humedad (r = -0.8595 con el PC1) y alto contenido de 258
materia orgánica (r = -0.7596 con el PC1). Por otra parte, las comunidades del frente de playa, la 259
vegetación de duna de borde, pastizales de duna, cocales, zonas de asentamientos humanos están 260
más asociados a variables ambientales como la humedad relativa (r = -0.8422 con el PC2) y tipo 261
de suelo arenoso (r = 0.9205 con el PC1), densidad aparente del suelo (r = 0.8273 con el PC1) y 262
temperaturas de suelo (r = 0.6515 a nivel superficial y r = 0.63 a 10 cm de profundidad con el 263
PC1). La parte media de la isla de barrera en donde se encuentran las comunidades vegetales de 264
matorral espinoso, selvas, zonas de cultivos anuales y perennes y potreros, se encuentra 265
relacionada con la temperatura ambiental (r = 0.8324 con el PC2) (Cuadro 2). 266
267
Discusión 268
Los gradientes ambientales y edafológicos que se establecen a lo largo de las islas de barrera de la 269
REBIEN determinan la presencia de comunidades vegetales en zonas conservadas. En los 270
extremos de las islas de barrera, los gradientes son más marcados, por un lado hay suelos con 271
textura arenosa en el frente de playa, contrastado con suelos franco-arenosos con mayor contenido 272
de limos y arcillas en los humedales colindantes a los esteros. En estas áreas por tanto se encuentran 273
únicamente aquellas comunidades vegetales que tienen tolerancia a esas condiciones. La presencia 274
162
de humedales en la isla de barrera es más restringida y está asociada a ese gradiente de suelos limo-275
arcillosos. 276
En zonas con perturbaciones antropogénicas, la presencia o ausencia de las comunidades 277
vegetales está también asociada a la magnitud y periodicidad de estas actividades humanas. En 278
zonas en donde hay mayor presión humana se ha observado que hay una mayor alteración en el 279
régimen natural de distribución de las comunidades vegetales en la zona costera. Las comunidades 280
vegetales que pueden encontrarse en las dunas costeras constituyen indicadores del estado de 281
conservación de los ecosistemas costeros de naturaleza arenosa (van der Maarel y van der Maarel-282
Versluys, 1996; Acosta et al., 2004). Para Carboni et al. (2009), el hecho que se ubiquen en la 283
transición entre lo marino y lo terrestre, las vuelven ambientes interesantes para ser estudiados 284
desde una perspectiva ecológica e incluso paisajística, sobretodo tomando en cuenta la fragilidad 285
de estos sistemas ante perturbaciones humanas y naturales. Lo interesante de este tipo de 286
formaciones es que pueden presentar formas, anchos, largos, alturas y perfiles de microtopografía 287
muy diversos, con dos o más tipos de microambientes. Pero invariantemente se trate de una isla 288
muy ancha o muy angosta, donde se puede observar el mismo tipo de sucesión de comunidades 289
vegetales costeras. En este estudio se reporta que hay mayor variedad de comunidades vegetales 290
en las zonas agropecuarias que en zonas conservadas por ejemplo. 291
En la REBIEN, las zonas agropecuarias por lo general se limitan a la parte interna de la isla, 292
viéndose principalmente afectada por el cambio de uso de suelo las selvas y palmares en donde se 293
establecen los cultivos anuales o perennes y los potreros. Por lo general, las comunidades del frente 294
de playa (vegetación de duna de borde, pastizal de duna e incluso matorral espinoso) suelen 295
mantenerse, de igual manera sucede con las comunidades adyacentes al estero como los manglares. 296
En cambio, en las zonas de asentamientos humanos, por lo general, hay transformación en el uso 297
163
de suelo de prácticamente toda la isla de barrera para el establecimiento del poblado. En zonas de 298
mayor afluencia turística o donde la población del núcleo urbano es mayor, este fenómeno puede 299
evidenciarse aún más, comparado con poblados aislados en donde el cambio de uso de suelo es 300
más limitado. 301
En este estudio se encontró que en términos ambientales, no se evidencian diferencias entre las 302
características ambientales de las comunidades vegetales de acuerdo a los usos de suelo y niveles 303
de perturbación asociados a éstos. De hecho, como parte del análisis canónico de coordenadas 304
principales, lo que se hace es verificar si los grupos a priori que se establecieron para las 305
comparaciones, presentan las características de ese grupo o de otro. En este caso, los transectos 306
considerados a priori como conservados, la mayoría no pasó la prueba de verificación dado que un 307
66% de ellos presentan ya características de zonas agropecuarias más y un 30% de las zonas 308
conservadas presentan ya características de asentamientos humanos. Las zonas más conservadas 309
de las islas de barrera de la REBIEN, por tanto no se encuentran en un estado de conservación 310
óptimo. Esto concuerda mucho con lo planteado por Jiménez-Orocio et al. (2015) y Moreno-311
Casasola et al. (2014) quienes informan que a nivel nacional, las dunas costeras están siendo 312
fuertemente impactadas por las actividades humanas agropecuarias y de urbanización de la zona 313
costera. 314
Según Acosta et al. (2004), no siempre es fácil describir a los ecosistemas costeros en vista que 315
las condiciones ambientales pueden cambiar de manera considerable en un área pequeña con base 316
a un gradiente ambiental del mar hacia tierra adentro. Asimismo mencionan que los requerimientos 317
de la vegetación costera suelen ser específicos, por lo que su posición a lo largo de este gradiente 318
se adapta a su rango de tolerancia a ciertas condiciones ambientales. En este estudio se encontró 319
que los principales gradientes que se conformaban eran edafológicos, en donde se diferenciaba de 320
164
manera más evidente la zona de humedales del extremo colindante con los esteros al contar con 321
suelos más limo-arcillosos, más húmedos y más orgánicos; y el frente de playa se caracterizó por 322
tener suelos más arenosos, con mayor densidad aparente y que alcanzan mayores temperaturas. 323
La vegetación que se encuentra en cada uno de esos extremos tiene una distribución más limitada 324
en vista que a medida que se acercan a la parte media de la isla de barrera y estos gradientes 325
edafológicos (e.g. textura, humedad del suelo) y ambientales (e.g. temperatura del suelo) se 326
reducen, hay mayor competencia con otras comunidades que no pueden tolerar esas condiciones 327
más extremas que hay en los bordes de la isla. 328
329
Conclusiones 330
Los factores edafológicos son preponderantes para la distribución de las comunidades que se 331
encuentran en los extremos de las islas de barrera. Por un lado las comunidades del frente de playa 332
están fuertemente asociadas a los suelos arenosos y las características asociados a éste (densidad 333
aparente, temperatura del suelo, velocidad de infiltración); como por otro lado las comunidades de 334
humedales de la parte de la isla que colinda con los esteros están de igual manera fuertemente 335
asociadas a los suelos limo-arcillosos y contenido de materia orgánica. Las comunidades de la 336
parte media de la isla, ya sean comunidades naturales como las selvas o comunidades introducidas 337
como los cultivos, están asociadas a variables ambientales como la temperatura ambiental. Si bien 338
las características ambientales de acuerdo a los tipos de usos de suelo no fueron muy variables, no 339
puede descartarse un efecto sobre la biodiversidad en vista que se detectó que no existen zonas 340
totalmente conservadas y prístinas. Ante un escenario de cambios de uso de suelo en la zona 341
costera, se vuelve importante desarrollar estrategias de conservación de los recursos naturales y 342
165
monitoreos constantes de efecto de presiones internas a la zona de la REBIEN como externas que 343
pudieran estar impactando la integralidad del sistema. 344
345
Agradecimientos 346
Los autores agradecen a Gerardo de la Cruz-Montes por el apoyo en el trabajo de campo. Sofía J. 347
Grimaldi agradece el apoyo del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por la beca recibida 348
no. 307914. 349
350
Literatura citada 351
Acosta A., Ercole S., Stanisci A., y Blasi C. 2004. Sandy coastal ecosystems and effects of 352
disturbance in Central Italy. Journal of Coastal Research 39:1–5. 353
Anderson M. 2001. A new method for non‐parametric multivariate analysis of variance. Austral 354
ecology 26:32–46. 355
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432
169
Lista de Cuadros 433
Cuadro 1: Valores promedio y desviaciones estándar de las variables ambientales y edafológicas de las comunidades vegetales de las 434
islas de barrera de la REBIEN medidas entre enero y abril 2015. 435
436 Comunidad vegetal Temp.
amb.
(ºC)
HR (%) Velocidad
infiltración
(cm3.h-1)
Temp.
suelo sup
(ºC)
Temp. suelo
10cm (ºC)
pH Densidad
aparente
(g.cm-3)
Humedad
suelo (%)
Arena
(%)
Limo (%) Arcilla
(%)
Materia
orgánica
(%)
Playa 31.01±1.66 71.39±6.12 0.087±0.077 21.96±7.90 37.07±5.19 31.38±4.42 6.61±0.58 1.40±0.18 96.16±0.85 0.85±0.64 3.01±0.86 0.49±1.78
Duna 31.47±1.96 72.90±2.72 0.0245±0.021 12.09±10.13 38.33±4.44 35.11±2.42 6.80±0.42 1.58±0.19 95.04±0.69 1.15±0.51 3.80±0.68 0.53±0.30
Pastizal de duna 32.79±3.37 63.55±5.94 0.009±0.012 11.09±6.82 37.82±5.08 34.27±2.64 6.96±0.36 1.62±0.25 96.01±0.93 0.84±0.71 3.12±0.78 1.23±4.94
Matorral espinoso 34.96±2.34 58.32±7.38 0.031±0.102 1.07±2.63 35.16±4.68 31.77±3.07 6.64±0.60 1.37±0.23 94.87±1.48 1.32±0.95 3.79±1.13 3.36±9.82
Selva 33.53±1.83 60.89±4.21 0.060±0.076 0.88±1.33 29.47±1.43 28.45±1.41 6.44±0.72 1.08±0.26 92.89±2.09 2.40±1.93 4.69±1.16 7.71±6.39
Cultivo anual 1
ajonjolí 33.59±2.17 60.23±6.82 0.037±0.092 3.30±2.25 41.70±7.72 35.64±3.41 6.11±0.46 1.39±0.27 92.79±2.26 3.32±1.82 3.88±1.86 5.23±6.05
Cultivo anual 2 maíz 33.96±0.46 63.10±0.53 0.081±0.034 1.57±0.39 39.33±0.58 33.33±1.15 nd 1.06±0.01 nd nd nd 9.89±0.51
Cultivo anual 3 melón 35.56±0.40 57.56±0.42 0.050±0.004 1.63±0.51 40.00±1.73 32.33±1.53 5.76±0.21 1.06±0.02 88.46±0.21 10.55±1.11 0.98±1.00 3.41±0.38
Cultivo perenne 1
marañón 33.86±1.32 57.72±2.63 0.037±0.017 3.66±2.84 32.13±5.14 29.26±2.02 6.26±0.48 1.03±0.17 86.41±2.46 8.22±1.95 5.36±2.24 9.52±3.87
Cultivo perenne 2
palma africana 33.71±2.07 64.83±7.95 0.100±0.158 2.07±1.49 34.38±7.99 31.16±4.18 6.20±0.21 1.29±0.16 86.05±9.33 9.47±9.58 4.48±0.61 5.03±2.06
Cultivo perenne 3
cocal 31.86±1.75 65.91±7.72 0.013±0.008 14.69±10.55 34.51±3.81 32.96±1.61 6.69±0.33 1.48±0.23 92.83±3.95 2.79±3.36 4.37±1.03 10.93±37.19
Potrero 33.48±1.41 63.80±4.75 0.025±0.008 1.71±1.45 42.66±7.18 36.75±2.53 6.10±0.10 1.37±0.12 95.06±0.21 3.16±0.21 1.78±0.00 4.76±2.42
Asentamiento humano 32.60±1.44 64.82±5.76 0.026±0.030 10.11±7.37 40.33±6.37 35.60±3.07 6.92±0.48 1.61±0.17 94.55±1.20 1.07±0.81 4.37±1.15 1.39±1.43
Palmar 32.22±1.44 64.90±4.98 0.519±0.343 9.18±7.08 28.72±1.94 27.52±1.95 6.70±0.79 0.71±0.33 84.10±8.65 10.39±7.87 5.50±1.68 11.62±11.79
Selva inundable 31.23±0.06 71.13±0.25 1.081±0.080 1.95±1.47 28.33±1.15 26.00±1.00 nd 0.34±0.07 nd nd nd 11.47±3.29
Vegetación de borde
de manglar 30.00±0.26 71.63±0.47 19.15±2.29 1.81±1.08 25.66±0.58 26.66±0.58 nd 0.83±0.06 nd nd nd 2.31±0.21
Manglar 31.96±1.45 65.06±5.81 38.27±22.38 1.81±1.08 27.52±1.37 27.07±1.30 4.81±1.36 0.91±0.48 83.62±11.83 10.22±11.78 6.14±2.22 11.49±15.03
nd: sin datos437
170
Cuadro 2: Valores de correlación r entre las variables ambientales en el análisis de componentes 438
principales 439
Variable Componente
principal (PC) 1
Componente
principal (PC) 2
Temperatura ambiental -0.074 0.832
Humedad relativa 0.229 -0.842
Humedad del suelo -0.859 -0.262
Velocidad de infiltración 0.448 -0.631
Temperatura suelo superficial 0.651 0.015
Temperatura suelo a 10 cm 0.630 0.094
pH 0.685 0.122
Densidad aparente 0.827 0.043
Arena 0.920 0.038
Limo -0.863 -0.047
Arcilla -0.648 0.009
Materia orgánica -0.759 -0.068
440
441
Lista de Figuras 442
Figura 1: Ubicación del área de estudio y transectos de trabajo en la REBIEN. 443
Figura 2: Playa y tipos de comunidades encontradas en las islas de barrera de la REBIEN. (A) 444
Playa, (B) y (C) Vegetación rastrera de dunas costeras y pastizal de duna, (D) y (E) Matorral 445
espinoso, (F) Selvas, (G) Cultivo de ajonjolí, (H) Cultivo de maíz, (I) Cultivo de melón, (J) Cultivo 446
de marañón, (K) Cultivo de palma africana, (L), Cultivo de cocal, (M), Potrero, (N), Palmar, (O) 447
Selva inundable de Pachira aquatica, (P) Vegetación de borde de manglar, (Q) Manglar, (R) 448
Asentamiento humano. 449
Figura 3: Perfiles de microtopografía de las islas de barrera de la REBIEN en zonas con uso de 450
suelo agropecuario (A), zonas de asentamientos humanos (B) y zonas conservadas (C). 451
Figura 4: Gradientes de las variables ambientales y edafológicas en las islas de barrera de la 452
REBIEN medidas entre enero y abril 2015. 453
171
Figura 5: Análisis canónico de coordenadas principales de las variables ambientales de acuerdo a 454
los usos de suelo. Correlación canónica con el eje 1 (CAP1) de 0.331 y con el eje 2 (CAP2) de 455
0.154 456
Figura 6: Análisis de coordenadas principales de las variables ambientales de acuerdo a los tipos 457
de comunidades vegetales. Variabilidad explicada por el PC1: 46.35%. Variabilidad explicada por 458
el PC2: 15.87%. 459
460
172
Figura 1
Figura 2
(A) (B) (C)
173
(D) (E) (F)
(G) (H) (I)
(J) (K) (L)
(P) (Q) (R)
(M) (N) (O)
174
Figura 3
175
Figura 4
176
Figura 550
Figura 6
177
Apéndice 1: Listado de especies encontradas en la zona de estudio y su presencia de acuerdo a
cada tipo de uso de suelo.
Familia Género-Especie Autoridad Agropecuario Asentamiento
humano
Conservado
1 Acanthaceae Avicennia germinans (L.) L. X X X
2 Acanthaceae Dicliptera sexangularis (L.) Juss. X
3 Amaranthaceae Chamissoa altissima (Jacq.) Kunth X X X
4 Amaranthaceae Gomphrena serrata L. X X
5 Anacardiaceae Anacardium
occidentale
L. X X
6 Anacardiaceae Mangifera indica L. X
7 Anacardiaceae Spondias mombin L. X
8 Annonaceae Annona glabra L. X X
9 Annonaceae Annona muricata L. X
10 Apocynaceae Allamanda cathartica L. X
11 Apocynaceae Blepharodon
mucronatum
(Schltdl.)
Decne.
X
12 Apocynaceae Cryptostegia
grandiflora
Roxb. ex
R.Br.
X
13 Apocynaceae Gonolobus barbatus Kunth X
14 Apocynaceae Odontadenia
puncticulosa
(Rich.) Pulle X X X
15 Apocynaceae Rauvolfia tetraphylla L. X
16 Apocynaceae Tabernaemontana
amygdalifolia
Jacq. X
17 Arecaceae Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd.
ex Mart.
X X
18 Arecaceae Attalea cohune Mart. X X
19 Arecaceae Cocos nucifera L. X X X
20 Arecaceae Elaeis guineensis Jacq. X X X
21 Arecaceae Sabal mexicana Mart. X X X
22 Asparagaceae Agave angustifolia Haw. X
23 Asparagaceae Agave vivipara L. X
24 Bignoniaceae Parmentiera aculeata (Kunth) Seem. X
25 Bignoniaceae Tabebuia rosea (Bertol.)
Bertero ex
A.DC.
X X X
26 Bignoniaceae Tecoma stans (L.) Juss. ex
Kunth
X
27 Boraginaceae Heliotropium indicum L. X
28 Boraginaceae Tournefortia bicolor Sw. X X X
29 Boraginaceae Tournefortia volubilis L. X X
30 Bromeliaceae Bromelia pinguin L. X X X
31 Burseraceae Bursera simaruba (L.) Sarg. X X X
178
32 Cactaceae Acanthocereus
tetragonus
(L.)
Hummelinck
X X X
33 Cactaceae Opuntia stricta (Haw.) Haw. X
34 Cactaceae Opuntia sp X
35 Cannabaceae Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. X X X
36 Capparaceae Crateva tapia L. X X
37 Capparaceae Cynophalla flexuosa (L.) J.Presl X
38 Chrysobalanaceae Chrysobalanus icaco L. X X
39 Cleomaceae Cleome viscosa L. X X X
40 Combretaceae Conocarpus erectus L. X X X
41 Combretaceae Laguncularia racemosa (L.)
C.F.Gaertn.
X X X
42 Combretaceae Terminalia catappa L. X X
43 Commelinaceae Commelina erecta L. X X
44 Compositae Chromolaena odorata (L.) R.M.King
& H.Rob
X X
45 Compositae Pectis multiflosculosa (DC.)
Sch.Bip.
X X X
46 Compositae Tridax procumbens (L.) L. X
47 Connaraceae Rourea glabra Kunth X X
48 Convolvulaceae Ipomoea alba L. X
49 Convolvulaceae Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br. X X X
50 Convolvulaceae Ipomoea sagittata Poir. X
51 Cyperaceae Cyperus laevigatus L. X X
52 Cyperaceae Cyperus odoratus L. X
53 Cyperaceae Eleocharis geniculata (L.) Roem. &
Schult.
X
54 Cyperaceae Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl X
55 Ebenaceae Diospyros salicifolia Humb. &
Bonpl. ex
Willd.
X X X
56 Ebenaceae Diospyros lotus L. X
57 Euphorbiaceae Acalypha radians Torr. X X X
58 Euphorbiaceae Cnidoscolus texanus (Müll.Arg.)
Small
X X
59 Euphorbiaceae Cnidoscolus tubulosus (Müll.Arg.)
I.M.Johnst.
X
60 Euphorbiaceae Euphorbia hyssopifolia L. X
61 Euphorbiaceae Jatropha curcas L. X X
62 Euphorbiaceae Manihot esculenta Crantz X
63 Leguminosae Acacia cornigera (L.) Willd. X X
64 Leguminosae Albizia niopoides (Benth.)
Burkart
X
65 Leguminosae Caesalpinia bonduc (L.) Roxb. X
66 Leguminosae Caesalpinia
pulcherrima
(L.) Sw. X
179
67 Leguminosae Canavalia rosea (Sw.) DC. X X X
68 Leguminosae Chamaecrista diphylla (L.) Greene X X X
69 Leguminosae Crotalaria spectabilis Roth X
70 Leguminosae Cynometra oaxacana Brandegee X X
71 Leguminosae Desmodium incanum DC. X X
72 Leguminosae Desmodium tortuosum (Sw.) DC. X X
73 Leguminosae Entadopsis polystachya (L.) Britton X X X
74 Leguminosae Enterolobium
cyclocarpum
(Jacq.) Griseb. X
75 Leguminosae Gliricidia sepium (Jacq.) Walp. X X
76 Leguminosae Indigofera hirsuta L. X X X
77 Leguminosae Inga laurina (Sw.) Willd. X X
78 Leguminosae Inga paterno Harms X
79 Leguminosae Lonchocarpus
guatemalensis
Benth. X
80 Leguminosae Lonchocarpus sp X
81 Leguminosae Mimosa albida Willd. X X X
82 Leguminosae Mimosa pudica L. X
83 Leguminosae Mucuna urens (L.) Medik. X X
84 Leguminosae Pithecellobium dulce (Roxb.)
Benth.
X X X
85 Leguminosae Platymiscium
dimorphandrum
Donn.Sm. X
86 Leguminosae Prosopis juliflora (Sw.) DC. X X X
87 Leguminosae Rhynchosia reniformis (Pursh) DC. X X X
88 Leguminosae Senna alata (L.) Roxb. X
89 Leguminosae Senna pendula (Willd.) H.S.
Irwin &
Barneby
X
90 Leguminosae Senna reticulata (Willd.) H.S.
Irwin &
Barneby
X
91 Leguminosae Sesbania herbacea (Mill.)
McVaugh
X
92 Leguminosae Stylosanthes viscosa Sw. X X
93 Leguminosae Tamarindus indica L. X
94 Leguminosae Tephrosia cinerea (L.) Pers. X X X
95 Leguminosae Vigna adenantha (G.Mey.)
Marechal &
al.
X X X
96 Lygodiaceae Lygodium venustum Sw. X X
97 Malpighiaceae Bunchosia biocellata Schltdl. X
98 Malpighiaceae Byrsonima crassifolia (L.) Kunth X
99 Malvaceae Ceiba pentandra (L.) Gaertn. X
100 Malvaceae Guazuma ulmifolia Lam. X X X
101 Malvaceae Helicteres guazumifolia Kunth X X
102 Malvaceae Herissantia crispa (L.) Brizicky X X
180
103 Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis L. X
104 Malvaceae Malvaviscus arboreus Cav. X X
105 Malvaceae Pachira aquatica Aubl. X
106 Malvaceae Sida rhombifolia L. X
107 Malvaceae Sterculia apetala (Jacq.)
H.Karst.
X X X
108 Malvaceae Talipariti tiliaceum var
pernambucense
(Arruda)
Fryxell
X X X
109 Malvaceae Waltheria indica L. X X X
110 Meliaceae Cedrela odorata L. X X
111 Meliaceae Guarea guidonia (L.) Sleumer X
112 Meliaceae Trichilia hirta L. X
113 Moraceae Ficus benjamina L. X
114 Moraceae Ficus crocata (Miq.) Mart.
ex Miq.
X X
115 Moraceae Ficus insipida Willd. X X
116 Moraceae Ficus maxima Mill. X X
117 Moraceae Ficus obtusifolia Kunth X X X
118 Moraceae Ficus sp X
119 Myrtaceae Psidium guajava L. X
120 Nyctaginaceae Boerhavia coccinea Mill. X X X
121 Nyctaginaceae Bougainvillea
spectabilis
Willd. X
122 Passifloraceae Passiflora biflora Lam. X
123 Passifloraceae Passiflora foetida L. X X X
124 Phyllanthaceae Phyllanthus cf. elsiae X X
125 Phyllanthaceae Phyllanthus elsiae Urb. X
126 Poaceae Aristida ternipes Cav. X X
127 Poaceae Arundo donax L. X
128 Poaceae Bouteloua repens (Kunth)
Scribn. &
Merr.
X
129 Poaceae Brachiaria mollis (Sw.) Parodi X X
130 Poaceae Brachiaria plantaginea (Link) Hitchc. X X X
131 Poaceae Cenchrus echinatus L. X X
132 Poaceae Cynodon dactylon (L.) Pers. X
133 Poaceae Distichlis spicata (L.) Greene X X X
134 Poaceae Echinochloa
polystachya
(Kunth)
Hitchc.
X
135 Poaceae Eragrostis ciliaris (L.) R.Br. X X
136 Poaceae Jouvea pilosa (J.Presl)
Scribn.
X X X
137 Poaceae Lasiacis divaricata (L.) Hitchc. X X X
138 Poaceae Oplismenus hirtellus (L.) P.Beauv. X
139 Poaceae Panicum maximum Jacq. X X X
181
140 Poaceae Saccharum officinarum L. X
141 Poaceae Sporobolus
pyramidatus
(Lam.)
C.L.Hitchc.
X X
142 Poaceae Uniola pittieri Hack. X X X
143 Polygonaceae Coccoloba barbadensis Jacq. X X X
144 Polygonaceae Coccoloba diversifolia Jacq. X X X
145 Polygonaceae Coccoloba
escuintlensis
Lundell X
146 Primulaceae Bonellia macrocarpa (Cav.) B.Ståhl
& Källersjö
X X X
147 Pteridaceae Acrostichum aureum L. X X
148 Rhizophoraceae Rhizophora mangle L. X X X
149 Rubiaceae Genipa americana L. X
150 Rubiaceae Hamelia patens Jacq. X X
151 Rubiaceae Ixora coccinea L. X
152 Rubiaceae Psychotria horizontalis Sw. X X
153 Rubiaceae Psychotria sp X
154 Rubiaceae Randia armata (Sw.) DC. X
155 Rubiaceae Randia tetracantha (Cav.) DC. X
156 Rubiaceae Spermacoce verticillata L. X X X
157 Rutaceae Citrus limon (L.) Osbeck X
158 Rutaceae Citrus sinensis (L.) Osbeck X
159 Salicaceae Casearia corymbosa Kunth X X X
160 Salicaceae Xylosma chlorantha Donn.Sm. X X
161 Sapindaceae Cupania dentata Moc. & Sessé
ex DC.
X X X
162 Sapindaceae Paullinia pinnata L. X X X
163 Sapindaceae Serjania goniocarpa Radlk. X
164 Sapindaceae Serjania mexicana (L.) Willd X X
165 Sapotaceae Manilkara sapota Van Royen X X
166 Sapotaceae Sideroxylon
celastrinum
(Kunth)
T.D.Penn.
X X X
167 Smilacaceae Smilax bona-nox L. X
168 Smilacaceae Smilax spinosa Mill. X
169 Solanaceae Brugmansia arborea (L.) Steud. X
170 Solanaceae Lycianthes ocellata (Donn.Sm.)
C.V. Morton
& Standl.
X
171 Stegnospermataceae Stegnosperma cubense A.Rich. X X X
172 Verbenaceae Duranta erecta L. X
173 Verbenaceae Lantana camara L. X X X
116 107 98
