Enerji dönüşümü:Mitokondri ve kloroplastlarda enerji

metabolizması metabolizması

II. Kloroplastlar

Bezelye yaprağı stoması (SEMX3520)

Fotosentez : tüm canlıların bağımlı olduğu bir reaksiyon

Bezelye yaprağı stoması (SEMX3520)

Kloroplastlar: yaprak hücreleri

Kloroplastın yapısı

Hücre zarında fotosentez

Hücre içi membran sisteminde fotosentez

Fotosentez: evrimsel süreçte ikinci önemli reaksiyondur

Işık enerjisini kullanarak, CO2 ve H2O’dan besin moleküllerinin yapımı dünyadaki en eski reaksiyonlardan biri. Bu işlev, Fotosentez, Işık-toplayıcı Enerji Yakalayan (Light-harvesting energy capturing) moleküllerin varlığıyla oldu. İlk fotosentetik ototroflar bakteriler, arkeler ve protistlerdir. Bunlar inorganik materyallerden BESİNarkeler ve protistlerdir. Bunlar inorganik materyallerden BESİNmaddesi yapıyorlardı.

Clam

• En gelişmiş fotosentetik bakteriler, minimal besin gereksinimlerine sahip olan siyanobakteriler’dir. Bu bakteriler, karbon fiksasyonu diye adlandırılan bir işlevle, atmosferdeki CO2’yi organik bileşiklere çevirirken, sudaki elektronlar ve güneş enerjisini kullanırlar. Suyun parçalanması sırasında

• [nH2O +nCO2ışık (CH2O)n + nO2] genel

reaksiyonunda, aynı zamanda, oksidatif reaksiyonunda, aynı zamanda, oksidatif fosforilasyon için gerekli oksijeni de atmosfer içine bırakırlar.

Fotosentetik Fototropik Prokaryotların Temel GruplarıTip Bakteriyel Grup Pigment(ler) Primer ürün e- vericisi C Kaynağı

Anoksigenik Halobacteria Bakteriorodopsin ATP - Organik

Anoksigenik Filamentli yeşil Bchl a ATP Organik, S bileşikleri Organik, CO2

Anoksigenik Yeşil Sülfür Bchl a ATP + NADH H , Sbileşikleri (CO )Anoksigenik Yeşil Sülfür Bchl a ATP + NADH H2, Sbileşikleri (CO2 )

Anoksigenik Mor Bchl a or b ATP H2, S bileşikleriCO2 ve/yada

organik

Anoksigenik Heliobacteria Bchl g ATP + NADH Organik Organik

Oksigenik Siyanobakteri Chl a ATP + NADH H2O CO2

Fotosentez ve evrim

Daha geç gelişmiş olan bitkiler ve alglerde, fotosentez özelleşmiş hücreiçi organel olan, kloroplastta medyana gelir. Kloroplastlar fotosentezi gün ışığı saatlerinde

yürütürler.

Biyokimyasal ve genetik kanıtlar, kloroplastların primitif ökaryotik hücrelere endositozla alınan ve bu hücrelerle simbiyotik olarak yaşayan oksijen üreten fotosentetik bakterilerden geldikleri fikrini kuvvetle desteklemektedir.

Kloroplastlar ve mitokondriler arasındaki çok sayıda farkların, bunların farklı bakteriyel atalarını ve ardışık evrimsel divergensi yansıttığı düşünülmektedir. Ancak, kloroplastlarda ışık tarafından işletilen ATP sentezinde iş gören temel mekanizmalar, bizim daha önce tartışmış olduğumuz mitokondrilerde solunum tarafından işletilen ATP sentezi mekanizmaları ile çok benzerdirler.

Bir mitokondri ve kloroplastın kar şılaştırılması. Bir kloroplast genel olarak bir mitokondriden çok daha büyüktür ve bir dış ve iç membrandan başka, bir tilakoid boşluğu (alanı) saran bir tilakoid membran da içermektedir. Kloroplast iç membranından farklı olarak, mitokondri iç membranı yüzey alanını arttırmak için kristalar şeklinde katlanmıştır.

• Lökoplastlar, yeşil ve fotosentetik olmayan birçok epidermal ve internal dokularda • Lökoplastlar, yeşil ve fotosentetik olmayan birçok epidermal ve internal dokularda yer alan plastidlerdir. Bunlar genişlemiş proplastidlerden biraz daha farklı yapılardır. Lökoplastın en çok görülen formu bir şeker kökeni olarak ileride kulanım için, depo dokularında polisakkarid nişastanın biriktiği amiloplastlardır (Şekil). Patatesler gibi bazı bitkilerde, amiloplastlar ortalama büyüklükte bir hayvan hücresi kadar

büyüyebilir.

Kloroplast. Bu fotosentetik organel üç ayrı internal kompartmanı (intermembran alan, stroma ve tilakoid alan) belirleyen üç farklı membran (dış membran, iç membran ve tilakoid membran) içermektedir. Tilakoid membran klorofil de dahil olmak üzere, klo roplastın enerji ortaya koyan tüm sistemlerini içerir. Bu mem bran, elektron mikrograflarında bireysel yassıla şmış vesikülleri saran ayrı ayrı birimlere ayrılmı ş olarak görülmesine rağmen, bu üniteler muhtemelen her kloroplasttaki iler i düzeyde katlanmı ş membran ile tek bir birim şeklinde birle ştirilmi şlerdir. Burada gösterildiği gibi, bireysel tilakoidler birbirleriyle bağlantılıdır ve grana oluşturmak için üst üste yığılma yaparlar.

Bitkilerdeki fotosentez sırasında meydana gelen çok sayıda reaksiyonlar iki büyük kategoride toplanır:

1. Fotosentetik elektron transferi reaksiyonları (ışık reaksiyonları)

2. Karbon fiksasyonu reaksiyonları (Karanlık reaksiyonları)

1. Fotosentetik elektron transferi reaksiyonlarında güneş ışığından türevlenen enerji yeşil organik pigment olan klorofilde bir elektronu enerjili hale getirirve mitokondrideki solunum zinciri boyunca bir elektronun taşınmasına çok benzer şekilde, tilakoid membrandaki bir elektron transport zinciri boyunca bu elektronun taşınması sağlanır.

Klorofil, bir yan ürün olarak O2 oluşturmak suretiyle, elektronlarını sudan (H2O) alır. Elektron transportu işlevi sırasında, tilakoid membranından lümene H+

pompalanmaktadır ve ortaya çıkan elektrokimyasal proton gradiyenti stromada ATP

sentezini sağlar. Bu reaksiyon serilerinin son kademesi olarak, yüksek enerjili elektronlar

(H+ ile birlikte) NADP+’ye geçmekte ve onu NADPH şekline dönüştürmektedir.

ATP sentaz enziminin yapısı (F tipi) ortaktır:

• Kloroplastta fotosentez reaksiyonları:Fotosentetik elektron transferi reaksiyonlarında su okside edilmekte ve O2 serbest olarak ortama verilmektedir, halbuki karbon fiksasyonu reaksiyonlarında ise, fiksasyonu reaksiyonlarında ise, şekerleri ve değişik bir çok organik molekülleri üretmek için, CO2 asimile edilmektedir (fikse esilmektedir).

CO2 ve H2O’dan karbohidratların üretilmesini sa ğlamak için gerekli olan, ATP ve NADPH nasıl olu şur?

Bir magnezyum atomu, hem’de demir bağlayan porfirin

1

Bir magnezyum atomu, hem’de demir bağlayan porfirin halkada tutulmaktadır. Mavi olarak gösterilen bağlar üzerinde elektronlar yer değiştirmektedirler (delokalize olmaktadırlar).

metil

aldehit

Gerekli enerji klorofil molekülleri tarafından absorbe edilen güneş ışığından türevlenmektedir .

aldehit

Chlorophyll a Chlorophyll b Chlorophyll c1 Chlorophyll c2 Chlorophyll d

Molecular formula

C55H72O5N4Mg C55H70O6N4Mg C35H30O5N4Mg C35H28O5N4Mg C54H70O6N4Mg

C3 group -CH=CH2 -CH=CH2 -CH=CH2 -CH=CH2 -CHO

C7 group -CH3 -CHO -CH3 -CH3 -CH3

C8 group -CH CH -CH CH -CH CH -CH=CH -CH CHC8 group -CH2CH3 -CH2CH3 -CH2CH3 -CH=CH2 -CH2CH3

C17 group-CH2CH2COO-Phytyl

-CH2CH2COO-Phytyl

-CH=CHCOOH -CH=CHCOOH-CH2CH2COO-Phytyl

C17-C18 bond Single Single Double Double Single

Occurrence Universal Mostly plants Various algae Various algae cyanobacteria

Klorofil c1/c2

Elektromanyetik spektrum:Beyaz ışık bir prizmadan geçtiğinde farklı dalga boylarında ışığa ayrılır: Uzun dalga boyları düşük enerjili, kısa dalga boyları yüksek enerjilidir.

• Çeşitli klorofil moleküllerinin ışığı absorblama spektrumları.

Elodea’nın abs spek

• Gerekli enerji klorofil molekülleri tarafından absorbe edilen güneş ışığından türevlenmektedir . Enerji dönüşüm işlevi bir klorofil molekülü bir ışık kuantumu (bir foton) ile eskite edildiği zaman başlar ve bir elektron bir moleküler orbitalden daha yüksek enerjili diğer orbitale hareket eder.

Bu tip eksite olmuş bir molekül karasızdır ve üç yoldan biri ile, kendi orijinal

eskite olmamış durumuna dönmeye yatkındır:

1. Ekstra enerjiyi ısıya veya uzun dalga boyunda ışığa çevirmek. (Solüsyondaki izole edilmiş klorofil molekülleri tarafından ışık enerjisi absorbe edildiği zaman meydana gelen olay olan uzun bir dalga boyunda ışığa (flüoresans) çevirmek).boyunda ışığa (flüoresans) çevirmek).

2. Enerjiyi komşu klorofil molekülüne transfer etmek (rezonans enerji

transferi)

3. Yüksek enerjili elektronu yakınındaki diğer moleküle, bir elektron

alıcısına, transfer ederek ve sonra diğer bir elektron vericisinden, düşük enerjili bir elektron alarak kendi orijinal durumuna geri dönmek.

Son iki mekanizma fotosentez işlevinde kullanılmaktadır.

Fotosistem nedir?

• Fotosistemler uyarılmış klorofil molekülleri tarafından yakalanmış ışık enerjisini kullanan çoklu protein

kompleksleridir. Bu multi-protein kompleksleri, eksite olmuş klorofil moleküllerinde yakalanmış olan ışık olmuş klorofil moleküllerinde yakalanmış olan ışık enerjisinin kullanılır ve yararlı şekillere dönüşümünü katalizler.

• Bir fotosistem yakın şekilde eşleşmiş iki bileşenden oluşur:

1. Anten kompleksi (Birkaç yüz klorofil molekülü)

2. Fotokimyasal reaksiyon merkezi. ışık enerjisini kimyasal

enerjiye çevirme yeteneğindeki klorofil molekülleri ve protein kompleksinden oluşur.protein kompleksinden oluşur.

Fotosistem2

Fotosistem I’de: Plastosiyanin (Cu) elektronları Fe-sülfür merkezli ferrodoksine iletir.

Fotosistem II’de: feofitin-kinon sistemi sudan elektronları çeker.

X-ışını kristallografisi ile belirlendiği şekilde bakteriyel bir fotokimyasal reaksiyon merkezinde elektron taşıyıcılarının düzenlenmeleri. Gösterilen pigment molekülleri bir transmembran proteinin iç kısmında tutulmaktadır ve bakteriyel plazma zarının lipid bilayeri ile sarılmaktadır. Spesifik klorofil molekülleri çiftindeki bir elektron, anten kompleksi klorofilinden rezonans ile eksite edilmektedir ve eksite olan elektron sonra adım adım spesifik çiftten kinona transfer olmaktadır. Elektron taşıyıcılarını benzer bir düzenlenmesi bitkilerin reaksiyon merkezlerinde bulunmaktadır.

3 Tip Fotosentetik Reaksiyon Merkezinin Karşılaştırılması

Yeşiller ışığı toplayan pigment molekülleriKırmızılar: diğer pigmentlerdir.

Fotosistem II’de L ve M altbirimlerine homolog olan D2 ve D1 vardır.ve D1 vardır.

Düşük enerjili elektronlar sudan Mn birimi uyarılmış klorofile sunulur. Fotosistem I’de bu fonksiyonu plastosiyanin içeren klorofil görür.

Fotosistem II, O2 salan kompleksdir, yapısal ve evrimsel olarak mor bakteri fotosistemine benzer.

Işık reaksiyonlarında her bir NADPH eldesi için Fotosis I’ den 2e- gelmesi gerekir. Fotosis I’den eksilen 2e-’da Fotosis II’den gelir. Fotosis II ise kaybettiği 2e-’nu H20’dan alır. Su molekülü parçalanır. Dolayısıyla parçalanır. Dolayısıyla soluduğumuz Oksijen sudan gelmektedir.

• Fotosentez sırasında tilakoid membranda elektron akışı.

Zincirdeki hareketli (mobil) elektron taşıyıcıları plastokinon (mitokondrilerdeki ubikinonu çok andırır), plastosiyanin (bakır içeren küçük bir protein) ve ferrodoksin (demir sülfür merkezi içeren küçük bir protein)dır. Sitokrom b6-f kompleksi mitokondrilerin b-c1 kompleksini ve bakterilerin b-c kompleksini andırır: her üç kompleks kinonlardan elektron kabul eder ve membrandan karşıya H+ pompalar. Tilakoid alan içine suyun oksidasyonu ile H+ bırakılması ve stromada NADPH oluşumu sırasında H+oksidasyonu ile H bırakılması ve stromada NADPH oluşumu sırasında Hkullanılması, aynı zamanda elektrokimyasal H+ gradiyentinin oluşmasına katkı sağlamaktadır. Bu gradiyent, aynı membranda yer alan bir ATP sentaz yardımıyla ATP sentezini işletir.

Fotosentez sırasında redoks potansiyelinde değişimler olur

Fotosistem II’de, eksite olan reaksiyon merkezi klorofili spesifik olarak

organize olmuş dört manganez atomu yardımıyla elektronları sudan çekip

almak için yeterli düzeyde yüksek redoks potansiyeline sahiptir. Fotosistem II bu elektronları eksite olmuş klorofilinden fotosistem I’e giden bir elektron transport zincirine geçirir. Sonra fotosistem I kendi eksite olmuş elektron transport zincirine geçirir. Sonra fotosistem I kendi eksite olmuş klorofilinden elektronları kuvvetle bağlı demir sülfür merkezleri serisine aktarır. Seri halindeki iki fotosistem içinden net elektron akışı sudan NADP+’yedir ve bu elektron akışı ATP ürettiği gibi NADPH da üretir.

Her bir molekülün redoks potansiyeli kendi pozisyonu ile dik eksen üzerinde (ordinat) gösterilmektedir.

Devresel olmayan fotofosforilasyon

• Devresel olmayan (noncyclic) fotofosforilasyonda, fotosistem

II’den ayrılan yüksek enerjili elektronlar ATP üretmek için

kullanılmakta ve NADPH üretimini işletmek için fotosistem I’e

geçirilmektedir. Bir molekül NADPH ortaya koymak için, H2O’dan NADP+’ye geçen her elektron çifti için bu yol 1 H2O’dan NADP ’ye geçen her elektron çifti için bu yol 1 molekül ATP’den biraz fazlasını üretir. Ancak karbon fiksasyonu için her NADPH için 1.5 molekül ATP molekülü gerekmektedir. Ekstra ATP üretmek için bazı bitki türlerinde kloroplastlar fotosistem I’i devresel bir şekle çevrilebilirler ve böylece NADPH yerine ATP üretirler.

Devresel fotofosforilasyon

� Devresel fotofosforilasyon sadece fotosistem I’i içerir ve ne NADPH ne de O2

oluşumu olmadan ATP üretimi yapar. Devresel ve devresel olmayan elektron akışlarının rölatif aktiviteleri ne kadar ışık enerjisinin redükleyici kuvvet (NADPH) şekline ve ne kadarının ise yüksek enerjili fosfat bağlarına (ATP) çevrildiğini belirleyerek hücre tarafından regüle edilebilmektedir.

� Bu işlevde, fotosistem I’deki yüksek enerjili elektronlar NADP+’ye geçecekleri yerde, sitokrom b6-f kompleksine transfer edilmektedir. b6-f kompleksinden elektronlar düşük bir enerjide gerisin geriye fotosistem I’e geçmektedir. Işık enerjisinin bir kısmının ısıya dönüşmesi dışında, tek net sonuç, elektronlar kendi içinden geçerken, b6-f kompleksi tarafından tilakoid membranında karşıdan karşıya H+ pompalanmasıdır ve bu nedenle ATP sentezini işleten elektrokimyasal proton gradiyenti artışı olmaktadır.

2. Karbon fiksasyonu reaksiyonlarında daha önceki fotosentetik elektron transferi

reaksiyonlarında oluşan ATP ve NADPH sırası ile enerji ve redükleyici kuvvet kökeni olarak CO2’in karbonhidrata dönüşümünü sağlamak için iş görürler.

Kloroplast stromasında başlayan ve sitosolde devam eden karbon fiksasyonu

reaksiyonları bitki yapraklarında sukroz ve çok sayıda diğer organik moleküller

üretir. Bu sukroz, hem organik moleküllerin hem de büyüme için gerekli enerjinin

kökeni olarak diğer dokulara taşınmaktadır.

2. Reaksiyon : C Fiksasyonu

kökeni olarak diğer dokulara taşınmaktadır.

Karbon fiksasyonu

• İki molekül üç karbonlu 3–fosfogliserat ortaya koymak için atmosferdeki CO2 beş karbonlu bileşik olan ribüloz 1,5-bisfosfat ve su ile birleşmektedir.

• 1948’de keşfedilen bu “karbon fiske etme” reaksiyonu kloroplast stromasında ribüloz bisfosfat karboksilaz diye adlandırılan büyük bir enzim tarafından katalizlenmektedir. Her bir molekül kompleksi tembelce çalıştığından (Sn de 3 molekül substrat kullanmaktadır) çok sayıda enzim molekülleri gerekmektedir. molekül substrat kullanmaktadır) çok sayıda enzim molekülleri gerekmektedir. Ribüloz bisfosfat karboksilaz çoğu zaman total kloroplast proteininin %50’den daha fazlasını oluşturur ve bu protein dünyadaki en bol protein olarak görülmektedir.

Calvin Siklusu

• Calvin siklusu’nun açıklaması: 6 molekül 3-fosfogliserat (tüm olarak 6x3=18 karbon atomu içerir: bunun 3 tanesi CO2’den 15 tanesi ise ribüloz 1,5-bisfosfattan gelmektedir) oluşturmak için ribüloz 1,5-bisfosfat karboksilaz ile 3 molekül CO2 fikse edildiği zaman başlar. 18 karbon atomu daha sonra bir reaksiyonlar siklusu geçirerek, karbon fiksasyon kademesinin başlangıcında kullanılan 3 molekül ribüloz 1,5-bisfosfatı (3x5=15 karbon atomu içeren) rejenere eder. Bu bisfosfatı (3x5=15 karbon atomu içeren) rejenere eder. Bu siklus net kazanç olarak 1 molekül gliseraldehit 3-fosfat (3 karbon atomu) ortaya koyar.

Net eşitlik:Net eşitlik:

3 CO + 9 ATP + 6 NADPH + su gliseraldehit 3-fosfat + 8 Pi+ 9 3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + su ���� gliseraldehit 3-fosfat + 8 Pi+ 9 ADP + 6 NADP+

• Sonuçta: CO2’in girdi ği 6 döngü sonrasında 2 molekül G3P’den 1 molekül glukoz oluşturur.

• Glikoz 1-fosfat sonra, nükleotid UDP- glukoza çevrilmektedir ve bu da disakkarid • Glikoz 1-fosfat sonra, nükleotid UDP- glukoza çevrilmektedir ve bu da disakkarid

sukrozun direkt prekürsörü olan sukroz fosfatı oluşturmak için, fruktoz 6-fosfat ile

birleşir. Bitki hücreleri arasında taşınan şekerin ana şekli sukrozdur: tıpkı

hayvanların kanında glukoz taşındığı gibi, vaskular (iletim) demetleri yolu ile sukroz

yapraklardan diğer organlara taşınmakta ve bitkinin geri kalan kısmına gerekli

karbohidrat sağlamaktadır.

• Kloroplastta kalan gliseraldehit 3-fosfat’ın çoğu stromada nişastaya çevrilmektedir. Hayvan hücrelerindeki glikojen gibi, nişasta bir yedek karbohidrat olarak iş gören glukozun büyük bir polimeridir.

Nişasta üretimi öyle regüle edilmektedir ki bu molekül fotosentetik kapasitesinin fazla olduğu periyotlarda kloroplast stromasında üretilmekte ve büyük tanecikler şeklinde orada depolanmaktadır. Bu olay, glikolizisteki reaksiyonların tersiniri olan stromadaki reaksiyonlar yolu ile meydana gelir: gliseraldehit 3-fosfat nişastanın direkt prekürsörü olan şeker nükleotidi ADP-glukoz oluşturmak için daha sonra kullanılacak olan glukoz 1-fosfata çevrilir. Bitkinin metabolik gereksinimlerine destek vermek için gece nişasta yıkıma gitmektedir. Bitkileri yiyen tüm hayvanların diyetinin (besininin) önemli bir kısmını nişasta sağlamaktadır.

Düşük CO2 Konsantrasyonlarında Büyümeyi Kolaylaştırmak İçin Bitkilerde adaptasyon olmuştur

• Ribüloz bisfosfat karboksilaz CO2 yerine substrat alarak O2’de kullanabilir ve eğer CO2 konsantrasyonu düşük ise, bu enzim ribüloz 1,5-bifosfata CO2 yerine, O2 katacaktır. Bu temel etkisi yararlı enerji depolarını üretmeden O kullanıp CO açığa çıkarmak yararlı enerji depolarını üretmeden O2 kullanıp CO2 açığa çıkarmak

olan ve fotorespirasyon (fotosolunum) diye adlandırılan, bir yolun ilk kademesidir.

•

Respirasyon fotosentezin tersidir:

RuBP+O2 ----------> 3 PGA

Sıcakta su kaybını azaltmak için

• Stomaların kapanması yaprakta CO2

düzeylerinin ciddi şekilde azalmasına yol açar ve bu nedenle fotorespirasyon için yol açılmış olur.

• Sıcak nedeniyle daha fazla su kaybından kaçınmak için stomalarını (yaprakların gaz değişim delikleri) (yaprakların gaz değişim delikleri) kapattıklarında, kuru koşullardaki bitkiler için fotosolunum önemli bir reaksiyondur.

• Transpirasyon: (Terleme): Suyun, gövdeden yukarıya doğru çıkarak iletim basıncı yardımıyla bitki yapraklarından buharlaşmasıdır. Topraktan su emilimini kolaylaştıran bir sistemdir.

Yaprak gövde ve kökler su buharı şeklinde suyu dışarı vermektedir. Bu şekilde kitlesel vermektedir. Bu şekilde kitlesel şekilde besin maddeleri iletim basıncıyla yukarı hücrelere ulaşır.

• Fotosentez, respirasyon ve

transpirasyon bitki büyüme

ve gelişiminde önemli

mekanizmalardır.

• Demet kını hücreleri havadan korunmuşlardır ve kendi kloroplastları ile elde edilen enerjiyi CO2’yi “pompalamak” için kullanan mezofil

hücrelerinden oluşan spesialize olmuş bir tabaka ile sarılıdırlar. Bu yapı, ribüloz bisfosfat karboksilaza yüksek bir konsantrasyonda CO2 sağladığı için, fotorespirasyonu büyük oranda azaltmaktadır.

C3 ve C4 Bitkileri

1. Calvin siklusunun CO2 i dogrudan havadan sağladığı bitkilere C3 bitkileri denir. Bu bitkilerde ilk oluşan organik bileşik 3PGA’dır. Bunlar sıcakta su kaybını önlemek için stomalarını kapatırlar. Bu durumda yapraktan O2çıkmaz CO2 girmez. Işık reaksiyonu sonucu oluşan oksijen birikir, CO2azalır. Dolayısıyla bitki fotorespirasyon yapar.

2. C4 bitkileri ise 3 C lu yerine (PGA) yerine CO i 4 C lu bileşiğe fikse 2. C4 bitkileri ise 3 C lu yerine (PGA) yerine CO2 i 4 C lu bileşiğe fikse ederler. Özel enzimle. Komşu hücrelerden (mezofil) CO2 sağlanarak mekik şeklinde reaksiyon devam eder.

3. CAM Bitkileri: Çok sıcak iklimde yaşayan bitkilerde stomalar gece açık dır ve CO2 girişi sağlanır. C4 bitkilerindeki gibi CO2 4 C lu bileşiğe fikse edilir ve tutulur. Gündüz 4 Clu bileşik CO2 i calvin siklusuna verir ve reaksiyon devam eder. İlk kez Crassulaceae familyasında görülmüştür ve CAM adı verilmiştir.

C3 ve C4 Bitkileri

CO2 inisiyal olarak dört karbon içeren bir bileşik şekline çevrilerek yakalandığı için, CO2 pompalayan bitkiler C4 bitkileri

diye adlandırılmaktadır. Tüm diğer bitkiler C3 bitkileri olarak diye adlandırılmaktadır. Tüm diğer bitkiler C3 bitkileri olarak adlandırılmaktadır çünkü bunlar CO2’yi üç karbonlu bileşik olan 3-fosfogliserat içinde tutmaktadır:

C3: soya f., buğday, pirinç, yulafC4: Mısır, sorgum, şeker kamışı

Yaprağın iç kısmındaki yeşil sitosollü hücreler normal karbon fiksasyon siklusunu yürüten

kloroplastlar içerir. C4 bitkilerinde ise mezofil hücreleri, karbon fiksasyonundan ziyade CO2

pompalamak için spesialize olmuşlardır ve bu nedenle bu hücreler, bu bitkilerde karbon fiksasyonu siklusunun olduğu tek hücreler olan demet kını hücrelerinde yüksek bir CO2/O2

oranını yaratırlar. İletim demetleri yaprakta yapılan sukrozu diğer dokulara taşırlar.

C4 bitkilerinde CO2 fiksasyonu

Kloroplast: protist hücreleri

Kloroplast: yaprak mezofil hücresi (TEM)

Kloroplast: Cyanobakteriler, TEM.

Fotosentetik zarlar: Ectothiorhodospira

mobilis.