7M A N U A L D E E N T O M O L O G I A

1 INTRODUCCIN

Los insectos integran junto a las araas, caros, ciem-

pis y crustceos, un grupo mayor, los artrpodos. En to-

dos ellos el cuerpo posee simetra bilateral y se encuen-

tra dividido en una serie de segmentos, que varan en

nmero segn los casos. La pared corporal, tambin lla-

mada tegumento, forma una envoltura ms o menos rgi-

da, el exoesqueleto, de vital importancia en la vida de es-

tos animales. El tegumento est compuesto por la epider-

mis sobre la que se asienta la cutcula, formada por quiti-

na y protenas. Parte de la cutcula se diferencia del resto

porque se endurece. El tegumento encierra una cavidad

interna, el hemocele, que aloja los rganos. A cada lado

del cuerpo se insertan distintos apndices formados por

partes rgidas que articulan entre s por zonas membra-

nosas.

Ms all de estas caractersticas en comn, los insec-

tos renen una combinacin de otras caractersticas que

le son propias y los diferencia de los restantes artrpo-

dos. El cuerpo se encuentra dividido en tres regiones cla-

ramente diferentes: cabeza, trax y abdomen. El trmino

insecto proviene del latn insectum que significa entrecor-

tado en referencia a las tres regiones que conforman el

cuerpo. La cabeza es portadora de los ojos, de un nico

par de antenas (excepto en Protura) y de complejas pie-

zas bucales. El trax se compone de tres segmentos, cada

uno con un par de patas, caracterstica sta invariable y

por la cual a los insectos tambin se le conocen con el

nombre de Hexapoda. El trax es tambin portador de

dos pares de alas que en ocasiones se encuentran redu-

cidas o estn ausentes. El abdomen posee a lo mximo

11 segmentos. Suele tener como nicos apndices los

cercos, y las estructuras que forman la genitalia externa

(el origen apendicular de la genitalia externa no es com-

partido por todo los autores). Respiran a travs de un sis-

tema traqueal, formado por una red de diminutos tubos

que se extienden por todo el cuerpo.

El xito del grupo

Los insectos forman uno de los grupos ms notables e

importantes del reino animal. Han adquirido una supre-

maca en diversidad de especies que no ha sido igualada

por ningn otro grupo. Comprenden la mayor parte de los

organismos que pueblan la tierra, con una cifra cercana a

las 900.000 especies descritas, de las aproximadamente

1.5 millones conocidas de animales y plantas. Dentro del

reino animal representan algo ms del 75% de las espe-

cies. Sin embargo, la realidad es an ms abrumadora a

su favor. La diversidad que han alcanzado dista mucho

de agotarse en la cifra antes mencionada, el nmero de

insectos que vive en la tierra es claramente superior al

actualmente conocido. Si bien conocer la cifra es por de-

ms dificultoso, sino imposible, ciertas estimaciones indi-

can que el nmero de especies an sin describir es, al

menos, cinco o seis veces superior, esto es, por cada

insecto al cual se le ha asignado un nombre cientfico,

existen otros cinco o seis que permanecen sin identificar.

Otros autores van an ms lejos y postulan cifras mayo-

res. De todos modos, queda claro que la diversidad de

los insectos no es igualada por ningn otro grupo de or-

ganismos.

Los animales que nos ocupan poseen tambin una ini-

gualable diversidad de caractersticas morfolgicas y de

adaptaciones a los ms variados medios ambientes y

modos de vida. Los insectos viven en todas partes. Bsi-

camente terrestres, abundan en los trpicos y van decli-

C a r l o s M . B e n t a n c o u r t8

nando hacia los polos pero aun persisten en zonas fras y

en las cimas de las montaas. Tambin son abundantes

en el agua dulce y solo el mar ha impuesto enormes res-

tricciones a su dispersin.

La abundancia numrica es otro aspecto no menos

destacable. Si bien por su pequeo tamao pasan des-

apercibidos, el nmero de insectos es abrumadoramente

alto y con frecuencia millones de individuos se encuentra

en una hectrea de bosque o de terreno, principalmente

en zonas tropicales y templadas. Los colmbolos y las

hormigas son los ms comunes en el suelo. Las poblacio-

nes de colmbolos pueden variar de 100.000 a 200.000

individuos por m2. Mientras que en una hectrea llegan a

existir hasta 20 millones de hormigas repartidas en varios

cientos de hormigueros. Se estima que de poder contarse

todos los insectos su biomasa sera superior a la biomasa

de los restantes animales. Su diversidad y abundancia

los convierte en importantes componentes de las comuni-

dades biolgicas. Alcanza con observar la gran cantidad

de vertebrados que basan su dieta en los insectos, a los

que consumen en estado adulto o larvario.

En un relato especulativo sobre la suerte del mundo

sin insectos, Wilson (1994) seal lo siguiente:

Tan importantes son los insectos y otros artr-

podos terrestres, que si todos desaparecieran, pro-

bablemente la humanidad no podra durar ms que

unos pocos meses. La mayora de anfibios, repti-

les, aves y mamferos se extinguiran aproximada-

mente al mismo tiempo. Despus seguiran la gran

mayora de las plantas fanergamas y, con ellas,

la estructura fsica de la mayora de los bosques y

otros hbitats terrestres del mundo. La superficie

terrestre se pudrira literalmente. A medida que la

vegetacin muerta se amontonara y se secara, ce-

rrando los canales de los ciclos de nutrientes, otras

formas de vegetacin complejas desapareceran,

y con ella casi todos los vertebrados terrestres. Los

hongos de vida libre, despus de gozar de una

explosin demogrfica de proporciones enormes,

reduciran sus poblaciones de forma sbita, y la

mayora de las especies pereceran. La tierra emer-

gida volvera aproximadamente a la condicin de

principios del Paleozoico, cubierta de alfombras de

vegetacin recumbente polinizada por el viento, sal-

picada con grupos de pequeos rboles y arbus-

tos aqu y all, en gran parte desprovista de vida

animal.

Los insectos aparecieron sobre la superficie terrestre

en el Devnico, hace entre 350 y 400 millones de aos y

han experimentado una profunda evolucin alcanzado una

prosperidad insospechada. Qu explica el xito alcan-

zado por estos animales?

Sin duda la antigedad del grupo sobre la superficie de

la tierra y el hecho de que hayan ocupando el ambiente

areo antes que otros animales representan claras venta-

jas comparativas. Han mostrado una extraordinaria capa-

cidad adaptativa a lo largo de la historia, sobreviviendo a

grandes catstrofes naturales y diversificndose como

ningn otro grupo animal, hace ya cientos de millones de

aos. Ms all de su antigedad sobre la superficie te-

rrestre, algunas otras caractersticas que explican la ex-

traordinaria diversidad alcanzada y su xito, se mencio-

nan a continuacin:

El tamao. En general los animales que alcanzanmayor diversidad son de dimensiones reducidas. Por

su pequeo tamao los insectos pueden ocupar innu-

merables nichos igualmente pequeos, aprovechar

mejor los recursos al ingerir escasos alimentos y en-

contrar refugio ms fcilmente. Asimismo, sitios de re-

ducidas dimensiones sirven para alojar a numerosos

individuos.

El vuelo. Son los nicos invertebrados que conquista-ron el espacio areo y los primeros en hacerlo. La pre-

sencia de alas representa, indudablemente, una ventaja

de primer orden. Por su condicin de animales alados

pueden escapar mejor de sus enemigos naturales, colo-

nizar nuevos hbitat, buscar mejores condiciones ambien-

tales, encontrar nuevas fuentes de alimento y tambin lo-

calizar con mayor facilidad individuos de sexo opuesto para

aparearse. Su tamao pequeo y el hecho de volar expli-

can en gran medida su actual distribucin.

La metamorfosis. De hecho, la mayora de los insec-tos presentan metamorfosis completa, donde existen una

serie de estadios larvarios a los que le sigue una etapa de

pupa de la que ms tarde aparece el adulto. Las larvas

difieren notablemente de los adultos desde muy diferen-

tes puntos de vista. A menudo ingieren diferentes dietas y

ocupan diferentes hbitat, lo que les permite acceder a

9M A N U A L D E E N T O M O L O G I A

nuevos nichos y no competir entre s por espacio y ali-

mento. La pupa acta a modo de un puente que enlaza

dos tipos de vidas diferentes, la larvaria a travs de la

cual el insecto crece y acumula reservas y la adulta que

permite la dispersin y reproduccin de la especie.

El exoesqueleto. Los insectos y otros artrpodos po-seen una cubierta externa que acta a modo de coraza

protegindolos eficientemente. Por otra parte, se han adap-

tado admirablemente al ambiente terrestre gracias a la

impermeabilidad que alcanz el tegumento reduciendo

sustancialmente la deshidratacin. La eficiencia alcanza-

da en este sentido les permite ocupar ambientes extre-

madamente ridos.

La fecundidad y ciclos biolgicos cortos. Los insec-tos son animales fecundos que en algunos casos pueden

poner cientos o an miles de huevos al da. Asimismo cier-

tas formas reproductivas (partenognesis, viviparidad, po-

liembriona, etc.) son respuestas evolutivas que les per-

miten alcanzar una gran eficacia reproductiva. Su tamao

pequeo determina que los ciclos biolgicos resulten re-

lativamente cortos y que requieran menos energa duran-

te el desarrollo. Algunas especies alcanzan la fase adulta,

y la capacidad de reproducirse, en tan solo dos semanas,

otras requieren de un ao, pero ciclos de mayor duracin

son menos frecuentes. La alta fecundidad y los ciclos bio-

lgicos cortos permiten un incremento ms o menos rpi-

do de las poblaciones. Al mismo tiempo, la abundancia

numrica de las poblaciones genera una amplia variabili-

dad gentica, con las consecuencias que esto tiene des-

de un punto de vista evolutivo.

Segmentacin y tagmosis

Como ya se indic, los insectos y dems artrpodos

son animales segmentados. Los segmentos (tambin lla-

mados somitos o metmeros) quedan comprendidos en-

tre una pieza anterior denominada acron y una posterior,

el telson. El acron no es un segmento, ni tampoco lo es el

telson. La boca se abre ventralmente entre el acron y el

primer segmento corporal, mientras que en el telson se

encuentra la abertura anal.

Existe ms o menos acuerdo entre los autores que los

insectos descienden de un animal vermiforme de simetra

bilateral y con caractersticas similares a las antes sea-

ladas. Este animal seguramente vivi en los fondos mari-

nos en pocas precmbricas. El acron formaba la cabeza

del hipottico ancestro y en l se alojaba el cerebro. Los

segmentos probablemente no eran ms de 20 y cada uno

presentaba un par de apndices locomotores lobulados.

El anlisis de un insecto actual muestra profundas di-

ferencias con respecto a su ancestro. En el curso de la

evolucin, los segmentos, que en un principio eran ms o

menos similares, se diferenciaron en diversos grado, ya

sea por hipertrofia de algunos, reduccin de otros o fu-

sin de los mismos. A la vez que se diferenciaban tam-

bin se agrupaban en regiones, las que se denominan

tagmas. La tagmosis, proceso por el cual se forman los

tagmas, ha sido un fenmeno caracterstico y de vital im-

portancia en la evolucin de los artrpodos. La especiali-

zacin del cuerpo en regiones tambin afect a los apn-

dices que pasaron a cumplir funciones diferentes a la lo-

comotriz o bien desaparecieron. De este modo, en los in-

sectos y restantes artrpodos el cuerpo aparece dividido

en regiones especializadas en cumplir con alguna funcin

o grupo de funciones en particular. La especializacin de

los segmentos y de sus apndices en regiones funciona-

les produjo, sin duda, una mayor adaptabilidad. En los

arcnidos, por ejemplo, la tagmosis origin dos tagmas,

cefalotrax y abdomen, mientras que en los insectos que-

daron bien establecidas tres regiones, cabeza, trax y

abdomen (Fig. 1.1). En ambos casos los apndices que

originalmente cumplan funciones locomotriz, se han mo-

dificado en diferentes caminos (en los insectos principal-

mente para la alimentacin y reproduccin) o se han re-

ducido hasta desaparecer.

La cefalizacin es el ms antiguo proceso de tagmosis

y afect la regin anterior del cuerpo. La cabeza resulta

de la fusin del acron con una serie de segmentos. Por su

antigedad y alto grado de especializacin los segmentos

que la forman han perdido su individualidad y no se reco-

nocen como tales. En los insectos, la cabeza se presenta

a modo de una cpsula ceflica compacta con escasos

vestigios de segmentacin. Las funciones de alimentacin,

sensoriales y de coordinacin recaen bsicamente en esta

regin del cuerpo. La sujecin e ingestin del alimento se

cumple a travs de apndices que se modificaron nota-

blemente en piezas bucales. Los principales rganos sen-

soriales son las antenas y los ojos. La cefalizacin tam-

bin afect estructuras internas y los principales centros

nerviosos del sistema nervioso central tienen origen seg-

mental.

C a r l o s M . B e n t a n c o u r t10

El nmero de segmentos que se fusionaron para for-

mar la cabeza de los insectos no es claro, y al respecto

existen dos escuelas. Para ciertos autores, al acron se

fusionaron los primeros seis segmentos, mientras que para

otros, la cefalizacin afect solo los primeros cuatro seg-

mentos. La primera de las teoras cuentan en la actuali-

dad con mayor nmero de adeptos, y es la que conside-

raremos de ahora en adelante.

En el cuadro 1 se sealan las estructuras que se fu-

sionaron para formar la cabeza. En la primera columna

aparece la denominacin de los segmentos que se fusio-

naron al acrn. Recordemos que el acron no es un seg-

mento y no lleva apndices. En la segunda columna se

mencionan las estructuras que se originaron a partir de

los apndices que inicialmente servan para la marcha.

Como se observa, las antenas provienen de los apndi-

ces del segundo segmento, mientras que las piezas bu-

cales se formaron por las transformaciones que experi-

mentaron los apndices del cuarto, quinto y sexto seg-

mento. En la tercer columna se seala el origen segmen-

tario del sistema nervioso central en lo referente al cere-

bro y ganglio subesofgico. El cerebro es el resultado de

la fusin del cerebro del ancestro, situado en el acron,

ms la fusin de las masas ganglionares de los tres pri-

meros segmentos. En tanto que el ganglio subesofgico

se forma por la fusin de las masas ganglionares de los

segmentos cuarto al sexto.

El trax representa la regin media del cuerpo y es por

excelencia un centro locomotriz, que se ha especializado

para la marcha sobre el suelo y para el vuelo. En su cons-

titucin participan tres segmentos (denominados protrax,

mesotrax y metatrax), que si bien se ensamblan para

formar una unidad funcional, mantienen ms o menos vi-

sibles los lmites, permitiendo su reconocimiento. Los apn-

dices locomotores lobulados del ancestro correspondien-

tes al trax se han perfeccionado en verdaderas patas

adaptadas para la marcha y para correr. Posteriormente,

y en ciertos casos, las patas han experimentado diversas

adaptaciones para cumplir con otras funciones (sujetar,

excavar, nadar).

Los primeros insectos fsiles de los que se tiene infor-

macin provienen del Devnico y eran pteros. Registros

sobre especies aladas aparecen varias decenas de millo-

nes de aos despus, durante el Carbonfero superior.

Normalmente existen dos pares de alas que se localizan

Fig. 1.1. Representacin de la tagmosis en arcnidos (B) e insectos (C) a partir de un ancestro hipottico (A). O, ojos; A, antena; M,mandbulas; Mx, maxilas; L, labio; P, patas; Al, alas; Ag, genitalia externa; C, cercos. (C, tomado de Ceballos, 1962).

B

1587

61

Acron Telson

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

C

A

11M A N U A L D E E N T O M O L O G I A

dorsolateralmente en el meso y metatrax. Todo parece

indicar que las alas se originaron a partir de pliegues de la

pared corporal, que en una primera instancia eran lbulos

simples (protoalas) y despus pliegues articulados capa-

ces de mantener el vuelo. De lo sealado se desprende

que las alas no provienen de apndices preexistentes, ni

tampoco su aparicin tuvo lugar en las primeras etapas

evolutivas.

El abdomen es la regin posterior del cuerpo y la me-

nos especializada, que tiene fundamentalmente funcio-

nes viscerales y reproductivas. Por lo general est for-

mado por 11 segmentos que retienen una forma anular

simple. En algunos casos el nmero de segmentos se

reduce a nueve y en los Collembola solo existen seis. El

Cuadro 1.1. Estructuras que participan en la constitucin de la cabeza de un insecto, del cerebro y ganglio subesofgico.

Segmentos Apndices Sistema nervioso central

Acron - Cerebro (Protocerebro)

1. Preantenal Desaparecen Cerebro (Protocerebro)

2. Antenal Antenas Cerebro (Deutocerebro)

3. Intercalar Desaparecen Cerebro (Tritocerebro)

4. Mandibular Mandbulas Ganglio subesofgico

5. Maxilar Maxilas Ganglio subesofgico

6. Labial Labio Ganglio subesofgico

telson se observa en los embriones de ciertos insectos

pero no persiste en los adultos. Los segmentos conser-

van su individualidad y los lmites de estos se aprecian

de manera evidente. nicamente los ltimos segmentos

se modifican de manera importante para formar la geni-

talia externa.

Los apndices de los primeros ocho segmentos se fue-

ron reduciendo hasta desaparecer y solo se observan

esbozos durante el desarrollo embrionario. Los dos seg-

mentos siguientes (noveno y dcimo) llevan la genitalia

externa que muchos autores interpretan que se origina a

partir de apndices segmentarios. Por ltimo, los apndi-

ces del undcimo segmento se modificaron en un par de

cercos, generalmente de funcin sensorial.

C a r l o s M . B e n t a n c o u r t12

13M A N U A L D E E N T O M O L O G I A

2 ESTRUCTURA EXTERNA

TEGUMENTO

La presencia de un tegumento ms o menos rgido ha

tenido importantes consecuencias en la vida de los insec-

tos, y es en gran medida responsable del xito que estos

alcanzaron sobre la superficie terrestre. Acta como r-

gano de sostn, protege los tejidos blandos, determina la

forma del animal, posibilita el vuelo, interviene en los r-

ganos de los sentidos y constituye una barrera eficaz, que

evita la perdida de agua al mismo tiempo que impide la

penetracin de patgenos o de cualquier otro elemento.

En l se reconocen tres capas principales: una cutcula

externa, la epidermis por debajo y por ltimo la membra-

na basal, muy delgada que separa la epidermis de la ca-

vidad del cuerpo. (Fig. 2.1).

La membrana basal consiste en una membrana conti-

nua, amorfa y granular sobre la cual se asienta la epider-

mis. Su espesor suele ser inferior a 1 m y est com-puesta por mucopolisacridos, al parecer segregados por

las clulas sanguneas.

La epidermis, tambin denominada hipodermis, es una

capa simple de clulas epiteliales. Se desarrolla a partir

de ectodermo embrionario y se encuentra en otras es-

tructuras tambin derivadas del ectodermo: intestino an-

terior y posterior, las trqueas, conductos de glndulas

drmicas y parte del aparato reproductor. En ninguna sitio

permanece expuesta dado que siempre est cubierta por

la cutcula. Desempea un papel activo al secretar la ma-

yora de los componentes de la cutcula y los fluidos de la

muda que disuelven la vieja endocutcula durante la ap-

lisis. Diseminadas por la epidermis se encuentran glndu-

las drmicas de constitucin simple que secretan durante

la formacin de la cutcula los componentes de la capa de

cemento.

La cutcula no es uniforme, por el contrario, tiene una

estructura compleja, en una primera instancia se recono-

cen dos capas: una epicutcula externa, carente de quiti-

na y una procutcula interna que tiene quitina como uno

de los componentes principales.

La epicutcula es delgada (1-2 m de grosor medio) yvara en su constitucin de una especie a otra. Por lo ge-

neral existen tres capas bien definidas: cemento, cera y

cuticulina (Fig. 2.2). La capa de cemento constituye el re-

vestimiento externo, muy delgada protege a la capa de

cera sobre la que se asienta. Se origina durante la muda

a partir de secreciones de las glndulas drmicas y tiene

como componentes principalmente protenas y lpidos.

Falta en los insectos que presentan escamas, por ejem-

plo, lepidpteros. La capa de cera aparece de forma cons-

tante en todos los insectos y est formada por largas ca-

denas de hidrocarburos y steres de cidos grasos y al-

coholes. Cumple un papel fundamental en la impermeabi-

lidad del tegumento, aspecto esencial para evitar la des-

hidratacin. Debe tenerse presente que los insectos por

su tamao pequeo presentan una gran superficie relati-

va, de modo que un tegumento permeable significara su

rpida muerte por deshidratacin. La capa de cuticulina

se compone de lpidos y lipoprotenas, que forman dos

estratos diferenciados, de los cuales el lipoproteico est

en contacto con la procutcula y es de mayor grosor.

La procutcula vara en grosor (10 a 200 m) de unazona a otra del cuerpo y tambin entre especies. Se com-

pone a su vez de una exocutcula externa endurecida y pig-

C a r l o s M . B e n t a n c o u r t14

mentada, responsable de formar el exosqueleto rgido de

los insectos, y una endocutcula interna blanda e incolora.

La endocutcula ocupa la mayor parte del tegumento y es

disuelta y reabsorbida durante el proceso de muda.

Fig. 2.1.- Diagrama de la estructura general del tegumento. La clula tricgena es una clula epidrmica que forma el pelo, en tantoque la clula tormgena, tambin de origen epidrmico, forma la membrana por la cual el pelo articula con la superficie de la cutcula.

(Redibujado de Richard y Davis, 1977).

Fig. 2.2.- Representacin esquemtica de la epicutcula (Redibujado de Chapman,1975).

La procutcula tiene estructura laminar estratificada que

resulta de la disposicin paralela de las microfibrillas de

quitina en un mismo estrato, pero en diferente sentido en

los sucesivos estratos, debido a que rotan siempre en la

Poro - canal

Glndula drmica

Epicutcula

Membrana basal

Epidermis

Endocutcula

Exocutcula

Procutcula

Clula tormgena

Clula tricgena

Cemento

Cera

Cuticulina

Filamentos de cera

Poro - canal

Procutcula

15M A N U A L D E E N T O M O L O G I A

misma direccin. La procutcula est atravesada por dimi-

nutos capilares llamados poro-canales, que miden menos

de 1m de dimetro y se extienden desde las clulas epi-teliales hasta la capa de cuticulina donde se prolongan en

filamentos an ms delgados (filamentos de cera) que al-

canzan la capa de cera. En un corte transversal son con-

ductos ovales y el eje mayor coincide con la orientacin

de las microfibrillas. Tienen forma helicoidal debido a los

cambios de orientacin de las microfibrillas en los distin-

tos estratos. En su interior se encuentran prolongaciones

citoplasmticas provenientes de las clulas epidrmicas.

Los poro-canales son muy abundantes (miles o cientos

de miles por mm2) y estn vinculados con el traslado de

distintos componentes desde la epidermis hacia la cutcu-

la (quinonas, lpidos, protenas, etc.).

Desde un punto de vista qumico la procutcula contie-

ne como sustancias fundamentales quitina y protenas

cuticulares denominadas artropodina y esclerotina. La

quitina es un polisacrido similar a la celulosa que se une

con las protenas para formar microfibrillas. La quitina, muy

extendida en la naturaleza, aparece en el tegumento de

todos los artrpodos, pero tambin est presente en otros

grupos de invertebrados y en muchos hongos. La artro-

podina es un material blando, flexible e incoloro que se

encuentra en las zonas blandas e indiferenciadas de la

procutcula. Sin embargo, en la exocutcula por un proce-

so de curtido de las protenas, denominado esclerotiza-

Fig. 2.3.- Representacin esquemtica de dos escleritos que articulan por una zona membranosa donde la procutcula apareceindiferenciada (Redibujado de Chapman, 1975).

Exocutcula

Endocutcula

Esclerito Membrana Esclerito

cin, la artropodina se convierte en esclerotina, una pro-

tena endurecida y pigmentada. De esta manera, la dure-

za del tegumento se debe a la esclerotizacin de las pro-

tenas y no a la quitina. La esclerotizacin se genera a

partir de molculas orgnicas, las quinonas, que estable-

cen puntos de unin entre las molculas de protenas for-

mando una matriz rgida. Como resultado de este proce-

so se forman pigmentos que colorean la exocutcula, nor-

malmente en tonos de castao claro al pardo oscuro o

negro. Otro tipo de protena es la resilina. Se trata de una

sustancia que le confiere elasticidad al tegumento y es

capaz de recuperar su forma despus de habrsela so-

metido a una tensin. Se encuentra en sitios especiales

de muchos insectos, generalmente vinculados con las ar-

ticulaciones como ser en la base de las alas, o en la inser-

cin de las mandbulas.

Una vez que los insectos mudan el cuerpo es blando y

de color blanquecino, poco despus se endurece y colo-

rea. En las larvas el tegumento generalmente permanece

blando y solo se endurece en determinadas zonas, fun-

damentalmente cabeza y patas. El proceso de escleroti-

zacin no es uniforme, algunas regiones sometidas a

mayores tensiones son ms rgidas que otras, mientras

que en las membranas la procutcula permanece indife-

renciada y suele ser ms delgada. Las placas rgidas del

tegumento se denominan escleritos y articulan entre s

por zonas membranosas (Fig. 2.3).

C a r l o s M . B e n t a n c o u r t16

Procesos y apndices cuticulares

La superficie del tegumento lejos de ser lisa aparece

cubierta de pelos espinas y toda clase de rugosidades.

Se denominan procesos cuticulares a todas aquellas

prominencias de la cutcula no articuladas. En general

son espinas, ndulos o tubrculos de diferentes for-

mas. Algunos pueden alcanzar gran desarrollo como

sucede con los cuernos existentes en los machos de

ciertos colepteros, por ejemplo, los procesos cefli-

cos y torcicos del bicho torito o bicho candado (Dilo-

boderus abderus). Por su parte, los apndices cuticu-

lares, a diferencia de los anteriores, son un producto

de la epidermis que articulan en el punto de unin con

la cutcula por medio de una membrana. Comnmente

son pelos formados a partir de una clula epidrmica

modificada, clula tricgena, en tanto la membrana que

permite la articulacin se origina a partir de una clula

tormgena, tambin de origen epidrmico y ubicada

en la base del pelo (Fig. 2.1). Muchos de los pelos que

cubren el cuerpo de los insectos poseen funciones sen-

soriales al encontrarse inervados por clulas nerviosas

(ver rganos de los sentidos).

El color de los insectos

El color de los insectos se divide segn su naturaleza

en pigmentario y estructural. Entre los primeros se

encuentran colores tan corrientes como negros, gri-

ses y pardos, productos de la melanina que se forma

durante la esclerotizacin del tegumento. Otras ve-

ces, la cutcula es transparente y los pigmentos se

localizan en las clulas epidrmicas, en la hemolinfa

o en el intestino. En estos casos, colores como ama-

rillos y rojos son producidos por carotenoides y flavo-

nas que se acumulan en el organismo a partir de los

alimentos. Tambin pigmentos como las pteridinas y

omocromos resultan de procesos metablicos y dan

origen a coloraciones blancas, amarillas y rojas. Dado

que los mencionados pigmentos se encuentran en

tejidos vivos, con la muerte del insecto suele haber

una perdida de coloracin. Los colores estructuras

resultan de la refraccin e interferencia de la luz so-

bre la cutcula, la cual est cubierta de estras finas o

cuenta con materiales con diferentes ndices de re-

fraccin. Son colores metlicos muy brillantes, princi-

palmente verdes, azules y blancos.

CABEZA

La cabeza es de forma ms bien esfrica y ha perdido

casi todo rastro de segmentacin. Los seis segmentos que

la componen se fusionan para formar una cpsula rgida,

denominada cpsula ceflica. En la parte posterior se en-

cuentra una gran abertura, el foramen magnum, que co-

munica los tejidos blandos de la cabeza y trax. La cabe-

za se une al trax por un cuello membranoso que le da

movimiento.

Sobre la superficie de la cabeza se reconocen una serie

de reas morfolgicas, a menudo de lmites no bien defini-

dos (Fig. 2.4). En la parte anterior se encuentra la frente,

por encima el vrtex, que ocupa toda la regin dorsal, y por

debajo el clpeo, del margen inferior de ste cuelga el labro.

A los lados de la frente, y por debajo de los ojos, se encuen-

tran las genas o mejillas y por detrs de stas y del vrtex,

el occipucio, que forma la pared posterior de la cpsula ce-

flica. Una serie de surcos o suturas delimitan las reas

morfolgicas antes citadas. Los surcos a menudo repre-

sentan lneas de inflexin de la cutcula que contribuyen a

darle mayor consistencia a la cabeza. Como la posicin de

los surcos es variable las reas que delimitan tambin va-

ran. El nmero de surcos no es constante y con frecuencia

se observa una tendencia a la disminucin o incluso han

desaparecido por completo.

La cabeza es portadora de un par de ojos compuestos

(generalmente en posicin dorsolateral), con frecuencia

conspicuos y formados por unidades visuales llamadas

omatidios. El nmero de omatidios que componen los ojos

varan de unos pocos a varios miles y en su conjunto for-

man una imagen compuesta en mosaico. En ocasiones,

como ocurre en los odonatos y algunos dpteros, los ojos

alcanzan un gran desarrollo por lo que cubren gran parte

de la cabeza, incluso llegan a encontrarse en la lnea me-

dia (ojos holpticos). Situados entre los ojos, y en la parte

superior de la cabeza, se encuentran tres ocelos u ojos sim-

ples, uno mediano y dos laterales. En ocasiones el nmero

de ocelos presentes se reduce a uno o dos, o bien pueden

no existir. La frente es portadora de un par de antenas, solo

ausentes en Protura. En posicin ventral y rodeando la ca-

vidad preoral, se insertan las piezas bucales.

La posicin que adopta la cabeza con relacin al eje

longitudinal del cuerpo es variable. Cuando las piezas

bucales se encuentran dirigidas hacia abajo, perpendicu-

17M A N U A L D E E N T O M O L O G I A

lar al eje del cuerpo, la cabeza es hipognata. Tal vez se

trate de la disposicin ms primitiva y habitual, es particu-

larmente frecuente entre las especies fitfagas. Cuando

las piezas bucales se dirigen hacia adelante la cabeza es

prognata. Esta disposicin es habitual entre los depreda-

dores, dado que facilita la captura de las presas. Tambin

es frecuente en especies que taladran la madera o hacen

galeras en el suelo. Por ltimo, cuando las piezas buca-

les se dirigen hacia atrs se dice que la condicin de la

cabeza es opistognata. Dicha disposicin se observa fun-

damentalmente en hempteros y hompteros, adaptados

a ingerir alimentos lquidos que extraen desde el interior

de los tejidos vegetales o animales.

En los insectos se encuentran pliegues internos de la

cutcula denominados apodemas. Son frecuentes en la

cabeza y trax y sirven para aumentar la consistencia del

tegumento en aquellos sitios sometidos a tensiones ex-

tremas. En la cabeza se encuentran tres pares de apode-

mas (apodemas anteriores, posteriores y dorsales) que

en conjunto forman el tentorio, un endoesqueleto ceflico

que contribuye a darle gran rigidez a la cabeza.

Antenas

Se insertan entre o por debajo de los ojos compuestos.

Las antenas se mueven en todas las direcciones. Son

apndices principalmente sensoriales que resultan de fun-

damental importancia en la vida de los insectos. En su

constitucin participan tres segmentos. El primero, llama-

do escapo, articula con la cabeza, el segundo, o pedicelo,

es casi siempre corto y desde este sale el flagelo, gene-

ralmente largo, que se compone de un nmero muy varia-

ble de artejos (Fig. 2.5). En el pedicelo se encuentra el

rgano de Johnston de funcin sensorial que capta los

movimientos del flagelo.

Las antenas muestran claras variaciones en su formas

y tamaos, y es comn que de alguna manera difieran

entre los sexos. Segn su aspecto se reconocen diversos

tipos que reciben nombres descriptivos tales como: filifor-

mes (en forma de hilo), moniliformes (en forma de rosa-

rio) clavadas (en forma de clava), capitadas (con cabe-

za), setceas (en forma de pelo), aserradas (en forma de

sierra), pectinadas (en forma de peine), lameladas (con

Fig. 2.4.- Cabeza de una langosta mostrando las principales estructuras.

Ocelos VrtexAntena

Ojo

GenaFrente

Clipeo

Labro Sutura clipeo-labral

Surco fronto - genal

Surco fronto - clipeal

C a r l o s M . B e n t a n c o u r t18

Piezas bucales

Son apndices relacionados con la funcin de alimen-

tacin y en su conjunto forman el aparato bucal. Consis-

ten de tres pares de apndices: mandbulas, maxilas, y

un par de segundas maxilas que se fusionan para formar

el labio.

En un insecto con aparato bucal masticador (adap-

tado para cortar y triturar los alimentos), la cavidad

preoral est cerrada anteriormente por el labro, una

pieza impar en forma de lmina cuya cara interna es

membranosa (epifaringe) y de funcin sensorial. Las

mandbulas se ubican en posicin lateral por detrs

del labro, son fuertes y compactas, adaptadas para

cortar y triturar los alimentos (Fig. 2.7). Potentes ms-

culos, que salen desde su interior y se alojan en la

cabeza, permiten cortar todo tipo de sustancias org-

nicas. Salvo en algunos insectos primitivos donde hay

un solo punto de articulacin, las mandbulas articu-

lan a la cabeza a travs de dos puntos de articulacin

o cndilos. En la cara interna de un mandbula tipo se

reconoce un rea distal o incisiva con dientes cortan-

tes y un rea basal o molar, consistente en una su-

perficie masticadora. Las maxilas se ubican por de-

trs de las mandbulas y tienen una estructura com-

pleja. Consistente en un esclerito basal, el cardo, por

el cual la maxila articula con la cabeza, seguido de

un estipes del que parten dos lbulos llamados laci-

nea y glea, y un palpo maxilar compuesto general-

mente de tres a cinco artejos. Las maxilas son apn-

dices auxiliares de la alimentacin que retienen el ali-

mento mientras es triturado, tambin contribuyen a

su ingestin. Los palpos, en cambio, cumplen funcio-

nes sensoriales al intervenir en la eleccin del alimen-

to. Por ltimo, el labio es una pieza impar que cierra

la cavidad preoral por detrs y cuyas partes son ho-

mlogas con las de las maxilas. En l se destacan un

postmentn (cardo) y un prementn (estipes) porta-

dor de un par de glosas (lacineas) y paraglosas (g-

leas). Lateralmente del prementn salen los palpos

labiales con funciones similares a la de los palpos

maxilares. La hipofaringe es una estructura con for-

ma de lengua que se localiza por sobre el labio (Fig.

2.8). La boca se sita entre el labro y la hipofaringe,

en tanto que las glndulas salivales se abren al exte-

rior entre el labio y la hipofaringe.

Escapo Pedicelo

Flagelo

Fig. 2.5.- Partes en que se divide la antena de un insecto. Losdos primeros segmentos poseen musculatura propia que le dan

movimiento, el flagelo carece de musculatura en la mayora de

los insectos, los artejos que lo forman articulan entre s y se

mantienen en posicin por presin de la hemolinfa.

los ltimos artejos en forma de lminas), plumosas (en

forma de pluma), aristadas (portando una seta conspicua

o arista) y geniculadas (cuando el escapo y el flagelo for-

man un ngulo) (Fig. 2.6).

Fig. 2.6.- Algunos tipos habituales de antenas: A, geniculada;B, filiforme; C, aristada; D, lamelada; E, plumosa; F, setcea; G,

clavada.

A B C

D E F G

19M A N U A L D E E N T O M O L O G I A

Principales modificaciones del aparato bucal

En muchos grupos de insectos las piezas bucales han

experimentado notables modificaciones con relacin al

aparato bucal masticador descrito anteriormente, y consi-

derado el menos especializado y aparato bucal tipo. Las

modificaciones mencionadas han permitido explotar otras

fuentes de alimentos, sobre todo a base de sustancias

lquidas. Seguidamente se describen brevemente las prin-

cipales modificaciones del aparato bucal.

Pico-suctor. En chinches, pulgones y cochinillas, el apa-rato bucal se encuentra adaptado para perforar los tejidos,

ya sea vegetales o animales y succionar los lquidos inter-

nos (Fig. 2.9). Las mandbulas y las maxilas se han alarga-

do notablemente y forman unos estiletes muy delgados que

Fig. 2.8.- Corte longitudinal esquemtico de la cabeza de uninsecto donde se aprecia la cavidad preoral y la hipofaringe.

Por delante de la hipofaringe se inicia el tubo digestivo, en tanto

que por detrs desembocan las glndulas salivales (Basado en

Snodgrass, 1935).

Faringe

Labro

Cavidad preoral Hipofaringe

Fig. 2.7.- Representacin esquemtica de mandbula, maxila y labio de un aparato bucal masticador tipo.

Cardo

Estipes

Palpo maxilar

Postmentn

Prementn

Palpo labial

Paraglosa

Glosa

MAXILA

Galea

Area molar

Area incisiva

MANDIBULA

Lacinia

LABIO

Labio

Conducto de las

glndulas salivales

C a r l o s M . B e n t a n c o u r t20

Fig. 2.9.- Aparato bucal pico suctor. A, representacin esque-mtica de un aparato bucal de chinche, B; corte transversal del

labio y estiletes. Note el labio abierto anteriormente, las mand-

bulas y maxilas se ensamblan para formar una pieza muy del-

gada, capaz de penetrar el tejido vegetal o animal.

Ojo Antena

Labro

Labio

Canal de Succin

Labio A B

Suctor. En las mariposas y polillas el aparato bucales suctor y sirve para aspirar lquidos expuestos como

el nctar de las flores o los jugos de frutas maduras y

daadas. Se destaca como principal rgano, una pro-

bscide o espiritrompa consistente en dos medios tu-

bos adosados que dejan un canal interno por el cual se

absorben los lquidos (Fig. 2.10). Cada una de estas

mitades son las gleas de las respectivas maxilas no-

tablemente alargadas y acanaladas en sus caras inter-

nas. En tanto el insecto no se alimenta permanece arro-

llada en espiral y parcialmente cubierta por los palpos

Chupador. Este tipo de aparato bucal se encuentraen las moscas. Presenta un importante desarrollo del

labio que forma una probscide (junto con la epifaringe

y la hipofaringe) terminada en dos lbulos membrano-

sos, denominados labella, y recorridos internamente por

conductos muy finos, las pseudotrqueas (Fig. 2.11). Las

moscas absorben los lquidos por los citados conduc-

tos, cuando se trata de partculas slidas las licuan pre-

viamente con secreciones salivales. Las mandbulas han

desaparecido y de las maxilas nicamente persisten los

palpos.

Fig. 2.10.- Aparato bucal suctor de una mariposa.

labiales. Cuando entra en funcin se extiende por pre-

sin sangunea alcanzando a veces considerable lon-

gitud. Los palpos labiales se encuentran bien desarro-

llados, en cambio, los palpos maxilares muestran un

escaso desarrollado o estn ausentes. Las mandbu-

las han desaparecido salvo en ciertos grupos primiti-

vos de lepidpteros.

se ensamblan en una pieza nica adaptada para penetrar

en los tejidos. Dicha estructura es recorrida por dos cana-

les internos, uno anterior por el que se aspiran los lquidos,

y otro posterior por el que inyecta saliva para facilitar la ali-

mentacin. El labio forma una vaina alrededor de los estile-

tes sin capacidad de penetrar. El labio anteriormente per-

manece abierto en toda su extensin y se compone de uno

a cuatro segmentos. Entre los dpteros, los mosquitos tam-

bin presentan una aparato bucal pico-suctor pero de es-

tructura diferente a la antes sealada.

Mandbula

Maxila

Canal salival

OceloAntena

Trax

Palpo labial

Prosbscide

21M A N U A L D E E N T O M O L O G I A

Masticador chupador. En muchos himenpteros su-periores, entre estos las abejas, el aparato bucal es mas-

ticador chupador. Se puede considerar un aparato bucal

intermedio entre el masticador y los de alimentacin lqui-

da, en el sentido que las mandbulas se mantienen como

en el aparato bucal masticador, mientras que las maxilas

y el labio constituyen una lengua especializada en la ab-

sorcin de sustancias lquidas. Las glosas del labio mues-

tran un gran desarrollo formando una estructura acanala-

da y terminada en un lbulo llamado flabelo. El flabelo

alcanza los nectarios de las flores y sorbe el nctar hacia

la boca.

Cortador lamedor. Los tbanos y otras moscas presen-tan en el mismo sentido una aparato bucal intermedio, pero

en este caso cortador lamedor. Las mandbulas en forma

de hojas afiladas y las maxilas ms delgadas pero igual-

mente afiladas son las responsables de cortar el tejido ani-

mal. Sobre la herida abierta se vierte saliva con anticoagu-

lantes lo que favorece que la sangre mane para ser recogi-

da por dos lbulos a modo de labella existentes en el extre-

mo del labio. La sangre penetra por las pseudotrqueas y

sube por un canal entre el labro y la hipofaringe.

TRAX

El trax se ha desarrollado como centro locomotor. Los

tres segmentos que lo forman se denominan protrax,

mesotrax y metatrax. Cada uno es portador de un par

de patas y los dos ltimos de un par de alas. En los insec-

tos Apterygota los segmentos torcicos son ms o menos

similares, pero en los insectos alados se observan impor-

tantes modificaciones generadas principalmente por la

presencia de las alas. La estructura bsica de un seg-

mento torcico consiste de un tergo o noto dorsal, un es-

ternn ventral y de dos pleuras laterales (Fig. 2.12). En el

meso y metatrax el noto a su vez se subdivide en pres-

cutum, scutum, scutellum y posnotum. En las pleuras se

reconoce un episternn anterior y un epimern posterior,

ambos limitados por la sutura pleural. Las patas articulan

en las pleuras en el extremo final de la sutura pleural.

Antena aristada

Trax

Palpo maxilar

Prosbscide

Labella

Fig. 2.11.- Aparato bucal chupador de una mosca.

Fig. 2.12.- Representacin esquemtica de un segmento tor-cico alado (Basado en Snodgrass, 1935).

Prescutum Scutum Scutellum

Posnotum

Sutura

pleural

Epimern

Coxa

Episternn

El protrax suele estar claramente diferenciado de los

otros dos segmentos, es pequeo en unos casos, y muy

desarrollado en otros. En los insectos alados el mesot-

rax y el metatrax aparecen ms o menos unidos entre s

y reciben el nombre de pterotrax. Esta unin responde a

necesidades funcionales generadas por el vuelo. Los l-

mites entre ambos segmentos no son del todo claros. La

mayora de las veces el pterotrax adquiere un tamao

considerable, lo que se relaciona con la presencia de las

alas y el necesario desarrollo muscular que se debe dar

para posibilitar el aleteo. Es comn que las alas mesoto-

rcicas adquieran un tamao mayor que las metatorci-

cas lo que se refleja igualmente en el grado de desarrollo

de los respectivos segmentos.

C a r l o s M . B e n t a n c o u r t22

Patas

Las patas de los insectos estn formadas por seis seg-

mentos: coxa, trocnter, fmur, tibia, tarso y pretarso (Fig.

2. 13 A). La coxa es la parte basal que articula con el

trax, generalmente es un segmento pequeo de forma

ovalada o de cono truncado. El trocnter es siempre pe-

queo, por un extremo articula con la coxa y por el otro

suele fijarse slidamente al fmur. Este ltimo general-

mente es fuerte y aloja una importante masa muscular,

junto con la tibia son los dos segmentos ms largos de las

patas. La tibia es delgada y a menudo presenta numero-

sas espinas. El tarso se compone de uno a cinco seg-

mentos y de su extremo sale el pretarso consistente en

un par de uas (a veces slo una), un par de lbulos late-

rales denominados almohadillas y un lbulo medio llama-

do arolio.

En la mayora de los insectos, las patas se encuen-

tran adaptadas para caminar o correr, como sucede, por

ejemplo, en las cucarachas y pececillos de plata. Sin

embargo, a menudo aparecen claramente modificadas

para cumplir funciones muy diferentes. De este modo,

pueden estar adaptadas para saltar, cavar, depredar o

nadar. Seguidamente se mencionan los principales ti-

pos de patas.

Patas saltadoras. Son comunes en los ortpteros.En estos insectos el tercer par de patas presenta los

fmures engrosados y la tibias flexionadas debajo de

estos (Fig. 2.13 D). Las patas permanecen sujetas al

sustrato por medio de los tarsos y las uas. Al momento

del salto los potentes msculos que alojan los fmures

posibilitan un brusco movimiento sobre la articulacin

fmur-tibia (ambos segmentos quedan en lnea casi rec-

ta) que proyecta al insecto hacia delante. Ms all de

los ortpteros varias familias de insectos (Cicadellidae,

Cercopidae, Psyllidae, etc.) tambin poseen patas sal-

tadoras.

Patas cavadoras. Las familias Grillotalpidae, Scara-baeidae y Cicadidae poseen las patas anteriores cortas y

robustas adaptadas para cavar (Fig. 2.13 B). Las tibias

presentan potentes dientes que son utilizados para remo-

ver la tierra. Los fmures son cortos y fuertes mientras

que los tarsos muestran escaso desarrollo. En los Grillo-

talpidae es donde las patas cavadoras alcanzan mayor

grado de especializacin.

Fig. 2.13.- Algunos tipos de patas de insectos: A, cursora; B,cavadora; C, nadadora; D, saltadora; E, raptora.

Patas raptoras. Los mantodeos, algunos neurpte-ros y ciertos hempteros, fundamentalmente acuticos,

poseen las patas anteriores adaptadas para la depreda-

cin. Generalmente en este tipo de pata cuando la tibia

se flexiona contra el fmur la presa es sujetada entre

ambas piezas. En los mantodeos, la coxa muestra un

marcado desarrollo mientras que el fmur y la tibia pre-

sentan numerosas espinas que contribuyen a sujetar la

presa, de modo tal que tiene escasas posibilidades de

escapar (Fig. 2.13 E).

Patas nadadoras. Se presentan fundamentalmenteentre los hempteros y algunos colepteros acuticos.

Las modificaciones para nadar ocurren invariablemen-

te en el ltimo par de patas, aunque a veces tambin

se suman las patas medias. En las patas nadadoras la

tibia y el tarso son planos y anchos, normalmente con

una abundante pilosidad en los mrgenes lo que au-

menta la superficie (Fig. 2.13 C). Cuando la pata se

mueve hacia atrs la mxima superficie es expuesta al

agua incrementando la friccin e impulsando el insec-

to hacia adelante.

A

B

C

D

E

Fmur Tibia

Tarso

Coxa Trocnter

23M A N U A L D E E N T O M O L O G I A

Alas

La presencia de las alas ha representado una ventaja

sustancial para los insectos puesto que les permite dis-

persarse, buscar alimento y escapar de posibles enemi-

gos con mayor facilidad. La mayora de los insectos tie-

nen cuatro alas, aunque en algunos casos slo hay dos y

en otros ninguna, ya sea porque nunca las tuvieron o por-

que las perdieron en el curso de su evolucin. Las alas

son expansiones membranosas que se desarrollan como

pliegues externos del tegumento. Por este motivo, la es-

tructura del ala consiste en dos capas de cutcula y epi-

Fig. 2.15.- Caractersticas principales de las alas (Citheronia brissotti). A, mrgenes y ngulos; B, venacin. Cada vena y sus ramifica-ciones reciben nombres y nmeros especficos: C, costa; Sc, subcosta; R, radial que se divide en cinco ramas; M, mediana, que tiene

normalmente tres ramas; Cu, cubital que se divide en Cu1 y Cu2, la primera a su vez se divide en Cu 1a y Cu 1b; A, anales que existen

hasta tres. Si dos nervaduras se fusionan los smbolos que la representan se intercalan con un signo de suma (+).

dermis, recorridas por una serie de pequeos tubos o ve-

nas rgidas que le dan mayor consistencia (Fig. 2.14). A la

altura de las venas las dos capas de tegumento se sepa-

ran formando una luz mientras que la cutcula adquiere

mayor grosor. Las venas principales se inician en la inser-

cin del ala con el cuerpo y por la luz de stas circula

hemolinfa, adems de poseer trqueas y nervios. Las ve-

nas en los distintos grupos de insectos muestran cierta

uniformidad por lo que son de utilidad en la clasificacin.

A tales efectos se ha creado una terminologa particular

para reconocerlas que resulta compleja y no es estudiada

en la presente exposicin (Fig. 2.15).

Si bien, en trminos generales, las alas se presentan

como grandes expansiones dorsolaterales, su forma y ta-

mao varan ampliamente. Con un fin descriptivo en un

ala de forma triangular se reconoce un margen anterior o

costal, uno externo o apical y uno interno o anal. El ngu-

lo por el cual el ala articula con el trax se denomina hu-

meral, mientras que los otros dos se denominan apex y

anal tal como se observa en la figura 2.15. Los trminos

basal y distal se utilizan arbitrariamente para sealar las

zonas ms prximas y distanciadas del cuerpo respecti-

vamente.

Fig. 2.14.- Representacin de un corte transversal del ala anivel de una vena (Redibujado de Chapman, 1975).

Nervio

Espacio ocupado

por hemolinfa

Trquea

Cutcula Epidermis

ALA ANTERIOR

ALA POSTERIOR

Marge

n cost

alApex

Mar

gen

exte

rno

Angulo analMargen interno

Angulo

humeral

Margen costal

Apex

Angulo humeral

Margen interno

Angulo anal

Mar

gen

exte

rno

ScR1 R2

R3

R4 + R5

M1

M2

M3

Cu A1

Cu A2

1 A + 2A

Sc + R1

Rs

M1

M2

M3

Cu A1

Cu A2A1

A2

A B

C a r l o s M . B e n t a n c o u r t24

En ocasiones ambos pares de alas son membranosas,

por ejemplo, en abejas, avispas y moscas. En las maripo-

sas y polillas las alas son membranosas pero estn recu-

biertas de escamas, por lo que se denominan escamo-

sas. En otros insectos, la textura del primer par de alas

difiere respecto a la del segundo. Por ejemplo, en las lan-

gostas son ligeramente ms rgidas que las membrano-

sas (apergaminadas) y se denominan tgmenes, en los

colepteros se han endurecido sustancialmente (cori-

ceas) para constituir los litros y en las chinches se deno-

minan hemilitros dado que la parte basal es rgida y la

distal membranosa. Los hemilitros participan de forma

activa en el vuelo, pero no as los litros y las alas tgme-

nes que cumplen un papel secundario. En todos estos

casos las alas anteriores modificadas protegen a las pos-

teriores que siempre son membranosas y funcionales para

el vuelo. Cuando las alas son membranosas las anterio-

res suele ser de mayor tamao que las posteriores, que

incluso pueden faltar o estar muy modificadas como su-

cede en los dpteros.

Acoplamiento de las alas

En algunas oportunidades, durante el vuelo, las alas

anteriores y posteriores se mueven de manera in-

dependiente. Entre los insectos que vuelan de este

modo se encuentran odonatos, termites y neurpte-

ros. Otras veces, las alas se unen por distintos me-

dios, de modo que cuando baten lo hacen como una

nica unidad funcional. En los tricpteros y algunos

lepidpteros existe un lbulo o jugum que sale des-

de el borde anal del ala anterior y se adosa al borde

costal del ala posterior. Sin embargo, en la mayora

de los lepidpteros el acoplamiento de las alas es

por medio de un frnulo constituido por una o ms

cerdas en el ngulo humeral del ala posterior que

se acopla con el retinculo (formado generalmente

por un conjunto de cerdas que sujetan al frnulo)

del ala anterior. En una pocas familias de lepidpte-

ros el acople es del tipo amplexiforme donde cierta

rea del ala posterior se expande sensiblemente

adosndose con el ala anterior. Por ltimo, los ho-

mpteros y fundamentalmente los himenpteros

poseen una serie de ganchitos (hamuli) sobre el bor-

de costal del ala posterior que se unen al borde anal

del ala anterior.

ABDOMEN

El abdomen es la regin posterior del cuerpo y en lse alojan la mayora de los rganos. Se compone de 9 a

11 segmentos pero el undcimo se encuentra muy mo-

dificado, incluso llega a desaparecer. En el abdomen de

los colmbolos solo existen seis segmentos. Los seg-

mentos abdominales son ms o menos similares y con-

servan la individualidad, con limites claramente defini-

dos. Las pleuras son siempre membranosas y dejan

como nicas placas rgidas la tergal y esternal (Fig. 2.16).

El abdomen conserva gran movilidad y puede distender-

se sensiblemente durante la alimentacin o durante la

reproduccin por el desarrollo de los ovarios. A ambos

lados de los primeros ocho segmentos abdominales sue-

le encontrarse un par de espirculos. Estos se sitan en

las pleuras o bien sobre los mrgenes de las placas ter-

gal o esternal.

Con excepcin de los apterigotas, los segmentos ab-

dominales pregenitales (esto es los anteriores al octavo y

noveno segmento) de los insectos adultos no presentan

apndices. En cambio, en muchos grupos del ltimo seg-

mento abdominal sale un par de apndices llamados cer-

cos, que la mayora de las veces cumplen funciones sen-

soriales. Los cercos son cortos y robustos, largos y delga-

dos o en forma de pinzas. En los rdenes ms avanzados

los cercos estn reducidos o no existen.

El extremo final del abdomen lleva la genitalia externa,

es decir aquellas estructuras destinadas a la cpula y pues-

ta de los huevos. La genitalia externa es muy compleja y

vara muchos entre grupos. En las hembras consiste b-

sicamente en tres pares de valvas que en conjunto cons-

tituyen el ovipositor, estructura utilizada para la puesta de

los huevos (Fig. 10.2 A y C). El ovipositor muestra mu-

chas variaciones y grados de desarrollo, incluso puede

estar ausente. En los himenpteros superiores el oviposi-

tor se transform en un aguijn capaz de inyectar vene-

no. Cuando el ovipositor est ausente aparece en su lu-

gar un oviscapto, estructura perteneciente al ltimo seg-

mento abdominal y destinada igualmente a la puesta de

huevos. En los machos existe como principal rgano des-

tinado a la cpula un pene. El extremo distal del pene, se

denomina edeago, a menudo est esclerificado y mues-

tra notables variaciones en los distintos insectos. Asocia-

do al edeago se encuentran un par de claspers o parme-

ros destinados a sujetar a la hembra durante la cpula.

25M A N U A L D E E N T O M O L O G I A

Tergo

Espirculo

Pleura

Esternn

A B C

Fig. 2.16.- Distintas formas de esclerotizacin del tergo y esternn en los segmentos abdominales. A, tanto el tergo como elesternn no se expanden hacia la pleura membranosa en las que se sita el espirculo, B, el tergo se extiende hacia abajo y el

espirculo queda incluido en este esclerito; C, el esternn se extiende hacia arriba y el espirculo queda incluido en este esclerito

(Redibujado de Snodgrass, 1935).

C a r l o s M . B e n t a n c o u r t26

27M A N U A L D E E N T O M O L O G I A

3 ANATOMA INTERNA

Fig. 3.1.- Diagrama del tubo digestivo de un insecto (Redibujado de Snodgrass, 1935).

dio o mesentern y un intestino posterior o proctodeo

(Fig. 3.1). La primera y ltima parte del tubo digestivo

derivan del ectodermo y se forman por invaginaciones

de la pared corporal, en cambio, el intestino medio se

desarrolla a partir del endodermo. Los intestinos ante-

rior y posterior, dado su origen, tienen una estructura

similar a la del tegumento: cutcula (denominada nti-

ma cuando se encuentra en estructuras internas), epi-

telio y membrana basal. La ntima es ms flexible que

la cutcula externa y cumple una funcin de proteccin

pero impide la absorcin de nutrientes, sobre todo en

el intestino anterior. Por fuera de la epidermis y de la

membrana basal existe una capa muscular de fibras

longitudinales y otra de fibras circulares, la disposicin

de ambas capas se invierten en el intestino medio. Los

msculos que rodean al tubo digestivo derivan del

mesodermo embrionario.

En los insectos, el tegumento o pared corporal encie-

rra una cavidad interna, el hemocele, en la cual rganos y

tejidos ocupan una posicin relativamente constante. Los

distintos sistemas y aparatos (digestivo, circulatorio, ex-

cretor, reproductor, etc.) son directamente baados por la

hemolinfa (sangre) que circula libremente por toda la ca-

vidad general, incluidas antenas, patas y alas.

Tubo digestivo

El tubo digestivo se extiende por la zona media del

cuerpo, desde la cavidad bucal, donde comienza, has-

ta el ano, al final del abdomen. Puede ser un tubo rec-

to, o bien un tubo que da numerosas vueltas pudiendo

superar varias veces la longitud total del cuerpo. Consta

de un intestino anterior o estomodeo, un intestino me-

Proventrculo

Esfago

Intestino anterior Intestino medio Intestino posterior

Buche

Faringe

Ciegos gstricosTubos de Malpighi

Ampolla rectal

Papilas rectales

C a r l o s M . B e n t a n c o u r t28

El intestino medio es el sitio donde tiene lugar la di-

gestin y absorcin de las sustancias nutritivas. Suele

ser un tubo simple que en algunos insectos (cucara-

chas, langostas y grillos) presenta una serie de divert-

culos, los ciegos gstricos, que aumentan la superficie

y de esta manera contribuyen a una mejor digestin y

absorcin de los nutrientes. El epitelio gstrico forma

numerosos pliegues y se asienta sobre la membrana

basal. En l es posible distinguir tres tipos de clulas.

Las clulas columnares son las predominantes, se ca-

racterizan por su forma alargada y abundantes micro-

vellosidades dispuestas hacia la luz del intestino. Par-

ticipan activamente en la secrecin de enzimas diges-

tivas y en la absorcin de nutrientes. Los otros dos ti-

pos de clulas presentes son: las regenerativas que

reemplazan las clulas del epitelio cuando llegan al fi-

nal de su ciclo y las caliciformes de funciones no bien

establecidas. La falta de ntima permite el libre movi-

miento de las enzimas digestivas hacia la luz del intes-

tino y del alimento digerido, el cual es absorbido hacia

la cavidad general. Sin embargo, la ausencia de ntima

deja a la pared gstrica sin proteccin de un posible

dao mecnico provocado por las partculas alimenti-

cias, especialmente en insectos de dieta slida. La so-

lucin al problema est dada por la existencia de una

membrana peritrfica (compuesta por quitina y prote-

nas) muy permeable y que se extiende por toda la luz

del intestino medio envolviendo los alimentos. En unos

casos se origina por delaminacin del epitelio gstrico

y en otros a partir de una estructura anular situada prxi-

mo a la vlvula esofgica que forma una membrana

peritrfica tubular. Dicha membrana se origina cons-

tantemente y corre hacia atrs donde se va destruyen-

do. Cuando la dieta es lquida la membrana peritrfica

est poco desarrollada o incluso ausente.

Por ltimo, el intestino posterior se divide en ileon, co-

lon y recto. Una vlvula pilrica entre los intestinos medio

y posterior marca el lmite de las dos regiones. El recto

consiste en una dilatacin de la estructura tubular del in-

testino. Las paredes del recto son delgadas pero en mu-

chos insectos se encuentran unos engrosamientos deno-

minados papilas rectales. El recto y en particular las papi-

las rectales participan en la reabsorcin de agua, sales y

aminocidos que escapan con las heces. El grado de des-

hidratacin que experimentan las heces vara segn las

exigencias de retener el agua de cada especie (ver siste-

ma excretor).

La mayora de los insectos poseen un par de glndulas

salivales (tambin denominadas labiales) de posicin ventral

que desembocan en la cavidad preoral por medio de un con-

ducto comn. Cuando estn muy desarrolladas se extienden

hasta el trax alcanzando a uno o ms segmentos. Desem-

pean funciones diversas. La mayora de las veces secretan

saliva que humedece las piezas bucales y se mezcla con el

alimento. A menudo la saliva contiene enzimas digestivas que

actan sobre el alimento. En insectos hematfagos contiene

anticoagulantes impidiendo la coagulacin de la sangre du-

rante la alimentacin. En las larvas de algunos insectos pro-

ducen seda, utilizada en la construccin de los capullos.

El intestino anterior se divide en faringe, esfago, buche

y proventrculo. En insectos de alimentacin lquida la farin-

ge posee potentes msculos dando lugar a una bomba fa-

rngea capaz de aspirar el alimento. Movimientos peristl-

ticos del esfago mueven el bolo alimenticio hacia el buche

el cual consiste en una dilatacin del esfago donde los

alimentos son almacenados transitoriamente. Con frecuen-

cia en el buche hay una digestin parcial de los mismos

debido a que llegan humedecidos con saliva que contiene

enzimas digestivas. En las cucarachas y algunas otras es-

pecies, son volcadas enzimas del intestino medio hacia el

buche contribuyendo tambin a la digestin parcial de los

alimentos. El proventrculo normalmente es una vlvula poco

desarrollada capaz de regular el pasaje del alimento hacia

el intestino medio. Sin embargo, en algunos casos (cucara-

chas y termites) la ntima del proventrculo se expande para

originar una serie de dientes robustos y endurecidos, que

movidos por accin de la capa muscular externa, trituran el

alimento (Fig. 3.2). El extremo final del estomodeo forma

un pliegue hacia el intestino medio conocido como vlvula

esofgica, su funcin es impedir el reflujo del alimento.

Fig.3.2.- Corte longitudinal del proventrculo de una cucaracha(Redibujado de Snodgrass, 1935).

ProventrculoVlvula esofgica

Buche

Esfago

Msculos

longitudinales Msculos circulares

29M A N U A L D E E N T O M O L O G I A

La cmara filtrante de los hompteros

El tubo digestivo de los insectos muestra mltiples

variaciones en funcin de la dieta. Una modificacin

particularmente interesante es la denominada c-

mara filtrante, presente en varias familias de homp-

teros. La funcin de dicha cmara es permitir elimi-

nar el exceso de agua proveniente del alimento (sa-

via) sin necesidad de volcarla en la hemolinfa, lo

que tendra importantes consecuencias sobre el sis-

tema de regulacin osmtica. Su estructura difiere

entre grupos, pero bsicamente consiste en una di-

latacin, de pared muy delgada, en la parte anterior

del intestino medio, que envuelve al extremo poste-

rior del mismo intestino, dirigido hacia delante, o a

la parte anterior del intestino posterior, como tam-

bin a la parte basal de los tubos de Malpighi (Fig.

3.3). El lquido es absorbido y pasa directamente

hacia el recto sin recorrer todo el intestino medio.

Por el contrario los nutrientes siguen el recorrido

normal y son digeridos en el intestino medio.

La digestin y absorcin de los alimentos

Si bien en el buche puede haber una digestin parcial

debido a las enzimas presentes en la saliva y a otras

provenientes del intestino medio, es en la luz de este

ltimo donde el alimento es digerido. Las clulas de la

pared intestinal secretan las enzimas de dos modali-

dades diferentes: por medio de vacuolas que vuelcan

su contenido a travs de la pared celular (clulas me-

rocrinas) o por destruccin celular que igualmente vuel-

can su contenido hacia la luz intestinal (clulas holocri-

nas). Entre las enzimas ms frecuentes figuran las pro-

teasas o peptidasas capaces de hidrolizar las prote-

nas originando aminocidos, las amilasas, glucosida-

sas y galactosidasas, entre otras, que hidrolizan los car-

bohidratos y las lipasas que desdoblan las grasas en

cidos grasos y glicerol. La composicin enzimtica en

las distintas especies vara acorde con la dieta. En aque-

llas especies con una dieta particular, tambin pueden

existir enzimas especificas. Por ejemplo, entre los in-

sectos que se alimentan de madera algunos tienen

celulasas, otros ingieren quitina y secretan quitinasas.

En ocasiones la digestin se ve favorecida por la pre-

sencia de microorganismos en el tubo digestivo capa-

ces de sustituir a ciertas enzimas cuando estas no son

secretadas. Es comnmente mencionada la incapaci-

dad de las termites de digerir la celulosa, a no ser por la

existencia de una rica fauna de protozoarios y bacte-

rias en el intestino. Algunas cucarachas, colepteros y

lepidpteros que se alimentan de madera, igualmente

poseen microorganismos simbiontes. Sin embargo, el

papel principal de la fauna intestinal es servir como fuen-

te extra de vitaminas. Se ha demostrado su papel en la

produccin de vitamina B, sin la cual las larvas no al-

canzan un normal desarrollo. Generalmente una fauna

intestinal rica en microorganismos se presenta en es-

pecies que tienen una dieta incompleta. Unas veces

los microorganismos se encuentran libres dentro del

intestino y otras, en el interior de clulas denominadas

micetocitos, que pueden estar dispersas en el cuerpo

graso o agrupadas formando rganos, los micetomas.

La absorcin del agua y de los nutrientes tiene lugar a

travs de la pared intestinal. La membrana peritrfica,

muy permeable, no pone obstculos al pasaje de los

nutrientes disueltos. Los nutrientes se incorporan al

hemocele simplemente por difusin a travs de la pa-

red intestinal o de modo activo.

Fig. 3.3.- Cmara filtrante de Homoptera donde el intestino medioest dividido en tres ventrculos, de los cuales el primero y ltimo

entran en contacto para formar la mencionada estructura (Segn

Weber, (1930), redibujado de Snodgrass, 1935).

Esfago

Ventrculo I

Ventrculo II

Ventrculo III

Recto

Intestino

posterior

Cmara

filtrante

C a r l o s M . B e n t a n c o u r t30

Sistema muscular

En los insectos existe un sistema muscular complejo

en el cual participan un gran nmero de msculos que

forman haces musculares independientes. Todos los ms-

culos, an los viscerales, son estriados. Casi siempre son

translcidos o grisceos pero los vinculados con el vuelo

son amarillos o castaos. La mayora se fijan al tegumen-

to para permitir el movimiento del exoesqueleto. La unin

se efecta directamente a la cutcula a travs de microt-

bulos o tonofibrillas que atraviesan la epidermis. La inser-

cin ocurre en cualquier punto del tegumento o en los

apodemas. En tanto los vertebrados presentan un endoes-

queleto sobre el cual los msculos se unen externamen-

te, los insectos cuentan con un exoesqueleto al cual los

haces musculares se unen internamente. La contraccin

muscular permite mover las piezas del exoesqueleto so-

bre las cuales los extremos de los msculos se fijan. As,

en las patas existe una musculatura desarrollada donde

haces de msculos de un segmento se unen al segmento

contiguo (por ejemplo, entre el fmur y la tibia) y operan a

modo de un sistema de palancas. Los msculos viscera-

les, sin contacto con el exoesqueleto, forman capas circu-

lares o longitudinales alrededor de rganos tales como el

tubo digestivo y corazn.

Aparato circulatorio

El aparato circulatorio de los insectos es muy simple

dado que no existe un sistema complicado de vasos que

conduzcan la hemolinfa, por lo tanto, esta ocupa el hemo-

cele donde baa directamente a los rganos. El principal

rgano figurado es el vaso dorsal, el cual mantiene una

posicin constante por la lnea media del dorso. Es un

tubo ms bien cilndrico que se divide en corazn y aorta.

El corazn se sita en el abdomen y consiste en una serie

de cmaras, en tanto la aorta se extiende hasta la cabeza

(Fig. 3.4). El corazn est sujeto por una serie de mscu-

los en forma de abanico denominados msculos alares.

Estos parten desde la pared del cuerpo hacia la lnea

media. La hemolinfa penetra al corazn durante la disto-

le por un par de orificios laterales, los ostolos, existentes

en cada cmara. Durante la sstole los ostolos se cierran

y la hemolinfa es impulsada hacia adelante por ondas pe-

ristlticas las cuales se extienden desde el extremo pos-

terior hacia el extremo anterior del vaso dorsal. La pre-

sin que se genera en el aparato circulatorio es escasa

por la ausencia de vasos. La aorta descarga la hemolinfa

en la cabeza, y por difusin baa los rganos, primero de

la cabeza y seguidamente de trax y abdomen. El ascen-

so de la hemolinfa hacia la parte superior del cuerpo, de

modo de alcanzar el corazn e iniciar un nuevo ciclo, se

ve facilitado por la presencia de dos diafragmas horizon-

tales que dividen la cavidad general de los insectos y so-

bre todo el abdomen en tres senos (Fig. 3.5). El seno pe-

ricardial en la parte superior aloja al corazn, el seno vis-

ceral ocupa la posicin media y aloja al tubo digestivo y

otras vsceras, por ltimo el seno perineural se encuentra

en posicin ventral y encierra a la cuerda nerviosa ven-

tral. Los diafragmas son estructuras fibromusculares per-

foradas e incompletas lateralmente. El diafragma dorsal

es el ms desarrollado de los dos y est formado en bue-

na medida por los msculos alares. La hemolinfa cuando

circula por el seno perineural baa la parte inferior del

abdomen, mientras algo similar sucede en el seno visce-

ral, en la zona media. La contraccin del diafragma dorsal

contribuye al ascenso de la hemolinfa hacia el seno peri-

cardial, dado su aumento de volumen en detrimento del

seno visceral. La presin negativa generada durante la

distole entre el interior del corazn al dilatarse y el exte-

rior permite el flujo de la hemolinfa a travs de los osto-

los. La hemolinfa, es tambin, removida y mezclada den-

tro del hemocele por las contracciones musculares, los

movimientos del tubo digestivo y los movimientos del cuer-

po, en general.

Fig. 3.4.- Vista lateral de un insecto mostrando el aparato circu-latorio y la direccin en la que circula la hemolinfa.

Algunas veces existen rganos pulstiles accesorios

que contribuyen a una mejor circulacin de la hemolinfa

en los apndices. Dichos rganos se encuentran en la

base de alas, patas y antenas y pueden o no estar unidos

al vaso dorsal. Se contraen de forma independiente del

corazn bombeando la hemolinfa hacia los apndices.

Aorta Corazn Ostolos

Diafragma dorsalDiafragma ventral

31M A N U A L D E E N T O M O L O G I A

La hemolinfa est formada por plasma y clulas sangu-

neas o hemocitos. El plasma es un lquido incoloro, verde o

amarillo. La mayor parte es agua e incluye iones inorgni-

cos, sobre todo cloro, sodio y potasio, y molculas orgni-

cas en particular aminocidos libres y ciertos azcares. Tam-

bin se encuentran pigmentos que colorean la hemolinfa.

La constitucin del plasma vara mucho entre insectos o

bien dentro de una misma especie en distintos momentos.

Los hemocitos son clulas nucleadas de formas muy dife-

rentes. Se multiplican a partir de prohemocitos existentes

en la hemolinfa o en rganos hematopoyticos que los libe-

ran en la hemolinfa. Entre las principales funciones del plas-

ma figuran: actuar como vehculo de sustancias alimenti-

cias y hormonas, ser vehculo de sustancias de desecho

que son transportadas hacia los rganos de excrecin, como

reservorio de agua, favorecer la evaginacin de rganos

retrctiles o permitir la expansin de las alas. Los hemoci-

tos intervienen en la inmunidad al fagocitar microorganis-

mos y otras partculas extraas, tambin encapsulan par-

sitos o actan como coagulantes formando tapones en las

heridas. La hemolinfa de los insectos, salvo excepciones,

carece de hemoglobina y no trasporta oxgeno.

Sistema respiratorio

En los insectos el intercambio oxgeno atmosfrico-

anhdrido carbnico tiene lugar a travs de una serie de

tubos (trqueas y traqueolas) que se ramifican por todo el

cuerpo para conducir el aire directamente hacia los teji-

dos. Las trqueas se abren hacia el exterior por unas aber-

turas, los espirculos, situadas en las pleuras a ambos

lados del cuerpo. En la mayora de los casos existen dos

pares de espirculos en el trax (sobre el margen anterior

del meso y metatrax) y ocho pares en el abdomen (en

los primeros ocho segmentos). No obstante, una reduc-

cin del nmero de espirculos funcionales se puede ob-

servar en distintos grupos. El espirculo se encuentra en

un esclerito anular pequeo, denominado peritrema. Su

estructura es muy variable. Puede consistir en un simple

orificio, como sucede entre los Apterygota, o bien alcan-

zar grados mayores de complejidad (Fig. 3.6). General-

mente las trqueas se abren en un atrio de cuyas pare-

des salen cerdas entrecruzadas o placas perforadas que

actan de filtro impidiendo el ingreso de polvo y posibles

parsitos. Una vlvula de complejidad variable permite la

abertura y cierre del espirculo, lo que es importante para

evitar la deshidratacin. Las vlvulas de oclusin pueden

ser externas o internas. Las primeras se encuentran en

los segmentos torcicos y consisten en dos labios que se

abren y cierran por la presencia de fibras musculares. Las

segundas se encuentran en los espirculos abdominales

y consisten en una expansin a modo de tapa ubicada

dentro del atrio donde nace la trquea.

El nmero de espirculos y su disposicin

Los sistemas traqueales pueden ser clasificados

como sigue, segn el nmero de espirculos fun-

cionales y su disposicin.

Tipo holopnustico. Es la condicin ms primitiva.Los dos pares de espirculos torcicos (meso y me-

tatrax) y los ocho abdominales (primeros ocho seg-

mentos) son funcionales. Se presenta en ninfas y

adultos de muchos grupos de insectos y en larvas

de algunos dpteros e himenpteros.

Tipo hemipnustico. Uno o varios pares de espi-rculos no son funcionales. Dentro de este tipo se

reconocen las siguientes variaciones:

a) Peripnustico. Lo ms frecuente es cuando el par

de espirculos metatorcicos est cerrado pero

el par restante de espirculos torcico y los ocho

abdominales permanecen abiertos. Se observa

Fig. 3.5.- Corte transversal de un segmento abdominal mos-trando los diafragmas dorsal y ventral.

Seno pericardial

Seno

visceral

Seno perineural

Corazn

Tubo digestivo

Cuerda nerviosa ventral

C a r l o s M . B e n t a n c o u r t32

con frecuencia en muchas larvas, por ejemplo,

lepidpteros, neurpteros y colepteros.

b) Anfipnustico. Los nicos espirculos funciona-

les son los mesotorcicos y el ltimo o los dos

ltimos pares abdominales. Esta variacin se en-

cuentra en la mayora de las larvas de dpteros.

c) Propnustico. Los nicos espirculos funcionales

son los mesotorcicos. Se trata de una condicin

poco frecuente que se observa en algunas pu-

pas de dpteros.

d) Metapnustico. Los espirculos funcionales se

reducen al ltimo par abdominal. Se observa fun-

damentalmente en larvas de dpteros (Culicidae

y Tipulidae).

Tipo apnustico. Ningn espirculo es funcional.Se presenta en especies acuticas o parasitoides,

adaptadas a vivir sumergidas en un medio lquido.

El intercambio gaseoso se realiza por difusin a tra-

vs del tegumento a nivel de todo el cuerpo o por

estructuras especiales denominadas traqueobran-

quias. Una vez dentro, el oxigeno se difunde a tra-

vs del sistema traqueal.

engrosamientos en espiral conocidos con el nombre de

tenidios, que le dan mayor consistencia evitando que las

trqueas colapsen. Las trqueas se ramifican a travs del

cuerpo hacindose cada vez ms finas. De los extremos

ms dstales de las trqueas salen tubos cada vez ms

pequeos llamados traqueolas. Las traqueolas tienen un

dimetro que vara entre 0,1 y 1 m y penetran en lostejidos. Son permeables, dado que la ntima es sumamente

delgada, lo que favorece el intercambio gaseoso directa-

mente con las clulas (Fig. 3.7). Los extremos distales

estn llenos de un lquido que se retrae durante el trans-

porte del oxgeno hacia los tejidos. Las traqueolas se ori-

ginan desde la epidermis traqueal a partir de clulas es-

peciales denominadas traqueoblastos. Durante la muda

se desarrollan nuevas trqueas y traqueolas de acuerdo

a las necesidades de crecimiento. Tambin durante este

proceso la ntima de los espirculos y trqueas es susti-

tuida pero no as la de las traqueolas.

Fig. 3.6.- Estructura de dos espirculos. A, espirculo con unatrio desde donde nace la trquea; B, espirculo con una vlvu-

la que cierra la trquea al final del atrio y cerdas entrecruzadas

que actan como mecanismo de filtro (Redibujado de Snod-

grass, 1935).

Tegumento

Atrio

Trquea

Cerdas

Vlvulas

A B

Las trqueas son de origen ectodrmico y se forman

por invaginaciones de la pared corporal. Por este motivo

su estructura es similar a la del tegumento: una ntima

(cutcula) y una capa nica de clulas rodeadas por la

membrana basal. La epicutcula de la ntima presenta unos

Fig. 3.7.- Representacin esquemtica de una traqueola en con-tacto con una fibra muscular. La traqueola se origin a partir de

una clula de la pared traqueal, denominada traqueoblasto (Re-

dibujado de Chapman, 1975).

Trquea

Traqueolas

Fibra muscular

En ciertos puntos las trqueas pierden los tenidios y se

dilatan formando sacos areos que contribuyen a la dis-

tribucin del aire por el sistema y a su vez disminuyen el

peso especfico del cuerpo, favoreciendo el vuelo. Los

sacos areos se pueden encontrar en la cabeza, trax y

abdomen y llegan a ocupar gran parte de la cavidad ge-

neral, especialmente en el abdomen (Fig. 3.8).

33M A N U A L D E E N T O M O L O G I A

El sistema traqueal se intercomunica por grandes tron-

cos traqueales, ubicados a cada lado del cuerpo. Estos

recogen el aire proveniente de las trqueas que ingresa

por los espirculos (Fig. 3.9). Los troncos traqueales de

ambos lados del cuerpo se ponen en comunicacin por

comisuras transversales situadas en cada segmento ab-

dominal.

En los insectos pequeos el movimiento de aire por el

sistema traqueal ocurre por simple difusin, pero en los

ms grandes hay un proceso activo o de ventilacin. El

incremento y disminucin del volumen de los sacos a-

reos por dilatacin y contraccin del abdomen permite el

movimiento del aire por todo el sistema traqueal y la reno-

vacin del mismo desde el exterior. La abertura y cierre

de los espirculos se regula sobre la base de las necesi-

dades de oxgeno. Cuando el requerimiento no es alto, el

nmero de espirculos abiertos se limita a uno o dos pa-

res; de este modo se evita prdida de agua, que puede

ser significativamente importante. Normalmente el aire

penetra a las trqueas por los espirculos torcicos y lo

abandona por los espirculos abdominales.

En algunos colmbolos y en muchas larvas parsitas

el intercambio gaseoso se produce por difusin a travs

de la superficie del cuerpo.

Muchas ninfas acuticas presentan branquias traqueales

o trqueobranquias, consistentes en expansiones de la pa-

red corporal que captan el oxgeno disuelto en el agua y lo

incorporan al sistema traqueal. Las ninfas de algunas espe-

cies poseen trqueobranquias rectales. El intercambio ga-

seoso se ve favorecido por la circulacin permanente del agua

debido a su bombeo hacia adentro y afuera del recto. Otras

veces los insectos acuticos poseen pelos hidrfugos que

retienen una burbuja de aire (plastron). La burbuja se en-

cuentra en contacto con los espirculos, y cuando el tenor de

oxgeno de la misma disminuye por causa de la respiracin,

se produce la incorporacin de oxgeno desde el agua hacia

la burbuja (debido a la relacin entre oxgeno-nitrgeno de la

burbuja y oxgeno-nitrgeno del agua) lo que le asegura al

insecto un mayor tiempo de inmersin. Sin embargo, la bur-

buja disminuye gradualmente de tamao obligando al insec-

to a subir peridicamente a la superficie para formar otra. Por

ltimo, muchos insectos acuticos se limitan a respirar aire

atmosfrico para lo cual deben subir regularmente hacia la

superficie y exponer la parte del cuerpo (generalmente sifo-

nes abdominales) donde se encuentran los espirculos.

Fig. 3.8.- Sacos areos (representados en blanco) de la moscadomstica (Segn Hewitt, tomado de Grass, 1976)

Fig.3.9.- Corte transversal de un segmento abdominal dondese pone de manifiesto la disposicin de las principales trqueas

(Redibujado de Snodgrass, 1935).

rganos excretores

El sistema excretor permite mantener el medio inter-

no estable, puesto que elimina los productos de dese-

cho de la hemolinfa y regula el equilibrio de agua y sa-

les. Los principales rganos excretores son los tubos de

Malpighi. Se presentan en casi todos los insectos, fal-

Cuerda nerviosa ventral

Corazn

Espirculo

Troncos traqueales

Tubo digestivo

C a r l o s M . B e n t a n c o u r t34

tando nicamente en colmbolos y pulgones. Se inser-

tan en el tubo digestivo entre el intestino medio y poste-

rior; varan mucho en cuanto a su nmero (de 2 a 200) y

forma en los distintos rdenes. Generalmente son tubos

largos, simples la mayora de las veces, y ramificados

en otras. Consiste en un tubo ciego,formado por clulas

epiteliales escasas que dejan en el centro una luz de

forma variable (Fig. 3.10). En la parte distal presentan

fibras musculares externas y se mueven libremente en

la hemolinfa. En algunos casos los extremos distales li-

bres se unen al recto formando un sistema criptonefri-

dial. Las sustancias de desecho, y sobre todo el cido

rico, son captadas desde la hemolinfa y volcadas hacia

la luz de los tubos de Malpighi en solucin acuosa. Ade-

ms de agua, tambin se remueven varias otras mol-

culas tiles. El fluido resultante pasa hacia el proctodeo

donde el cido rico cristaliza y se expulsa hacia el ex-

terior junto con las heces. En cambio, el agua, iones de

sodio y potasio, ms otras molculas son reabsorbidos

de acuerdo a las necesidades del insecto. La reabsor-

cin ocurre a nivel del recto, a veces por estructuras es-

pecializadas, las papilas rectales. El mecanismo descri-

to es importante para mantener constante la presin

osmtica en el interior del cuerpo. Las especies que vi-

ven en ambie