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ESTRATIFICACIÓN VERTICAL Y DISTRIBUCIÓN HORIZONTAL DE LA COMUNIDAD MACROINFAUNAL SUBLITORAL EN LOS SEDIMENTOS

MARINOS

Fabián Andrés Cortés Pineda 01-190243

Tesis para optar al título de Magíster en Ciencias en Biología – Línea Biología Marina

Director: Sven Zea, Ph.D.

Profesor Titular, Departamento de Biología-Sede Bogotá Centro de Estudios en Ciencias del Mar (CECIMAR)-Sede Caribe

Universidad Nacional de Colombia

Codirector: Oscar David Solano, M.Sc.

Coordinador oficina de servicios Científicos Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras

José Benito Vives de Andreís- INVEMAR

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA FACULTAD DE CIENCIAS – SEDE BOGOTÁ

CENTRO DE ESTUDIOS EN CIENCIAS DEL MAR (CECIMAR) SEDE CARIBE

CONVENIO UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA - INVEMAR

Santa Marta, D.T.C.H., 2010

FORMATO UNICO PARA ENTREGA DE LOS TRABAJOS DE GRADO

TÍTULO EN ESPAÑOL:

Estratificación vertical y distribución horizontal de la comunidad macroinfaunal

sublitoral en los sedimentos marinos

TÍTULO EN INGLÉS:

Vertical stratification and horizontal distribution of the sublittoral macroinfaunal

community in marine sediments

RESUMEN EN ESPAÑOL (MÁXIMO 250 PALABRAS):

El presente trabajo se realizó sobre la plataforma continental del Golfo de

Salamanca, Caribe colombiano, con el fin de entender cómo es la

estratificación vertical en el sedimento de la comunidad macroinfaunal

sublitoral y cómo varía de acuerdo a cambios en la composición fisicoquímica

del fondo marino en la escala espacial horizontal. Para ello, se tomaron

muestras de sedimento sobre la isóbata de 50 m, mediante un box corer de

0,0625 m2 de área, extrayendo dentro de éste, núcleos de 8 cm de diámetro y

20 cm de profundidad para los análisis biológicos y fisicoquímicos. Los núcleos

fueron cortados en 6 estratos verticales: 0 a 2,5 cm; 2,5 a 5 cm; 5 a 7,5 cm;

7,5 a 10 cm; 10 a 15 cm y 15 a 20 cm. Se caracterizó la comunidad

macroinfaunal mediante técnicas univaridas y multivariadas en términos de

composición por géneros, abundancia, tamaños, índices de diversidad y grupos

tróficos; como también al sedimento, de acuerdo al tamaño del grano, materia

orgánica y el potencial redox. Los resultados confirmaron la existencia de una

diferenciación espacial horizontal significativa sobre la misma isóbata, en

términos de algunos atributos comunitarios generando tres ensamblajes de

organismos que obedecieron a una sectorización en términos de las

características del sedimento. La macroinfauna, a su vez, presentó diferencias

en su esquema de distribución vertical entre los sectores, como resultado de

una combinación entre la selección que ejercen las características locales del

sedimento y el efecto que la macroinfauna misma tiene sobre el sedimento.

TRADUCCIÓN DEL RESUMEN AL INGLÉS:

This work was carried out on the continental shelf of the Gulf of Salamanca,

Colombian Caribbean, in order to understand vertical stratification of sublittoral

macroinfaunal community in the sediment and how it varies according to

changes in physicochemical composition of the seabed, in the scale horizontal

space. For this purpose, sediment samples were taken on the 50 m isobath,

with a box corer of 0.0625 m2 area, taking within it, 8 cm cores in diameter

and 20 cm deep for Biological and chemical analysis. The cores were cut into 6

vertical layers: 0 to 2,5 cm; 2,5 to 5 cm; 5 to 7,5 cm; 7,5 to 10 cm; 10 to 15

cm and 15 to 20 cm. Macroinfaunal community was characterized by univariate

and multivariate techniques in terms of genus composition, abundance, size,

diversity indices and trophic groups, as well as the sediment, according to the

grain size, organic matter and redox potential. The results confirmed the

existence of a significant horizontal spatial differentiation on the same isobath,

in terms of some community attributes generating three assemblages of

organisms that were due to a sectoring in terms of sediment characteristics.

Macroinfauna, in turn, showed differences in their vertical distribution pattern

between sectors, as a result of a combination of selection exercised by the

local characteristics of the sediment and the effect it has on the macrofauna

sediment.

DESCRIPTORES O PALABRAS CLAVE EN ESPAÑOL (MÁXIMO 5):

Comunidad macroinfaunal, distribución vertical, distribución horizontal,

sedimentos marinos.

TRADUCCIÓN AL INGLÉS DE LOS DESCRIPTORES: Macroinfaunal

community, vertical distribution, horizontal distribution, marine sediments

FIRMA DEL DIRECTOR:_________________________________

Nombre(S) completo(s) del(los) autor(es) y (Año de nacimiento):

Fabián Andrés Cortés Pineda - 1977

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue realizado gracias al apoyo del Instituto de Investigaciones

Marinas y Costeras José Benito Vives de Andréis INVEMAR. En especial, quiero

agradecer a la Coordinación de Servicios Científicos que por medio de sus

proyectos facilitó el total de la logística del proyecto, desde la ejecución de la

salida de campo, los análisis de laboratorio hasta el uso de equipos y software.

Agradezco al profesor Sven Zea el interés en este trabajo, sus acertados

comentarios, su objetividad y la perspectiva biológica en la dirección del

mismo. A Oscar Solano agradezco su apoyo incondicional, el permanente

asesoramiento y la crítica constructiva.

A mis compañeros de trabajo y amigos en general mil gracias, su respaldo y

ayuda en todas las fases de este proyecto fueron invalorables. De manera

especial agradezco a Maryela Bolaño por la identificación y confirmación de los

anélidos y a Carlos Henry por su apoyo en los análisis granulométricos del

sedimento.

El afecto de mis padres y hermanos, su entusiasmo y absoluta comprensión

motivan mis acciones, por ustedes y para ustedes. A la Negrita gracias, por ser

mí complemento.

A LA MEMORIA DE MI ABUELA CARMEN DELIA, GRACIAS A TI ESTE ALEPRUZ

APRENDIÓ EL SIGNIFICADO DE LA PALABRA PERSEVERANCIA.

TABLA DE CONTENIDO

RESUMEN .................................................................................................... 9

INTRODUCCIÓN ........................................................................................ 10

MÉTODOS. ................................................................................................ 16

ÁREA DE ESTUDIO. ........................................................................................ 16

CAMPO. ....................................................................................................... 19

LABORATORIO .............................................................................................. 21

Componente biológico: ............................................................................... 21

Componente abiótico: ................................................................................ 23

TRATAMIENTO DE LA INFORMACIÓN. ............................................................... 24

Análisis Univariados: .................................................................................. 24

Análisis multivariados ................................................................................. 25

RESULTADOS ............................................................................................ 29

DESCRIPCIÓN GENERAL ................................................................................. 29

DISTRIBUCIÓN HORIZONTAL DE LA COMUNIDAD MACROINFAUNAL ..................... 33

ESTRATIFICACION VERTICAL DE LA COMUNIDAD MACROINFAUNAL ..................... 38

Ensamblaje III ........................................................................................... 41

Ensamblaje II ............................................................................................ 46

Ensamblaje I ............................................................................................. 47

Comparación entre ensamblajes. ................................................................. 50

DISCUSIÓN ............................................................................................... 53

DISTRIBUCIÓN HORIZONTAL DE LA COMUNIDAD MACROINFAUNAL ..................... 54

ESTRATIFICACION VERTICAL DE LA COMUNIDAD MACROINFAUNAL ..................... 56

CONCLUSIONES ........................................................................................ 60

BIBLIOGRAFÍA. ........................................................................................ 62

Índice de tablas

Tabla 1. Coordenadas geográficas y profundidades de las estaciones de muestreo. ........................................................................................................ 20

Tabla 2. Análisis textural de limos y arcillas, indicando el tiempo de suspensión y la profundidad a la que se debe tomar la alícuota para cada fracción. .... 24

Tabla 3. Resultado del BIO-ENV mediante el coeficiente de correlación armónico por rangos de Spearman (Ρw). Combinación de 9 variables del sedimento. El primer valor (en negrita) indica la máxima correlación encontrada. G: gránulos; AMG, arena muy gruesa; AG: arena gruesa; AM: arena media; AF, arena fina; AMF, arena muy fina; C, ciénos; MO, materia orgánica y RX, potencial rédox. ..................................................................... 38

Tabla 4. Resultados del análisis CAP y del ANOSIM de diferencias en composición y abundancia de individuos entre estratos verticales del ensamblaje III: A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm) y D (7,5-10 cm). Número de permutaciones (PER), valores de los estadísticos (Tr y R) y nivel de significancia (p) de todas las comparaciones posibles. Valores no significativos (ns). .......................................................................................... 41

Tabla 5. Resultados del análisis CAP y del ANOSIM de diferencias en composición y abundancia de individuos entre estratos verticales del ensamblaje II: A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm) y D (7,5-10 cm). Número de permutaciones (PER), valores de los estadísticos (Tr y R) y nivel de significancia (p) de todas las comparaciones posibles. Valores no significativos (ns). .......................................................................................... 46

Índice de figuras

Figura 1. Área de estudio (Golfo de Salamanca) y ubicación de estaciones de muestro en la isóbata de 50 m. ..................................................................... 17

Figura 2. Proceso de muestreo en campo. a) Box corer (tipo Gomex). b) Toma de núcleos de sedimento con sacabocados cilíndricos. c) y d) Corte de estratos verticales. e) Fijación de la muestra con formalina al 4%. f) Determinación del potencial rédox del sedimento. ....................................... 22

Figura 3. Abundancia de individuos, número de géneros y tamaño promedio de los organismos pertenecientes a los principales grupos taxonómicos macroinfaunales en la estaciones de muestreo (1-9) y su distribución en la vertical del sedimento. Estrato A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm), D (7,5-10 cm), E (10-15 cm) y F (15-20 cm). ............................................. 31

Figura 4. Riqueza, uniformidad y diversidad de los organismos macroinfaunales en la estaciones de muestreo (1-9) y su distribución en la vertical del sedimento. Estrato A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm), D (7,5-10 cm), E (10-15 cm) y F (15-20 cm). ............................................................... 32

Figura 5. (a) Análisis de clasificación entre muestras de la comunidad macroinfaunal, mediante el índice de similaridad de Bray-Curtis y ligamiento promedio no ponderado UPGMA. (b) ordenación por medio del escalamiento multidimensional no métrico (nMDS)(999 reiteraciones) Los números (2 por muestra) corresponden el primero a la estación y el segundo a la muestra. Los grupos (I a III) se consideran asociaciones de organismos y se definen aquí como ensamblajes. ....................................... 35

Figura 6. Gráficos de cajas y bigotes comparando los principales atributos comunitarios de los ensamblajes macroinfaunales encontrados en el área de estudio (grupos I, II y III de la clasificación y ordenación). Letras distintas “a” o “b” indican diferencias significativas p< 0,05 (ANOVA a una vía comparando los valores de las muestras correspondientes a cada grupo) .............................................................................................................. 36

Figura 7. Análisis inverso (diagrama de Kaandorp) de los ensamblajes macroinfaunales (I, II y II). Porcentaje del promedio de abundancia total (%N) y porcentaje de la frecuencia por ensamblaje (%Fre). Géneros característicos resaltados en negro; géneros exclusivos subrayados. Ann, anélidos poliquetos; Art, artrópodos crustáceos; Mol, moluscos; Sip, sipuncúlidos; Equ, equinodermos y Bra, braquiópodos. ............................... 37

Figura 8. Superposición de variables del sedimento en el ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del nMDS (estrés = 0,012). En negrita las variables mejor correlacionadas con la matriz biológica. El tamaño de los

círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación es diferente para cada ordenación. ............................................... 39

Figura 9. Distribución vertical en los sedimentos del número promedio de individuos y de la contribución porcentual entre grupos tróficos de los ensamblajes macroinfaunales (I, II y III). Estrato A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm), D (7,5-10 cm), E (10-15 cm) y F (15-20 cm). ............. 40

Figura 10. Ordenación de los estratos del ensamblaje III: A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm) y D (7,5-10 cm) como resultado del análisis CAP (asociación de Bray-Curtis) y correlaciones entre los ejes canónicos y los géneros indicadores de diferencias entre estratos, los descriptores del ensamblaje, grupos tróficos y las características del sedimento. ................ 42

Figura 11. Superposición de los valores de abundancia de los grupos tróficos, de los atributos comunitarios y de los índices ecológicos en el ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del análisis CAP del ensamblaje III. El tamaño de los círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación diferente para cada ordenación...... 44

Figura 12. Superposición de variables del sedimento mejor correlacionadas con los ejes canónicos del ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del análisis CAP del ensamblaje III. El tamaño de los círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación diferente para cada ordenación. .................................................................... 45

Figura 13. Ordenación de los estratos del ensamblaje II: A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm) y D (7,5-10 cm) como resultado del análisis CAP (con Bray-Curtis) y correlaciones entre los ejes canónicos y los géneros indicadores de diferencias entre estratos, los descriptores del ensamblaje, grupos tróficos y las características del sedimento. ..................................... 48

Figura 14. Superposición de los valores de abundancia de los grupos tróficos, de los atributos comunitarios y de los índices ecológicos en el ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del análisis CAP del ensamblaje II. El tamaño de los círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación diferente para cada ordenación...... 49

Figura 15. Superposición de variables del sedimento mejor correlacionadas con los ejes canónicos del ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del análisis CAP del ensamblaje II. El tamaño de los círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación diferente para cada ordenación. .................................................................... 50

Figura 16. Superposición de los valores de abundancia de los grupos tróficos, de los atributos comunitarios y de los índices ecológicos en el ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del nMDS (estrés=0,04) del ensamblaje I. El tamaño de los círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación diferente para cada ordenación. ..................................................................................................... 51

Figura 17. Superposición de variables del sedimento mejor asociadas con el ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del nMDS (estrés=0,04) del ensamblaje I. El tamaño de los círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación diferente para cada ordenación. ..................................................................................................... 52

9

RESUMEN

La estratificación vertical de los organismos de la macroinfauna en los fondos

blandos depende de su modo de vida, la interacción con otros organismos y

con la estructura fisicoquímica del medio. Su estudio es relevante en al ámbito

científico y en programas de monitoreo y planes de manejo. El presente

trabajo se realizó sobre la plataforma continental del Golfo de Salamanca,

Caribe colombiano, con el fin de entender cómo es la estratificación vertical en

el sedimento de la comunidad macroinfaunal y cómo varía de acuerdo a

cambios en la composición fisicoquímica del fondo marino en la escala espacial

horizontal. Para ello, se tomaron muestras de sedimento sobre una misma

isóbata dentro del Golfo, mediante un box corer de 0,0625 m2 de área,

extrayendo dentro de éste, núcleos de 8 cm de diámetro y 20 cm de

profundidad para los análisis biológicos y fisicoquímicos. Los núcleos fueron

cortados en 6 estratos verticales: 0 a 2,5 cm; 2,5 a 5 cm; 5 a 7,5 cm; 7,5 a 10

cm; 10 a 15 cm y 15 a 20 cm. Se caracterizó la comunidad macroinfaunal

mediante técnicas univaridas y multivariadas en la escala espacial horizontal y

vertical en términos de composición por géneros, abundancia, tamaños, índices

de diversidad y grupos tróficos; como también al sedimento, de acuerdo a las

fracciones granulométricas, materia orgánica y el potencial rédox,

determinando el grado de asociación entre los componentes biótico y abiótico.

Los resultados confirmaron la existencia de una diferenciación espacial

horizontal significativa sobre la misma isóbata, en términos de algunos

atributos comunitarios (número de géneros, abundancia, riqueza, diversidad y

tamaños promedio) generando tres parches o ensamblajes de organismos que

obedecieron a una sectorización en términos de las características del

sedimento. La macroinfauna, a su vez, presentó diferencias en su esquema de

distribución vertical entre los sectores, como resultado de una combinación

entre la selección que ejercen las características locales del sedimento y el

efecto que la macroinfauna misma tiene sobre el sedimento.

10

INTRODUCCIÓN

Existen dos tipos básicos de ambientes marinos bentónicos, los sustratos duros

y los sedimentos (fondos blandos). Éstos últimos se definen como

agregaciones de sustrato particulado, cuyo tamaño es del mismo orden de

magnitud o menor al de la mayoría de organismos allí presentes (Woodin y

Jackson, 1979). Los organismos asociados a los fondos blandos se clasifican de

acuerdo a su tamaño como microbentónicos (menores de 0,1 mm),

meiobentónicos (0,1 hasta 0,5 mm) o macrobentónicos (mayores de 0,5 mm);

y por su hábitat, como infauna, que habita dentro del sustrato, y epifauna que

vive sobre la superficie (Vegas, 1980; Eleftheriou y Moore, 2005). Para el

presente trabajo se tuvieron en cuenta los organismos macrobentónicos de la

infauna obtenidos en los fondos sedimentarios pertenecientes a la zona

infralitoral, que es la que se encuentra normalmente sumergida y cuyo límite

inferior es de manera general el de las algas fotófilas (Vegas, 1980).

La composición del sedimento en los fondos blandos de la zona infralitoral

depende de la fuente del material, si es de origen geológico o biológico o de

ambos; también del grado de exposición del entorno a olas, mareas y

corrientes, del balance entre la erosión y la acumulación del material, y de la

profundidad (Bale y Kenny, 2005). Cambios estacionales y climáticos en el

balance entre estos procesos pueden intervenir significativamente en la erosión

y acumulación de sedimentos, especialmente en lugares de influencia estuarina

(Widdows et al., 2000). Así mismo, un factor clave que afecta las propiedades

del sedimento es la biota misma del lugar. Los organismos pueden

desestabilizarlo a través de la locomoción y por sus estrategias de

alimentación, mientras que otros actúan como estabilizadores y modifican el

sustrato por medio del desarrollo de rizomas, formación de tubos, deposición

de agregaciones fecales y la secreción de sustancias poliméricas extracelulares

(EPS, por su sigla en Inglés) (Decho, 1990; Paterson, 1997). En dicho

contexto, entre algunos de los efectos de los organismos bentónicos sobre las

propiedades físicas de los sedimentos se encuentran cambios en el tamaño del

11

grano, en su clasificación, textura, contenido de agua, compactación y

estabilidad. Algunas de las principales variables biológicas que al parecer están

altamente correlacionados con modificaciones físicas del sedimento incluyen:

método de alimentación del organismo, selectividad alimentaria, nivel relativo

de alimentación en la interfase agua-sedimento, grado de movilidad, tamaño y

densidad de población, profundidad alcanzada por los excavadores y, si el

animal habita en tubos, la densidad, separación y longitud de éstos (Rhoads y

Boyer, 1982).

Ahora bien, los patrones espaciales y temporales de las especies del bentos de

fondos sedimentarios en todas las latitudes están determinados por la

producción primaria de la columna del agua, el tipo de sedimento, las

condiciones fisicoquímicas asociadas (Alongi, 1990) y sus relaciones biológicas.

Las variaciones sedimentarias se encuentran íntimamente ligadas a la

disponibilidad del alimento (Parsons et al., 1979; Rhoads y Boyer, 1982)

determinando de esta forma la morfología, hábitos alimentarios, patrones de

dominancia, interacciones de las especies bentónicas y por lo tanto la

distribución de los organismos. El flujo del alimento va desde la columna de

agua hacia la superficie del sedimento y luego dentro de este, razón por la

cual, tanto los organismos filtradores como los depositívoros, están limitados a

la superficie (Snelgrove y Butman, 1994). Rhoads y Boyer (1982),

argumentaron que los últimos se ubican en sustratos fangosos y los filtradores

están confinados a fondos arenosos. Así mismo, puede ocurrir una modificación

del medio bentónico debida a los depositívoros de subsuperficie, provocando la

exclusión de muchos depositívoros de superficie y epifauna sésil

(bioperturbación). En este sentido, los patrones de estratificación vertical de la

infauna resultan ser aspectos importantes de la estructura, las interacciones

específicas y la actividad de los organismos en las comunidades de fondos

blandos (Hines y Comtois, 1985). La profundización de los organismos en un

mismo tipo de sedimento dependerá de la época del año y de las

características intrínsecas de la especie. El modelo de estratificación vertical de

12

la macroinfauna va a ser el reflejo de la combinación de una serie de factores,

como los siguientes:

• Tipo de alimentación: la situación de un organismo en la vertical va a

depender de si es suspensívoro, depositívoro superficial, carnívoro,

sedimentívoro. En general, las especies que se alimentan sobre el sedimento o

de la interfase agua-sedimento viven en los estratos superficiales del sustrato

(Clavier, 1984).

• Tamaño del organismo: un individuo de mayor tamaño puede profundizar

más, ya que puede formar galerías más profundas y oxigenar una capa más

interna o al presentar unos sifones más largos puede vivir a mayor distancia de

la fuente de alimento (Zwarts y Wanink, 1989; Troncoso y Urgorri, 1993). En

este punto se puede incluir también la habilidad de penetración en el

sedimento.

• Competencia entre las especies por los recursos de alimento, de espacio o de

ambos (Levinton, 1977; Peterson y Andre, 1980; Hines y Comtois, 1985).

• Madurez: los individuos juveniles viven normalmente cerca de la superficie

(Clavier, 1984).

• Depredación: el desplazamiento hacia capas más profundas constituye una

estrategia de escape ante la presión depredadora de organismos epifaunales

sobre aquellos que viven en las capas superficiales del fondo.

• Grado de oxido-reducción del sustrato: es un factor limitante de la

penetración de la fauna (Christie, 1975), ya que los organismos necesitan

cierta cantidad de oxígeno para sobrevivir.

• Penetrabilidad del sustrato: en general, la penetración de la fauna en el

sedimento parece aumentar con el tamaño de los intersticios del sustrato y en

el caso de los sedimentos finos, disminuye con el grado de compactación del

mismo.

El modelo de distribución vertical puede cambiar horizontalmente de acuerdo a

las variaciones en la composición del sedimento en un área determinada

(Garmendia et al., 2003). Según Rhoads (1974), el grado de movilidad de los

organismos es reducido en sedimentos finos cementados (donde los espacios

entre los granos son rellenados por partículas finas) mientras que en las

13

arenas (donde dichos espacios están ocupados por agua) el sustrato propicia

un grado de movilidad mayor.

Los estudios de estratificación vertical ponen de manifiesto las preferencias de

los distintos taxa por unos estratos u otros del sedimento y, dada la relación

íntima entre los organismos y el sustrato, se debe analizar la distribución

espacial (horizontal) a mayor escala de los tipos y características del

sedimento, su contenido de materia orgánica, con el propósito de determinar

su relación con los patrones de distribución de las asociaciones de organismos

(Wiens et al., 1986). En algunas costas, la mayoría de las especies e individuos

se encuentran por encima de los 15 cm de profundidad, en otras, estos podrían

excavar a más de 30 cm, o aun más profundo para ciertos crustáceos y

bivalvos (Eleftheriou y Moore, 2005).

En el Caribe colombiano existe una gran cantidad de información respecto a la

distribución espacial horizontal en la escala local y regional de la infauna

macrobentónica y de su relación con algunas variables ambientales. En el Golfo

de Salamanca, diversos autores han encontrado varias asociaciones de la

comunidad macrobentónica asociadas con zonas demarcadas principalmente

por la profundidad, contenido de materia orgánica y/o con la variación en el

tamaño del sedimento en niveles de profundidad (García et al., 1992; Guzmán

y Díaz, 1993; Guzmán y Díaz; 1996; Vides, 1999; Guzmán et al., 2001). Estas

asociaciones se encontraron distribuidas en bandas paralelas a la costa, que en

algunos casos estuvieron relacionadas con las zonas sedimentarias descritas

por Blanco et al. (1994). En los trabajos anteriores los autores plantearon que

no es posible diferenciar los ensamblajes encontrados como comunidades

distintas en el espacio, sino como una comunidad continua, en la cual los

cambios espaciales en la estructura de ésta (dominancia biótica, abundancia y

diversidad) son sutiles, con un cambio gradual de un ensamblaje al otro.

Guzmán y Solano (1997), realizaron una caracterización de estas comunidades

en la región de Mingueo (La Guajira) y mostraron una relación entre el patrón

de distribución biológico con la profundidad y tamaño de grano del sedimento.

14

Es evidente, que los cambios en la calidad textural y los contenidos de materia

orgánica del sedimento afectan a la comunidad macroinfaunal del área de

estudio y se encuentran fuertemente asociados con el gradiente de

profundidad en la escala espacial (Guzmán y Díaz, 1993; Guzmán y Díaz;

1996; Vides, 1999; Guzmán y Solano, 1997; Guzmán et al., 2001). Sin

embargo, si se controla el gradiente de profundidad y se analiza tanto la

comunidad infaunal como las características del sedimento sobre una misma

isóbata, posiblemente se observarán cambios en ambos componentes biológico

y abiótico en la escala espacial horizontal, que no necesariamente obedezcan a

diferencias en profundidad, sino a una distribución en mosaico de los mismos

(Molina, 1990; Blanco et al., 1994) o, a un gradiente de variación distinto. En

este sentido, la distancia a la desembocadura de la Ciénaga Grande de Santa

Marta estuvo asociada, además de la profundidad, con un gradiente espacial

relacionado con la heterogeneidad en los sedimentos y explicó en buena parte

la variabilidad en la estructura taxonómica y la productividad secundaria de la

macroinfauna en el Golfo de Salamanca (Guzmán y Carrasco, 2005).

Sin embargo, se desconoce cómo es la estratificación vertical en el sedimento

de estas comunidades en la región y de qué forma varía dicha estratificación

en el plano horizontal a mayor escala (no relacionada con la profundidad),

aspectos muy importantes para explicar su estructura comunitaria. Esto

facilitaría la comprensión de las interacciones específicas, el funcionamiento y

la relación de los organismos con los fondos sedimentarios del sector. La

investigación de la estructura espacial vertical y horizontal de las comunidades

bentónicas, no solo es importante desde el punto de vista científico ante la

escases de esta información, sino también en el establecimiento de una línea

base para futuros programas de monitoreo (Guzmán-Alvis, 1993) y planes de

manejo, ya que estas comunidades responden rápidamente a las

perturbaciones y por lo tanto son excelentes indicadores de cambios naturales

y antropogénicos (Frithsen y Holland, 1990; Clarke y Warwick, 2001). Análisis

de este tipo podrían utilizarse en ambientes contaminados porque los perfiles

15

de profundidad de los contaminantes ayudan a reconstruir su evolución en el

tiempo en un área determinada, y a examinar posibles efectos de los mismos

sobre los organismos (Guerra-García et al., 2003). La implementación del

estudio de la distribución vertical en el sedimento de estas comunidades y el

posterior conocimiento de sus patrones de estratificación, contribuiría a una

mejor interpretación de los datos respecto a posibles cambios generados en

ellas por perturbaciones ya sea de tipo ambiental o de origen humano.

Por lo tanto, en este trabajo se pretende dar respuesta a las siguientes

preguntas de investigación: 1) ¿Cómo es la estratificación vertical en el

sedimento, de la estructura (composición, abundancia, tamaños, índices de

diversidad y categorías alimentarias) de la comunidad macroinfaunal sublitoral

asentada en fondos blandos de plataforma? y 2) ¿Cómo varía la distribución

vertical de acuerdo a cambios en la composición fisicoquímica del sedimento en

la escala espacial horizontal? Para lograrlo, se caracterizó la comunidad

macroinfaunal sublitoral a lo largo de la isóbata de 50 m del Golfo de

Salamanca y se determinó su estratificación vertical. Se identificaron además

los cambios en las características del sedimento (fracciones granulométricas,

materia orgánica y potencial rédox) en la escala espacial horizontal y vertical,

y se determinaron las asociaciones entre ambos componentes biótico y

abiótico. La hipótesis que aquí se plantea, es que existe una diferenciación

espacial horizontal significativa a lo largo de la misma isóbata en términos de

los atributos comunitarios (composición, abundancia y tamaños), índices

ecológicos y categorías alimentarias que genera ensamblajes de organismos

que obedecen a una sectorización en términos de las características del

sedimento. La macroinfauna a su vez presenta diferencias en su esquema de



efecto que la macroinfauna misma tiene sobre el sedimento. Teniendo

presente que los estudios recientes centrados en seguimientos anuales de las

variaciones en la estructura y distribución horizontal de la macrofauna reflejan

la existencia de pocos cambios entre épocas climáticas dentro de un mismo

16

año, tanto en la fauna como en las variables fisicoquímicas (Guzmán-Alvis et

al., 2001; Guzmán y Carrasco, 2005), el presente estudio se llevó a cabo con

un enfoque espacial y no espacio-temporal.

MÉTODOS.

ÁREA DE ESTUDIO.

El área de estudio se encuentra en el Golfo de Salamanca (11°00’ y 11°10’ N,

y 74°12’ y 74°40’ W), en el Caribe colombiano. Comprende la línea de costa

que va desde el Cabo de La Aguja al NE hasta Bocas de Ceniza

(desembocadura del río Magdalena) al SW (Blanco, 1988). La Figura 1 muestra

la ubicación de las estaciones de muestreo a lo largo de la isóbata de 50 m en

la plataforma continental del área de estudio. Frente a Bocas de Ceniza, la

plataforma es estrecha (0,9 km) por la presencia de cañones submarinos

generados por la corriente de turbiedad del río Magdalena, luego se insinúa un

lóbulo (prodelta antiguo) del río frente a la parte occidental del Parque

Nacional Natural Isla de Salamanca, que presenta una leve disminución para

ensancharse de nuevo y alcanzar su máxima amplitud (16,5 Km) frente a la

Ciénaga Grande de Santa Marta y finalmente estrecharse nuevamente a la

altura de Punta Gloria, hasta hacerse prácticamente inexistente al norte de

Santa Marta (Molina 1990). Existe además, una formación arrecifal profunda

sobre el borde de la plataforma continental frente a la Ciénaga Grande de

Santa Marta denominada Banco de las Ánimas (Blanco et al., 1994) que le

brinda heterogeneidad espacial al Golfo de Salamanca. Los sedimentos son

esencialmente de origen continental (García et al., 1992), constituidos

predominantemente por arenas grises de grano fino, distribuidas en la parte

interna de la plataforma, y por lodos depositados cerca de la desembocadura

del río Magdalena y en la parte externa de la plataforma. Presenta también

algunos parches de material biodetrítico y restos dispersos de corales fósiles

(Molina, 1990).

17

Figura 1. Área de estudio (Golfo de Salamanca) y ubicación de estaciones de muestro en la isóbata de 50 m.

18

Los vientos Alisios del noreste constituyen el factor macro climático más

importante en la región que comprende al área de estudio. Estos inhiben

fenómenos meso climáticos como las lluvias y su disminución las favorece, al

igual que favorece el viento del suroeste (Blanco, 1988). Cuando la intensidad

y frecuencia de los Alisios son mayores en la región, la Zona de Confluencia

Inter Tropical (ZCIT) está corrida hacia el ecuador, y se presentan los menores

valores en las lluvias que ocurren generalmente en marzo (0,1 mm). Cuando

los Alisios son menos intensos, la ZCIT se encuentra sobre el área, originando

el máximo valor de precipitación, que ocurre usualmente en octubre (165,60

mm). La pluviosidad anual en el área de estudio no supera los 500 mm

(Andrade, 2000). La descarga continental está asociada con la intensidad de

los vientos Alisios y con la posición relativa de la ZCIT y aumenta cuando los

Alisios son menos intensos en la región.

El régimen de corrientes superficiales está estrechamente ligado con la acción

de los vientos Alisios. Cuando estos se hacen más fuertes (estación seca,

diciembre a abril) se genera la Corriente Caribe, paralela a la costa y en

sentido suroeste, y cuando se debilitan (estación lluviosa, mayo a noviembre)

surge la Contracorriente de Panamá, en sentido noreste y mar afuera. Como

consecuencia de este régimen de corrientes, la parte central del Golfo,

presenta condiciones oceánicas, ya que la pluma de turbidez del río Magdalena

en la época de menor influencia de los Alisios, cuando podría penetrar al Golfo,

se proyecta perpendicularmente hasta unas 40 millas de la costa para luego

ser transportada hacia el noreste a esa distancia del litoral (Blanco, 1988). La

parte este del Golfo es estacionalmente influenciada por las descargas de la

Ciénaga Grande de Santa Marta y los ríos que descienden de la Sierra Nevada

de Santa Marta. Se ha descrito también, la presencia de aguas de surgencia

aportadas por la corriente que viene del este, caracterizadas como aguas

oligotróficas que generan efectos físicos más que biológicos (Blanco et al.,

1994).

19

Las mayores temperaturas superficiales del agua (29°C en promedio) se

presentan en el periodo lluvioso y luego desciende en la estación seca (24°C

en promedio) asociadas con la influencia de aguas de surgencia de salinidad

elevada (Blanco et al., 1994; INVEMAR, 2000). Las masas de agua en el área

de estudio se caracterizan por ser generalmente turbias. Durante la época de

mayor intensidad de los Alisios se presenta en la región afloramientos de

aguas subtropicales; los primeros 50 m de profundidad son homogéneos, con

salinidades superiores a 36 mostrando una escasa influencia de aguas

continentales; las temperaturas son menores en relación con el período de

lluvias (aproximadamente 2-4ºC) y las concentraciones de oxígeno disuelto

son superiores a 5 mg L-1. Durante el período de lluvias, se encuentra una

estratificación térmica que alcanza 1ºC en los primeros 50 m de profundidad;

entre los 50-100 m hay un incremento gradual de esta diferencia alcanzando

hasta 3ºC. La salinidad en la superficie alcanza valores de 35, indicando

condiciones marinas; la diferencia de salinidad entre la superficie y los 50 m es

de 1 (Blanco, 1988; Alvarez-León et al., 1995; Andrade, 2000). La salinidad

del agua de mar disminuye principalmente en los meses de marzo a mayo y de

septiembre a noviembre, coincidiendo con los meses de mayor precipitación en

la zona y por tanto con la época de mayor descarga de los afluentes de agua

dulce. La marea del área de estudio obedece al comportamiento general en el

Mar Caribe, de tipo semidiurno con fuerte desigualdad diurna. Su amplitud

promedio es generalmente de 0,5 m.

CAMPO.

La campaña de muestreo se realizó el 28 de agosto de 2008 a bordo del B/I

ANCON, buque de investigaciones del INVEMAR en una red de 9 estaciones

separadas cada 3 km, abarcando casi toda la longitud del Golfo de Salamanca,

desde las inmediaciones de la desembocadura del río Magdalena hasta el sur

de Punta Gloria, de tal manera que se incluyera estaciones con influencia

oceánica y estaciones con influencia de descargas continentales (Blanco, 1988;

Guzmán-Alvis, 2004) (Tabla 1 y Figura 1).

20

Tabla 1. Coordenadas geográficas y profundidades de las estaciones de muestreo.

ESTACIÓN LONGITUD LATITUD PROFUNDIDAD

E1 74°48'14,16"O 11° 6'01,74"N 54 m

E2 74°44'29,70"O 11° 7'55,86"N 53 m

E3 74°40'10,26"O 11° 8'10,92"N 55 m

E4 74°36'55,98"O 11° 3'14,04"N 53 m

E5 74°32'46,56"O 11° 3'21,60"N 56 m

E6 74°28'46,38"O 11° 5'48,60"N 58 m

E7 74°23'54,42"O 11° 6'27,12"N 57 m

E8 74°21'03,48"O 11° 7'11,04"N 58 m

E9 74°15'53,88"O 11° 8'58,44"N 51 m

Las estaciones se ubicaron cerca de la isóbata de 50 m para evitar las

variaciones en la composición faunística derivadas del efecto de la profundidad.

Para la toma de las muestras se utilizó un Box Corer (Figura 2a) que cubre un

área de 0,065 m2, con el que se obtuvieron dos muestras de sedimento

inalterados (Boland y Rowe 1991). En la embarcación, a partir de cada cubo de

sedimentos inalterados, se tomaron cuatro núcleos de empleando sacabocados

cilíndricos de 8 cm de diámetro y 20 cm de profundidad (Figura 2b). Tres (3)

núcleos fueron utilizados para el análisis biológico cubriendo cada muestra

0,015 m2 de área (tres tomas de 0,005 m2). Cada núcleo fue extraído y

cortado en 6 estratos verticales (Figura 2c y d), así: 0 a 2,5 cm (A); 2,5 a 5

cm (B); 5 a 7,5 cm (C); 7,5 a 10 cm (D), 10 a 15 cm (E) y 15 a 20 cm (F),

tomando como modelo los cortes realizados por Garmendia et al. (2003). Cada

estrato de sedimento por núcleo se guardó por separado en bolsas plásticas

debidamente etiquetadas, a las que se agregó para fijarlas una solución de

formalina al 4 % preparada en agua de mar (Figura 2e), neutralizada con

bórax (20 g/L), y teñida con rosa de bengala (1 %). Este tinte se adhiere al

epitelio de los organismos, facilitando su posterior separación en laboratorio

(Eleftheriou y Moore, 2005). El cilindro conteniendo el núcleo de sedimento

restante se utilizó para los análisis fisicoquímicos de los sedimentos.

Inicialmente, el potencial redox se midió directamente en el núcleo

introduciendo el electrodo en orificios previamente hechos al sacabocados en la

21

porción media de cada estrato (Figura 2f). Posteriormente, el sedimento se

extrajo y se dividió en los mismos 6 estratos verticales (A - F) de las muestras

biológicas, que se guardaron por separado en bolsas plásticas debidamente

rotuladas y se refrigeraron para su traslado al laboratorio y posterior análisis.

LABORATORIO

Componente biológico: Cada estrato de muestra biológica se cernió con

agua sobre un tamiz con ojo de malla de 500 µm, a fin de retener la

macrofauna y descartar los organismos de menor tamaño y los sedimentos

finos (Eleftheriou y Moore, 2005). Para extraer la macrofauna, todo el material

retenido en el tamiz se extendió en pequeñas porciones sobre bandejas planas

a las que se agregó agua y con la ayuda de pinzas se tomaron los organismos,

separándolos por taxa mayores (crustáceos, poliquetos, moluscos,

equinodermos y otros). Este proceso se realizó dos veces, cada una por un

observador diferente. Los individuos separados en cada estrato por núcleo y

estación se guardaron en frascos debidamente etiquetados en alcohol al 70%.

La identificación de la macrofauna se realizó hasta el nivel taxonómico más

bajo posible (género), empleando para ello trabajos taxonómicos y ecológicos

especializados según el grupo: (Poliquetos: Fauchald, 1977; Uebelacker y

Johnson, 1984; Salazar et al., 1988; Rouse y Pleijel, 2001. Crustáceos:

Rathbum, 1918; Barnard, 1969; Bousfield, 1973; Menzies y Kruczynsky, 1983;

Williams, 1984; Barnard y Karaman, 1991; Manning y Felder, 1991. Moluscos:

Abbott, 1974; Equinodermos: Clark y Downey, 1992; Hendler et al., 1995;

Sipuncúlidos: Cutler, 1994), especificando el hábito trófico para los grupos

donde se encontró información (Fauchald y Jumars, 1979; Gaston, 1987;

Gaston y Nasci, 1988 y Gaston et al., 1995) y registrando el número de

individuos (abundancia). El tamaño de los organismos se determino con ayuda

de un micrómetro ocular, midiendo la longitud máxima de cada individuo

completo. Se construyeron matrices primarias de abundancia y tallas para

cada género por estrato y estación (Field et al., 1982).

22

Figura 2. Proceso de muestreo en campo. a) Box corer (tipo Gomex). b) Toma de núcleos de sedimento con sacabocados cilíndricos. c) y d) Corte de estratos verticales. e) Fijación de la muestra con formalina al 4%. f)

Determinación del potencial rédox del sedimento.

23

Componente abiótico: Las muestras de sedimento tomadas para esta fase se

secaron a temperatura ambiente con el fin de retirar el exceso de agua,

posteriormente se secaron completamente en estufa a 75 ºC hasta obtener

peso constante (Holme y McIntyre 1984).

El análisis granulométrico del sedimento se realizó por medio del tamizaje en

húmedo (tipo cienos). Se agregaron 25 g de muestra en un vaso de

precipitado con 250 ml de agua desionizada y 10 ml de solución de

hexametafosfato de sodio (6,2 g L-1) como agente dispersante, agitando con

una varilla de vidrio durante 15 minutos y dejando en reposo por una noche.

Luego se agitó nuevamente por el mismo período y el sedimento suspendido

se pasó por una columna graduada de tamices de 2000, 1000, 500, 250, 125 y

63 µm, lavando con agua. Las fracciones retenidas en cada uno de los tamices

se secaron a 100 ºC y se pesaron en balanza analítica, para luego calcular el

porcentaje en peso de cada fracción (Holme y McIntyre 1984).

Para el análisis granulométrico de la fracción menor a 63 µm, se empleó el

método del pipeteo (Krumbein y Pettijohn, 1938; Galehouse, 1971), que se

basa en la velocidad de asentamiento de las partículas en medio líquido (ley de

Stokes), considerando a éstas como esferas perfectas. Previo al análisis, la

muestra fue sometida a dispersión agregando 20 ml de solución calgón en

agua destilada (40 g L-1), en un vaso de precipitado con 200 ml de agua

destilada, agitando periódicamente y dejando reposar por 24 horas. Una vez

finalizada la dispersión, el sedimento se encontró en condiciones de ser

analizado mediante el método de la pipeta.

El procedimiento consistió en agitar la muestra aforada en una probeta de

1000 ml con agua destilada, momento en el cual con ayuda de un cronómetro

se comenzó a medir el tiempo de suspensión. Se tomó sucesivamente una

cantidad fija de 20 ml de suspensión, por medio de una pipeta graduada, a la

misma profundidad en un tiempo predeterminado. Las especificaciones del

tiempo, profundidad y tamaño de grano se muestran en la Tabla 2. La

24

agitación de la suspensión fue entre 1 a 2 min, con especial atención de no

producir proyecciones del líquido y material fuera de la probeta. La pipeta fue

introducida con su extremo tapado hasta la profundidad indicada, unos 10

segundos antes de la extracción, con el fin de evitar perturbar la suspensión en

el momento de la extracción. El contenido de la pipeta fue vertido en tubos de

ensayo previamente pesados, y luego puestos en una estufa eléctrica a 100°C

hasta peso constante. El peso de la muestra fue obtenido descontando el peso

del tubo de ensayo y el peso del calgón (0,04 g 20 ml-1). Los valores fueron

expresados en porcentajes.

Tabla 2. Análisis textural de limos y arcillas, indicando el tiempo de suspensión y la profundidad a la que se debe tomar la alícuota para cada

fracción.

Análisis textural Limo

grueso

Limo

medio Limo fino

Limo muy

fino Arcillas

Tamaño (unidades Φ) 5,0 6,0 7,0 8,0 9,0

Tamaño (µm) 31,2 15,6 7,8 3,9 1,95

Tiempo de suspensión 1'45 6'58" 28' 1h 51' 7h 24'

Profundidad (cm) 10 10 10 10 10

Se determinó el contenido de materia orgánica tomando 10 g de sedimento

que se calcinaron en una mufla (marca Terrígeno) durante 2 horas a 550ºC

(Buchanan, 1984). El porcentaje de materia orgánica se determinó por

gravimetría.

TRATAMIENTO DE LA INFORMACIÓN.

Análisis Univariados: Se determinó la abundancia como el número de

individuos totales y el tamaño expresado como el promedio de las longitudes

por género para cada estrato y estación de muestreo. Para caracterizar la

estructura de la comunidad por estrato y estación se determinaron algunos de

los índices ecológicos (riqueza, uniformidad y diversidad). Las abundancias se

emplearon para representar el concepto de diversidad de Shannon-Wiener

(H’), como una expresión relacionada con la composición de géneros en la

25

comunidad y los valores de abundancia de cada elemento (Ramírez, 1999). La

uniformidad, mediante el índice de uniformidad de Pielou (J’), el cual expresa

la equidad como la proporción de la diversidad observada con relación a la

máxima diversidad esperada. La riqueza, mediante el índice de riqueza de

Margalef (d), el cual relaciona el número de géneros de acuerdo con el número

total de individuos (Margalef, 1982). Estos índices descritos anteriormente

permitieron, entre otras, evaluar el grado de complejidad de la comunidad y su

modificación en los diferentes estratos y estaciones (Odum, 1984; Ludwig y

Reynolds, 1988; Margalef, 1982; Ramírez, 1999).

Para determinar posibles diferencias significativas entre los ensamblajes

obtenidos a partir de las técnicas multivariadas (ver más adelante) en términos

de algunos de los atributos de la comunidad macroinfaunal valorados

(composición, abundancia de individuos, tamaños, diversidad, uniformidad y

riqueza) se realizaron ANOVAS (análisis de varianza) a una vía y los resultados

se visualizaron en gráficos de cajas y bigotes (Guisande et. al., 2006). Cuando

el análisis arrojó diferencias significativas, se realizó una prueba de rangos

múltiples para determinar entre que pares o grupos de muestras estaban las

diferencias (Marques, 1998). Antes de realizar el ANOVA se evaluaron los

prerrequisitos de que la distribución de la población de donde fueron extraídas

era normal y que sus varianzas fueran homogéneas (Guisande et al., 2006).

Análisis multivariados: Para examinar la distribución espacial horizontal de

las muestras según la composición genérica y abundancia de los organismos

encontrados en el sedimento y definir grupos de estaciones que representaran

ensamblajes de organismos, se aplicó un análisis de clasificación cuantitativo,

mediante el índice de similaridad de Bray-Curtis, usando como técnica de

agrupamiento el ligamiento promedio no ponderado (UPGMA) (Clarke y

Warwick, 2001). Los análisis se efectuaron sobre la matriz básica de

abundancia de los géneros por estación, la cual fue transformada con raíz

cuarta de acuerdo a la especificación de la ley de Taylor para diferentes tipos

de distribuciones de datos (Taylor et al., 1980); esto con el fin de ponderar la

26

contribución de taxa comunes y raros en el análisis comunitario (Clarke y

Warwick, 2001). Como técnica complementaria a la clasificación, se realizó un

análisis de ordenación por el método de escalamiento multidimensional no

métrico (NMDS). Este análisis usa la misma matriz de similaridad obtenida en

el análisis multivariado de clasificación, siendo un método flexible que no tiene

prerrequisitos sobre el tipo de distribución de los datos y puede representar en

un espacio de pocas dimensiones las relaciones complejas que existen entre

las estaciones debidas a la variación en abundancia y composición de taxa.

Una vez definidos los grupos de estaciones, representando asociaciones

(ensamblajes) de organismos, se buscaron sus géneros característicos, usando

el método descrito por Kaandorp (1986). Se definieron como característicos

aquellos géneros que se encontraron confinados a un grupo de estaciones en

un porcentaje de dominancia por encima del 70 % y frecuencia del 70 %. Esta

técnica permitió establecer igualmente géneros exclusivos y generalistas. Los

primeros son aquellos que tienen una dominancia de 100 % en un sólo grupo y

los segundos son los que aparecen en todas las estaciones o en la gran

mayoría de ellas. El resultado final de éste análisis es un diagrama que sigue el

esquema del dendrograma obtenido en el análisis de clasificación, en donde se

muestran los géneros responsables de los grupos formados. La distribución de

los géneros en los diferentes grupos se hizo teniendo en cuenta el porcentaje

de concentración de la abundancia de cada género dentro de cada uno de

ellos.

Mediante la correlación Bio-Env, se definieron los patrones de las

características del sedimento que mejor pudieran explicar la estructura biótica

espacial horizontal observada (Clarke y Warwick, 2001). Las variables tenidas

en cuenta para relacionar con el componente biológico, se sometieron primero

a un análisis de correlación de Pearson entre parejas, y a un gráfico de

dispersión de puntos (draftsman-plot), con el fin de detectar las variables

correlacionadas entre sí que resultarían redundantes al momento de

implementar el análisis del Bio-Env y evitar superposición en la información

27

(Clarke y Warwick, 2001). Se descartaron las variables que presentaron

correlaciones absolutas mayores a 0,95 y un nivel de significancia p<0,05. Las

variables abióticas que presentaron concentración de puntos en un extremo de

los gráficos de dispersión fueron transformadas para conseguir dispersión de

los puntos y de este modo obtener simetría (Clarke y Warwick, 2001). El Bio-

Env maximiza la correlación de los elementos de las matrices triangulares de

similaridad biótica (Bray-Curtis) y abiótica (Distancia Euclidiana sobre las

variables ambientales estandarizadas). El proceso se repite con grupos

crecientes de k-variables ambientales, dando como resultado una serie de

coeficientes de correlación. El coeficiente máximo obtenido de todas las

posibles combinaciones de las k-variables, indica que esa combinación es la

que ‘mejor explica o mejor se asocia con el patrón biológico obtenido en la

ordenación y clasificación (Clarke y Warwick, 2001). Se empleó para este

propósito el coeficiente armónico por rangos de Spearman, debido a las

diferentes unidades y modos de construcción de las dos matrices (Ludwig y

Reynolds, 1988).

Adicionalmente, se utilizo una herramienta sencilla de relacionar el

ordenamiento biológico con cada variable, que consistió en superponer en el

NMDS original el valor de cada una de las variables. Para ello se utilizaron

símbolos cuyo tamaño es representativo del valor de la variable, obteniendo

una distribución de la variable que puede ser fácilmente comparada

visualmente con el ordenamiento biológico. Este método sólo puede

representar una variable a la vez (Field et al., 1982; Clarke y Warwick, 2001).

Para observar la estratificación (distribución vertical) de cada ensamblaje

horizontal encontrado y confirmar la existencia de diferencias entre estratos en

términos de la composición y abundancia de organismos, se usaron dos

técnicas. La primera fue el Análisis Discriminante Generalizado (GDA) usando

CAP (Análisis Canónico de Coordenadas Principales), método flexible para

ordenación constreñida a partir de cualquier medida de similaridad o distancia.

Este muestra una nube de puntos con referencia a una hipótesis a priori

28

específica y la representa en ejes canónicos. Este método se basa en la

ubicación de nuevas observaciones dentro de la ordenación canónica y además

del uso de errores de clasificación (o errores residuales) para obtener una

decisión no arbitraria concerniente al número apropiado de dimensiones a

incluir en el análisis canónico (Anderson y Willis, 2003). El GDA empleó como

primera medida un Análisis de Coordenadas Principales (PCoA) sobre la matriz

de abundancia de géneros (N observaciones x p variables) transformada a raíz

cuarta y usando la medida de disimilariadad de Bray-Curtis, produciendo ejes

ortonormales Q. Posteriormente se escogió el número apropiado de ejes m

para el análisis canónico con base en la determinación no arbitraria de la

mínima suma de cuadrados residuales. La bondad de ajuste de la relación

entre los datos de abundancia y las variables dummy correspondiente a la

estructura del grupo, fue provista por el error de clasificación (Anderson, 2004.

Appendix). Finalmente se realizó una Análisis Discriminante Canónico (DCA).

Con estos tres pasos se produjo la ordenación, probando como hipótesis nula

que no existen diferencias significativas en la estructura de la comunidad

macrozoobentónica de acuerdo a los estratos escogidos a priori en la vertical.

Este procedimiento fue hecho usando estadística “trace” (suma de valores

propios canónicos = suma de cuadrados de las correlaciones canónicas),

obteniendo un valor p por permutación, empleando 9.999 permutaciones para

la prueba (Anderson y Willis, 2003). El uso del programa de computación para

el CAP fue obtenido de la página web http://www.stat.auckland.ac.nz/~mja

con referencia a la guía del usuario en Anderson (2004).

Los ejes canónicos obtenidos a partir del CAP guardaron información

maximizada en la búsqueda de diferencias entre estratos en términos de la

composición y abundancia de organismos. Por lo tanto, se correlacionaron los

valores de abundancia de los géneros, de los grupos tróficos, atributos

comunitarios e índices ecológicos con dichos ejes, con el fin de caracterizar en

términos de estos descriptores a los ensamblajes y su distribución en la

vertical del sedimento. Así mismo, las correlaciones obtenidas entre los ejes

http://www.stat.auckland.ac.nz/~mja�

29

canónicos del CAP y las variables del sedimento dejaron ver el grado de

asociación entre estos. La superposición de símbolos en el ordenamiento del

CAP se utilizó con el fin de visualizar el comportamiento de los descriptores del

ensamblaje y las variables del sedimento en la vertical.

La otra técnica utilizada fue el análisis matemático multivariado denominado

ANOSIM (análisis de similaridad). Este presenta ventajas sobre las pruebas

comúnmente usadas como los ANOVA, empleándose en matrices con muchos

géneros y un menor número de estaciones (matrices asimétricas); igualmente

se puede usar en situaciones de distribuciones no normales, como es corriente

en matrices biológicas que tienen una gran cantidad de ceros (más del 50 %

de la matriz). El ANOSIM parte de matrices de rangos de similaridad obtenidas

a partir de los datos de abundancia (Clarke y Warwick, 2001). Las pruebas

pareadas entre niveles de profundidad dentro del sedimento permitieron definir

entre cuales estratos existieron las diferencias significativas en términos de la

composición y abundancia de individuos.

RESULTADOS

DESCRIPCIÓN GENERAL

Las Figuras 3 y 4 resumen el comportamiento de los valores de los atributos

comunitarios (abundancia, número de géneros y tamaños) e índices ecológicos

(riqueza, uniformidad y diversidad) para los principales grupos taxonómicos de

la comunidad infaunal tanto a nivel horizontal (estaciones) como vertical

(estratos). Se recolectó un total de 1135 individuos pertenecientes a 126

géneros, repartidos en 70 familias de siete phyla (anélidos, artrópodos,

moluscos, sipuncúlidos, nemertinos, equinodermos y braquiopodos). Los

Anélidos (poliquetos) fueron el principal grupo taxonómico en abundancia (73

%), número de géneros (60 %) y mostraron en promedio los mayores

30

tamaños (6,4 ± 3,4 mm). Los artrópodos (crustáceos) siguieron en

importancia en estos atributos (abundancia, 14 %; número de géneros, 23 %

y tamaño promedio 2,7 ± 3,5 mm) y luego los moluscos (abundancia, 11 %;

número de géneros, 13 % y tamaño promedio 0,8 ± 1,1 mm) (Figura 3).

El 97% de los individuos se encontró en los primeros 10 cm del sedimento

(estratos A al D) donde apareció el 98 % de los géneros identificados. De estos

últimos el 15 % se registró también entre los 10 y 20 cm (estratos E al F) y

sólo los géneros Neonotomastus (poliqueto) y Squilla (crustáceo-

estomatópodo) con un individuo cada uno fueron exclusivos del estrato E (10 a

15 cm) que junto a los organismos encontrados en el estrato F (15 a 20 cm),

sin géneros exclusivos, sumaron el 3 % de individuos restante para todo el

muestreo.

En términos del promedio de abundancia, número de géneros y riqueza, las

estaciones más alejadas a la boca de la Ciénaga Grande de Santa Marta y

cercanas a la desembocadura del río Magdalena (1-3) exhibieron menores

valores qua aquellas ubicadas lejos de la boca del río o en frente de la ciénaga

(4-9). El tamaño de los organismos varió de acuerdo al grupo taxonómico,

estando los poliquetos de mayor tamaño cerca de la desembocadura del Río

Magdalena y los crustáceos más pequeños en este mismo sector comparado

con aquellos ubicados frente a la ciénaga. La uniformidad y diversidad no

mostraron tendencias definidas en la horizontal (Figura 3 y Figura 4).

A nivel vertical, la abundancia de individuos, el número de géneros, la riqueza

de Margalef y la diversidad disminuyeron desde el estrato superior “A” (0 a 2,5

cm) hacia los más profundos (B, C, D, E y F) en la mayoría de estaciones,

excepto en la estación 1, donde se observaron los mayores valores en el

estrato “C” (5 a 7,5 cm). La uniformidad y el tamaño (según el grupo

taxonómico) por el contrario, aumentaron con la profundidad en el sedimento

(Figura 3 y la Figura 4).

31

0 20 40 60 80 0 10 20 30 0 5 10 15 20ABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEF

ABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEF

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Abundancia


No. Géneros Tamaños (mm)

Annelida Artropoda Molusca Otros

0 20 40 60 800 20 40 60 80 0 10 20 300 10 20 300 10 20 30 0 5 10 15 200 5 10 15 200 5 10 15 20ABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEF




1

2

3

4

5

6

7

8

9

Abundancia



No. Géneros Tamaños (mm)

Annelida Artropoda Molusca OtrosAnnelida Artropoda Molusca Otros

Figura 3. Abundancia de individuos, número de géneros y tamaño promedio de los organismos pertenecientes a los principales grupos taxonómicos

macroinfaunales en la estaciones de muestreo (1-9) y su distribución en la vertical del sedimento. Estrato A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm), D

(7,5-10 cm), E (10-15 cm) y F (15-20 cm).

32

0.0 2.0 4.0 6.0 8.0 10.0 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 0.0 1.0 2.0 3.0 4.0ABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEFABCDEF



1

2

3

4

5

6

7

8

9

Riqueza de Margalef (d) Uniformidad de Pielou (J’) Diversidad de Shannon (H’)0.0 2.0 4.0 6.0 8.0 10.0 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 0.0 1.0 2.0 3.0 4.0







1

2

3

4

5

6

7

8

9

Riqueza de Margalef (d) Uniformidad de Pielou (J’) Diversidad de Shannon (H’)

Figura 4. Riqueza, uniformidad y diversidad de los organismos macroinfaunales en la estaciones de muestreo (1-9) y su distribución en la vertical del sedimento. Estrato A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm), D

(7,5-10 cm), E (10-15 cm) y F (15-20 cm).

33

DISTRIBUCIÓN HORIZONTAL DE LA COMUNIDAD MACROINFAUNAL

El análisis de clasificación (agrupamiento), realizado a partir de los datos de

composición de géneros y abundancia de individuos recolectados por muestra,

separó a la comunidad en tres grupos de estaciones, segregados

geográficamente, con una excepción (Figura 5a). El grupo I, conformado por

las dos réplicas de la estación 1, ubicada muy cerca de la boca del Río

Magdalena y de la costa; el grupo II, que unió a las estaciones 2 y 3, cercanas

también a la desembocadura del Río Magdalena, pero alejadas de la costa, y a

la estación 9, en el otro extremo del área de estudio al sur de Punta Gloria.

Finalmente el grupo III, conformado por las estaciones 4 a 8 ubicadas frente a

la Ciénaga Grande de Santa Marta (Figura 1). La técnica de ordenamiento

(NMDS) dejó ver el mismo esquema de agrupamiento de la clasificación,

arrojando un estrés de 0,12, considerado como útil (Clarke y Warwick, 2001)

para la representación de las relaciones entre las estaciones en el plano de la

ordenación (Figura 5b). En adelante, se llamará ensamblaje a la asociación de

géneros encontrados en cada uno de los tres grupos definidos por la

clasificación y ordenación.

El ensamblaje de organismos del grupo I se caracterizó por presentar en

promedio los menores valores en los atributos comunitarios, excepto en

tamaños, y más bajos índices ecológicos (Figura 6), con pocos géneros

exclusivos, donde los anélidos poliquetos Axiothela, Cossura, Leiochrides y

Neomediomastus fueron característicos (Figura 7). En el grupo III, se presentó

el ensamblaje con los mayores valores promedio de la mayoría de los

descriptores de la comunidad, mostrando diferencias significativas con los

valores encontrados en el ensamblaje I, excepto en tamaños y uniformidad de

Pielou (Figura 6). En este grupo, además se encontró una gran cantidad de

géneros exclusivos, siendo los moluscos una categoría importante en estos

términos, y se observó alta variedad de grupos taxonómicos, donde los

géneros Phascolosoma (sipunculido), Parvilucina (molusco), Ampelisca

(artrópodo), Spiophanes, Notomastus, Parandalia, Aphelochaeta y el

34

Ampharetidae tipo III (anélidos poliquetos) fueron característicos del grupo

(Figura 7). Finalmente, con el mayor promedio en la uniformidad de Pielou y

valores intermedios para los demás descriptores ecológicos, el ensamblaje del

grupo II fue significativamente menor que el del grupo III en número de

géneros y riqueza de Margalef y significativamente mayor que el del grupo I

sólo en diversidad (Figura 6), teniendo como géneros característicos al anélido

Tubificidae tipo I y al artrópodo Automate (Figura 7).

La estructura biológica encontrada en las estaciones correspondientes a cada

ensamblaje muestra además un gradiente de variación en algunos de los

descriptores de la comunidad, con una reducción en el número de géneros,

abundancia, riqueza y diversidad y un incremento en el tamaño promedio de

los organismos en dirección este-oeste, es decir, alejándose de la boca donde

descarga la Ciénaga Grande de Santa Marta y acercándose a la del río

Magdalena.

Para relacionar mediante el análisis del Bio-Env la configuración espacial

horizontal del componente biológico (ensamblajes) con las características del

sedimento, se usaron los siguientes datos fisicoquímicos.: G: gránulos (%);

AMG: arena muy gruesa (%); AG: arena gruesa (%); AM: arena media (%);

AF: arena fina (%); AMF: arena muy fina (%); C: cienos y limos; MO: materia

orgánica (%) y RX: potencial redox (valor absoluto en mV). Las variables

gránulos, arena gruesa y arena fina se transformaron con raíz cuarta para

reducir su sesgo previo al análisis, ya que se encontraban dirigidas hacia el eje

izquierdo del diagrama de dispersión de puntos (Clarke y Warwick, 2001). La

Tabla 3 muestra el resultado a partir del Bio-Env de las diez mejores

combinaciones de las 9 variables del sedimento tenidas en cuenta con relación

a la información biótica. Se determinó que la combinación de las variables

arena gruesa (AG), arena media (AM), arena fina (AF) y materia orgánica (MO)

presenta la mejor correlación con la configuración espacial horizontal de la

infauna macrobentónica (Pw=0,364, p=0,003).

35

a)

100

80

60

40

20

I II III

Sim

ilari

dad

de B

ray-

Cur

tis(%

)

1-1 1-2 2-1 3-1 3-2 9-1 2-2 9-2 4-2 6-1 6-2 7-2 5-1 5-2 4-1 7-1 8-1 8-2100

80

60

40

20

I II III

Sim

ilari

dad

de B

ray-

Cur

tis(%

)

1-1 1-2 2-1 3-1 3-2 9-1 2-2 9-2 4-2 6-1 6-2 7-2 5-1 5-2 4-1 7-1 8-1 8-2

b)

1-1

2-1

3-1

4-1

5-1

6-1

7-18-1

9-1

1-2

2-23-2

4-2 5-2

6-27-2

8-2

9-2

Estrés: 0,12

I

II

III

1-1

2-1

3-1

4-1

5-1

6-1

7-18-1

9-1

1-2

2-23-2

4-2 5-2

6-27-2

8-2

9-2

Estrés: 0,12

I

II

III

Figura 5. (a) Análisis de clasificación entre muestras de la comunidad macroinfaunal, mediante el índice de similaridad de Bray-Curtis y ligamiento promedio no ponderado UPGMA. (b) ordenación por medio del escalamiento multidimensional no métrico (nMDS)(999 reiteraciones) Los números (2 por muestra) corresponden el primero a la estación y el segundo a la muestra. Los grupos (I a III) se consideran asociaciones de organismos y se definen

aquí como ensamblajes.

36

No. de Géneros

I II III0

10

20

30

40

50

a a b

Abundancia

I II III0

24

48

72

96

120

a ab b

Riqueza de Margalef (d)

I II III0

2

4

6

8

10

a a b

Diversidad de Shannon-Wiener (H’)

I II III2.0

2.4

2.8

3.2

3.6

4.0

a b b

Equitatividad de Pielou (J’)

I II III

a a a0.75

0.80

0.85

0.90

0.95

1.00

I II III0.0

2.5

5.0

7.5

10.0

a a a

Tamaños (mm)No. de Géneros

I II III0

10

20

30

40

50

a a b

Abundancia

I II III0

24

48

72

96

120

a ab b

Riqueza de Margalef (d)

I II III0

2

4

6

8

10

a a b

Diversidad de Shannon-Wiener (H’)

I II III2.0

2.4

2.8

3.2

3.6

4.0

a b b

Equitatividad de Pielou (J’)

I II III

a a a0.75

0.80

0.85

0.90

0.95

1.00

I II III0.0

2.5

5.0

7.5

10.0

a a a

Tamaños (mm)

Figura 6. Gráficos de cajas y bigotes comparando los principales atributos comunitarios de los ensamblajes

macroinfaunales encontrados en el área de estudio (grupos I, II y III de la clasificación y ordenación). Letras distintas “a” o “b” indican diferencias significativas p< 0,05 (ANOVA a una vía comparando los valores de las

muestras correspondientes a cada grupo)

37

III-II-I

%N %Fre %N %Fre %N %FreLumbrineris (Ann) 9.38 40.00 25.00 100.00 65.63 50.00Terebellides (Ann) 25.53 30.00 10.64 16.67 63.83 50.00Mediomastus (Ann) 33.96 90.00 12.58 83.33 53.46 100.00 IIINeoheteromastus (Ann) 31.03 30.00 17.24 16.67 51.72 50.00 %N %FreScyphoproctus (Ann) 50.00 40.00 0.00 0.00 50.00 50.00 Ampharetidae Tipo I (Ann) 100.00 20.00Harpinia (Art) 37.50 60.00 25.00 33.33 37.50 100.00 Ampharetidae Tipo II (Ann) 100.00 50.00Aspidosiphon (Sip) 6.98 10.00 58.14 50.00 34.88 50.00 Ampharetidae Tipo IV (Ann) 100.00 10.00Decamastus (Ann) 57.45 60.00 10.64 16.67 31.91 50.00 Antalis (Mol) 100.00 20.00Eriopisa (Art) 16.67 10.00 55.56 50.00 27.78 50.00 Cirolana (Art) 100.00 10.00Aedicira (Ann) 24.66 40.00 54.79 50.00 20.55 50.00 Clymenella (Ann) 100.00 10.00Aricidea (Ann) 57.34 90.00 22.18 83.33 20.48 100.00 Crassinella (Mol) 100.00 30.00Chaetozone (Ann) 44.88 60.00 43.31 83.33 11.81 50.00 Ebalia (Art) 100.00 10.00Paradoneis (Ann) 38.33 70.00 55.07 100.00 6.61 50.00 Ehlersia (Ann) 100.00 10.00

Eteone (Ann) 100.00 10.00Exogone (Ann) 100.00 10.00

III-II Gammaropsis (Art) 100.00 20.00%N %Fre %N %Fre Glycera (Ann) 100.00 60.00

Apionsoma (Sip) 37.50 10.00 62.50 16.67 Glycinde (Ann) 100.00 10.00Caprella (Art) 37.50 10.00 62.50 16.67 Gnathia (Art) 100.00 30.00Dentalium (Mol) 37.50 10.00 62.50 16.67 Goniada (Ann) 100.00 30.00Olivella (Mol) 37.50 10.00 62.50 16.67 Gouldia (Mol) 100.00 10.00Paraprionospio (Ann) 37.50 10.00 62.50 16.67 Gourretia (Art) 100.00 50.00Phyllodoce (Ann) 37.50 20.00 62.50 50.00 Graptacme (Mol) 100.00 20.00Rissoina (Mol) 37.50 10.00 62.50 33.33 Grubeulepis (Ann) 100.00 20.00Sternaspis (Ann) 37.50 20.00 62.50 16.67 Haminoea (Mol) 100.00 10.00Magelona (Ann) 42.69 100.00 57.31 100.00 Heterophoxus (Art) 100.00 10.00Callianopsis (Art) 44.44 30.00 55.56 33.33 Inermonephtys (Ann) 100.00 20.00Aglaophamus (Ann) 51.22 80.00 48.78 83.33 Laonice (Ann) 100.00 10.00Monticellina (Ann) 52.55 90.00 47.45 100.00 Lingula (Bra) 100.00 10.00Sigambra (Ann) 54.55 40.00 45.45 50.00 Malacanthura (Art) 100.00 10.00Corbula (Mol) 54.55 20.00 45.45 16.67 Nebalia (Art) 100.00 10.00Listriella (Art) 54.55 20.00 45.45 16.67 Nephtys (Ann) 100.00 10.00Nucula (Mol) 54.55 20.00 45.45 16.67 Ogyrides (Art) 100.00 10.00Prionospio (Ann) 55.04 100.00 44.96 83.33 Ophelina (Ann) 100.00 50.00Chasmocarcinus (Art) 60.00 40.00 40.00 33.33 Phascolosoma (Sip) 100.00 80.00Leitoscoloplos (Ann) 64.29 30.00 35.71 33.33 Processa (Art) 100.00 40.00

Sabellidae Tipo II (Ann) 100.00 30.00Sabellidae Tipo III (Ann) 100.00 10.00Sabellidae Tipo IV (Ann) 100.00 10.00Scolelepis (Ann) 100.00 10.00

I Serpulidae tipo I (Ann) 100.00 10.00%N %Fre Serpulidae tipo II (Ann) 100.00 10.00

Axiothella (Ann) 100.00 100.00 Solariorbis (Mol) 100.00 30.00Lucina (Mol) 100.00 50.00 Spio (Ann) 100.00 10.00Monoculodes (Art) 100.00 50.00 Spiochaetopterus (Ann) 100.00 40.00Neonotomastus (Ann) 100.00 50.00 Spiophanes (Ann) 100.00 80.00Sthenelais (Ann) 100.00 50.00 Squilla (Art) 100.00 10.00Cossura (Ann) 93.02 100.00 Sthenolepis (Ann) 100.00 10.00Heptaceros (Ann) 90.91 50.00 Syrrhoe (Ann) 100.00 10.00Heteromastus (Ann) 90.00 50.00 Tharyx (Ann) 100.00 30.00Leiochrides (Ann) 89.74 100.00 Raninoides (Art) 100.00 10.00Dawsonius (Art) 83.33 50.00 Notomastus (Ann) 93.75 100.00Mesanthura (Art) 83.33 50.00 Parvilucina (Mol) 85.89 80.00Neomediomastus (Ann) 80.36 100.00 Ampharetidae Tipo III (Ann) 85.71 70.00Periploma (Mol) 75.00 50.00 Ampelisca (Art) 83.44 80.00

Parandalia (Ann) 82.14 90.00Aphelochaeta (Ann) 70.59 80.00

II%N %Fre

Amphiura (Equ) 100.00 16.67Eunice (Ann) 100.00 33.33Eunicidae Tipo I (Ann) 100.00 16.67Hesione (Ann) 100.00 16.67Lysianopsis (Art) 100.00 16.67Notonuphis (Ann) 100.00 16.67Nymphon (Art) 100.00 16.67Pettiboneia (Ann) 100.00 16.67Pherusa (Ann) 100.00 50.00Pitar (Mol) 100.00 16.67Synchelidium (Ann) 100.00 33.33Tubificoides (Ann) 100.00 16.67Scoloplos (Ann) 92.11 66.67Tubificidae tipo I (Ann) 84.56 83.33Amaena (Ann) 80.65 66.67Westwoodilla (Art) 76.92 33.33Automate (Art) 71.43 83.33

I

III

II

III II I

III II

Continúa…

III-II-I%N %Fre %N %Fre %N %Fre

Lumbrineris (Ann) 9.38 40.00 25.00 100.00 65.63 50.00Terebellides (Ann) 25.53 30.00 10.64 16.67 63.83 50.00Mediomastus (Ann) 33.96 90.00 12.58 83.33 53.46 100.00 IIINeoheteromastus (Ann) 31.03 30.00 17.24 16.67 51.72 50.00 %N %FreScyphoproctus (Ann) 50.00 40.00 0.00 0.00 50.00 50.00 Ampharetidae Tipo I (Ann) 100.00 20.00Harpinia (Art) 37.50 60.00 25.00 33.33 37.50 100.00 Ampharetidae Tipo II (Ann) 100.00 50.00Aspidosiphon (Sip) 6.98 10.00 58.14 50.00 34.88 50.00 Ampharetidae Tipo IV (Ann) 100.00 10.00Decamastus (Ann) 57.45 60.00 10.64 16.67 31.91 50.00 Antalis (Mol) 100.00 20.00Eriopisa (Art) 16.67 10.00 55.56 50.00 27.78 50.00 Cirolana (Art) 100.00 10.00Aedicira (Ann) 24.66 40.00 54.79 50.00 20.55 50.00 Clymenella (Ann) 100.00 10.00Aricidea (Ann) 57.34 90.00 22.18 83.33 20.48 100.00 Crassinella (Mol) 100.00 30.00Chaetozone (Ann) 44.88 60.00 43.31 83.33 11.81 50.00 Ebalia (Art) 100.00 10.00Paradoneis (Ann) 38.33 70.00 55.07 100.00 6.61 50.00 Ehlersia (Ann) 100.00 10.00

Eteone (Ann) 100.00 10.00Exogone (Ann) 100.00 10.00

III-II Gammaropsis (Art) 100.00 20.00%N %Fre %N %Fre Glycera (Ann) 100.00 60.00

Apionsoma (Sip) 37.50 10.00 62.50 16.67 Glycinde (Ann) 100.00 10.00Caprella (Art) 37.50 10.00 62.50 16.67 Gnathia (Art) 100.00 30.00Dentalium (Mol) 37.50 10.00 62.50 16.67 Goniada (Ann) 100.00 30.00Olivella (Mol) 37.50 10.00 62.50 16.67 Gouldia (Mol) 100.00 10.00Paraprionospio (Ann) 37.50 10.00 62.50 16.67 Gourretia (Art) 100.00 50.00Phyllodoce (Ann) 37.50 20.00 62.50 50.00 Graptacme (Mol) 100.00 20.00Rissoina (Mol) 37.50 10.00 62.50 33.33 Grubeulepis (Ann) 100.00 20.00Sternaspis (Ann) 37.50 20.00 62.50 16.67 Haminoea (Mol) 100.00 10.00Magelona (Ann) 42.69 100.00 57.31 100.00 Heterophoxus (Art) 100.00 10.00Callianopsis (Art) 44.44 30.00 55.56 33.33 Inermonephtys (Ann) 100.00 20.00Aglaophamus (Ann) 51.22 80.00 48.78 83.33 Laonice (Ann) 100.00 10.00Monticellina (Ann) 52.55 90.00 47.45 100.00 Lingula (Bra) 100.00 10.00Sigambra (Ann) 54.55 40.00 45.45 50.00 Malacanthura (Art) 100.00 10.00Corbula (Mol) 54.55 20.00 45.45 16.67 Nebalia (Art) 100.00 10.00Listriella (Art) 54.55 20.00 45.45 16.67 Nephtys (Ann) 100.00 10.00Nucula (Mol) 54.55 20.00 45.45 16.67 Ogyrides (Art) 100.00 10.00Prionospio (Ann) 55.04 100.00 44.96 83.33 Ophelina (Ann) 100.00 50.00Chasmocarcinus (Art) 60.00 40.00 40.00 33.33 Phascolosoma (Sip) 100.00 80.00Leitoscoloplos (Ann) 64.29 30.00 35.71 33.33 Processa (Art) 100.00 40.00

Sabellidae Tipo II (Ann) 100.00 30.00Sabellidae Tipo III (Ann) 100.00 10.00Sabellidae Tipo IV (Ann) 100.00 10.00Scolelepis (Ann) 100.00 10.00

I Serpulidae tipo I (Ann) 100.00 10.00%N %Fre Serpulidae tipo II (Ann) 100.00 10.00

Axiothella (Ann) 100.00 100.00 Solariorbis (Mol) 100.00 30.00Lucina (Mol) 100.00 50.00 Spio (Ann) 100.00 10.00Monoculodes (Art) 100.00 50.00 Spiochaetopterus (Ann) 100.00 40.00Neonotomastus (Ann) 100.00 50.00 Spiophanes (Ann) 100.00 80.00Sthenelais (Ann) 100.00 50.00 Squilla (Art) 100.00 10.00Cossura (Ann) 93.02 100.00 Sthenolepis (Ann) 100.00 10.00Heptaceros (Ann) 90.91 50.00 Syrrhoe (Ann) 100.00 10.00Heteromastus (Ann) 90.00 50.00 Tharyx (Ann) 100.00 30.00Leiochrides (Ann) 89.74 100.00 Raninoides (Art) 100.00 10.00Dawsonius (Art) 83.33 50.00 Notomastus (Ann) 93.75 100.00Mesanthura (Art) 83.33 50.00 Parvilucina (Mol) 85.89 80.00Neomediomastus (Ann) 80.36 100.00 Ampharetidae Tipo III (Ann) 85.71 70.00Periploma (Mol) 75.00 50.00 Ampelisca (Art) 83.44 80.00

Parandalia (Ann) 82.14 90.00Aphelochaeta (Ann) 70.59 80.00

II%N %Fre

Amphiura (Equ) 100.00 16.67Eunice (Ann) 100.00 33.33Eunicidae Tipo I (Ann) 100.00 16.67Hesione (Ann) 100.00 16.67Lysianopsis (Art) 100.00 16.67Notonuphis (Ann) 100.00 16.67Nymphon (Art) 100.00 16.67Pettiboneia (Ann) 100.00 16.67Pherusa (Ann) 100.00 50.00Pitar (Mol) 100.00 16.67Synchelidium (Ann) 100.00 33.33Tubificoides (Ann) 100.00 16.67Scoloplos (Ann) 92.11 66.67Tubificidae tipo I (Ann) 84.56 83.33Amaena (Ann) 80.65 66.67Westwoodilla (Art) 76.92 33.33Automate (Art) 71.43 83.33

I

III

II

III II I

III II

Continúa…

Figura 7. Análisis inverso (diagrama de Kaandorp) de los ensamblajes macroinfaunales (I, II y II). Porcentaje del promedio de abundancia total

(%N) y porcentaje de la frecuencia por ensamblaje (%Fre). Géneros característicos resaltados en negro; géneros exclusivos subrayados. Ann,

anélidos poliquetos; Art, artrópodos crustáceos; Mol, moluscos; Sip, sipuncúlidos; Equ, equinodermos y Bra, braquiópodos.

38

Tabla 3. Resultado del BIO-ENV mediante el coeficiente de correlación armónico por rangos de Spearman (Ρw). Combinación de 9 variables del

sedimento. El primer valor (en negrita) indica la máxima correlación encontrada. G: gránulos; AMG, arena muy gruesa; AG: arena gruesa; AM: arena media; AF, arena fina; AMF, arena muy fina; C, ciénos; MO, materia

orgánica y RX, potencial rédox. Ρw G AMG AG AM AF AMF C MO RX

0,364 X X X X 0,359 X X X

0,349 X X X

0,334 X X X X X

0,330 X X X X

0,329 X X X X X

0,328 X X X X X

0,328 X X X

0,327 X X X X

0,325 X X X X X

La Figura 8 muestra el comportamiento de las características del sedimento

superpuestas al ordenamiento (nMDS) del componente biológico. Se observan

mayores contenidos de cienos en los lugares que ocupan los ensamblajes I y II

con relación al los del ensamblaje III y una clara reducción de las fracciones

más gruesas desde los sedimentos del ensamblaje III hacia los de los

ensamblajes II y I. Los sedimentos ocupados por el ensamblaje I se

caracterizaron por tener los más bajos valores de potencial redox; y los

ocupados por el ensamblaje II exhibieron los más altos contenidos de materia

orgánica.

ESTRATIFICACION VERTICAL DE LA COMUNIDAD MACROINFAUNAL

Teniendo en cuenta la variabilidad horizontal de mayor escala encontrada en la

comunidad, la estratificación vertical se examinó independientemente para

cada uno de los ensamblajes de organismos descritos anteriormente. Según

las categorías tróficas, hubo predominio de organismos depositívoros de

superficie en los ensamblajes II y III en todo el perfil de sedimento; los

carnívoros alcanzaron estratos profundos, excepto en el ensamblaje I, donde

además, no aparecieron filtradores y predominaron los depositívoros de

39

subsuperficie. Existió mayor concentración porcentual en abundancia para el

ensamblaje III en el estrato A, notándose un incremento progresivo en la

importancia porcentual de la abundancia en estratos intermedios (> 5 cm)

hacia la desembocadura del río (Figura 9). Se observaron organismos

filtradores por debajo de los 5 cm de profundidad en el ensamblaje III y

depositívoros de superficie por debajo de los 15 cm en el ensamblaje I.

46 64 82 100 5 20 35 50 1 4 7 10

9E-2 0.36 0.63 0.9 4E-2 0.16 0.28 0.4 4E-2 0.16 0.28 0.4

6E-2 0.24 0.42 0.6 3.5 5 6.5 8 120 180 240 300

Arena media

Gránulos Materia orgánica Potencial redox

Cienos Arena muy fina Arena fina

Arena gruesa Arena muy gruesa

I

II

III

I

II

III

I

II

III

I

II

III

I

II

III

I

II

III

I

II

III

I

II

III

I

II

III

Figura 8. Superposición de variables del sedimento en el ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del nMDS (estrés = 0,012). En negrita las variables mejor correlacionadas con la matriz biológica. El tamaño de los

círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación es diferente para cada ordenación.

40

0% 25% 50% 75% 100%

A

B

C

D

E

F

0% 25% 50% 75% 100%

A

B

C

D

E

F

0% 25% 50% 75% 100%

A

B

C

D

E

F

Carnívoros Filtradores Depositívoros de Subsuperficie

Depositívoros de Superficie

Ensamblaje I Ensamblaje IIIEnsamblaje II

17 (22,4%)

24 (31,6%)

9 (11,8%)

4 (5,3%)

1 (1,3%)

21 (27,6%)

40,7 ± 19,9 (41,6%)

18,3 ± 5 (18,8%)

7,7 ± 2,3 (7,8%)

2 ± 0 (2%)

3 ± 1 (3,1%)

26 ± 4,4 (26,6%)

104 ± 34,8 (68,3%)

8,4 ± 6,1 (5,5%)

4,4 ± 3 (2,9%)

2 ± 1,2 (1,3%)

1 ± 1,2 (0,7%)

32,8 ± 10,7 (21,4%)

Figura 9. Distribución vertical en los sedimentos del número promedio de individuos y de la contribución porcentual entre grupos tróficos de los

ensamblajes macroinfaunales (I, II y III). Estrato A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm), D (7,5-10 cm), E (10-15 cm) y F (15-20 cm).

Para el análisis multivariado de la distribución vertical de la comunidad se

tuvieron en cuenta los organismos recolectados en los 10 primeros centímetros

del sedimento (estratos A al D). Por lo tanto, se incluyeron 1100 individuos (97

% de la abundancia total) y 124 géneros (98 % del total de géneros). Los

estratos E y F no se tuvieron en cuenta por la escasez de individuos (35

individuos en total) y el bajo número o ausencia de géneros por muestra y

estación para dichos estratos (dos géneros exclusivos), que imposibilitaron

41

además en algunas estaciones la determinación de los índices ecológicos.

Nuevamente, de acuerdo con la variabilidad horizontal de mayor escala

encontrada en la comunidad, la estratificación se examinó para cada

ensamblaje por separado, de mayor a menor importancia en términos de la

abundancia de individuos y número de géneros.

Ensamblaje III

La Figura 10, muestra la ordenación del CAP (discriminante), donde se observa

una clara separación del estrato A y una más tenue entre los demás estratos.

Los estadísticos del CAP y del ANOSIM arrojaron diferencias significativas entre

estos. Sin embargo, al examinar las comparaciones parciales se observó que el

estrato C no mostró diferencias con el B y D (Tabla 4). Por lo tanto, el estrato

C es similar en composición y abundancia de individuos a los otros dos

estratos, indicando que el mismo no existe, y que probablemente el límite de

diferenciación entre el B y el D se encuentra en su interior.

Tabla 4. Resultados del análisis CAP y del ANOSIM de diferencias en composición y abundancia de individuos entre estratos verticales del

ensamblaje III: A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm) y D (7,5-10 cm). Número de permutaciones (PER), valores de los estadísticos (Tr y R) y nivel

de significancia (p) de todas las comparaciones posibles. Valores no significativos (ns).

PRUEBA ESTRATOS

(% clasificaciones correctas) PER ESTADISICO (p)

CAP (Tr) A-B-C-D (62,5%) 9999 2,425 (< 0,01)

ANOSIM (R) A-B-C-D 9999 0,316 (< 0,01)

Parciales

(ANOSIM)

A - B 126 0,58 (< 0,05)

A - C 126 0,46 (< 0,05)

A - D 126 0,44 (< 0,05)

B - C 126 0,16 (ns)

B - D 126 0,39 (< 0,05)

C - D 126 0,10 (ns)

42

-0.4

-0.3

-0.2

-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A B C DMagelona

Aricidea

ParvilucinaAglaophamus

Ampelisca

Spiophanes

Ophelina

Leiochrides

Amphiodia

Scoloplos

Cossura

Eulepethus

Atys

Ogyrides

Parandalia

Prionospio

Ampharetidae Tipo III

Tubificidae tipo I

Mediomastus

Notomastus

Monticellina ChaetozoneParadoneis

Neoheteromastus

Gourretia

-0.6

-0.45

-0.3

-0.15

0

0.15

0.3

0.45

0.6

-1.2 -0.9 -0.6 -0.3 0 0.3 0.6

Rissoina

Callianopsis

Arena muy gruesa

Arena gruesa

Arena media

Arena fina

Arena muy fina

Cieno (8µm)

-0.2

-0.1

0

0.1

0.2

0.3

-0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6

Cieno (4µm)

Arcilla (2µm)

Potencial Redox

Cieno (32µm)

Gránulos

Materia orgánica

Cieno (16µm)

Carnívoros

Filtradores

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

-1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Uniformidad (J’)

Depositívoros de subsuperficie

Tamaño

Riqueza (d)

Abundancia

Depositívoros de superficie

Diversidad (H’)

No. de géneros

ORDENACIÓN DE ESTRATOS (CAP) GÉNEROS INDICADORES

DESCRIPTORES DEL ENSAMBLAJE CARACTERÍSTICAS DEL SEDIMENTO

Eje

Can

ón

ico 2

Correlaciones con eje Canónico 1

Corr

elac

ion

es

con

eje

Can

ón

ico 2


Corr

elac

ion

es

con

eje

Can

ón

ico 2


Corr

elac

ion

es

con

eje

Can

ón

ico 2

Eje Canónico 1

-0.4

-0.3

-0.2

-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A B C D-0.4

-0.3

-0.2

-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A B C DA B C DMagelona

Aricidea


Ampelisca

Spiophanes

Ophelina

Leiochrides

Amphiodia

Scoloplos

Cossura

Eulepethus

Atys

Ogyrides

Parandalia

Prionospio


Tubificidae tipo I

Mediomastus

Notomastus


Neoheteromastus

Gourretia

-0.6

-0.45

-0.3

-0.15

0

0.15

0.3

0.45

0.6

-1.2 -0.9 -0.6 -0.3 0 0.3 0.6

Rissoina

Callianopsis

Magelona

Aricidea


Ampelisca

Spiophanes

Ophelina

Leiochrides

Amphiodia

Scoloplos

Cossura

Eulepethus

Atys

Ogyrides

Parandalia

Prionospio


Tubificidae tipo I

Mediomastus

Notomastus


Neoheteromastus

Gourretia

-0.6

-0.45

-0.3

-0.15

0

0.15

0.3

0.45

0.6

-1.2 -0.9 -0.6 -0.3 0 0.3 0.6

Rissoina

Callianopsis

Arena muy gruesa

Arena gruesa

Arena media

Arena fina

Arena muy fina

Cieno (8µm)

-0.2

-0.1

0

0.1

0.2

0.3

-0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6

Cieno (4µm)

Arcilla (2µm)

Potencial Redox

Cieno (32µm)

Gránulos

Materia orgánica

Cieno (16µm)

Arena muy gruesa

Arena gruesa

Arena media

Arena fina

Arena muy fina

Cieno (8µm)

-0.2

-0.1

0

0.1

0.2

0.3

-0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6

Cieno (4µm)

Arcilla (2µm)

Potencial Redox

Cieno (32µm)

Gránulos

Materia orgánica

Cieno (16µm)

Carnívoros

Filtradores

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

-1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Uniformidad (J’)


Tamaño

Riqueza (d)

Abundancia


Diversidad (H’)

No. de géneros

Carnívoros

Filtradores

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

-1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Uniformidad (J’)


Tamaño

Riqueza (d)

Abundancia


Diversidad (H’)

No. de géneros



Eje

Can

ón

ico 2


Corr

elac

ion

es

con

eje

Can

ón

ico 2


Corr

elac

ion

es

con

eje

Can

ón

ico 2


Corr

elac

ion

es

con

eje

Can

ón

ico 2

Eje Canónico 1

Figura 10. Ordenación de los estratos del ensamblaje III: A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm) y D (7,5-10 cm) como resultado del análisis CAP (asociación de Bray-Curtis) y correlaciones entre los ejes canónicos y los géneros indicadores de diferencias entre estratos, los descriptores del ensamblaje, grupos tróficos y las características del

sedimento.

43

Por lo tanto, el esquema de distribución vertical en los primeros 10 cm del

sedimento del ensamblaje III está conformado posiblemente por al menos 3

estratos: El superior (≤ 2,5 cm) compuesto principalmente por el grupo de

géneros que obtuvo las más altas correlaciones (negativas) con el eje canónico

1 del CAP (Figura 10), donde hubo un predominio en abundancia de los

organismos depositívoros de superficie y se encontró la mayoría de organismos

filtradores y carnívoros. Además, es el estrato que exhibió los mayores valores

en abundancia, número de géneros, riqueza y diversidad (Figura 10 y Figura

11). Este nivel se caracterizó, a pesar del predominio de las fracciones finas en

todo el perfil del sedimento, por la mayor presencia de fracciones gruesas;

además de mayores contenidos de materia orgánica y alto potencial redox

(Figura 10 y Figura 12). El estrato medio (> 2,5 < 7,5 cm) ámbito de los

géneros que mostraron altas correlaciones (negativas) con el eje canónico 2

(Figura 10), estuvo compuesto principalmente de organismos depositívoros de

subsuperficie, de superficie y algunos carnívoros. Se observó una reducción en

los valores de abundancia, número de géneros, riqueza y diversidad con

respecto al estrato superior; y un incremento en la uniformidad y el tamaño

promedio de los organismos (Figura 10 y Figura 11). En este nivel se

encontraron también menores porcentajes de fracciones gruesas del sedimento

y de materia orgánica (Figura 10 y Figura 12). Finalmente, el estrato inferior

(> 5 ≤ 10 cm) donde predominaron los géneros correlacionados de manera

positiva con el eje canónico 2 (Figura 10), contó con unos pocos organismos

representantes de las categorías depositívoros de subsuperficie y de superficie.

Así mismo, se encontraron los menores valores en abundancia de individuos,

número de géneros, riqueza y diversidad; pero se caracterizó por la mayor

uniformidad y organismos de mayor tamaño en promedio (Figura 10 y Figura

11). En esta profundidad del sedimento predominaron las arcillas y cienos, con

bajo potencial redox y los menores contenidos de materia orgánica (Figura 10

y Figura 12). Se observa como los géneros característicos (en negrita) y

exclusivos (en recuadro de puntos) del ensamblaje III, también son, entre

otros, los géneros responsables de las diferencias entre los estratos verticales

de este.

44

Carnívoros

2 8 14 20

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Filtradores

0.3 1.2 2.1 3 4 16 28 40 2 8 14 20

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

No.de géneros

4 16 28 40

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Abundancia total

9 36 63 90

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Tamaños (mm)

2 8 14 20

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

DD

D

Riqueza (d)

0.8 3.2 5.6 8

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

CC

C

C

C

D

DD

D

Uniformidad (J’)

0.82 0.88 0.94 1

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

CC

C

C

C

D

DD

D

Diversidad (H’)

0.4 1.6 2.8 4

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Depositívorosde superficie

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Eje Canónico 1

Eje

Can

ónic

o 2

Eje Canónico 1

Eje

Can

ónic

o 2

Depositívorosde subsuperficie

Carnívoros

2 8 14 20

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Filtradores

0.3 1.2 2.1 3 4 16 28 40 2 8 14 20

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

No.de géneros

4 16 28 40

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Abundancia total

9 36 63 90

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Tamaños (mm)

2 8 14 20

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

DD

D

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

DD

D

Riqueza (d)

0.8 3.2 5.6 8

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

CC

C

C

C

D

DD

D

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

CC

C

C

C

D

DD

D

Uniformidad (J’)

0.82 0.88 0.94 1

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

CC

C

C

C

D

DD

D

Diversidad (H’)

0.4 1.6 2.8 40.4 1.6 2.8 4

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D


-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Eje Canónico 1

Eje

Can

ónic

o 2

Eje Canónico 1

Eje

Can

ónic

o 2


Figura 11. Superposición de los valores de abundancia de los grupos tróficos, de los atributos comunitarios y de los índices ecológicos en el ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del análisis CAP del ensamblaje III. El tamaño de los círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación diferente para cada

ordenación.

45

Arcillas (% 2 µm)

3 12 21 30

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Potencial redox

75 150 225 300

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Materia orgánica (%)

3.5 5 6.5 8

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Arena media (%)

0.2 0.8 1.4 2

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Arena fina (%)

3 12 21 30

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Cienos (% 16 µm)

0.9 3.6 6.3 9

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Cienos (% 8 µm)

2 8 14 20

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Cienos (% 4 µm)

0.7 2.8 4.9 7

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Eje Canónico 1

Eje

Can

ónic

o 2

Eje Canónico 1

Eje

Can

ónic

o 2

Arcillas (% 2 µm)

3 12 21 303 12 21 30

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Potencial redox

75 150 225 300

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D


3.5 5 6.5 8

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Arena media (%)

0.2 0.8 1.4 2

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Arena fina (%)

3 12 21 30

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Cienos (% 16 µm)

0.9 3.6 6.3 9

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Cienos (% 8 µm)

2 8 14 20

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Cienos (% 4 µm)

0.7 2.8 4.9 7

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Eje Canónico 1

Eje

Can

ónic

o 2

Eje Canónico 1

Eje

Can

ónic

o 2

Potencial redox

75 150 225 300

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D


3.5 5 6.5 8

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Arena media (%)

0.2 0.8 1.4 2

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Arena fina (%)

3 12 21 30

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Cienos (% 16 µm)

0.9 3.6 6.3 9

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Cienos (% 8 µm)

2 8 14 20

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Cienos (% 4 µm)

0.7 2.8 4.9 7

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2

A

A

A

A

A

A

AA

A

A

B

B

BBB

B

B

BB B

C

C C

C

C

C

C

C

C

C

D D

D

D DD

D

DD

D

Eje Canónico 1

Eje

Can

ónic

o 2

Eje Canónico 1

Eje

Can

ónic

o 2

Figura 12. Superposición de variables del sedimento mejor correlacionadas con los ejes canónicos del ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del análisis CAP del ensamblaje III. El tamaño de los círculos

es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación diferente para cada ordenación.

46

Ensamblaje II

Para este ensamblaje, la ordenación del CAP (discriminante) (Figura 13)

mostró a los estratos A y D diferenciados de los estratos C y B sobre el eje

canónico 1. Sin embargo, aunque los estadísticos generales del CAP y del

ANOSIM arrojaron diferencias significativas entre estos, las comparaciones

parciales muestran que entre los estratos B, C y D no existieron diferencias

significativas y que sólo el estrato A fue el diferente (Tabla 5).

Tabla 5. Resultados del análisis CAP y del ANOSIM de diferencias en composición y abundancia de individuos entre estratos verticales del

ensamblaje II: A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm) y D (7,5-10 cm). Número de permutaciones (PER), valores de los estadísticos (Tr y R) y nivel

de significancia (p) de todas las comparaciones posibles. Valores no significativos (ns).

PRUEBA ESTRATOS

(% clasificaciones correctas) PER ESTADISICO (p)

CAP (Tr) A-B-C-D (66,7%) 9999 0,159(< 0,01)

ANOSIM (R) A-B-C-D 9999 0,228 (< 0,01)

Parciales

(ANOSIM)

A - B 462 0,20 (< 0,05)

A - C 462 0,30 (< 0,05)

A - D 462 0,50 (< 0,05)

B - C 462 0,08 (ns)

B - D 462 0,15 (ns)

C - D 462 0,06 (ns)

Así, el ensamblaje de organismos asentado en los primeros 10 cm del

sedimento del sector II se distribuye en al menos dos estratos en la vertical: El

estrato superior (≤ 2,5 cm) se caracterizó por el grupo de géneros que exhibió

mayores correlaciones (positivas) con el eje canónico 1 del CAP (Figura 13)

que, a diferencia de aquel en el ensamblaje III, en este estrato no aparecieron

organismos filtradores. Además hubo un predominio de organismos

depositívoros de superficie, seguidos por los de subsuperficie y mayores

abundancias de carnívoros. Este estrato exhibió el mayor número de géneros,

abundancia de individuos, riqueza y diversidad (Figura 13 y Figura 14). En

términos de las características del sedimento y tal como ocurrió en los fondos

47

del ensamblaje III, hubo un predominio de las fracciones más finas en todo el

perfil, pero fue en el estrato superior donde se acumularon en mayor medida

las fracciones gruesas y se encontró un alto potencial redox (Figura 13 y Figura

15). En el estrato inferior (> 2,5 ≤ 10 cm) apareció una amplia variedad de

géneros que se correlacionaron de manera negativa con el eje canónico 1 y/o

con el eje canónico 2 (Figura 13) y estuvo conformado principalmente por

organismos depositívoros de subsuperficie, de superficie y en menor medida

por carnívoros. Este nivel presentó bajos valores en la mayoría de descriptores

comunitarios, excepto en el tamaño y uniformidad, donde aparecieron en

promedios los organismos más grandes y mayor equidad en la distribución de

los valores de abundancia entre los géneros aquí presentes (Figura 13 y Figura

14). El sedimento en este nivel presentó en general poca representación de las

fracciones gruesas y exhibió un dominio de los cienos, con los más bajos

valores de potencial redox (Figura 13 y Figura 15). Se observa como los

géneros característicos (en negrita) y exclusivos (en recuadro de puntos) del

ensamblaje II, también son, entre otros, los géneros responsables de las

diferencias entre los estratos verticales de este.

Ensamblaje I

Ante la imposibilidad de aplicar una técnica inferencial en la determinación de

la distribución vertical del ensamblaje I, por tener solo dos replicas (muestras)

por estrato, se utilizó un nMDS para examinar dicha distribución (Figura 16).

De izquierda a derecha en la figura, se observa una ordenación de estaciones

desde el estrato A hacia el D, pero sin una clara diferenciación entre los

estratos B y C. Estos últimos exhibieron en general los mayores valores en los

descriptores de la comunidad (abundancia, número de géneros, tamaños e

índices), con un predominio de organismos depositívoros de subsuperficie,

seguido de los de superficie y algunos carnívoros, los cuales predominaron en

la capa superior A. Al observar el comportamiento de las características del

sedimento, se notan mayores contenidos de las fracciones más gruesas como

también de las arcillas en los estratos intermedios B y C, donde además, se

registraron los más bajos valores del potencial redox (Figura 17).

48

-0.4

-0.3

-0.2

-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2 0.3 0.4

A B C D

Aglaophamus

Tubificidae tipo I

Aphelochaeta

Hesione

Eunice

Listriella

Pettiboneia

Decamastus

Mediomastus

Westwoodilla

Rissoina

Monticellina

SynchelidiumChasmocarcinus

Periploma

Prionospio

Automate

Chaetozone

Parandalia Ampelisca

SigambraNeoheteromastus

Neomediomastus

Sternaspis

Aspidosiphon

Harpinia

-0.6

-0.45

-0.3

-0.15

0

0.15

0.3

0.45

0.6

-0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8

Paraprionospio

Aricidea

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

-0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8

Arena muy gruesa

Arena gruesaArena media

Arena fina

Arena muy finaCieno (8µm)

Cieno (4µm) Arcilla (2µm)

Potencial Redox

Cieno (32µm)

Gránulos

Materia orgánica

Cieno (16µm)

-0.2

-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

-1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Carnívoros

Uniformidad (J’)


Tamaño

Riqueza (d)

Abundancia


Diversidad (H’)

No. de géneros

Eje Canónico 1

Eje

Can

ón

ico 2


Corr

elac

ion

es

con

eje

Can

ón

ico 2


Corr

elac

ion

es

con

eje

Can

ón

ico 2


Corr

elac

ion

es

con

eje

Can

ón

ico 2



-0.4

-0.3

-0.2

-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2 0.3 0.4

A B C D-0.4

-0.3

-0.2

-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

-0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2 0.3 0.4

A B C DA B C D

Aglaophamus

Tubificidae tipo I

Aphelochaeta

Hesione

Eunice

Listriella

Pettiboneia

Decamastus

Mediomastus

Westwoodilla

Rissoina

Monticellina


Periploma

Prionospio

Automate

Chaetozone



Neomediomastus

Sternaspis

Aspidosiphon

Harpinia

-0.6

-0.45

-0.3

-0.15

0

0.15

0.3

0.45

0.6

-0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8

Paraprionospio

Aricidea Aglaophamus

Tubificidae tipo I

Aphelochaeta

Hesione

Eunice

Listriella

Pettiboneia

Decamastus

Mediomastus

Westwoodilla

Rissoina

Monticellina


Periploma

Prionospio

Automate

Chaetozone



Neomediomastus

Sternaspis

Aspidosiphon

Harpinia

-0.6

-0.45

-0.3

-0.15

0

0.15

0.3

0.45

0.6

-0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8

Paraprionospio

Aricidea

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

-0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8

Arena muy gruesa


Arena fina



Potencial Redox

Cieno (32µm)

Gránulos

Materia orgánica

Cieno (16µm)

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

-0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8

Arena muy gruesa


Arena fina



Potencial Redox

Cieno (32µm)

Gránulos

Materia orgánica

Cieno (16µm)

-0.2

-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

-1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Carnívoros

Uniformidad (J’)


Tamaño

Riqueza (d)

Abundancia


Diversidad (H’)

No. de géneros

-0.2

-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

-1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Carnívoros

Uniformidad (J’)


Tamaño

Riqueza (d)

Abundancia


Diversidad (H’)

No. de géneros

Eje Canónico 1

Eje

Can

ón

ico 2


Corr

elac

ion

es

con

eje

Can

ón

ico 2


Corr

elac

ion

es

con

eje

Can

ón

ico 2


Corr

elac

ion

es

con

eje

Can

ón

ico 2



Figura 13. Ordenación de los estratos del ensamblaje II: A (0-2,5 cm), B (2,5-5 cm), C (5-7,5 cm) y D (7,5-10 cm)

como resultado del análisis CAP (con Bray-Curtis) y correlaciones entre los ejes canónicos y los géneros indicadores de diferencias entre estratos, los descriptores del ensamblaje, grupos tróficos y las características del

sedimento.

49

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

0.4 1.6 2.8 4 2 8 14 20 0.7 2.8 4.9 7

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

3 12 21 30 4 16 28 40 2 8 14 20

0.7 2.8 4.9 7 0.82 0.88 0.94 1 0.3 1.2 2.1 3

Carnívoros

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

No.de géneros Abundancia total Tamaños (mm)

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

Riqueza (d) Uniformidad (J’) Diversidad (H’)



Eje Canónico 1

Eje

Can

ónic

o 2

Eje Canónico 1

Eje

Can

ónic

o 2

Eje Canónico 1

Eje

Can

ónic

o 2

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

0.4 1.6 2.8 4 2 8 14 20 0.7 2.8 4.9 70.4 1.6 2.8 4 2 8 14 20 0.7 2.8 4.9 7

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

3 12 21 30 4 16 28 40 2 8 14 203 12 21 30 4 16 28 40 2 8 14 203 12 21 30 4 16 28 40 2 8 14 20

0.7 2.8 4.9 7 0.82 0.88 0.94 1 0.3 1.2 2.1 30.7 2.8 4.9 7 0.82 0.88 0.94 1 0.3 1.2 2.1 3

Carnívoros

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D


-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D


-0.4 -0.2 0 0.2 0.4-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D




Eje Canónico 1

Eje

Can

ónic

o 2

Eje Canónico 1

Eje

Can

ónic

o 2

Eje Canónico 1

Eje

Can

ónic

o 2

Figura 14. Superposición de los valores de abundancia de los grupos tróficos, de los atributos comunitarios y de los índices ecológicos en el ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del análisis CAP del ensamblaje II. El tamaño de los círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la

escala de variación diferente para cada ordenación.

50

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

75 150 225 300

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

2E-2 8E-2 0.14 0.2 0.3 1.2 2.1 3

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

1.6 3.4 5.2 7

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

53 62 71 80

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

1.8 4.2 6.6 9

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

Eje Canónico 1

Eje

Can

ónic

o 2

Eje Canónico 1

Eje

Can

ónic

o 2

Potencial redox Arena fina (%)

Cienos (% 4 µm)Cienos (% 32 µm)Arena muy fina (%)

Gránulos (%)

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

75 150 225 300

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

2E-2 8E-2 0.14 0.2 0.3 1.2 2.1 3

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

1.6 3.4 5.2 7

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

53 62 71 80

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

1.8 4.2 6.6 9

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4

A

A

A

AA

A

B

B

B

B

B

B

C

C

C

C

C

C

D

D

D

DD

D

Eje Canónico 1

Eje

Can

ónic

o 2

Eje Canónico 1

Eje

Can

ónic

o 2

Potencial redox Arena fina (%)

Cienos (% 4 µm)Cienos (% 32 µm)Arena muy fina (%)

Gránulos (%)

Figura 15. Superposición de variables del sedimento mejor correlacionadas con los ejes canónicos del ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del análisis CAP del ensamblaje II. El tamaño de los círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación diferente para cada

ordenación.

Comparación entre ensamblajes.

Al examinar la estratificación vertical de los tres ensamblajes encontrados se

observa que de acuerdo a las características y variación horizontal del

sedimento de la zona muestreada, la fauna se distribuye de modo distinto en

la vertical del sedimento. En el ensamblaje III, donde se encontraron los

mayores contenidos de fracciones más gruesas, la fauna se encuentra más

dispersa en la vertical (ocupando al menos tres estratos distintos en los

primeros 10 cm del sedimento, en los que la comunidad se manifiesta de

manera diferente) en comparación con el ensamblajes II, donde se

51

encontraron mayores contenidos de cienos y exhibió al menos dos grupos

distintos de organismos en los primeros 10 cm del sedimento. No obstante, la

capa más importante en términos de los atributos comunitarios e índices

ecológicos de ambas asociaciones de organismos fue la superficial.

A

A

B

B

C

C

D

D

0,6 2,4 4,2 6

A

A

B

B

C

C

D

D

0,3 1,2 2,1 3

A

A

B

B

C

C

D

D

1 4 7 10

A

A

B

B

C

C

D

D

2 8 14 20 2 8 14 20

A

A

B

B

C

C

D

D

2 8 14 20

A

A

B

B

C

C

D

D

0,4 1,6 2,8 4

A

A

B

B

C

C

D

D

0,82 0,88 0,94 1

A

A

B

B

C

C

D

D

0,3 1,2 2,1 3

A

A

B

B

C

C

D

D

Carnívoros



Depositívoros de superficie Depositívoros de subsuperficie

A

A

B

B

C

C

D

D

0,6 2,4 4,2 60,6 2,4 4,2 6

A

A

B

B

C

C

D

D

0,3 1,2 2,1 3

A

A

B

B

C

C

D

D

1 4 7 10

A

A

B

B

C

C

D

D

2 8 14 202 8 14 20 2 8 14 20

A

A

B

B

C

C

D

D

2 8 14 20

A

A

B

B

C

C

D

D

0,4 1,6 2,8 40,4 1,6 2,8 4

A

A

B

B

C

C

D

D

0,82 0,88 0,94 1

A

A

B

B

C

C

D

D

0,3 1,2 2,1 3

A

A

B

B

C

C

D

D

Carnívoros



Depositívoros de superficie Depositívoros de subsuperficie

Figura 16. Superposición de los valores de abundancia de los grupos tróficos, de los atributos comunitarios y de los índices ecológicos en el ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del nMDS (estrés=0,04) del ensamblaje

I. El tamaño de los círculos es proporcional al valor de cada variable, siendo la escala de variación diferente para cada ordenación.

52

5E-2 8E-2 0.11 0.14

A

A

B

B

C

C

D

D

0.4 0.7 1 1.3

A

A

B

B

C

C

D

D

17.5 19 20.5 22

A

A

B

B

C

C

D

D

49.1 52.4 55.7 59

A

A

B

B

C

C

D

D

4.4 5.6 6.8 8

A

A

B

B

C

C

D

D

1.6 3.4 5.2 7

A

A

B

B

C

C

D

D

5.6 7.4 9.2 11

A

A

B

B

C

C

D

D

3.3 4.2 5.1 6

A

A

B

B

C

C

D

D

193 202 211 220

A

A

B

B

C

C

D

D

Cienos (% 32 µm)

Arcillas (% 2 µm) Materia orgánica Potencial redox

Arena media Arena fina Arena muy fina

Cienos (% 8 µm) Cienos (% 4 µm)

5E-2 8E-2 0.11 0.145E-2 8E-2 0.11 0.14

A

A

B

B

C

C

D

D

0.4 0.7 1 1.30.4 0.7 1 1.3

A

A

B

B

C

C

D

D

17.5 19 20.5 2217.5 19 20.5 22

A

A

B

B

C

C

D

D

49.1 52.4 55.7 5949.1 52.4 55.7 59

A

A

B

B

C

C

D

D

4.4 5.6 6.8 84.4 5.6 6.8 8

A

A

B

B

C

C

D

D

1.6 3.4 5.2 71.6 3.4 5.2 7

A

A

B

B

C

C

D

D

5.6 7.4 9.2 115.6 7.4 9.2 11

A

A

B

B

C

C

D

D

3.3 4.2 5.1 63.3 4.2 5.1 6

A

A

B

B

C

C

D

D

193 202 211 220193 202 211 220

A

A

B

B

C

C

D

D

Cienos (% 32 µm)

Arcillas (% 2 µm) Materia orgánica Potencial redox

Arena media Arena fina Arena muy fina

Cienos (% 8 µm) Cienos (% 4 µm)

Figura 17. Superposición de variables del sedimento mejor asociadas con el ordenamiento de la macroinfauna obtenido a partir del nMDS (estrés=0,04) del ensamblaje I. El tamaño de los círculos es proporcional al valor de cada

variable, siendo la escala de variación diferente para cada ordenación.

A diferencia de los ensamblajes II y III, el ensamblaje I se caracterizó por

presentar la más importante expresión biótica en las capas intermedias, estas

últimas presentaron los mayores porcentajes de fracciones gruesas de todo el

perfil del sedimento, que en general se caracterizó por presentar los mayores

contenidos de cienos y menor potencial redox de toda el área de estudio.

53

DISCUSIÓN

Antes de entrar a analizar e interpretar los resultados obtenidos hay que tener

presente dos factores intrínsecos del proceso de muestreo. El primero es la

perturbación causada durante la toma de muestras que puede producir, en

ciertas especies, reacciones de escape hacia el interior del sedimento,

especialmente en los tubícolas y galerícolas de movimientos rápidos

(Garmendia, 1997). Por ello, las observaciones de este estudio indicarían

probablemente la máxima profundidad de penetración de las especies frente a

una perturbación física (Palacio et al., 1993; Sánchez-Mata, 1996).

Por otro lado, al introducirse el muestreador en el sedimento puede producirse

un arrastre de algunos individuos superficiales hacia niveles más profundos,

por lo que pueden encontrarse algunas especies a un mayor nivel de

profundización de lo que correspondería en realidad (Guerra-Garcia et al.,

2003). Éste puede ser el caso del algunos organismos filtradores encontrados

por debajo de los 5 cm de profundidad en el sedimento en el ensamblaje III y

del único individuo capturado por debajo de los 15 cm en el ensamblaje I que

corresponde a los depositívoros de superficie, categoría alimentaria que no se

observó entre los 7,5 cm y 15 cm de profundidad en ese mismo ensamblaje.

En términos generales, los resultados confirmaron la existencia de una

diferenciación espacial horizontal significativa a lo largo de la misma isóbata

(50 m) sobre la plataforma del Golfo de salamanca, en términos de algunos

atributos comunitarios (número de géneros, abundancia, riqueza, diversidad y

tamaños promedio) generando parches o ensamblajes de organismos que

obedecieron a una sectorización en términos de las características del

sedimento. La macroinfauna a su vez presentó diferencias en su esquema de



efecto que la macroinfauna misma tiene sobre este.

54

DISTRIBUCIÓN HORIZONTAL DE LA COMUNIDAD MACROINFAUNAL

En el presente estudio, en términos de los descriptores de la comunidad, se

observó un gradiente en los valores desde la boca de la Ciénaga Grande de

Santa Marta hasta cercanías de la desembocadura del Río Magdalena (este-

oeste), con una disminución en el número de géneros, abundancia, riqueza y

diversidad; y un incremento en el tamaño promedio de los organismos en esa

misma dirección. Según los resultados del BIO-ENV, este cambio gradual se

encuentra asociado en parte con la disminución en las fracciones

granulométricas más gruesas, el aumento en el contenido de la materia

orgánica y una disminución en la disponibilidad de oxígeno (según los valores

de potencial redox). De acuerdo a Calnan y Littelton (1989), los fondos

marinos con sedimentos más gruesos generalmente sostienen ensamblajes

más diversos que los que están conformados por fangos y arenas muy finas,

posiblemente porque la heterogeneidad y complejidad del sustrato en los

primeros provee una mayor variedad de hábitat. Estos sustratos gruesos

presentan un mayor espacio entre los granos de arena en comparación con los

sedimentos más finos, permitiendo el mayor flujo de agua rica en

microorganismos que sirven de alimento para la infauna, mientras que en los

cienos, por presentar granos muy finos, las atracciones electrostáticas entre

partículas hacen que estos sedimentos se comporten cohesivamente más que

como granos individuales, mostrando una mayor compactación y por lo tanto

menor o casi nulo flujo de agua con escasa renovación de oxígeno, limitando

además en algunos casos la profundidad a la cual los organismos pueden

penetrar (Méndez et al., 1986; Bale y Kenny, 2005). Estos sedimentos con

mayor fineza en el tamaño de grano, principalmente los cienos, están

sometidos en mayor grado a la resuspensión o remoción del fondo en la

interfase agua-sedimento, afectando el asentamiento de los organismos y

disminuyendo la diversidad (Warwick y Clarke, 1994).

La ubicación de los ensamblajes aquí encontrados y sus características

sedimentológicas y ambientales coinciden con lo previamente descrito para el

55

área (García et al., 1992). Las arenas grises de grano fino se distribuyen en la

parte interna de la plataforma, y los lodos se depositan principalmente cerca

de la desembocadura del río Magdalena por acción de las corrientes, al oeste

del Golfo, zona en la que se encontraron los ensamblajes I y II, arrastrando

material orgánico y partículas finas de sedimento (cienos y arcillas) y

reduciendo por lo tanto los valores de oxígeno de fondo de estos sectores. La

parte central del Golfo, al frente de la Ciénaga Grande de Santa Marta,

inmediaciones en las que se encontró el ensamblaje III, presenta

principalmente condiciones oceánicas, exhibiendo algunos parches de material

biodetrítico y restos dispersos de corales fósiles cerca de la isóbata de 50 m

(Molina, 1990), permitiendo un mayor contenido de oxígeno en el sedimento y

una mayor estabilidad en los fondos de este sector. De acuerdo a Blanco

(1993), la comunidad macroinfaunal aquí establecida es relativamente más

rica en familias y posee un mayor número de individuos que además parece

sostener una rica comunidad íctica, decreciendo desde el Banco de Las Ánimas

hacia el oeste, esto es, en proximidades del río Viejo y Bocas de Ceniza.

Finalmente, la parte este del Golfo es estacionalmente influenciada por las

descargas de la Ciénaga Grande de Santa Marta y los ríos que descienden de la

Sierra Nevada de Santa Marta lo que ayudaría a explicar el agrupamiento de la

estación 9 con las estaciones 2 y 3 para conformar el ensamblaje II, ya que los

organismos asentados en lo sedimentos de dichas estaciones exhibieron

condiciones ambientales similares en términos de las características del

sedimento. Guzmán y Díaz (1996) también encontraron una asociación de

estaciones en términos de familias de organismos macroinfaunales, ocurriendo

tanto en el costado oeste como en el este del golfo, relacionada con sectores

sedimentarios de características semejantes.

Los organismos depositívoros de superficie predominaron a lo largo de todo el

perfil de sedimento en los ensamblajes II y III; mientras que en el ensamblaje

I predominaron los depositívoros de subsuperficie y no aparecieron organismos

filtradores. De manera similar al presente estudio, Guzmán y Carrasco (2005)

encontraron que los más altos contenidos de cieno y materia orgánica en el

56

sedimento estuvieron relacionados con la abundancia de organismos

depositívoros subsuperficie, mientras que los de superficie y filtradores

estuvieron distribuidos en sedimentos con arenas muy finas y más bajos

contenidos de materia orgánica, ajustándose a los patrones ecológicos

establecidos para este tipo de organismos. La escasez de organismos

depositívoros de superficie y la ausencia de filtradores en el ensamblaje I,

puede relacionarse con la hipótesis de amensalismo de grupo trófico, según la

cual la modificación del medio bentónico por los depositívoros de subsuperficie

(bioperturbación), provoca la exclusión de muchos depositívoros de superficie

y epifauna sésil. La acción de los bioperturbadores crea condiciones poco

propicias para el asentamiento de nuevas larvas de estas categorías

alimentarias y obstruye las estructuras de los organismos alimentadores de

superficie (Guzmán y Diaz, 1993).

ESTRATIFICACION VERTICAL DE LA COMUNIDAD MACROINFAUNAL

Al existir diferencias horizontales en las características sedimentarias (y por lo

tanto en estabilidad física y número y tamaño de intersticios) y en el grado de

reducción del sedimento, habrá diferencias en la capacidad excavadora de los

organismos y por ello, en su movilidad y finalmente en su distribución en la

vertical.

A corto plazo, la distribución vertical de las especies está condicionada por una

serie de factores bióticos: la estrategia trófica, el grado de movilidad, el

tamaño, el escape a la depredación y la competencia por el espacio o el

alimento (Palacio et al., 1993). En términos de la estrategia trófica, y tal como

ocurrió en el presente estudio, Guzmán y Carrasco (2005) encontraron en

inmediaciones del área de muestreo (en ambas épocas del año) una

dominancia de organismos depositívoros de superficie. El predominio de

depositívoros de superficie como consumidores de alimento recién

sedimentado y la presencia de filtradores en los primeros centímetros de los

ensamblajes II y III podría estar relacionado con la producción en la columna

57

de agua (Gastón, 1987, Gastón et al., 1988, Josefson y Rasmussen, 2000), ya

que en el área de estudio existe una alta producción de plancton todo el año.

El patrón de estratificación vertical de la fauna bentónica encontrado en este

estudio, en el cual la mayor parte de individuos se concentra en la capa

superficial del sedimento, para el caso de los ensamblajes II y III, que ocupan

la mayor parte de las estaciones estudiadas, es consistente con los patrones

observados en sedimentos de diferentes hábitats y áreas geográficas (Sellanes

et al., 2007) donde usualmente son relacionados con los requerimientos

ecológicos de la mayoría de organismos, principalmente con la disponibilidad

de oxígeno, que generalmente decrece drásticamente con la profundidad en el

sedimento. Así mismo, la mayor dispersión en la distribución vertical en la

diversidad taxonómica y de grupos funcionales de organismos que ocupan

sedimentos más gruesos en comparación con los que ocupan sedimentos con

predominio de cienos y arcillas, ha sido registrada en otras áreas (Witte, 2000;

Baustian, 2005; Brito et al., 2005; Garmendia et al., 2005). En España,

Garmendia et al. (2005) mencionaron que el mayor grado de reducción del

sedimento que suelen presentar los fangos frente a las arenas, conlleva el

establecimiento de un espacio con condiciones de habitabilidad adecuadas más

estrecho y por lo tanto, limitan a los organismos a los primeros centímetros de

profundidad. Por el contrario, los fondos arenosos ofrecen mayores intersticios

entre los granos de sedimento, lo que se refleja en unas condiciones de

habitabilidad menos exigentes y limitativas, lo que permite a la fauna

profundizar más. Otra causa para las mayores densidades de organismos

bentónicos superficiales es la concentración y alta calidad de materia orgánica

en el sedimento superficial (Heip, 1995; Grall y Chauvaud, 2002). Este

material es más abundante cerca de la costa y se va dispersando hacia afuera,

generando también un efecto concomitante con mayor abundancia de

individuos en los primeros centímetros del sedimento cerca de la costa (Witte,

2000). En este sentido, en el Golfo de Salamanca una parte de las descargas

de material orgánico provenientes de la Ciénaga Grande de Santa Marta

alcanzan a depositarse frente a la misma antes de ser desviada por las

58

corrientes locales (Blanco et al., 1994). Allí se ubica el ensamblaje III, lo que

podría ayudar a explicar en parte, además de las diferencias texturales del

sedimento, las mayores abundancias encontradas en el primer estrato del

ensamblaje III, en comparación con los del ensamblaje II.

La mayor concentración de los organismos macroinfaunales, en términos de la

abundancia y número de géneros, en los estratos intermedios del ensamblaje

I, puede ser consecuencia del hecho de que en áreas con proceso de hipoxia,

como lo sugiere el mayor poder reductor en sus sedimentos (Theede, 1981),

aumenta el potencial de bioperturbación y podría ocasionar una migración de

organismo de subsuperficie hacia capas superiores (Baustian, 2005). La

bioperturbación (como producción de túneles y movimiento de sedimentos

para asegurar alguna oxigenación) produce inestabilidad en el medio,

ocasionando el “enterramiento” y la muerte de las larvas asentadas de

organismos que se alimentan en la superficie; creando además condiciones

poco propicias para el asentamiento de nuevas larvas de estas categorías

alimentarias y en consecuencia obstruye la estructura de los organismos

alimentadores de superficie (Rhoads, 1974). De hecho, como se mencionó

arriba, en este ensamblaje dominaron los depositívoros de subsuperficie. En

este sentido, Baustian (2005) no encontró patrones claros en la distribución

vertical de la infauna sobre estaciones con sedimentos hipóxicos en la costa

central de Louisiana, pudiendo encontrar las más altas abundancias en la

superficie como también a profundidades medias del sedimento.

En los tres ensamblajes de organismos encontrados en el presente estudio, los

individuos con mayores tamaños promedio se observaron en los estratos más

profundos, donde predominaron los depositívoros de subsuperficie siendo estos

en su mayoría poliquetos y moluscos. Además, algunos de estos organismos

pueden formar galerías más profundas y oxigenar una capa más interna (es el

caso de los poliquetos) o presentar unos sifones más largos que les permite

vivir a mayor distancia de la fuente de alimento (moluscos). En general, los

organismos adoptarán una estrategia de máxima profundización en relación

59

directa con su tamaño, y entre más grandes sean, más lo harán. La

profundidad alcanzada estará asociada también a su capacidad excavadora,

siempre que las condiciones fisicoquímicas y el alimento no sean limitantes.

Así, profundizándose disminuirán el riesgo de ser capturados por depredadores

epifáunicos y mitigarán los efectos de la exposición a las condiciones de

inestabilidad que conllevan las características fisicoquímicas observadas en los

primeros centímetros del sedimento (Garmendia et al., 2003).

Los índice ecológicos de riqueza y diversidad no presentaron diferencias tan

marcadas entre estratos en la vertical como las del número de géneros e

individuos, pero sí disminuyeron conforme aumenta la profundidad. No

obstante, la uniformidad incrementó hacia los niveles profundos, debido a que,

como lo señaló Guerra-Garcia et al. (2003), los individuos se encuentran bien

repartidos entre las pocas especies que alcanzan estos niveles de mayor

profundidad.

Finalmente, al observar que los géneros exclusivos y/o característicos de cada

ensamblaje también hicieron parte del grupo de géneros que determinaron su

distribución en la vertical del sedimento, se hace evidente la importancia de

incluir la determinación de este patrón vertical en estudios que evalúen el

efecto de cambios ambientales naturales o de origen humano sobre las

comunidades macroinfaunales, ya que estos podrían ocasionar cambios en la

distribución vertical de los organismos en una comunidad, como migraciones

verticales, que no podrían verse en un estudio que involucre la variabilidad

horizontal de la misma únicamente.

60

CONCLUSIONES

En términos de los descriptores de la comunidad, en el área de estudio, sobre

la isóbata de 50 m, se observaron tres ensamblajes diferentes de organismos

macroinfaunales, que exhibieron un gradiente desde la boca de la Ciénaga

Grande de Santa Marta hasta cercanías de la desembocadura del río

Magdalena, representado en una disminución en el número de géneros,

abundancia, riqueza y diversidad; y un incremento en el tamaño promedio de

los organismos en esa misma dirección. Este cambio gradual estuvo asociado

con la disminución en las fracciones granulométricas más gruesas, el aumento

en el contenido de la materia orgánica y una disminución en la disponibilidad

de oxígeno disuelto medido como potencial redox.

Estas variaciones horizontales en las características sedimentarias estuvieron

relacionadas con diferencias en la distribución vertical de los organismos. Así,

sedimentos con fracciones granulométricas más gruesas (y por lo tanto mayor

estabilidad física y número y tamaño de intersticios), menor contenido de

materia orgánica y mayor potencial redox, mostraron mayor dispersión en la

distribución vertical en la riqueza, diversidad taxonómica y de grupos

funcionales.

Además, mayores contenidos de arenas muy finas (fracciones más gruesas) y

más bajos contenidos de materia orgánica y potencial rédox en los sedimentos

estuvieron asociados con el predominio de organismos depositívoros de

superficie y la presencia de filtradores, mientras que los de subsuperficie

predominaron en sedimentos con el mayor contenido de cieno y materia

orgánica.

En general, la capa superficial del sedimento fue la más importante en

términos de los atributos comunitarios e índices ecológicos determinados en el

área de estudio, relacionados con la mayor disponibilidad de oxígeno (mayor

potencial redox) a este nivel del sedimento. No obstante, en el área con menor

61

potencial redox y mayor contenido de cienos y materia orgánica la más

importante expresión biótica se dio en las capas intermedias, como resultado

de una posible migración e incremento en el potencial bioperturbador de los

organismos depositívoros de subsuperficie.

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