MİTOKONDRİ ve KLOROPLAST

Mitokondri ve Kloroplast• Mitokondri ve kloroplast bir zarla çevrilmiş olmasına rağmen

endomembran sistemin parçası değildir. • Onların membran proteinleri ER tarafından yapılmaz. Sitosoldeki serbest

ribozomlar tarafından veya mitokondri ve kloroplastın kendi içlerinde sahip oldukları ribozomlar tarafından yapılır.

• Her iki organelde kendi DNA moleküllerine sahiptirler

Mitokondri

• Tüm ökaryotik hücrelerde (memeli eritrositleri hariç) bulunur• Hücre içinde bazen tek büyük bir tane çoğu kez de yüzlerce hatta binlerce

mitokondri bulunmaktadır. Bu sayı hücrenin içinde bulunduğu metabolik aktiviteye bağlı olarak değişir.

• İhtiyaç halinde mevcut mitokondrilerin büyüyüp bölünmeleri ile hücre içinde sayıları artar

• 1-10μm uzunluğunda genellikle oval yada elips şeklindedirler

• Mitokondri iki membranın oluşturduğu bir kılıfla çevrelenir.• Fosfolipit tabakaların her birinde özelleşmiş proteinler gömülü olarak

bulunur.• Dış membran düz iç membran ise “krista” adı verilen iç katlanmalarla

kıvrılmış bir görüntüye sahiptir

Mitokondri

İç membran mitokondri içini iki bölmeya ayırır. 1. İç ve dış membran arasındaki dar alan “membranlar arası bölge”, 2. “mitokondriye ait matriks.

– Solunumun bazı metabolik aşamaları enzimler bakımından oldukça zengin olan matrikste gerçekleşir

– Solunumda ATP üreten diğer proteinler ise iç membranda yerleşmştir.

– Kristalar iç zarda büyük bir alan oluşturarak solunum verimini artırırlar.

Bu durum;YAPI ve İŞLEV ARASINDAKİ BERABERLİĞE

(KORELASYONA) BİR ÖRNEKTİR

• Sitoplazma içinde hareket ederken mikrotubullerle ilişki kurarlar

• Mitokondrilerde biyokimyasal bileşim ve işlev bakımından 4 farklı bölge bulunur.– Dış zar: Porin olarak adlandırılan

bir taşıyıcı proteine sahiptir. Bu protein lipit tabakasında içi sıvı dolu bir kanal oluşturur. 10.000 dalton veya daha küçük moleküllerin geçişine izin verir. Dış zar ayrıca lipit sentezinde görev alan çeşitli enzimleri de taşır

– İç zar: Katlanmalarla oluşan kristaların sayı ve yapıları mitokondrinin bulunduğu hücreye göre değişir. Ör: kalp kası hücrelerinde bulunan mitokondrilerin krista sayısı, karaciğer hücrelerinde bulunan mitokondrilerin krista sayısından en az üç kat daha fazladır.

– İç zarda bulunan proteinler 3 farklı işlevle ilişkilidir.• Hücresel solunum elektron taşıma zincirinde görev alan enzimler• Çeşitli metabolitlerin zardan mitokondriye giriş ve çıkışını sağlayan

ve permeaz taşıyıcı proteinler• ATP üretimi ve depolanmasıyla ilişkili proteinler

– Zarlar arası alan: Yaklaşık 40-80 Aº genişliğindedir. Bileşimi daha çok sitosolün bileşimine benzer.

– Matriks: Sitrik asit siklusu ile yağ asitleri ve pürivatın oksidasyonu için gerekli yüzlerce enzim içerir.

• Ayrıca Mitondiye ait DNA (mtDNA), ribozomlar, tRNA’lar ve mt genlerinin anlatımı sırasında gerekli olan çeşitli enzimler ve proteinlerde bulunmaktadır.

• Mitokondriler hücreye ATP sağlamanın yanısıra birçok maddenin sentez yeridir

Glukoneogenez: Karbonhidratlar dışındaki (amino asit ve yağ asiti gibi) kaynaklardan glukoz sentezlenmesi

Karaciğer hücrelerinde üre sentezi Hem sentezi Kısmen steroid hormon sentezi

Mitokondri DNA’sı ve Mitokondri kalıtımı

• Mitokondri ve kloroplastların DNA taşıdığı 1960’lı yıllarda gösterilmiştir.

• 1981’de insan mitokondri DNA’sının dizi analizi yapılmıştır

• 1988’de mtDNA’sına bağlı ilk mt hastalık tanımlanmıştır

• Organel sayısı artacağı zaman önce mtDNA’sı iki katına çıkmalı daha sonra organel ikiye bölünmektedir

• Yaşlanan hücrelerde mt sayısı giderek azalır.

• Nukleus bölünmesinden ayrı olarak hücre interfaz evresinde iken bile kendi kendilerine bölünerek sayılarını artırabilirler

• Matriks içinde 2-10 adet dairesel, çift zincirli DNA molekülü yer alır

• İnsan mtDNA’sı 16.569 baz çifti içermektedir. Bu uzunluk 5523 kodona eşittir. Bu uzunluk memeli canlılarda 16-19 kilobaz (kb) bitkilerde 2500kb kadardır. Histon proteinleri bulunmaz, bu nedenle nasıl paketlendiği henüz tam olarak bilinmemektedir

MtDNA’sı kalıtımı• İnsanlarda mtDNA’sı maternal kalıtım (anneye ait) yani annenin mtDNA’sı

tüm çocuklarına aktarılırken babanın mtDNA’sı çocuklara aktarılmaz.• Ovum mitokondri açısından çok zengindir. Sperm ise çok az sayıdaki

mitokondriyi zigot oluşumuna katılmayan kuyruk bölgesinde taşır• Döllenme sonucunda zigotta dişi yumurtanın sahip olduğu tüm

mitokondriler yer alırken erkek spermin sahip olduğu mitokondrilerin en fazla %0.1’i yer almaktadır.

• Her insan hücresi çok sayıda mit. İçerir. Bu mit.ler bölünme sırasında yavru hücrelere rastgele dağılır. Dolayısıyla yavru hücreler mutant DNA bakımından farklılık gösterirler.

• mtDNA’sında ortaya çıkan mutasyonlara bağlı olarak ilk tanımlanan hastalık Leber’in herediter optik nöropatisi (LHON) dir.

• mtDNA’sı mutasyonlarına bağlı olarak ortaya çıkan hastalıkların sayısı giderek artmaktadır.

PLASTİTLER

• Plastitler bitki ve alglaerde bulunan temel organellerden biridir.

• Plastitler;– fotosentezden– Nişasta gibi ürünlerin

depolanmasından– Yağ asiti ve terpenler gibi

ürünlerin sentezinden sorumludur.

Kloroplast• Kloroplast: 5 - 10 μm uzunluğunda

mitokondriye benzer şekilde 2 zarla çevrelenmiş bir organeldir.

• İç ve dış zara ek olarak tilakoid zar adı verilen 3. bir zar sistemine sahiptir.

• Tlakoid zar tlakoid olarak adlandırılan yassı keselerin oluşturduğu bir ağ sistemini meydana getirir.

• Bu yassı keseler grana adı verilen bir yığın şeklini oluşturmak üzere düzenlenirler.

• Bu 3. zar sistemlerinden dolayı kloroplastların iç düzeni mitokondrilerden daha karmaşıktır.

• Kloroplastların 3. zarı kloroplast içini 3 bölmeye ayırır. – (1) Kloroplast kılıfının iki

zarının arasındaki zar arası alan

– (2) tlakoid zarın dışında kılıfın içinde yer alan stroma,

– (3) tlakoid lümen

• Dış zar: Daha karmaşık yapıya sahip olmasına rağmen kloroplast dış zarı mitokondri dış zarı ile benzer göreve sahiptir. (Kemiozmotik ATO üretimi). Mitokondri dış zarı gibi küçük moleküllerin geçişine izin veren porinleri içerir.

• İç zar : Mitokondriden farklı olarak iyon ve metabolitler kloroplasta sadece özel membran taşıyıcıları tarafından geçebilir. Her iki organelde de sitosol ve organelin içi arasında moleküllerin geçişi sınırlıdır.

• Stroma: Mitokondri matriksine benzer. Kloroplast genetik sistemini ve fotosentez sırasında CO2’in karbonhidrata dönüşümünden sorumlu çeşitli metabolik enzimleri içerir.

• Kloroplast ve mitokondri arasındaki yapı ve işlev bakımından en temel farklılık tlakoid zardır.

• Bu zar mit. İç zarının üslendiği görevi - ATP’nin kemiozmotik üretimi ve elektron transportunu – yapar. Kloroplastın iç zarı fotosentezde işlevsel değildir. Bunun yerine kloroplast elektron transport sistemi tlakoid zarda yerleşmiştir ve protonlar bu zarı geçerek stromadan tlakoid lümene pompalanır. Oluşan elektrokimyasal gardient daha sonra protonlar stromaya geri dönerken ATP sentezini yönlendirir. Böylce metabolik enerji üretimi kloroplastlerin tlakoid zarı ile mit. İç zarı için özdeştir.

Kloroplast Genomu

• Kloroplastlar da fotosentetik bakterilerden evrimleştiklerinin bir göstergesi olarak kendi genetik sistemlerine sahip organellerdir.

• Her organelde kopya sayıları farklı olan halkasal bir DNA molekülüne sahiptirler.

• Kloroplast genomu mitokondri genomuna göre çok daha büyük ve karmaşık bir yapıya sahiptir.

• 120-160 kb uzunluğunda yaklaşık 120 gen içermektedir.

Genes for the genetic apparatus

rRNAs (23S, 16S, 5S, 4.5S) 4

tRNAs 30

Ribosomal proteins 21

RNA polymerase subunits 4

Genes for photosynthesis

Photosystem I 5

Photosystem II 12

Cytochrome bf complex 4

ATP synthase 6

Ribulose bisphosphate carboxylase 1

Sequence analysis indicates that chloroplast genomes contain about 30 genes in addition to those listed here. Some of these encode proteins involved in respiration, but most remain to be identified.

Diğer Plastitler

Bütün plastitler kloroplastlar gibi aynı genoma sahiptir.

Kloroplastler fotosentez için özelleşmişlerdir ve sahip oldukları 3. zar sitemi, tlakoid zar sistemi, sadece kloroplastlara özgüdür.

Diğer plastitler bitki hücre metabolizmasında farklı işlevler için özelleşmiştir.

• Plastitlerin farklı tipleri içerdikleri pigmentlere göre genellikle sınıflandırılırlar.

• KLOROPLASTLAR: Klorofil pigmenti• KROMOPLASTLAR: Karatenoid pigmenti. Çiçek ve meyvaların sarı, turuncu

ve kırmızı renklerinin oluşumundan sorumludurlar. Hücre içindeki kesin işlevleri henüz aydınlatılamamıştır.

• LÖKOPLASTLAR: Pigment içermezler fotosentez yapmayan dokularda çeşitli enerji kaynaklarını depolarlar.

• AMİYOPLASTLAR: Lökoplastların bir örneğidir ve nişasta depolar.• ELAİOPLASTLAR: Lökoplastların bir örneğidir ve yap depolar.

• Plastitler bitkinin meristematik dokusu (kök ve gövdede hızlı bölünen) hücrelerinde bulunan farklılaşmamış proplastitten oluşurlar. Proplastit farklılaşmış hücrelerin gereksinimlerine göre çeşitli tipte olgun plastitleri oluşturur. Ek olarak olgun plastitlerde bir tipten diğerine dönüşebilir. Örneğin kromoplast meyvanın olgunlaşması sırasında (ör. Domates) kloroplastan oluşur. Bu süreç sırasında yeni tip karotenoitler sentezlenirken klorofil ve tlakoid zar parçalanır.

• Plastitlerin ilginç bir diğer özelliği gelişimlerinin çevresel sinyaller ve hücre farklılaşmasının kendine özgü programı tarafından kontrol edilmesidir.

• Yaprakların fotosentetik hücrelerinde proplastitler kloroplastları geliştirirler. Bu şüreç sırasında plastidin iç zarından oluşan vesiküllerden tlakoid zarı oluşur ve fotosentetik aygıtın çeşitli bileşenleri sentezlenir ve biraraya getirilir. Bununla beraber kloroplastllar sadece ışık varlığında gelişirler. Eğer bitki karanlıkta tutulursa yapraktaki kloroplastın gelişimi “etioplast” olarak adlandırılan ara aşamada kalır. İç membranda tubular oluşumlar olurken klorofil sentezi olmamıştır. Karanlıkta büyütülen bitki tekrar ışık etkisinde bırakılırsa etioplastlar kloroplast oarak gelişimlerini tamamlarlar.

• Olgun plastitler gerektiğmde bölünerek çoğalabilirler