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Facoltà di Scienze M.F.N.
Corso di Modelli matematiciCorso di Modelli matematici applicati all’Ecologiaapplicati all’Ecologia
Anno accademico 2004-2005Roberto CavorettoManuela GiraudoSara Remogna
1.Bilancio energetico di un ecosistema
2.Dinamica dei flussi energetici
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
3.1 Modello lineare 3.2 Modello con risposta funzionale non lineare
Scopo dell’argomento: introdurre come la modellistica ecologica permetta di scrivereScopo dell’argomento: introdurre come la modellistica ecologica permetta di scrivere un un bilancio energetico dell’ecosistemabilancio energetico dell’ecosistema e successivamente e successivamente sviluppare su di esso i modelli di catene alimentarisviluppare su di esso i modelli di catene alimentari
1.Bilancio energetico di un ecosistema
I livelli strutturali
ecosfera
ecomosaico
ecosistemaecosistema
comunità
popolazione
individuo
Per Per ecosistemaecosistema si intende un sistema dinamico e complesso si intende un sistema dinamico e complesso formato da comunità vegetali, animali , di microorganismi eformato da comunità vegetali, animali , di microorganismi edal loro ambiente non vivente, che interagiscono tra loro comedal loro ambiente non vivente, che interagiscono tra loro come un’unità funzionaleun’unità funzionale
La sua evoluzione nel tempo è determinata dai flussi di materia ed energia che lo percorrono
E’ necessario tener conto del suo bilancio energetico senza il quale ogni modello sarebbe incosistente
Ecologia come studio scientifico delle interazioni che determinano la distribuzione e l’abbondanza degli organismi (Krebs,1972)
1.Bilancio energetico di un ecosistema
La fonte principale di energia per qualunque ecosistema è la radiazione solareEssa crea le condizioni di temperatura e luce necessarie ai processi vitali
In particolare è indispensabile per la fotosintesi degli organismi autotrofi
Origine delle varie catene alimentariche coinvolgono organismi eterotrofi
Esempio di ripartizione dell’energia solare incidente su una prateria (da Pentz,1980)
Non utilizzata 4.65x10 exp 5
Energia solare 4.71x 10exp 5
riflessioneevaporazione
Produzione lorda 5.83x 10 exp 3
Produzione netta 4.95 x 10 exp 3
Respirazione0.876x 10 exp3
Quantità espresse inChilocalorie per metro quadro per anno
Poco più dell’1% dell’energia incidenteviene effettivamente utilizzata dalle piante. Di questa il 14,6% viene spesa per la respirazione delle piante e il rimanente rappresenta la produzione netta
1.Bilancio energetico di un ecosistema
La percentuale di energia trasmessa da un comparto al successivo è molto bassa
Esempio di piramide energetica di un ecosistema a quattro comunità (da Pentz,1980)
Produttori primari P Erbivori E Carnivori primari C1 Carnivori secondari C2
Energia del livello Perdita attraversotrofico successivo RESPIRAZIONE
ESPORTATA TRATTENUTA
405 8428 P 11977
8 0 C2 13
46 21 C1 316
1555 383 E 6490
Per ogni livello trofico la somma traenergia esportata + energia trattenuta +perdita per respirazione è pari all’ En. trattenuta nel livello trofico inferiore
Ad esempio a livello degli erbivori i tre termini valgono 1555+383+6490=8428 che è appunto l’energia trattenutadai produttori primari e resa disponibile per il livello trofico superiore
Quantità espresse in chilocalorie per metro quadro per anno
La piramide energetica può essere tradotta in piramide di biomasse o Eltoniana
1.Bilancio energetico di un ecosistema
La piramide delle biomasseLa piramide delle biomasse è un concetto legato all’efficienza di assimilazione e riflette il fatto che la riflette il fatto che la biomassa ad un dato livello trofico richiede dal livello trofico inferiore un rifornimento di cibobiomassa ad un dato livello trofico richiede dal livello trofico inferiore un rifornimento di cibo pari circa 10 volte la sua massa pari circa 10 volte la sua massa
Esempio di piramide delle biomasse per un ecosistema acquatico
Livello 4 3 2 1Trofico persico pesce crostacei alghe trota persico erbivori C2 C1 E P
Una unità di biomassa al livello 4 (carnivori secondari) richiede 10 unità di biomassa al livello 3 (carnivori primari) che a loro volta richiedono 100 unità al livello 2(crostacei erbivori) che consumano 1000 unità di biomassa di alghe produttori primari
Per mantenere una singola unità di biomassa al massimolivello trofico di questa catena sono necessarie ben 1000 unità di biomassa di produttori primari
2.Dinamica dei flussi energetici
Per molti anni l’Ecologia quantitativa si è concentrata su schemi di flusso che hanno il significato di flusso medio di energia nel corso dell’anno e sono utili per effettuare un bilancio statico delle entrate e delle uscite attraverso l’ecosistema
In realtà l’ecosistema è un sistema dinamico e non stazionario
Perciò un modello di sistema ecologico dovrà tener conto di come son legati dinamicamente tra loro i vari flussi energetici
2.Dinamica dei flussi energetici
La dinamicità di un ecosistema si basa per esempio su
Competizioneintraspecifica
interspecifica
Predazione : consumo di una preda da parte del predatore, in cui la preda è viva quando viene attaccata
Simbiosi commensalistiche mutualistiche patosistiche
Non richiedono rapporti stretti tragli organismi. Uno sfrutta qualche prodotto di rifiuto o rilasciato da un altro organismo. Convivenza pacificacon vantaggi per uno senza che l’altrosubisca danni
Rapporti vantaggiosiper entrambi gli organismi
Rapporti di parassitismoda parte di un organismo, di solito è il più piccolo a provocare danni
Organismi fitopatogeni Organismi patosisti di animali
che permettono di dividere gli organismi in diversi gruppi biologiciin base a come si ricavano le sostanze nutritizie ETEROTROFI
2.Dinamica dei flussi energetici
Esempio di flusso energetico di un ecosistema costituito da 5 comunitàEsempio di flusso energetico di un ecosistema costituito da 5 comunità
X1
X5
X4X3X2
F10 F02 F20 F30 F40
F50
F01F12 F23 F34
F45
F25 F35
F15
F’10
Produttori primari
Erbivori Erbivori Carnivori I Carnivori II
Decompositori
Xi con i = 1……5
Rappresentano il contenuto energetico del comparto i- esimo
Accumulo energetico= Energia entrante – Energia uscente
2.Dinamica dei flussi energetici
Consideriamo i flussi energetici della figura.
Fi j Trasferimento energetico dal comparto i-esimo al comparto J-esimo
Fi 5 Trasferimento di energia verso il comparto dei decompositori (5), dovuto alla mortalità della popolazione delcomparto i-esimo
Fi 0 Perdita di energia del comparto i-esimo dovuta alla respirazione
F01 Ingresso energetico dovuto alla radizione solare
F02 Ingresso energetico dovuto all’importazione di energia nell’ecosistema
F’10 Perdita di energia dall’ecosistema per esportazione
Bilanci energetici
dx1/dt = F01 - F12 - F15 - F10 - F’10
dx2/dt = F02
F23
F34
+ F12 - F23- F25 - F20
dx3/dt =- F34
- F35 - F30
dx4/dt = - F45- F40
dx5/dt = F15 + F25+ F35
+ F45- F50
2.Dinamica dei flussi energetici
Possibili relazioni tra il flusso del comparto “donatore” i e il comparto “recettore” j
a)
b)
c)
d)
e)
f)
iijij XkF =
jijij XkF =
jiijij XXkF =
⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛−=
j
jjijij K
XXkF 1
( )jijiijiijij XXXkF βα −−= 1
jjjiijij XK
XXkF+
=1
2.Dinamica dei flussi energetici
Radiazione solare
)52/)11(2sin(01 −+= tEMF π
t= tempo in settimane
M=radiazione media annua
E=escursione stagionale
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Modello lineare
iijij XkF =
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Flussi di trasferimento
1112 XTF =
2223 XTF =
3334 XTF =
Biomassa -> Erbivori
Erbivori -> Carnivori I
Carnivori I -> Carnivori II
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Perdita di energia verso il comparto dei decompositori
1115 XMF =
2225 XMF =
3335 XMF =
Produzione primaria -> Decompositori
Erbivori -> Decompositori
Carnivori I -> Decompositori
4445 XMF = Carnivori II -> Decompositori
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Perdita di energia per respirazione
1110 XRF =
2220 XRF =
3330 XRF =
Respirazione della produzione primaria
Respirazione degli erbivori
Respirazione dei carnivori I
4440 XRF =
Respirazione dei decompositori5550 XRF =
Respirazione dei carnivori II
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Esportazione di energia
11'
10 XEF =Esportazione di produttori primari
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Modello degli scambi energetici nell’ecosistema
11111111011 XMXEXRXTF
dt
dX−−−−= Produzione primaria
Erbivori
Carnivori I
Carnivori II
Decompositori
222222112 Imp XMXRXTXT
dt
dX−−−+=
4444334 XMXRXT
dt
dX−−=
333333223 XMXRXTXT
dt
dX−−−=
55443322115 XRXMXMXMXM
dt
dX−+++=
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
I valori numerici dei parametri del modello per questo esempio sono relativi ad un famoso studio ecologico condotto inizialmente da Odum (1956) e successivamente da Patten (1971) nella riserva naturale di Silver Springs (Ohio, U.S.A.).
Parametri di nutrizione
00652.0 03443.0 016154.0 321 === TTT
Parametri di mortalità
098654.0 019423.0 21 == MM
013.0 01423.0 43 == MM
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Parametri di respirazione
0981.0 1704.0 0673.0 321 === RRR
627.3 0283.0 54 == RR
014.01 =EParametri di esportazione
175E 400 ==M
Parametri di radiazione solare
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Ingressi esterni
)52/)11(2sin(01 −+= tEMF π
Parametri di importazione
346.9Imp =
Imp02 =F
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Esempio di evoluzione del sistema lineare con ingresso sinusoidale di radiazione solare
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
3.1 Modello con risposta funzionale non lineare3.1 Modello con risposta funzionale non lineare.
Modello non lineare = modello più complesso di quello lineare, caratterizzato da un legame funzionalelegame funzionale più realistico nelle definizioni dei flussi energetici.
Trasferimento di energia con risposta funzionale del tipo:
dove in pratica il trasferimento avviene mediante la nutrizione della popolazione del comparto recettore (predatore) a spese del comparto donatore (preda)
jj
jiijij XK
XXKF
+=
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Per semplicità consideriamo un unico livello trofico carnivoro, con solo 3 comparti lungo la catena trofica principale
X1 = Produzione primariaX2 = ErbivoriX3 = CarnivoriX4 = Decompositori
4 Comparti:4 Comparti:
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Esempio di flusso energetico di un ecosistema costituito da 4 comunitàEsempio di flusso energetico di un ecosistema costituito da 4 comunità
X1
X4
X3X2
F10 F02 F20 F30
F40
F01F12 F23
F24 F34
F14
F’10
Produttori primari
Erbivori Erbivori Carnivori
Decompositori
Xi con i = 1……4
Rappresentano il contenuto energetico del comparto i- esimo
Accumulo energetico = Energia entrante – Energia uscente
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
111111
21101
1 XRXMXK
XXTF
dt
dX−−
+−=
Il modello degli scambi energetici nell’ecosistema è composto delle seguenti 4 equazioni differenziali:4 equazioni differenziali:
Produttori primariProduttori primari
ErbivoriErbivori
CarnivoriCarnivori
DecompositoriDecompositori
222222
322
11
2111
2 XRXMXK
XXT
XK
XXTY
dt
dX−−
+−
+=
333322
3222
3 XRXMXK
XXTY
dt
dX−−
+=
443322114 XRXMXMXM
dt
dX−++=
dove indica il meccanismo di trasferimento di energia, con Ti = coefficiente di nutrizione Yi = fattore di conversione energetica a seguito della nutrizione dal livello trofico i al successivo i+1
ii
iiii XK
XXTY
++1
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Parametri del ModelloParametri del Modello
5.11=T 7.52=T
Coefficienti di utilizzo:
Saturazione della predazione:
Parametri di mortalità:
Parametri di respirazione:
Parametri di radiazione solare:
15001=K 502=K
03.01=M 06.02=M 02.03=M
15.02=R07.01=R 34=R1.03=R
175=E400=M
4.01=Y 03158.02=Y
Parametri di nutrizione:
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Ingresso forzante:
Flussi energetici del ModelloFlussi energetici del Modello
Respirazione:
Nutrizione:
Mortalità:
)52/)11(28.6sin(01 −+= tEMF
1110 XRF = 2220 XRF = 3330 XRF = 4440 XRF =
11
21112 XK
XXTF
+=
22
32223 XK
XXTF
+=
1114 XMF = 2224 XMF = 3334 XRF =
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Equazioni differenzialiEquazioni differenziali
101412011 FFFF
dt
dX−−−=
2024231212 FFFFY
dt
dX−−−=
30342323 FFFY
dt
dX−−=
403424144 FFFF
dt
dX−++=
NOTA: le funzioni di predazione trasferiscono energia da un livello trofico al successivo attraverso i coefficienti di utilizzo Y1 e Y2
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
1.Noti i coefficienti, calcolare i contenuti energetici di ciascun livello trofico
Equilibrio dell’ecosistemaEquilibrio dell’ecosistema
2.Noti i contenuti energetici all’equilibrio, calcolare i coefficienti di interazione
Infatti, se i parametri che compaiono nel modello sono in numero superiore alle condizioni numeriche di equilibrio, il problema è indeterminato!Il problema è comunque risolubile se ci sono un numero di coefficienti incogniti pari al numero di equazioni (gli altri parametri sono noti a priori)
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Noti i contenuti energetici dei 3 livelli energetici principali:
Produttori primari:
Erbivori:
Carnivori:
21 3000 mKcalX =
22 100 mKcalX =
23 5 mKcalX =
[Il comparto dei decompositori ha un equilibrio indipendente da X1, X2 e X3]
Condizioni stazionarie delle 3 equazioni differenziali:
01 =dtdX
02 =dtdX
03 =dtdX
111111
211010 XRXM
XK
XXTF −−
+−=
222222
322
11
21110 XRXM
XK
XXT
XK
XXTY −−
+−
+=
333322
32220 XRXM
XK
XXTY −−
+=
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Dati noti:Dati noti:
( )( )52/112sin01 −+= tEMF π M = valore medio annuale E = escursione stagionale
Flusso di energia solare
= costante
Parametri di respirazione Ri , con i = 1, 2, 3
Parametri di mortalità Mi , con i = 1, 2, 3
Parametri di saturazione Ki , con i = 1, 2
È possibile calcolare leÈ possibile calcolare le dinamiche di predazione ed ildinamiche di predazione ed il trasferimentotrasferimento di energia individuato dai parametri Tdi energia individuato dai parametri T ii e dai e dai coefficienti di utilizzocoefficienti di utilizzo YYii
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
01 =dtdX
111111
211010 XRXM
XK
XXTF −−
+−=
Risoluzione del problema, sostituendo nelle 3 equazioni differenziali Risoluzione del problema, sostituendo nelle 3 equazioni differenziali scritte in forma stazionaria: scritte in forma stazionaria:
( ) ( ) ( ) 10007.003.030004003000150010030001 =+−=+×T
X1 X2 X1 X1K1 M1 R1F01
02 =dtdX
222222
322
11
21110 XRXM
XK
XXT
XK
XXTY −−
+−
+=
( ) 2110006.015.0100100 11 −×=+−× YY
X2 M2 R2
( ) ( ) 6.002.01.052110012 =+×=−×YY
03 =dtdX
333322
32220 XRXM
XK
XXTY −−
+=
X3 M3 R3
I valori soddisfacenti le equazioni sono i seguenti: T1 = 1.5, T2 = 5.7 Y1 =0.4, Y2 = 0.03185
Simulazione del sistema con risposta funzionale di tipo 2 per gli scambi energetici
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
X1 = 3000X2 = 100X3 = 5
443322114 0 XRXMXMXM
dt
dX−++==
0.03 0.10.15 -3
16.353
5.1054 ==X
3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema
Osservazioni sul modello:Osservazioni sul modello:
L’ecosistema non è mai in stato stazionario
apporto di energia solare varia durante tutto l’anno
Le fluttuazioni sono sempre più smorzate, procedendo dai livelli trofici più bassi ai livelli più evoluti
Le oscillazioni di ciascun livello trofico seguono con ritardo (e smorzate) quelle del livello trofico precedente
A differenza del modello lineare, dove le oscillazioni sono di tipo sinusoidale, il modello non lineare non ha più oscillazioni di questo tipo a causa della risposta funzionale di 2° tipo
Oscillazioni asimmetriche a causa della nonlinearità della risposta funzionale
