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Bol. San. Veg. Plagas, 25: 209-220, 1999 Evaluación dela resistencia de variedades comerciales de clavel a patotipos deFusarium oxysporum f. sp. dianthi detectados en Galicia J. L. ANDRÉS ARES, J. COLLAR URQUIJO, C. IGLESIAS VÁZQUEZ, J. TELLO MARQUINA Tras inocular, bajo condiciones de invernadero de vidrio, un total de 36 cultivares de clavel con aislamientos de Fusarium oxysporum f. sp. dianthi pertenecientes a los pato- tipos 2, 4 y 5-aislamientos que fueron en parte recopilados en las explotaciones de cla- vel de Galicia yotra parte enviados por el profesor GARIBALDI como patotipos de refe- rencia- se observa una gran similitud de comportamiento patogénico entre los patotipos 2 y 5 que se diferencia significativamente de la registrada por el patotipo 4. Entre los 36 cultivares inoculados, 6 de ellos - TÍA MARÍA, SCARLETT, BLUE, IVORY y CONFETTI- tuvieron una elevada tolerancia a las cepas inoculadas del patógeno, nivel de tolerancia que se mantiene, para dichas variedades, en unas determinadas condiciones de inverna- dero comercial infectado de forma natural por el patotipo 2 del hongo. J. L. ANDRÉS ARES: Sección de Defensa de los Vegetales, Consellería de Agricultura, Gandería e Montes (Pontevedra). J. COLLAR URQUIJO: Lab. Agrario y Fitopatológico de Galicia, Mabegondo (La Coruña). C. IGLESIAS VÁZQUEZ: S.° Sanidad Vegetal. Consellería de Agricultura, Gandería e Mon- tes (Santiago de Compostela). J. TELLO MARQUINA: E.T.S. Ingenieros Agrónomos, Univ. de Almería. Palabras clave: Fusarium oxysporum f. sp. dianthi, clavel, fusariosis vascular, patotipos, resistencia varietal INTRODUCCIÓN Durante algunos años la lucha química a base de fungicidas sistémicos derivados de los bencimidazoles ha permitido paliar la enfermedad producida por Fusarium oxyspo- rum f. sp. dianthi. Sin embargo, estas mate- rias activas se tornaron ineficaces con la apa- rición de cepas resistentes (TRAMIER et al, 1972; GULLINO y GARIBALDI, 1984; GULLINO et al, 1986). Para paliar esta situación, varios autores (TRAMIER 1986; TRAMIER et al, 1987; GARIBALDI y GULLINO, 1984; BAKER, 1980) preconizan el uso de un sistema de CONTROL INTEGRADO que se resumeen los siguientes puntos: Respeto a las normas profilácticas, empleo de material vegetal de plantación sano, reducción del nivel de ino- culo en el suelo mediante desinfecciones de suelos y sustratos, utilización de variedades resistentes a Fusarium oxysporum f. sp. dianthi, y lucha microbiológica mediante hongos antagonistas. Dado que el uso de fumigantes químicos es costoso y su eficacia está en entredicho (TELLO y LACASA, 1990), considerando así mismo que la lucha microbiológica no ha sobrepasado con éxito los invernaderos de investigación y que existen dificultades para conseguir esquejes exentos de Fusarium

Evaluación de la resistencia de variedades comerciales de

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Bol. San. Veg. Plagas, 25: 209-220, 1999

Evaluación de la resistencia de variedades comercialesde clavel a patotipos de Fusarium oxysporum f. sp.dianthi detectados en Galicia

J. L. ANDRÉS ARES, J. COLLAR URQUIJO, C. IGLESIAS VÁZQUEZ, J. TELLO MARQUINA

Tras inocular, bajo condiciones de invernadero de vidrio, un total de 36 cultivares declavel con aislamientos de Fusarium oxysporum f. sp. dianthi pertenecientes a los pato-tipos 2, 4 y 5 -aislamientos que fueron en parte recopilados en las explotaciones de cla-vel de Galicia y otra parte enviados por el profesor GARIBALDI como patotipos de refe-rencia- se observa una gran similitud de comportamiento patogénico entre los patotipos2 y 5 que se diferencia significativamente de la registrada por el patotipo 4. Entre los 36cultivares inoculados, 6 de ellos - TÍA MARÍA, SCARLETT, BLUE, IVORY y CONFETTI-tuvieron una elevada tolerancia a las cepas inoculadas del patógeno, nivel de toleranciaque se mantiene, para dichas variedades, en unas determinadas condiciones de inverna-dero comercial infectado de forma natural por el patotipo 2 del hongo.

J. L. ANDRÉS ARES: Sección de Defensa de los Vegetales, Consellería de Agricultura,Gandería e Montes (Pontevedra).J. COLLAR URQUIJO: Lab. Agrario y Fitopatológico de Galicia, Mabegondo (La Coruña).C. IGLESIAS VÁZQUEZ: S.° Sanidad Vegetal. Consellería de Agricultura, Gandería e Mon-tes (Santiago de Compostela).J. TELLO MARQUINA: E.T.S. Ingenieros Agrónomos, Univ. de Almería.

Palabras clave: Fusarium oxysporum f. sp. dianthi, clavel, fusariosis vascular,patotipos, resistencia varietal

INTRODUCCIÓN

Durante algunos años la lucha química abase de fungicidas sistémicos derivados delos bencimidazoles ha permitido paliar laenfermedad producida por Fusarium oxyspo-rum f. sp. dianthi. Sin embargo, estas mate-rias activas se tornaron ineficaces con la apa-rición de cepas resistentes (TRAMIER et al,1972; GULLINO y GARIBALDI, 1984; GULLINOet al, 1986). Para paliar esta situación, variosautores (TRAMIER 1986; TRAMIER et al,1987; GARIBALDI y GULLINO, 1984; BAKER,1980) preconizan el uso de un sistema deCONTROL INTEGRADO que se resume en

los siguientes puntos: Respeto a las normasprofilácticas, empleo de material vegetal deplantación sano, reducción del nivel de ino-culo en el suelo mediante desinfecciones desuelos y sustratos, utilización de variedadesresistentes a Fusarium oxysporum f. sp.dianthi, y lucha microbiológica mediantehongos antagonistas.

Dado que el uso de fumigantes químicos escostoso y su eficacia está en entredicho(TELLO y LACASA, 1990), considerando asímismo que la lucha microbiológica no hasobrepasado con éxito los invernaderos deinvestigación y que existen dificultades paraconseguir esquejes exentos de Fusarium

oxysporum f. sp. dianthi, parece que la utiliza-ción de cultivares resistentes podría represen-tar una vía para el control de la enfermedad.

El mercado, dominado largo tiempo por elclavel americano, se ha enriquecido, despuésde varios años, con un gran número de nue-vas obtenciones que han modificado consi-derablemente la imagen comercial de dichaespecie o especies. Este desarrollo varietal hatenido lugar, casi exclusivamente, para satis-facer nuevos gustos del mercado. La nove-dad comercial es, en efecto, el criterio princi-pal del mejorador del clavel; una variedadcomercial apreciada hoy por su color, formade los pétalos u otro carácter será destronadaen poco tiempo porque el comercio tiene pre-ferencias por la novedad (TRAMIER, 1986).TRAMIER va más allá afirmando que las varie-dades más productivas poseen una toleranciamedia o baja. Las variedades más tolerantestienen una producción media o tardía, y pose-en, así mismo, defectos que disminuyen suvalor comercial: flores de cáliz pequeño yquebradizo, cambio de color de los pétalos eninvierno, etc. (TRAMIER, 1985).

Otra característica de la resistencia varie-tal a Fusarium oxysporum f. sp. dianthi, esque puede variar de forma considerable enfunción de ciertas condiciones ambientales:TRAMIER apunta la correlación existenteentre la tolerancia al hongo y el nivel de con-taminación en el suelo y ambiente. Este mis-mo autor destaca la importancia que tiene laintensidad luminosa en la resistencia de cier-tas variedades como, por ejemplo, PALLAS

(TAMiERetaL, 1983).Una de las razones que explican la lentitud

de progresos en materia de mejora genéticade la resistencia a la fusariosis vascular en elclavel radica en la dificultad de realizaciónde las pruebas de apreciación de la resisten-cia varietal. No sólo la resistencia a la fusa-riosis es difícil de evaluar, sino que sus basesgenéticas son poco conocidas, lo cual frenaconsiderablemente la introducción de dichocarácter en las variedades de calidad y pro-ductividad elevada (ARUS et al, 1991).

GARIBALDI destaca la importancia delconocimiento de la distribución de patotipos

de Fusarium oxysporum f. sp. dianthi en unacomarca afectada, así como de la reacción delas diferentes variedades de clavel frente aestos patotipos de cara a realizar una elecciónadecuada de variedades para cada circuns-tancia concreta (GARIBALDI y GULLINO,1987). Este mismo autor describe 8 patotiposdel patógeno en Italia, aunque existen seriasdudas de que estos 8 patotipos sean todospatotipos verticales (TELLO y LACASA, 1990),especialmente si se consideran las mínimasdiferencias en virulencia entre los patotipos2, 5 y 6 apuntadas en la bibliografía (ALOI yBAAYEN, 1993). En el presente trabajo se tra-ta de evaluar un total de 36 variedades de cla-vel según su resistencia a 3 patotipos del hon-go detectados en Galicia: El 2, el 4 y el 5. Lasvariedades ensayadas fueron escogidassegún 2 criterios diferentes: Se eligieronvariedades frecuentemente utilizadas en lascooperativas por sus cualidades comerciales,así como variedades altamente tolerantes alhongo. Como objetivo complementario setrató de evaluar el comportamiento de los 3patotipos aislados en las explotaciones declavel de Galicia (patotipos 2, 5 y 4) frente adicha gama de variedades tratando de deter-minar si los patotipos 2 y 5 tienen un com-portamiento patogénico diferenciado o si lasdiferencias en virulencia son mínimas tal ycomo se recoge en la bibliografía (ALOI yBAAYEN 1993). Finalmente se evalúan encondiciones de invernadero comercial coninfestación del patotipo 2 de Fusarium oxys-porum f. sp. dianthi las variedades con mejorcomportamiento frente a los patotipos delpatógeno en las experiencias anteriormentemencionadas, con la finalidad de evaluar lasvariaciones de comportamiento de los culti-vares seleccionados en las dos condicionesmencionadas.

MATERIAL Y MÉTODOS

Material fúngico y vegetal de los ensa-yos de inoculación: Las denominacionesregistradas de las variedades de clavel ensa-yadas fueron: Aurigo, Bach, Barbara, Bikini,

Cuadro 1. - Características y origen de los aislamientos inoculados

Año de Año deCódigo ensayo Patotipo Origen recolección Observaciones

Aislamiento tipo de los recopilados en GaliciaAislamiento tipo de los recopilados en GaliciaAislamiento tipo de los recopilados en GaliciaAislamiento de referencia del patotipo 2 a nivel mundialAislamiento de referencia del patotipo 4 a nivel mundialAislamiento de referencia del patotipo 5 a nivel mundial

Blues, Chariot, Confetti, Delphi, Dona, Elsy,Ivory, Juanito, Kaly, Katia, Killer, Kristina,Laurella, Malta, Manon, Master, Medley,Miledy, Nadine, Oriana, Pallas, Paola, Sala-manca, Scarlett, Tahiti, Tanga, Tip Top, TíaMaría, Tobía, Ulises, Victoria y Virginia. Lascaracterísticas de las cepas inoculadas apare-cen en el Cuadro 1. Estas cepas se mantuvie-ron en micoteca desde su aislamiento hastasu inoculación en los años 1994 y 1996.

Diseño experimental de los ensayos deinoculación: Las parcelas se distribuyeronen el ensayo según una pauta aleatoria contres repeticiones. Se considera, como parcelaelemental, una cubeta con 10 plantas, de unavariedad, inoculadas con un único patotipodel hongo. Cada cubeta tenía las siguientesdimensiones: 25 cm de ancho, 30 cm de largoy 20 cm de fondo.

Condiciones de cultivo de los ensayos deinoculación: Las cubetas se mantuvieron eninvernadero de vidrio, sobre banqueta eleva-da y con sistema de riego a goteo. El sustratoutilizado fue una mezcla de turba, arena ymantillo repartido a partes iguales, y desin-fectado a 121 C durante 45 minutos. Se reali-zaron tratamientos fitosanitarios periódicos abase de CAPTAN y ZINEB, con la finalidad deproteger la planta de ataques de hongos folia-res. Las temperaturas ambientales oscilaronentre 15°C y 30°C, mientras que las humeda-des relativas lo hicieron entre el 60% y el85%. La plantación e inoculación tuvo lugaren Agosto de los años 1994 y 1996. El inver-

nadero de vidrio está situado en el Centro deInvestigaciones Agrarias de Mabegondo, enla provincia de A Coruña.

Técnica de inoculación: La inoculación,que tuvo lugar en preplantación, consistió enla inmersión de las raíces de los esquejes declavel en el inoculo durante 30 minutos parapasar, posteriormente, a plantar los esquejesen las cubetas de cultivo. El inoculo fue pre-parado siguiendo las técnicas descritas porTELLO y LACASA (1990): Se trituran, median-te batidora, el contenido de 4 placas de Petride 90 mm de diámetro con 400 mi de aguadestilada, constituyendo el líquido resultantela unidad de inoculo para cada 30 esquejes.El contenido de cada placa Petri estaba for-mado por 20 mi de PDA cuya superficie esta-ba cubierta por el cuerpo vegetativo y repro-ductor del hongo.

Material vegetal del ensayo varietal encondiciones de invernadero comercial:Las variedades seleccionadas por su resisten-cia al patógeno en las experiencias de inocu-lación se ensayaron en parte de una explota-ción de clavel en la que se había aislado conanterioridad el patógeno caracterizándolocomo patotipo 2. Éstas fueron las siguientes:Bach, Blue, Confetti, Danubio, Elsy, Ivory,Kristina, Pallas, Scarlett, Tía María y Tobía.

Diseño experimental del ensayo en con-diciones de invernadero comercial: El dise-ño experimental fue realizado en bloques alazar con 4 repeticiones, considerando parce-

las de 5 m2 de superficie útil de bancal comoparcelas elementales, se plantaron un total de200 plantas de clavel por parcela elemental.

Condiciones de cultivo del ensayo eninvernadero comercial: La experiencia fuerealizada en invernadero de cubierta plástica,con riego a goteo y mesetas de 0.6 m deancho con pasillos de 0.5 m, la densidad deplantación fue de 40 plantas por metro cua-drado útil de bancal. Se seleccionaron losbancales en donde se estimó una mayor gra-vedad de la enfermedad tras una valoración

de superficie afectada por la misma en elanterior ciclo productivo. El invernadero seencuentra situado en la localidad de Tomiño,en la provincia de Pontevedra. Las condicio-nes de cultivos fueron las habituales en lacomarca productora no realizando aplicacio-nes específicas con fungicidas sistémicos através del sistema de riego.

Valoraciones de gravedad de la enfer-medad: Ensayos de inoculación: Con lafinalidad de valorar la intensidad del ataquedel hongo y, complementariamente, la resis-

Cuadro 2. - Valores de gravedad de la enfermedad de 25 cultivares comerciales frente a 3 patotiposde Fusarium oxysporum f. sp. dianthi a los 90 días tras la inoculación. Experimento de 1994

Variedad

SALAMANCACHARLOTAURIGODELPHIDONAMANONMILEDYVICTORIANADINEKATIATAHITIKRISTINAMALTAMASTERBIKINIVIRGINIAKILLERLAURELLAPAOLAORIANAKALYTANGAJUANITOPALLASELSY

Letras diferentes en cada columna indican grupos con diferencias estadísticamente significativas (LSD al 5% de signi-ficación).

tencia de cada variedad a este patógeno, serealizó una evaluación visual de gravedad dela enfermedad a las 13 semanas de la inocu-lación. La valoración se realizó según laescala descrita por BAAYEN y VAN DER PLAS(1992) y que comprende los siguientes valo-res: 0 - planta sana (0% de enfermedad); 1 -planta con síntomas ligeros de la enfermedad(5% de valor); 2 - síntomas locales en la basedel tallo (20% de enfermedad); 3 - síntomasbien desarrollados unilaterales (50%); 4 -Síntomas severos de la enfermedad en latotalidad de la misma (80%); y 5 - plantamuerta por la afección (100% de enferme-dad). En cada valoración se tomó un valorpor cada planta, valorando la totalidad deplantas en cada parcela elemental.

Ensayo en condiciones de invernaderocomercial: En dicho ensayo se valoraron 100plantas por parcela elemental que habíansido marcadas en la plantación, a las 24semanas de la plantación empleando la esca-la de valoración arriba indicada.

Análisis estadísticos: Se obtienen valoresmedios de gravedad de la enfermedad porparcela elemental utilizando la fórmula des-crita por WENZL (1948): X = ( ( 2 n - v ) / ( N -V)) • 100 Siendo: n = n.° de plantas de cadacategoría de ataque; v = valores de la escala,de cada categoría en porcentaje; N = n.° totalde plantas por parcela; V = valor máximo dela escala, en porcentaje; y X = índice de gra-vedad de ataque medio por parcela.

Se realizaron así mismo sendas compara-ciones de medias por el método L.S.D. (test Tde Student) del factor gravedad de la enfer-medad (X) tras transformar los datos según lafórmula siguiente:

Y = arc sen VX; Siendo X la gravedad dela enfermedad en tanto por uno.

RESULTADOS

Ensayo de inoculación de 1994

Los resultados de gravedad de la enferme-dad de cada parcela elemental a las 13 sema-nas de la inoculación aparecen reflejados enel Cuadro 2. Una detenida observación de la

misma muestra una marcada diferencia decomportamiento, tanto entre variedadescomo entre algunos de los 3 patotipos inocu-lados: los dos patotipos de mayor poder pato-génico son el 2 y el 5 obteniendo resultadosmuy similares para ambos en 19 de las 25variedades ensayadas.

Tan solo se detecta una variedad -ELSY-con elevada resistencia a los tres patotipos delpatógeno, mientras que otra variedad -MAS-TER- es altamente resistente al patotipo 4 yparcialmente resistente a los patotipos 2 y 5.

Las diferencias entre los patotipos 2 y 4 sedetectan en 21 de las 25 variedades ensaya-das, obteniendo un comportamiento similarcon las variedades MASTER, KRISTINA,PALLAS y ELSY. Son MASTER, ELSY y PAOLAlos cultivares con similar comportamientofrente a los patotipos 4 y 5. Los patotipos 2 y5 tan solo muestran ciertas diferencias en elcomportamiento respectivo sobre los cultiva-res KRISTINA y MALTA. En general se observauna baja resistencia de los cultivares ensaya-dos a los patotipos 2 y 5 del patógeno quecontrasta con el elevado nivel de toleranciaregistrado frente al patotipo 4, que tuvo uncomportamiento más homogéneo en lasvariedades inoculadas.

Ensayo de 1996

Los resultados de la valoración de la gra-vedad de la enfermedad realizada en las 18variedades ensayadas en 1996, pasadas 13semanas desde la inoculación de los 3 patoti-pos anteriormente especificados, aparecendetallados en el Cuadro 3. En este Cuadro sepuede apreciar, nuevamente, como existendiferencias significativas tanto entre varieda-des inoculadas por una misma cepa, comoentre algunos de los 3 patotipos inoculados.

En esta ocasión el nivel de tolerancia alpatotipo obtenido es significativamentesuperior al de 1994: 6 de las 18 variedadesensayadas son altamente resistentes a los 3patotipos inoculados en estas condiciones deensayo, y 14 son resistentes o parcialmenteresistentes a los mismos.

Fig. 1. - Panorámica del ensayo de inoculación de pato-tipos sobre variedades de clavel realizado en 1994.

Fig. .3. - Panorámica del ensayo varietal en invernade-ro comercial con infección del patotipo 2 de Fusarium

oxysporum f. sp. dianthi.

Fig. 2. - Síntomas de fusariosis vascular en variedadesde clavel sensibles al patotipo 2 en condiciones de

invernadero de cristal.

Fig. 4. - Diferencias en sensibili-dad al patotipo 2 de Fusariumoxysporum f. sp. dianthi de 2

variedades ensayadas en condicio-nes de invernadero comercial, a

los 40 días de la plantación.

215

Cuadro 3. - Valores de gravedad de la enfermedad de 18 cultivares comerciales frente a 3 patotiposde Fusarium oxysporum f. sp. dianthi a los 90 días tras la inoculación. Experimento de 1996

Variedad

ELSYMEDLEYTIPTOPMASTERKALYPAOLAMALTAPALLASKRISTINABLUEULISESBACHTOBIACONFETTISCARLETTIVORYBARBARATIA MARIA

Letras diferentes en cada columna indican grupos con diferencias estadísticamente significativas (LSD al 5% de signi-ficación).

En este ensayo, aunque los patotipos 2 y 5se diferencian significativamente del patoti-po 4, éste tuvo un mayor poder patógenosobre estas 18 variedades respecto al ensayoanterior. Esto hizo que la diferencia entrevirulencia entre los patotipos 2 y 4 fueramenor en este ensayo: solo diferenciados cla-ramente en dos variedades -MEDLEY yKALY-. LOS patotipos 4 y 5 tuvieron compor-tamiento diferenciado en las variedadesMEDLEY, KALY y MALTA mientras que lospatotipos 2 y 5 solo mostraron su comporta-miento diferencial en la variedad MALTA.

Siete de las 36 variedades ensayadas entre1994 y 1996 fueran inoculadas en las doscampañas registrando un comportamientosimilar en las mismas. Tan solo registrarondiferencias netas de comportamiento en lavariedad KRISTINA frente al patotipo 4. Seregistraron, así mismo, ciertas diferencias enla variedad MALTA frente al patotipo 2 y enPALLAS frente al patotipo 5 (Cuadro 7).

Cuadro 4. - Valoración de porcentaje de gra-vedad de la enfermedad de 11 cultivares declavel ensayados en explotación comercial

infestada de Fusarium oxysporum f. sp. diant-hi patotipo 2. Año 1997

Variedead

TÍA MARÍATOBIAPALLASKRISTINASCARLETTBLUEELSYIVORYCONFETTIDANUBIOBACH

Letras diferentes indican grupos con diferencias estadís-ticamente significativas (Prueba de LSD al 5% de signi-ficación).

Ensayo en condiciones de invernaderocomercial (1997)

Los resultados de gravedad de la enferme-dad en condiciones de invernadero comercialen las 11 variedades ensayadas, 10 de lascuales habían sido ensayadas en condicionessemicontroladas de invernadero de cristal,aparecen reflejados en el Cuadro 4. Obsérve-se como 6 de las 11 variedades ensayadas sontolerantes a la fusariosis vascular registrandosimilar comportamiento en condiciones deinvernadero comercial que en condicionessemicontroladas frente al patotipo 2 (patoti-po al que pertenecía un aislamiento recopila-do en la explotación de ensayo).

Del total de variedades solo 1 -KRISTINA-

tuvo un comportamiento significativamentediferente al registrado en condiciones deinvernadero de cristal. Cabe recordar queésta es una de las variedades que tuvieronciertas diferencias de comportamiento de unensayo en condiciones de invernadero decristal a otro, entre las que se ensayaron en1994 y repitieron su inoculación en 1996(Cuadro 6).

Comparando los resultados obtenidos enlas experiencias anteriormente descritas conla información descrita en la bibliografía-que fue relativamente escasa- (Cuadro 5) seobserva como existen discrepancias tan soloen 3 de las 24 interacciones patotipo-cultivardescritas por los especialistas. La informa-ción aportada por las firmas comerciales(Cuadro 5) debiera ser considerada comoespecífica del patotipo 2, dado que se tratadel patotipo preponderante y más generaliza-do a nivel mundial, aunque las firmas comer-ciales no suelen especificar los patotipos alos que se refiere la resistencia especificada.Con respecto a esta información, existen dis-crepancias en 4 de los 36 cultivares ensaya-dos: BIKINI, KATIA, MASTER y VIRGINIA.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

El nivel de resistencia a los tres patotiposde Fusarium oxysporum f. sp. dianthi más

frecuentes en Galicia, obtenido bajo condi-ciones semicontroladas puede no estar total-mente correlacionado con los posibles resul-tados en condiciones de invernadero comer-cial, en donde las condiciones ambientales yel nivel de inoculo pueden ser muy variables(TRAMIER, 1982). Sin embargo esta no hasido la pauta general en las experiencias des-critas en las que tan solo 1 variedad -KRISTI-

NA- tuvo un comportamiento significativa-mente diferente en las 2 condiciones experi-mentales.

El similar comportamiento de los patoti-pos 2 y 5 frente a la gran mayoría de las varie-dades hace pensar que se encuentran estre-chamente relacionados con mínimas diferen-cias en virulencia, hipótesis ya expuesta porMANICON y BAAYEN (1993) y ALOI y BAAYEN

(1993).Las diferencias que puntualmente detectan

los cultivadores de clavel en sus explotacio-nes, respecto a la información aportada porlas firmas de comercialización de esquejesde clavel, podrían ser en parte explicadas porlas grandes diferencias de comportamientovarietal frente a los dos grupos de patotiposinoculados, como son el patotipo 4 y lospatotipos 2 y 5: Si se implantan variedades(como por ejemplo MEDLEY) con elevadaresistencia al patotipo 2 - característica apun-tada por la firma comercial - en explotacio-nes afectadas por el patotipo 4, al que sonsusceptibles, la información comercial noestaría ajustada a la realidad.

Las diferencias detectadas en las experien-cias descritas respecto de la informaciónaportada por la bibliografía puede tener suorigen en las diferentes condiciones experi-mentales y climáticas de los respectivosensayos: Hay autores que han realizado susexperiencias de inoculación en diferentesépocas del año bajo diferentes condicionesclimáticas (MARTINI et al, 1991) o emplean-do diferentes escalas de evolución de grave-dad de la enfermedad (GARIBALDI, 1981;GARIBALDI, 1983; GARIBALDI et al, 1986;MARTINI et al, 1991; BAAYEN, 1988; ALOI y

BAAYEN, 1993).Comparando los resultados de 1994 con

Cuadro 5. - Recapitulación sobre resistencia de 36 cultivares de clavel a tres patotipos de Fusariumoxysporum f. sp. dianthi. Comparación con valores asignados en la bibliografía y por firmas

comerciales

Variedad

AURIGO

BACH

BARBARA

BIKINI

BLUES

CHARLOT

CONFETTI

DELPHI

DONA

ELSY

IVORY

JUANITO

KALY

KATIA

KILLER

KRISTINA

LAURELLA

MALTA

MANON

MASTER

MEDLEY

MILEDY

NADINE

ORIANA

PALLAS

PAOLA

Afio

1994

1996

1996

1994

1996

1994

1996

1994

1994

1994-96

1996

1994

1994-96

1994

1994

1994-96

1994

1994-96

1994

1994-96

1996

1994

1994

1994

1994-96

1994-96

SALAMANCA 1994

SCARLETT

TAHITI

TANGA

TIPTOP

TÍA MARÍA

TOBIA

ULISES

VICTORIA

VIRGINIA

1996

1994

1994

1996

1996

1996

1996

1994

1994

VALOR ENSAYOS

Resistencia

s*R

R

S

R

GO

R

S

sR

R

oo

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C/3

MS-SC

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R

GO

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C/3

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R

R

PR

00

C/3

VALOR, BIBLIOGRAFIA Y CATÁLOGOS COMERCIALES

Firma

_

Muy resistente

Resistente

Resistente

Resistente

-

Resistente

Muy resistente

Muy resistente

Resistente

Resistente

Muy sensible

Sensible

Resistente

Muy sensible

Muy sensible

Sensible

Parcial, resist.

Sensible

Sensible

Resistente

Muy resistente

-

Sensible

Resistente

PR

Mediana.resist

Resistente

Muy sensible

Sensible

Resistente

Resistente

Resistente

Muy resistente

-

Parcial, resist.

Bibliografía

R*

R

C/3

PR

MS

R

S

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R**

R

PR-

R

MS

R***

R

PR

PR

R

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Parcial, resist.

MS

C/3 1

R

PR

R

MS

Referencia bibliográfica

MARTINI et al (1991)

MARTINI etal. (1991), GARIBALDI (1983)

TRAMIER (1986)

GARIBALDI (1983)

MARTINI etal. (1991)

TELLOYLACASA(1990)

MARTINI et al. (1991)

GARIBALDI (1981)

MARTINI etal. (91), GARIBALDI (83),

TELLO y LACASA (1990), TRAMIER (1986)

MARTINI et al. (1991)

MARTINI et al. (1991)

Leyenda de códigos de resistencia : R- resistente (0-10% enf.), PR- parcialmente resistente (11-35% enf.), MS- media-namente sensible (36-75% enf.), S- sensible (76-100%). Resistencia frente a: * Patotipo 2; ** Patotipo 4; *** Patotipo 5.

Leyenda de códigos de resistencia : R- resistente (0-10% enf.), PR- parcialmente resistente (11-35% enf.), MS- media-namente sensible (36-75% enf.), S- sensible (76-100%).

Cuadro 7. - Comparación de valoraciones de porcentaje de gravedad de la enfermedad realizadassobre la misma interacción patotipo-variedad en los ensayos realizados en lo años 1994 y 1996

Leyenda de códigos de resistencia : R- resistente (0-10% enf.), PR- parcialmente resistente (11-35% enf.), MS- media-namente sensible (36-75% enf), S- sensible (76-100%).

los de 1996 se puede apreciar la evolución dela salida al mercado de variedades de mayortolerancia al patógeno: La baja proporción decultivares probados como resistentes en1994 se incrementa considerablemente en1996, probablemente debido a la labor de losmej oradores genéticos en la obtención de

cultivares resistentes a la fiisariosis vascular.Dado, precisamente, que la resistencia alpatotipo mayoritario en Galicia, y en el restodel mundo, el patotipo 2, es presumiblemen-te horizontal (TRAMIER et al, 1987) reguladamediante un complejo genético probable-mente poligénico y de herencia cuantitativa

Cuadro 6. - Resistencia de 10 cultivares al patotipo 2 de Fusarium oxysporum f. sp. dianthi en condi-ciones experimentales de invernadero de cristal en comparación con la obtenida en condiciones de

invernadero comercial. Resistencia expresada en porcentaje de gravedad de la enfermedad

ELSYMASTERKALYPAOLAMALTAPALLASKRISTINA

TÍA MARÍATOBÍAPALLASKRISTINASCARLETTBLUEELSYNORYCONFETTIDANUBIOBACH

(CARRIER, 1977; SPARNAH y DEMMINK, 1977y 1987; ARUS et al, 1991; BAAYEN et al,1992; GARIBALDI 1983), ésta podría ser, pre-sumiblemente, más duradera que la obtenidafrente a patotipos verticales, en donde la apa-rición de una nueva raza fisiológica podríatirar al traste las expectativas creadas en elcontrol. Las diferencias en gravedad de laenfermedad detectadas en 3 de las 21 interac-ciones patotipo-cultivar que se repiten en losdos experimentos en condiciones de inverna-dero de cristal, pueden ser atribuibles a lasligeras diferencias climatológicas registradasde un año a otro durante el experimento y,especialmente, a la diferente agresividadmostrada por los dos aislamientos ensayadospara cada patotipo diferenciado.

En esta experiencia que se acaba de expo-ner, destaca el comportamiento de las varie-dades comerciales TÍA MARÍA, SCARLETT,BLUYE, ELSY, IVORY y CONFETTI como culti-vares con considerable tolerancia a los trespatotipos inoculados, resistencia confirmada,así mismo, en unas determinadas condicionesde invernadero comercial infectado de forma

natural con el patotipo 2 del patógeno. Sinembargo, es importante realizar una serie deconsideraciones: Por una parte, no todosestos cultivares poseen óptimas cualidadescomerciales, criterios básicos de mayorimportancia que la tolerancia a la Fusariosisvascular a la hora de realizar una elecciónvarietal por parte del productor de flor corta-da. Por otro lado, destacar el limitado valorque los ensayos presentados tienen para tras-ladar sus resultados a otras regiones produc-toras diferentes de la Comunidad Autónomade Galicia en donde la distribución de patoti-pos pueden ser sustancialmente distintas. Porúltimo, destacar que dado que la resistencia alpatotipo más frecuente en Galicia, el 2, esparcial y presumiblemente de carácter hori-zontal, los resultados obtenidos pueden nocorresponderse totalmente con la resistenciaque puedan mostrar las mismas variedadesensayadas en invernaderos comerciales conotras cepas del mismo patotipo de agresivi-dad diferente en otras condiciones ambienta-les distintas, como diferente climatología,condiciones y cantidad de inoculo en el suelo.

ABSTRACT

ANDRÉS ARES, J. L.; COLLAR URQUIJO, J.; IGLESIAS VÁZQUEZ, C. y TELLO MARQUINA,J., 1999: Evaluation of carnation commercial varieties against Fusarium oxysporum f. sp.dianthi pathotypes detected in Galicia (Spain). Bol.San. Veg.Plagas.lS (2): 209-220.

The inoculation of pathotypes 2,4 and 5 ofFusarium oxysporum f. sp. dianthi, underglasshouse conditions, on 36 varieties of carnation showed a similar pathogenic beha-viour of the first two pathotypes (2 and 5) which differed significately from pathotype4. Part of these strains were isolated from diseased plants collected on the carnationfarms in Galicia (the Northwest region of Spain) while the rest were reference strainssent by Profesor GARIBALDI. The results of these experiments, that were carried out on1994 and 1996, showed the high resistance to the inoculated isolates of the pathogen of6 cultivars: TÍA MARÍA, SCARLETT, BLUYE, IVORY and CONFETTI. These six varieties hada similar behaviour towards the pathogen on a commercial greenhouse naturally infes-ted with the pathotype 2 of Fusarium oxysporum f. sp. dianthi.

Keywords: Fusarium oxysporum f. sp. dianthi, carnation, Fusarium wilt, pathotypes,variety resistance.

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