El papel de la heterogeneidad ambiental en la restauración ...maestrelab.com/wp-content/uploads/2015/10/curso... · después de las lluvias en zonas bajo dinámica de fuente-sumidero

El papel de la heterogeneidad ambiental en la restauración de ecosistemas degradados

Fernando T. Maestre

Área de Biodiversidad y Conservación, Universidad Rey Juan Carlos, Móstoles

Programa

1. Conceptos básicos: heterogeneidad ambiental y funcionamiento de los ecosistemas (lunes mañana)

2. Caracterización de la heterogeneidad ambiental en distintos ambientes I: herramientas disponibles (martes mañana)

3. Caracterización de la heterogeneidad ambiental en distintos ambientes II: ejemplos prácticos (martes tarde)

4. Utilización de la heterogeneidad ambiental en la restauración de zonas degradadas I: técnicas disponibles (miércoles mañana)

5. Utilización de la heterogeneidad ambiental en la restauración de zonas degradadas II: ejemplos prácticos (salida de campo, jueves)

6. Utilización de la heterogeneidad ambiental en la restauración de zonas degradadas III: limitaciones y posibilidades reales de aplicación (salida de campo, jueves)

7. Presentación seminarios (viernes mañana)

Evaluación

1. Asistencia a clase y a la salida de campo (obligatoria): 50% nota

2. Comentario de texto: 25% nota

3. Presentación: 25% nota

Tema IConceptos básicos: heterogeneidad ambiental y funcionamiento de los

ecosistemas

¿Qué es la heterogeneidad?

→ Desde un punto de vista genérico, la heterogeneidad es sinónimo de variabilidad, entendida ésta como los cambios en los valores de un determinado descriptor (Kolasa & Rollo 1991). En este contexto, la heterogeneidad espacial hace referencia a la variabilidad en el espacio de una determinada propiedad o proceso ecológico bajo estudio y puede cuantificarse utilizando técnicas estadísticas como el coeficiente de variación.

→ Cuando esta variabilidad se encuentra estructurada espacialmente, se utiliza heterogeneidad como sinónimo de patrón espacial, que puede definirse como la relación o dependencia espacial existente entre los valores de una variable observados en distintas localizaciones. Cuando ello ocurre, valores de una variable en localizaciones separadas por una cierta distancia son más o menos similares que lo esperado conforme a una distribución aleatoria de las mismas. En este caso su análisis se realiza mediante herramientas de análisis espacial.

Ejemplos de heterogeneidad

→ Vegetación semiárida → Variables edáficas

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Este (m)

0510152025

Nor

te (m

)

384246505458626668

→ Costra biológica → Precipitación

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Este (m)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Nor

te (m

)

¿Qué entendemos por funcionamiento del ecosistema?

→ El conjunto de procesos e interacciones que permiten sostener eldesarrollo de la vida y los distintos servicios ecosistémicos (producción de oxígeno, control de erosión, fijación de CO2 atmosférico, recarga de acuíferos, etc.).

¿Cuándo decimos que un ecosistema se degrada?

→ Cuando la pérdida de alguno o varios de sus componentes (organismos y/o procesos) origina cambios en su funcionamiento y dinámica que impiden el normal desarrollo de la vida que albergan y de los servicios que presta.

Heterogeneidad y funcionamiento de ecosistemas → La heterogeneidad espacio-temporal de los factores bióticos y abióticos es un atributo intrínseco a la mayoría de ecosistemas terrestres.

→ Esta heterogeneidad cobra especial relevancia en los ecosistemas semiáridos. En estos ambientes predominan formaciones abiertas en las que alternan manchas de vegetación dispuestas en una matriz de suelo desnudo. Junto a esta cobertura discontinua, las áreas sin vegetación presentan a su vez una notable variación en propiedades y elementos superficiales que tienen una gran importancia en la dinámica de los flujos de agua y nutrientes, como las costras físicas y biológicas, los fragmentos rocosos superficiales, la hojarasca y la microtopografía.

Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema I

Stipa tenacissimaIa = 2.15, P < 0.001

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Este (m)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Nor

te (m

)

Biological crusts

Ia = 1.75, P < 0.001

Nor

th(m

)East (m)Maestre & Cortina. 2002. Plant Soil 241: 279-291

Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema II: Balances hídricos→ Noy-Meir (1973, 1981) demostró que la producción de biomasa era mayor en medios semiáridos si la lluvia se concentraba en algunas zonas que si ésta se distribuía uniformemente. Si las lluvias, suponiendo que son de suficiente magnitud para generar escorrentía, se concentran en determinadas zonas, éstas disfrutarían de unas condiciones hídricas más mésicas que lo que el régimen de lluvias podría sugerir.

Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema II: Balances hídricos

→ La reducción de los flujos de escorrentía disminuye el crecimiento de la vegetación

Puigdefábregas et al. 1999

Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema II: Balances hídricos

Tussock Open

Mean ± SE, n = 9; One-way ANOVA, P < 0.005 in all cases. Maestre et al. (2002)

Cover (%)Tussock Open

Cyanobacteria 6.78 ± 2.91 49.22 ± 6.00Mosses 71.44 ± 5.52 12.00 ± 4.84Lichens 0 15.56 ± 5.79Bare soil 5.56 ± 1.14 16.78 ± 1.76

Infiltration rate (ml·min-1) 6.5 ± 2.2 0.4 ± 0.2Penetration resistance (kPa) 257.3 ± 33.2 688.9 ± 29.0

Aguas site

r = -0.54P = 0.04

→ La heterogeneidad en la distribución espacial de la costra biológica puede jugar un papel importante en la generación de flujos de escorrentía aprovechables por la vegetación

Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema III: Flujos de CO2

CO

2 ef

flux

(mg

CO

2-C

·m-2

·h-1

)

-10

10

30

50

70

90

110

SUSDBRBCECBG

Soi

l tem

pera

ture

(ºC

)

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

Rai

nfal

l (m

m)

0

4

8

12

16

20

24

28

March April May June July

SUSDBRBCECBG

bcabdabcda

aabbbb

Vol

umet

ric s

oil m

oist

ure

(%)

0

4

8

12

16

20

24

SU BG

ab

SU SD

BR

BG EC

BC

Heterogeneidad biótica y mantenimiento de la función

→ La distribución espacial de las matas de esparto a escala de ladera optimiza la captación de agua.

Puigdefábregas et al. (1999) Earth-Sci. Rev. 48: 39-70.

Spatial pattern of the perennial plant community (SADIE´s Ia)0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0

δ13 C

(0/ 0

0) o

f Stip

a te

naci

ssim

a

-24.2

-24.0

-23.8

-23.6

-23.4

-23.2

-23.0

-22.8

R2 = 0.47F1,13 = 11.36; P = 0.005

Maestre & Cortina. 2006. Ecological Research, en prensaMaestre & Cortina. 2004. Restoration Ecology 12, 494-502

Distance between consecutive patches (m)

0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8

Infil

tratio

n in

dex

(%)

20

24

28

32

36

40

44

R2 = 0.57F1,15 = 20.28, P < 0.001

Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema IV

Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema V

Maestre et al. 2005. Functional Ecology 19, 566-573.

0.26

-0.52 0.59

-0.27

0.26

RichnessCover

Spatialpattern

Bulkdensity

Evenness

0.26

0.58 0.59

0.17

-0.39

RichnessCover

Spatialpattern

Soilrespiration

Evenness

Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema VI: facilitación

→ En las zonas semiáridas existen marcadas diferencias en las propiedades edáficas entre las manchas de vegetación y las zonas desnudas circundantes.

→ Si se compara con los espacios desnudos contiguos, el suelo debajo de la vegetación suele presentar una mejor estructura, más materia orgánica, mayor capacidad de almacenamiento de agua y de infiltración y contenidos más elevados de nitrógeno, fósforo y otros nutrientes, así como un notable incremento en la actividad microbiana. Junto con esta mejora en las condiciones edáficas, la vegetación también es capaz de mejorar la condiciones microclimáticas respecto a los espacios desnudos, disminuyendo la radiación incidente, la temperatura del suelo y la demanda evaporativa.

→ Estos cambios originan la formación de “islas de fertilidad” en las manchas de vegetación

Maestre et al. 2001. Ecol. Appl. 11, 1641-1655.

Pugnaire et al. 2004. J. Veg. Sci. 15, 85-92.

→ Islas de fertilidad: la vegetación mejora las propiedades edáficas respecto a las zonas desnudas circundantes

Cortina, J. & F. T. Maestre. 2005. Páginas 85-118 en: D. Binkley & O. Menyailo (eds.). Tree SpeciesEffects on Soils: Implications for Global Change. NATO Science Series, Springer Verlag, Berlin

→ Islas de fertilidad: la mejora de las propiedades edáficas es general en las zonas semiáridas

Armas & Pugnaire. 2005. J. Ecol. 93, 978-989.

Orgegia Xirau

Rad

iaci

ón P

AR

(µm

ol·m

-2·s

-1)

0

400

800

1200

1600

2000

PinoClaro

*** ***

Media ± 1 SE, n = 10, ANOVA, P < 0.001

Maestre et al. 2003. Forest Ecol. Manage. 176, 147-160.

→ Islas de fertilidad: la vegetación mejora el microclima

Bellot et al. 2004. Acta Oecol. 25, 7-15.

→ Islas de fertilidad: los efectos de la vegetación sobre la humedad edáfica son complejos y no siempre son positivos


→ Islas de fertilidad: los efectos de la vegetación sobre la humedad edáfica son complejos y no siempre son positivos

La intercepción puede disminuir la cantidad de agua que llega al suelo de forma notable

→ La mejora de la humedad en los ambientes vegetados es evidente después de las lluvias en zonas bajo dinámica de fuente-sumidero.

Mean ± SE, n = 5, RM ANOVA, P = 0.300-20 cm Depth

Soil

moi

stur

e (%

vol

.)

4

8

12

16

20

24

28TussockOpen

Rai

nfal

l(m

m)

01530456075

Campello

Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec JanDays after irrigation

0 2 4 6 8 10 12 14 16

Soi

l moi

stur

e (%

vol

.)

6

8

10

12

14

16

18

Mean ± SE (n = 10)Mann-Whitney test, P = 0.002

Maestre et al. 2002. Ecol. Eng. 19: 289-295. Maestre et al. 2001. Ecol. Appl. 11: 1641-1655.

Heterogeneidad y funcionamiento del ecosistema VI: facilitación

→ Las interacciones positivas entre las plantas o facilitación se producen cuando una especie mejora la supervivencia, crecimiento o estado general de otra o de individuos de la misma especie.

→ En las zonas áridas y semiáridas, los mecanismos implicados en la facilitación entre dos especies vegetales son aquellos que permiten una disminución del estrés ambiental al que se ven sometidas las plantas.

Ejemplos de facilitación

Pugnaire et al. 2004. J. Veg. Sci. 15, 85-92.

Maestre et al. 2001. Ecol. Appl. 11, 1641-1655.

Gómez-Aparicio et al. 2005. Ecography 28, 757-768.


→ No siempre se observa facilitación en zonas semiáridas.


→ No siempre se observa facilitación en zonas semiáridas.

Gómez-Aparicio et al. 2005. Ecography 28, 757-768.

Estrés abiótico

Herbivoría

Inte

racc

ione

s f a

c ilit

ati v

as

Int e

racc

ione

s co

mpe

ti ti v

as

→ Las interacciones facilitativas y competitivas actúan conjuntamente en las comunidades naturales. Su importancia relativa está condicionada por factores como el clima, la fase del ciclo vital en la que se encuentran las plantas y las variables que utilizamos para medir el resultado neto de las interacciones.

Modelo de Bertness & Callaway (1994). Tree 9: 191-193

Maestre & Cortina. 2004. Proc. R. Soc. Lond. B. (Suppl.) 271: S331-S333.

See

dlin

g su

rviv

al (%

)

0

20

40

60

80

100TussockOpen

Accumulated rainfall (mm)90 100 110 120 130 140 150 160 170 180

RN

E in

dex

(-1,

rela

tive

units

)

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6R2 = 0.95, P = 0.002

→ El modelo de Bertness y Callaway no siempre se cumple.

Maestre, Valladares & Reynolds. 2005. Journal of Ecology 93, 748-757

→ Los efectos del estrés abiótico en el resultado de las interacciones planta-plantadepende de la variable de respuesta utilizada.

Maestre, Valladares & Reynolds. 2005. Journal of Ecology 93, 748-757

→ …y de la aproximación experimental.

→ Las interacciones planta-planta son claves para el mantenimiento de la estructura y funcionamiento del ecosistema.

Tirado & Pugnaire. 2005. Oikos 111, 437-444

→ Las interacciones planta-planta son claves para el mantenimiento de la estructura y funcionamiento del ecosistema.

Kikvide et al. 2005. Ecology 86, 1395-1400

Corolario

La heterogeneidad espacial de los factores bióticos y abióticos es un atributo intrínseco a la mayor parte de ecosistemas terrestres.

La heterogeneidad espacial en la distribución de la vegetación y las propiedades edáficas está claramente interrelacionada en los ecosistemas semiáridos, y es clave para su correcto funcionamiento.

Las “islas de fertilidad” son zonas de elevada actividad biológica donde las interacciones planta-planta (facilitación y competencia) son intensas. Interacciones competitivas y facilitativas coexisten en todo momento, siendo el efecto neto de una especie sobre otra el resultado de interacciones positivas y negativas de distinta magnitud.

La facilitación es la interacción dominante en los ambientes semiáridos y es clave para determinar la estructura de las comunidades.

La dinámica de las interacciones facilitativas y competitivas es muy compleja, viéndose afectada por factores como el estrés abiótico, la fase del ciclo vital en el que se encuentran y los atributos de las especies que interaccionan.

Tema IICaracterización de la heterogeneidad

ambiental en distintos ambientes

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Nor

te (m

)

Caracterización de la heterogeneidad ambiental: tipos de datos

→ Datos no espacialmente explícitos. Las parcelas, cuadrados o transectosdeben ser ubicados aleatoriamente o semi-aleatoriamente, pero deben contener ejemplos típicos de la comunidad a analizar.

-Estadísticos descriptivos: Coeficiente de Variación-Índices de dispersión

Caracterización de la heterogeneidad ambiental: tipos de datos

→ Datos espacialmente explícitos (puntos de muestreo con coordenadas espaciales, X-Y). Por convención, muchas veces se disponen los ejes x e y siguiendo las direcciones este y norte.

- Análisis de puntos: K de Ripley- Análisis de variables continuas: geoestadística- Análisis de conteos: método SADIE

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Este (m)

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50N

orte

(m)

Tipos de patrón espacial

→ Aleatorio → Regular

→ Agregado

Definiciones básicas

→ Autocorrelación espacial: Un conjunto de datos se encuentra espacialmente autocorrelacionado si el valor de una variable en un punto del espacio está asociado con el valor de la misma variable en puntos vecinos.

→ Isotropía/anisotropía: Cuando el patrón espacial de una variable es el mismo en distintas direcciones se dice que es isotrópico. Cuando no, se dice que es anisotrópico.

→ Estacionaridad: Indica que las características del patrón espacial de una variable (e.g. media y varianza) son constantes en la zona de estudio.

→ Componentes de la escala

Grano

Distancia

Extensión

Dungan et al. 2002. Ecography 25, 626-640.

→ Importancia de la escala: los patrones espaciales que observamos son dependientes de la escala de observación

AleatorioAgregado

Rosenberg, M. S. 2001. PASSAGE. Department of Biology, Arizona State University,Tempe, AZ.

Maestre et al. 2005. Plant Ecol. 179: 133-147

Análisis de datos no espacialmente explícitos

1) Estadísticos descriptivos

Coeficiente de Variación = (media/SD)*100

Maestre et al. 2003. Ecosystems 6, 630-643.

Análisis de datos no espacialmente explícitos

2) Índices de dispersión (I)

Estos índices suelen utilizar cuadrados como unidad de muestreo, que seemplazan directamente sobre el suelo para delimitar un área de muestreo. El posicionamiento de los cuadrados de muestreo sobre el suelo puede realizarse mediante diversos criterios (al azar, de forma contigua formando un enrejado, de forma contigua formando un transecto). Para cada posición del cuadrado se realiza el recuento del número de puntos dentro del mismo, el cual proporciona una estimación del número total de individuos en el área de estudio. Existen diversos índices que permiten estimar el grado de agregación de los puntos, algunos de ellos con su correspondiente prueba de significación que permite contrastar la aleatoriedad del patrón

Análisis de datos no espacialmente explícitos.

2) Índices de dispersión (II)

1) Prueba de bondad de ajuste (χ2), mediante la cual se puede comprobar si el número observado de cuadrados que contienen 0, 1, 2,... puntos se ajusta al número esperado si los puntos estuviesen distribuidos aleatoriamente. No proporciona información sobre las hipótesis alternativas (agregación, regularidad).

2) Coeficiente de dispersión o de varianza relativa, calculado como el cociente “varianza / media”, se fundamenta en la comprobación de la igualdad entre media y varianza que tiene lugar en la distribución de Poisson. Si la relación “varianza / media” es significativamente menor que 1 se infiere una distribución regular, si es mayor que 1 la distribución será en agregados. La realización de una prueba t o la consulta de la tabla de χ2 son dos métodos alternativos para comprobar la significación en esta prueba.


2) Índices de dispersión (III)

3) Índice de Morisita, es una medida de la desviación respecto a la aleatoriedad basada en el índice de diversidad de Simpson, en vez de en la distribución de Poisson. Es una medida de la diversidad del número de puntos entre las cuadrículas que componen una parcela de muestreo. Se calcula como:

donde q es el número de cuadrados, ni es el número de puntos en el i-ésimocuadrado y N es el número total de puntos. Cuando el índice no difiere de 1, el patrón espacial es aleatorio. Si el índice es significativamente mayor que 1 el patrón es en agregados, mientras que si es menor que 1 el patrón es regular. La prueba de desviación de la aleatoriedad, en el caso de Iδ, es realizada por referencia a una tabla de la distribución F, con n1 = q−1 y n2 = ∞.

)1(

)1(1

−

−=∑=

NN

nnqI

q

iii

δ


2) Índices de dispersión (IV)

Gómez-Aparicio, L. 2003. Tesis Doctoral, Universidad de Granada.

Análisis de datos espacialmente explícitos

1) Análisis de puntos: K de Ripley (I)


1) Análisis de puntos: K de Ripley (I)

Si un grupo de puntos se distribuyen aleatoriamente en una parcela, por ejemplo mediante un proceso tipo Poisson con intensidad λ, el número esperado de puntos en un círculo de radio t es λπt2. La desviación respecto a esta situación aleatoria puede cuantificarse mediante una función como la K de Ripley. Esta función refleja el tipo, intensidad y rango del patrón espacial que presenta una serie de puntos distribuidos sobre el plano mediante el análisis de las distancias existentes entre todos ellos. En realidad se trata de un método que combina el recuento con la medición de distancias, ya que esta función realiza el cómputo del número de puntos vecinos j que se encuentran a una distancia menor o igual que t respecto de cada punto focal i, para parcelas rectangulares

Rosenberg, M. S. 2001. PASSAGE. Department of Biology, Arizona State University,Tempe, AZ.


1) Análisis de puntos: K de Ripley (II)


1) Análisis de puntos: K de Ripley (III)

La hipótesis de aleatoriedad espacial es usualmente comprobada mediantela simulación de Monte Carlo de las coordenadas correspondientes a una serie de puntos con distribución aleatoria y con el mismo número de individuos que la muestra. El análisis univariante de 100 simulaciones proporciona un intervalo de confianza del 95 % para la hipótesis de aleatoriedad espacial a partir de los valores máximo y mínimo de K(t) para cada distancia t. La transformación

tiene como objeto linealizar la función y estabilizar la varianza, y la interpretación suele realizarse representando L(t)–t frente a la distancia t, lo cual ajusta la hipótesis de aleatoriedad espacial al valor cero

π)()( tKtL =




1) Análisis de puntos: K de Ripley (IV). Análisis de dos especies

La interacción espacial existente entre dos series de puntos puede ser analizada mediante la extensión bivariante de la función K(t). Esta función K12(t) realiza el cómputo del número de puntos de tipo 2 que se encuentran a una distancia menor o igual que t respecto de cada punto de tipo 1:

donde n1 y n2 son el número de puntos de tipo 1 y de tipo 2, respectivamente, y el resto como en la ecuación de K(t). Las especificaciones del cálculo y la corrección del efecto borde son los mismos que para el análisis univariante. La hipótesis de independencia espacial es comprobada en este caso mediante simulaciones de Monte Carlo. En cada iteración de las simulaciones de Monte Carlo, el patrón de ambas series de puntos se conserva, pero cada población es desplazada sobre la otra de forma que cada punto que sale por uno de los lados de la parcela de análisis es reflejado, introduciéndolo por el lado contrario.

∑∑= =

−−−=1 2

111

1 12112 )()(

n

i

n

jijij tIwAnntK


1) Análisis de puntos: K de Ripley (V). Análisis de dos especies

Tirado & Pugnaire. 2003. Oecologia 136, 296-301.


1) Análisis de puntos: K de Ripley (VI). Análisis de dos especies

Tirado & Pugnaire. 2003. Oecologia 136, 296-301.


2) Análisis de variables continuas: geoestadística

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Este (m)

0510152025

Nor

te (m

)

384246505458626668

Contenido en arena (%)Topografía


2) Análisis de variables continuas: geoestadística

Bajo el nombre genérico de geoestadística se agrupan un conjunto de técnicas de análisis espacial que permiten caracterizar y modelar el patrón espacial de variables continuas autocorreladas, así como predecir el valor de estas variables en zonas no muestreadas.

Las variables a analizar mediante geoestadística debería cumplir dos requisitos:

1) Estacionariedad u homogeneidad: consiste en la asunción de que los datos deben estar normalmente distribuidos, con la misma media yvarianza sobre todo el área de estudio.

2) Isotropismo: el patrón espacial debe ser isotrópico, mostrando la misma intensidad en todas las direcciones. Un patrón espacial que varía según la dirección es anisotrópico.

Una variable z se dice regionalizada (o autocorrelacionada) cuando se pueden predecir los valores de esta variable en algunos puntos del espacio (o del tiempo) a partir de valores conocidos de la variable en otros puntos de muestreo cuyas posiciones espaciales (o temporales) son conocidas. Si zx y zx+i son los valores que toma una variable regionalizada z (p. ej. la altura) medida en dos puntos separados por una distancia h (“lag”), y n (h) es el número de pares de puntos separados por la distancia h, la semivarainza g(i) se puede estimar mediante la siguiente fórmula:

{ }∑ +−==

)(

1i

2ii )()(

)(21)( γ̂

hhxx

hh

Nzz

N

donde γ es la semivarianza, z(xi) y z(xi + h) son los valores de la variable observados en los puntos de muestreo xi y xi + h respectivamente, h es la separación entre puntos de muestreo y N(h) es el número de comparaciones existentes a una determinada separación h.

→ Semivariogramas

Los semivariogramas experimentales se ajustan un modelo, que permite caracterizar los distintos atributos del semivariograma (rango, “nugget”, estructura espacial). La aproximación recomendad es utilizar una aproximación de mínimos cuadrados, seleccionando el modelo que presente un menor valor de cuadrados medios residuales.

→ Semivariogramas

Rango

Nugget (C0)

Sill (C0 + C)

Varianza estructural (C, sill - nugget)

Ejemplo de un semivariograma que muestra una estructura espacial a una escala, indicando los valores de la semivarianza (círculos) y el modelo ajustado (línea continua). El “sill” (C + C0) proporciona una estima de la varianza de la variable bajo estudio, mientras que el “nugget” (C0) representa la proporción de la varianza debida a errores de muestreo o a variación a escalas inferiores a la muestreada. La diferencia entre ambos, C, se denomina varianza estructural.

→ Semivariogramas

→ Semivariogramas

Maestre et al. 2003. Ecología 17: 25-45.

→ Semivariogramas


Parámetros de los modelos ajustados a los semivariogramas de las variables ambientales evaluadas. C0 = “nugget”, a1 = primer rango (m), a2 = segundo rango (m), C1 = varianza estructural para el primer rango, C2 = varianza estructural para el segundo rango y DPE = dependencia espacial (%).

38.1-9.6-11.218.2EsféricoGravas medias embebidas

29.1-30.7-9.422.9EsféricoGravas finas embebidas

48.4-5.4-41.744.4Esférico ¶Gravas finas superficiales

88.760.96.372.5147.128.0Doble esférico ‡‡Suelo desnudo

DPE a2a1C2C1 †C0ModeloVariable

→ Krigeado (“kriging”)


0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

East (m)

05

10152025

Nor

te (m

)

0102030405060

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

East (m)

0510152025

Nor

te (m

)

57911131517

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

East (m)

05

10152025

Nor

te (m

)

16202428323640

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

East (m)

0510152025

Nor

te (m

)

0246810121416

Suelo desnudo (%) Gravas finas embebidas (%)

Gravas finas superficiales (%) Gravas medias embebidas (%)


3) Análisis de conteos: SADIE (I)

SADIE se utiliza para el análisis de datos en forma de conteos (e.g. número de individuos) o de variables binarias. No puede analizar variables con decimales (deben ser previamente categorizadas).

Maestre & Cortina. 2002. Plant Soil 241: 279-291Maestre et al. 2003. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.) 99: 159-172


3) Análisis de conteos: SADIE

Tabla 1.6. Resumen del análisis SADIE para las distintas especies en las tres mallas de muestreo utilizadas. El nivel de significación obtenido en el test de permutaciones se muestra entre paréntesis. Ia = índice de agregación, Vi = media del índice de agrupación para las manchas y Vj = media del índice de agrupación para los claros. Los valores significativos (P < 0.05 ó P > 0.95) se indican en negrita.



-1.07 (0.268)-1.45 (0.009)-1.76 (0.001)

1.10 (0.205)1.43 (0.012)1.76 (0.001)

1.10 (0.227)1.45 (0.003)1.74 (0.001)

5 x 5 m2.5 x 2.5 m1.25 x 1.25 m

Caméfitos

-2.30 (<0.001)-2.28 (<0.001)-2.80 (<0.001)

2.21 (<0.001)2.14 (<0.001)2.77 (<0.001)

2.26 (<0.001)2.26 (<0.001)2.82 (<0.001)

5 x 5 m2.5 x 2.5 m1.25 x 1.25 m

Anthyllis cytisoides

-1.12 (0.169)-1.51 (0.003)

-2.21 (<0.001)

1.17 (0.119)1.45 (0.008)

2.15 (<0.001)

1.20 (0.102)1.57 (0.001)

2.33 (<0.001)

5 x 5 m2.5 x 2.5 m1.25 x 1.25 m

Brachypodium retusum

-1.45 (0.009)-2.28 (<0.001)-3.67 (<0.001)

1.45 (0.007)2.18 (<0.001)3.64 (<0.001)

1.59 (0.004)2.42 (<0.001)3.60 (0.001)

5 x 5 m2.5 x 2.5 m1.25 x 1.25 m

Globularia alypum

-1.46 (0.010)-1.93 (<0.001)-2.98 (<0.001)

1.47 (0.009)2.04 (<0.001)2.89 (<0.001)

1.53 (0.002)2.15 (<0.001)2.93 (<0.001)

5 x 5 m2.5 x 2.5 m1.25 x 1.25 m

Stipa tenacissima

VjViIaMallaEspecie

Mapas del índice de agrupación producidos por SADIE para la escala 2.5 x 2.5 m

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Nor

te (m

)Globularia alypum Stipa tenacissima

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Nor

te (m

)


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Este (m)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Nor

te (m

)

Anthyllis cytisoides

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Este (m)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Nor

te (m

)

Caméfitos



SADIE puede utilizarse para el análisis de covariación entre dos especies (utilizando el coeficiente de correlación) y para realizar análisis de asociación/disociación a escala local. Ello se realiza estimando la contribución de cada unidad de muestreo al coeficiente de correlación entre las dos especies (Perry & Dixon 2002). En la práctica, si los índices v de la especie uno se denominan v1 y tienen una media q1, y los de la especie dos v2, con media q2, una medida de la asociación para una unidad de muestreo i (χi) se obtiene con la siguiente ecuación (Perry & Dixon 2002)

222

211

2211i

)()(

))((

qvqv

qvqvn

iii

ii

−−Σ

−−=χ



Tabla 1.7. Matriz de correlaciones entre los valores del índice de agrupación (v). S. t. = Stipa tenacissima, G. a. = Globularia alypum, B. r. = Brachypodium retusum, A. c. = Anthyllis cytisoides, C. s. = caméfitos.

0.232-0.013-0.1440.191C. s.

0.066-0.456*0.445*A. c.

-0.216-0.072B. r.

-0.435*G. a.

S. t.n = 100

A. c.B. r.G. a.S. t.5 x 5 m

EspecieMalla de muestreo

Maestre et al. 2003. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.) 99: 159-172



Mapas de asociación local entre Cladonia convoluta y Squamarina cartilaginea en los microambientes esparto (izquierda) y claro (derecha). Las áreas de color amarillo y rosado señalan las zonas de asociación y disociación de los patrones espaciales de ambas especies, estando rodeadas por una línea negra cuando ésta fue significativa (P < 0.05).

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Este (cm)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Nor

te (c

m)

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Este (cm)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Nor

te (c

m)

Corolario

No existe un método de análisis espacial “perfecto”, que sea capaz de extraer por sí mismo toda la información de interés en un conjunto de datos.

Cuando no tenemos datos espacialmente explícitos, la utilización del índice de Morisita es recomendable.

Cuando tenemos datos espacialmente explícitos, el tipo de método a utilizar dependerá de cómo sean los datos y de los objetivos del estudio.

Tema IIIUtilización de la heterogeneidad

ambiental en la restauración de zonas degradadas

Maestre & Cortina. 2004. Forest Ecology and Management 198: 303-317

→ La restauración de zonas degradadas en ambientes semiáridos ha consistido en la mayor parte de casos en repoblaciones monoespecíficas de Pinus halepensis, realizadas en muchos casos con maquinaria pesada y eliminando la cubierta vegetal existente.

→ Resulta necesario incorporar los avances en el conocimiento de la estructura y funcionamiento de los ecosistemas semiáridos para mejorar las actividades de restauración en estos ambientes.

→ Como hemos visto, la heterogeneidad es un atributo clave de los ecosistemas semiáridos que, no obstante, apenas se ha considerado en las actividades de restauración.

Evaluación del potencial de la facilitación para la restauración de ecosistemas

semiáridos degradados

Zona de estudio

→ Provincia de Alicante

→ Zona de escasa precipitación (200-350 mm·año-1), elevadas temperaturas(17-19 ºC de media anual) y más de 2800 horas de insolación directa por año.

→ Los espartales son etapas de degradación de la vegetación potencial, que en las zonas litorales de la provincia de Alicante correspondería a un espinar de la serie Chamaeropo-rhamnetum lycioidis.

Análisis de la interacción entre Stipa tenacissima y distintas especies arbustivas


→ La colonización de los espartales por parte de especies arbustivas es improbable debido a las actuales condiciones edáficas y climáticas, así como a la falta de propágulos propiciada por la escasez de individuos adultos y dispersadores.


→ Los arbustos rebrotadores juegan un papel clave en el mantenimiento de la riqueza específica de los espartales.

Sprouting shrub cover (%)0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10

Spe

cies

rich

ness

15

20

25

30

35

40

Y = 20.9 + 33·X0.4

R2 = 0.83P < 0.0001

Maestre & Cortina. 2004. Restor. Ecol. 12: 494-502.Maestre. 2004. Divers. Distrib. 10: 21-29.


Maestre & Cortina. 2004. Restor. Ecol. 12: 494-502.

0 20 40 60 80 1009

11

13

15

17

19

Nut

rient

cyc

ling

inde

x (%

)

R2 = 0.581, P = 0.001

Infil

tratio

n in

dex

(%)

0 20 40 60 80 10026

28

30

32

34

36

38

40

Area covered by sprouting shrubs (m2)

R2 = 0.439, P = 0.009

→ Los arbustos rebrotadores juegan un papel clave en el mantenimiento de la función del ecosistema en los espartales.

Hipótesis experimental

(i) Evaluar el efecto del microambiente proporcionado por S. tenacissima en el establecimiento de especies arbustivas.

(ii) Determinar las modificaciones ambientales promovidas por S. tenacissima que tienen mayor importancia en la respuesta de los arbustos introducidos.

(iii) Analizar la importancia relativa de los efectos positivos y negativos que intervienen en la interacción, así como su dinámica espacio-temporal, en un gradiente de estrés.

Objetivos

(i) Stipa tenacissima facilita la introducción de especies arbustivas en zonas semiáridas.

(ii) En la interacción entre S. tenacissima y los arbustos actúan efectos positivos (fertilidad, captación de escorrentía y modificación del microclima) y negativos (competencia).

(iii) La importancia de los primeros, y de la facilitación, se incrementará conforme lo hagan las condiciones de estrés ambiental.

Interacciones esparto-arbustos: diseño experimental

* 2 microambientes* 3 parcelas* 65 plantones por microambiente y parcela* 3 especies:Medicago arboreaPistacia lentiscusQuercus coccifera

Esparto Claro→ Experimento 1998

* 2 microambientes* 3 parcelas* 35 plantones por microambiente y parcela* 1 especie: Q. coccifera* Inoculación con micorrizas en vivero

→ Experimento 1999

Resultados I. Modificación de las condiciones ambientales por Stipa tenacissima

Aguas Campello BallesteraEsparto Claro Esparto Claro Esparto Claro

CO 27.0 ± 2.9 21.9 ± 1.1 17.5 ± 0.9 14.9 ± 1.1 21.5 ± 2.1 17.6 ± 1.6NT 2.2 ± 0.3 1.9 ± 0.1 1.5 ± 0.1 1.5 ± 0.0 1.7 ± 0.1 1.5 ± 0.1C:N 12.6 ± 0.4 11.4 ± 0.5 11.5 ± 0.4 10.1 ± 0.5 12.2 ± 0.7 12.0 ± 0.4

Media ± 1 SE, n = 5, ANOVA, P < 0.05CO = carbono orgánico (mg·g-1), NT = nitrógeno total (mg·g-1)

Primavera Verano Otoño Invierno

Rad

iaci

ón P

AR

(µm

ol·m

-2·s

-1)

0

400

800

1200

1600

2000 Esparto Claro

Radiación a 20 cm de alturaP < 0.001

Campello

Maestre et al. 2001. Ecol. Appl. 11: 1641-1655.

Resultados I. Modificación de las condiciones ambientales por Stipa tenacissima

El microambiente esparto presentó mayor retención de la humedad después de una lluvia, aunque no se encontraron diferencias significativas en la humedad del suelo.

Mean ± SE, n = 5, RM ANOVA, P = 0.300-20 cm Depth

Days after irrigation0 2 4 6 8 10 12 14 16

Soi

l moi

stur

e (%

vol

.)

6

8

10

12

14

16

18

Mean ± SE (n = 10)Mann-Whitney test, P = 0.002

Maestre et al. 2002. Ecol. Eng. 19: 289-295. Maestre et al. 2001. Ecol. Appl. 11: 1641-1655.

Soil

moi

stur

e (%

vol

.)

4

8

12

16

20

24

28TussockOpen

Rai

nfal

l(m

m)

01530456075

Campello

Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan

Resultados II. Respuesta de los plantones al microambiente proporcionado por Stipa tenacissima

Los plantones en el microambiente esparto presentaron :* Mayores potenciales hídricos durante la primavera y el otoño.* Mayores valores de Fv : Fm después del verano.* Mayor biomasa foliar.

La respuesta fue consistente para todas las especies y plantaciones

Quercus coccifera claro

Medicago arborea claro

Campello

Quercus coccifera esparto

Meses tras la plantacion

0 4 8 12 16 20 24 28 32 36

Supe

rviv

enci

a (%

)

0

20

40

60

80

100

Medicago arborea esparto

Pistacia lentiscus espartoPistacia lentiscus claro

Maestre et al. 2001. Ecol. Appl. 11: 1641-1655.

Resultados II. Respuesta de los plantones al microambiente proporcionado por Stipa tenacissima

Log-lineal analysis, Pmicrosite x survival < 0.001; Pmicorrhizal inoculation x survival = 0.21

La micorrización en vivero no mejoró la supervivencia ni modificó la respuesta al microambiente de plantación.

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

See

edlin

g su

rviv

al (%

)

0

20

40

60

80

100

Tussock M-Open M-Tussock M+Open M-

Campello site

Months after planting

Maestre et al. 2002. Ecol. Eng. 19: 289-295.

Efectos positivos

* Mejora microclima* Mejora fertilidad* Agua procedente de la escorrentía superficial

Efectos negativos

* Competencia subterránea

Diseño experimental

* 6 microambientes* 2 parcelas* 25 plantones por microambiente y parcela* Pistacia lentiscus

→ Plantación de 2001

* 2 microambientes (ECO y BCO)* 2 parcelas* 12 plantones por microambiente y parcela

→ Experimento de cámara

Esparto control (ECO)

Esparto sin escorrentía (ECH)

Esparto sin competencia (ECM)

Esparto sin sombra (ESO)

Claro control (BCO)

Claro sin escorrentía (BCH)

Resultados III. Mecanismos implicados en la interacción

Únicamente se apreció una mayor altura en el microambiente esparto con los suelos de Aguas.

Las diferencias en fertilidad edáfica entre microambientes tuvieron escasa repercusión en el desarrollo de Pistacia lentiscus.

Aguas BallesteraVariable Esparto Claro Esparto ClaroDiámetro (mm) 0.96 ± 0.06 0.86 ± 0.04 1.02 ± 0.05 0.89 ± 0.06Altura (cm) 4.55 ± 0.25 3.83 ± 0.21 4.52 ± 0.31 3.99 ± 0.26Núm. Hojas 11.92 ± 0.54 11.48 ± 0.75 12.67 ± 0.70 12.08 ± 1.03Biomasa foliar (x 10-2, g) 8.42 ± 1.26 6.04 ± 0.43 8.94 ± 1.02 6.68 ± 0.99Biomasa de tallo (x 10-2, g) 1.38 ± 0.25 1.01 ± 0.10 1.72 ± 0.27 1.27 ± 0.22Biomasa de raíces (x 10-2, g) 4.66 ± 0.77 4.15 ± 0.79 4.78 ± 0.70 4.51 ± 0.98R:S 0.50 ± 0.08 0.61 ± 0.13 0.46 ± 0.05 0.55 ± 0.06Área foliar (cm2) 10.37 ± 1.42 7.21 ± 0.75 10.00 ± 1.15 7.27 ± 1.09Peso específico foliar (x 10-3, g·cm-2) 8.03 ± 0.19 8.89 ± 0.58 9.06 ± 0.42 9.38 ± 0.54Media ± SE, n = 12, ANOVA, P < 0.05

Maestre et al. 2003. Ecology 84, 3186-3197


Días tras la plantación

0 50 100 150 200 250 300 350 400-3

-2

-1

0

1

2

3

4

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

Escorrentía (ECO-ECH)

Sombreo (ECO-ESO)

0 50 100 150 200 250 300 350 400

Efe

ctos

en

la h

umed

ad d

el s

uelo

( d)

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

Efecto neto (ECO-BCO)

Competencia (ECO-ECM)

Inv Pri Ver Oto Inv Inv Pri Ver Oto Inv

Efecto estandarizado ± intervalo de confianza al 95%


Ballestera

Aguas

Sup

ervi

venc

ia (%

)

0

20

40

60

80

100

Esparto sin competencia (ECM)

Días tras la plantación0 50 100 150 200 250 300 350 400

0

20

40

60

80

100

Inv Pri Ver Oto Inv

Esparto control (ECO)

Esparto sin escorrentía (ECH)Claro sin escorrentía (BCH)Claro control (BCO)

Esparto sin sombra (ESO)




Resultados V. Dinámica espacio-temporal e importancia relativa de los efectos positivos y negativos

Mar Abr May Jun Jul Ago Sep OctEfe

cto

rela

tivo

en la

sup

ervi

venc

ia ( R

)

-2.0

-1.5

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

Sombreo (RS)

Aguas Ballestera

Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct

Escorrentía (RR)Competencia (RC)

La magnitud de los efectos positivos y negativos aumentó en un gradiente espacio-temporal de estrés.

La importancia del sombreo fue mayor que la de la captación de agua por escorrentía.

Al final del verano la magnitud de la competencia fue superior a la suma de los efectos positivos, pero la interacción neta fue facilitativa.

Efecto del estrés abiótico en la interacción: diseño experimental

* 2 microambientes* 10 parcelas que difieren en su nivel de estrés abiótico* 18 plantones por microambiente y parcela* 1 especie: Pistacia lentiscus

Esparto Claro


Facilitación a lo largo de gradientes de estrés abiótico

Maestre & Cortina. 2004. Proc. R. Soc. Lond. B. (Suppl.) 271: S331-S333.

See

dlin

g su

rviv

al (%

)

0

20

40

60

80

100TussockOpen

Accumulated rainfall (mm)90 100 110 120 130 140 150 160 170 180

RN

E in

dex

(-1,

rela

tive

units

)

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6R2 = 0.95, P = 0.002

Corolario

Los resultados indican que Stipa tenacissima puede facilitar la implantación de especies arbustivas en los espartales.

La mejora en las condiciones microclimáticas promovida por el sombreo es el principal mecanismo implicado en esta interacción.

La magnitud de la facilitación y el resultado neto de la intearcción varió en función de las condiciones ambientales.

Los resultados parecen indicar que existe un umbral mínimo de agua necesario para que exista facilitación.

La facilitación puede utilizarse para mejorar la introducción de especies arbustivas en espartales semiáridos, aunque para utilizar esta interacción con éxito deberíamos ser capaces de predecir las condiciones climáticas durante las primeras etapas tras la plantación.

→ Pinus halepensis ha sido muy utilizado en la repoblación de zonas semiáridas degradas.

Análisis de la interacción entre Pinus halepensis y distintas especies arbustivas y arbóreas


→ Muchas de estas repoblaciones han derivado en masas de crecimiento lento que no han promovido una recuperación significativa de la cubierta vegetal, sufren con frecuencia plagas y no muestran una recolonización espontánea por parte de especies arbustivas.

Escasa recuperación de arbustos


→La introducción de especies arbustivas en estas repoblaciones puede estimular los procesos sucesionales, incrementar la diversidad, aumentar su resiliencia y contribuir al desarrollo de las comunidades animales.


(i) Evaluar el efecto del microambiente proporcionado por P. halepensis en el establecimiento de especies arbustivas.

(ii) Determinar los mecanismos que intervienen en esta interacción.

(iii) Evaluar la dinámica del efecto de P. halepensis bajo diferentes condiciones de estrés abiótico.

Objetivos

(i) Pinus halepensis facilita la introducción de especies arbustivas en zonas semiáridas.

(ii) En la interacción entre Pinus halepensis y los arbustos introducidos actúan efectos positivos (mejora de las condiciones edáficas y del microclima) y negativos (competencia con el pino y las especies presentes bajo su copa e interacciones alelopáticas).

Interacciones pino-arbutos: diseño experimental

* 2 microambientes* 2 parcelas* 100 plantones por microambiente y parcela* 3 especies (2 arbustos y 1 árbol) :Rhamnus lycioidesPistacia lentiscusCeratonia siliqua


* 2 microambientes* 2 parcelas* 70 plantones por microambiente y parcela* 2 especies:Quercus cocciferaPistacia lentiscus


Pino

Claro

Media ± 1 SE, n = 10, ANOVA, P < 0.05

Resultados I. Modificación de las condiciones ambientales por Pinus halepensis

Orgegia XirauVariable Pino Claro Pino ClaroCarbono orgánico (mg·g-1) 28.1 ± 1.5 22.0 ± 1.2 16.1 ± 1.4 14.2 ± 1Nitrógeno total (mg·g-1) 2.4 ± 0.1 2.0 ± 0.1 1.4 ± 0.1 1.4 ± 0.1C: N 11.7 ± 0.3 11.2 ± 0.3 11.4 ± 0.4 10.2 ± 0.3

Orgegia Xirau

Rad

iaci

ón P

AR

(µm

ol·m

-2·s

-1)

0

400

800

1200

1600

2000

PinoClaro

*** ***

Mean ± 1 SE, n = 10, ANOVA, P < 0.001

Maestre et al. 2003. Forest Ecol. Manage. 173: 147-160

Resultados II. Respuesta de los plantones al microambiente proporcionado por Pinus halepensis

Meses tras la plantación0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Supe

rviv

enci

a (%

)

0

20

40

60

80

100

Rhamnus lycioides claro

OrgegiaRhamnus lycioides pino

Ceratonia siliqua claroCeratonia siliqua pino

Pistacia lentiscus claroPistacia lentiscus pino

→ Pinus halepensis no facilitó el establecimiento de los arbustos

Maestre et al. 2003. Forest Ecol. Manage. 173: 147-160

* 4 microambientes

* Una especie (P. lentiscus)

* Una parcela (Orgegia)

* 27 plantones por microambiente

Plantación de 2001

Pino herbicida (PH)

Pino (PC) Claro (OC)

Pino muerto (PM)

Experimentos de laboratorio

Mecanismos implicados en la interacción: diseño experimental

* Efecto de las acículas y exudados radicales de P. halepensis

* Efecto del suelo

Maestre et al. 2004. Ecography 27: 776-786

→ La hojarasca de Pinus halepensis no afectó al desarrollo de los plantones.

Resultados III. Mecanismos implicados en la respuesta de los plantones

→ La secreción de exudados por las raíces de Pinus halepensis no afectó al desarrollo de los plantones.



→ La presencia de posibles exudados alelopáticos en el suelo debajo de la copa de Pinus halepensis no afectó al desarrollo de los plantones.




Efecto neto (PC-OC)


-2.5-2.0-1.5-1.0-0.50.00.51.01.5

Competencia por Pinus halepensis (PC-PM)

Competencia por las especies herbáceas (PC-PH)

0 50 100 150 200 250 300 350 400

Efec

to e

stan

dariz

ado

en la

hum

edad

( d)

-2.5-2.0-1.5-1.0-0.50.00.51.01.5 Inv Pri Ver Oto Inv Inv Pri Ver Oto Inv




Sup

ervi

venc

ia (%

)

0102030405060708090

100

PHa

b

c

Inv Pri Ver Oto Inv

PMPC

OC


Pinus halepensis


Pistacia lentiscus

+

-

Resultados IV. Papel del estrés abiótico

El resultado de la interacción entre Pinus halepensis y los arbustos introducidos varió con el estrés abiótico. Competencia y facilitación se encontraron bajo condiciones de elevado y bajo estrés abiótico, respectivamente.

Maestre & Cortina 2004. Forest Ecol. Manage. 198: 303-317

Months after planting0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Seed

ling

surv

ival

(%)

0

20

40

60

80

100 Pine 1998Open 1998Pine 1999Open 1999Pine 2001Open 2001

188 mm rainfall

240 mm rainfall

381 mm rainfall

Corolario

Existe competencia entre los arbustos introducidos y las especies herbáceas, cuyo desarrollo se ve facilitado por Pinus halepensis, indicando la presencia de una interacción indirecta negativa entre P. halepensis y los arbustos.

No se observa la presencia de interacciones competitivas o alelopáticas entre P. halepensis y los arbustos en las repoblaciones analizadas.

La importancia relativa de los mecanismos que intervienen en la interacción entre P. halepensis y los plantones introducidos fluctúa en función de las condiciones ambientales.

Los resultados parecen indicar que existe un umbral mínimo de agua necesario para que exista facilitación.

La interacción indirecta descrita puede limitar la implantación de especies arbustivas en repoblaciones semiáridas de P. halepensis.

Efectos de la heterogeneidad ambiental a pequeña escala en la dinámica espacio-temporal de la supervivencia de Pistacia

lentiscus

Introducción

→ Frente al uso de repoblaciones regulares, se ha sugerido que una restauración irregularmente espaciada puede iniciar la formación de “islas de fertilidad”, mejorar el banco de semillas del suelo y facilitar la instalación de nuevas especies, acelerando así la dinámica sucesional.

→La implantación de una estrategia de estas características puede mejorarse si se conoce la distribución espacial de aquellas propiedades que afectan al establecimiento de los plantones introducidos.

Introducción


(i) Analizar la dinámica espacio-temporal de la supervivencia de una repoblación de Pistacia lentiscus a escala de parcela durante los tres primeros años tras la plantación.

(ii) Identificar aquellas propiedades edáficas y del hoyo de plantación responsables de los patrones de supervivencia observados, así como su importancia relativa.

Objetivos

(i) En ambientes degradados donde no existe una vegetación en mosaico, el patrón espacial de las propiedades edáficas superficiales juega un papel fundamental a la hora de definir el de la supervivencia de los plantones introducidos en una repoblación.

* Una parcela de 100 x 28 m.

* 205 plantones de Pistacia lentiscus

Diseño experimental y análisis de datos

* Evaluación de la supervivencia durante los tres años posteriores a la plantación (9 muestreos)

* Caracterización de variables ambientales (16 variables).

* Caracterización del patrón espacio-temporal de la supervivencia mediante SADIE.

* Análisis de las relaciones entre las variables ambientales y la supervivencia con el método de partición de variación de Borcard et al. (1992, Ecology 73: 1045-1055).

Resultados I. Dinámica espacio-temporal de la supervivencia

Meses tras la plantación0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36

Supe

rviv

enci

a (%

)

20

30

40

50

60

70

80

90

100 Supervivencia

1998 1999 2000

Prec

ipita

ción

(mm

)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Tem

pera

tura

med

ia (º

C)

8

10

12

14

16

18

20

22

24

26

28

SA

DIE

I a

1.0

1.2

1.4

1.6

1.8

2.0

2.2

2.4

2.6

2.8

3.0

SADIE Ia

*

* ** *

* ** P < 0.05

27 mm26 ºC

18 mm26 ºC

40 mm22 ºC

Abril 1998 (Ia = 1.35)

Septiembre 1998 (Ia = 1.84)


0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Este (m)

05

10152025

Nor

te (m

)

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Este (m)

05

10152025

Nor

te (m

)

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Este (m)

0510152025

Nor

te(m

)

Noviembre 1999 (Ia = 2.32)

Diciembre 2000 (Ia = 2.69)

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Este (m)

0510152025

Nor

te (m

)

Maestre et al. 2003. Ecosystems 6, 630-643



Cobertura de suelo desnudo (%) Contenido en arena (%)

Profundidad de hoyo (cm) Resistencia a la penetración (KPa)

Resultados II. Patrones espaciales de las variables ambientales

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Este (m)

05

10152025

Nor

te (m

)

0102030405060

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Este (m)

0510152025

Nor

te (m

)

384246505458626668

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Este (m)

0510152025

Nor

te (m

)

1002504005507008501000

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Este (m)

05

10152025

Nor

te (m

)

404142434445464748


Resultados III. Partición de la variación en la supervivencia

Las variables ambientales (a+b) explicaron hasta el 66 % de la variación en la supervivencia.

El método utilizado proporciona una partición de la variación en cuatro fracciones:a = ambiental sin estructura espacialb = ambiental con estructura espacialc = variables espacialesd = no explicada

Suelo desnudoContenido en arenaResistencia a la penetración

A98 J98 S98 N98 A99 N99 A00 S00 D00

Varia

ción

exp

licad

a (%

)

0

20

40

60

80

100

a b c d

- Supervivencia

Corolario

La supervivencia de Pistacia lentiscus a escala de parcela sigue una distribución espacial agregada. Este patrón es consistente en el tiempo después del primer verano tras la plantación.

La mayoría de propiedades edáficas y del hoyo de plantación evaluadas exhiben complejos patrones espaciales dentro de la zona de estudio.

La proporción de suelo desnudo en el hoyo de plantación es la variable más influyente en los patrones de supervivencia observados.

La utilización de la heterogeneidad ambiental puede mejorar la implantación de los plantones durante las actividades de restauración.

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El papel de la heterogeneidad ambiental en la restauración ...maestrelab.com/wp-content/uploads/2015/10/curso... · después de las lluvias en zonas bajo dinámica de fuente-sumidero