1

Prof. dr. sc. eljan Male

FARMACEUTSKA BOTANIKA

Predavanja

Zagreb, 2011.

2

ZNANJE JE BLAGO KOJE

SVOG VLASNIKA UVIJEK PRATI.

(Korejska poslovica)

3

NEMA NEOBUZDANIJE STRASTI

OD STRASTI PREMA ZNANJU

(John Donn)

4

GOSPOD OD ZEMLJE

PRAVI LIJEKOVE, I

RAZBORIT IH OVJEK

NE ODBACUJE.

5

Zavod za farmaceutsku botaniku Farmaceutsko-biokemijski fakultet Sveuilite u Zagrebu Schrottova 39 http://www.pharma.hr Predavanja (30 sati)

i seminari(15 sati): prof. dr. sc. eljan Male, mag. pharm.

Vjebe (30 sati): prof. dr. sc. Kroata Hazler Pilepi, mag. pharm. Maja Crkveni, mag. pharm.

Farmaceutski botaniki vrt Fran Kuan Voditelj: dr. sc. Dario Kremer, dipl. ing. um.

Tehnika suradnica: Mirjana Kolar

Literatura D. Denffer, H. Ziegler, Udbenik botanike za visoke kole - Morfologija i fiziologija, kolska knjiga, Zagreb 1991. K. Mgdefrau, F. Ehrendorfer, Udbenik botanike za visoke kole - Sistematika, evolucija i geobotanika, kolska knjiga, Zagreb 1997. R. Domac, Flora Hrvatske: prirunik za odreivanje bilja, kolska knjiga, Zagreb 2002. W. Schaffner, B. Hfelfinger, B. Ernst, Ljekovito bilje: kompendij, Leo-commerce, Rijeka 1999. I. Marti, ovjek i ljekovito bilje, kolska knjiga, Zagreb 2003.

6

UVOD Biologija znanost o ivotu, tj. o ivim biima a) botanika (gr. botne = biljka, krma, zelen) - znanost o biljkama (prouava

vanjsku i unutranju grau biljaka, njihove razliite ivotne procese, rasprostranjenost te odnose biljaka i stanita); predstavlja temelj za farmakognoziju (znanost o ljekovitim sirovinama biljnog, ivotinjskog i mineralnog porijekla); poznato je oko 400000 biljnih vrsta; mnoge biljke se od davnina primjenjuju u lijeenju razliitih bolesti

b) zoologija - znanost o ivotinjskom svijetu; poznato je vie od 2000000 ivotinjskih vrsta

c) antropologija - znanost o ovjeku Osnovna svojstva ivih bia a) oblije: odlika jasno ogranienih jedinki b) izmjena tvari u dinamikoj ravnotei

- anabolizam (asimilacija): primanje mrtve materije iz okoline i ugraivanje u pravilne strukture

- katabolizam (disimilacija): odbacivanje mrtvih produkata razgradnjom c) produktivnost: rast i razmnoavanje d) podraljivost (iritabilnost): sposobnost reagiranja na promjene vanjskih i

unutranjih ivotnih uvjeta e) mutabilnost: skokovita promjena odreenih svojstava u slijedu generacija;

stalno se stvaraju nove vrste

7

BILJKE IVOTINJE

1. klorofil (pigment zelenih biljaka -

bitan za fotosintezu)

nemaju klorofila

2. autotrofne (stvaraju organske tvari

iz anorganskih): zelene biljke osim

polunametnika (bijela imela) i pravih

nametnika

heterotrofne (trebaju organske tvari,

koje su stvorile autotrofne biljke):

osim ivotinja, heterotrofni organizmi

su bakterije i gljive (biljke bez

klorofila)

3. neposredno iskoritavanje

Suneve energije posredno dobivanje energije

primanjem organskih tvari kao hrane

4. proizvoai potroai 5. neogranien rast ogranien rast 6. otvoreni oblik zatvoreni oblik

7. zakorijenjene za podlogu slobodno gibljive (moraju traiti

hranu)

8. krute stanine stijenke: celuloza, mukopeptidi (bakterije i modrozelene

alge), hitin (gljive)

stanice veinom bez krutih staninih stijenki

PODJELA BOTANIKE A) S OBZIROM NA PRISTUP PREDMETU:

1. FUNDAMENTALNA BOTANIKA - istrauje sav biljni svijet

8

2. PRIMIJENJENA BOTANIKA istrauje biljne vrste vane za odreenu struku, kao npr. za farmaciju (farmaceutska botanika), agronomiju, umarstvo itd.

B) S OBZIROM NA GRAU, KOJU PROUAVA:

1. OPA BOTANIKA temelj za upoznavanje drugih posebnih botanikih disciplina a) MORFOLOGIJA (gr. morph=oblik; logos=znanost) - prouava

vanjsku grau biljaka (npr. dlakavost listova, veliinu listova i cvjetova itd.)

b) ANATOMIJA prouava unutranju grau biljaka (grau stanija)

c) FIZIOLOGIJA prouava funkcije u podruju izmjene tvari, izmjene oblika te gibanja (prehrana, disanje, rast i razmnoavanje)

2. POSEBNA BOTANIKA

a) SISTEMATIKA (TAKSONOMIJA) - istrauje srodstvene odnose te svrstava biljne vrste u skupine (rodove, porodice, redove, razrede, odjeljke)

b) EVOLUCIJA istrauje zakonitosti i uzroke stvaranja svojti

c) GEOBOTANIKA (BILJNI ZEMLJOPIS) nastoji objasniti zakonitosti i uzroke rasprostranjenosti i zajednikog ivota biljaka - horologija - znanost o arealu, tj. o rasprostranjenosti - fitocenologija (fitosociologija) znanost o biljnim zajednicama - ekologija - istrauje odnos izmeu biljaka i okolia - genetska (povijesna) geobotanika - prouava povijest flore i

vegetacije

ANATOMIJA I MORFOLOGIJA

CITOLOGIJA (gr. kytos=upljina) - znanost o stanici - 1665. godine Robert Hooke je utvrdio da je naoko

jedinstvena i vrsta tvar u plutu sastavljena od niza stanica Oblik stanica - ovisi o njihovoj funkciji (kuglasti oblik je vrlo rijedak) a) izodijametrine (parenhimske) stanice - duina i irina su priblino jednake

(javljaju se u osnovnim stanijima ili parenhimima) b) prozenhimske stanice duina vie puta prelazi irinu; na krajevima su

esto zailjene

9

Veliina stanica izmeu 10 i 100 m (najmanje su stanice bakterija: 0,2 m, dok cjevaste mlijene cijevi rosopasa (Chelidonium majus, Papaveraceae) mogu biti duge i nekoliko metara) DIJELOVI STANICE

A) PROTOPLAST - temelj stanice

1. CITOPLAZMA

- sadri vodu (60-90%), proteine (10-20%), lipide, nukleinske kiseline itd. - bezbojna, gusta, sluzava, koloidna otopina (disperzno sredstvo: voda sa

solima; disperzna faza: organske molekule)

STRUJANJE (GIBANJE) CITOPLAZME

- gibanjem citoplazme olakava se raznoenje hranjivih tvari - brzina gibanja ovisi o temperaturi (najpogodnije je 370 C), viskoznosti

itd. a) PLAZMATSKA ROTACIJA

- kruno gibanje citoplazme - u stanicama razliitih vodenih biljaka (npr. u listu vodene kuge

Helodea canadensis, Hydrocharitaceae) - strujanje je uoljivo na mjestu ozljede, uz rub lista ili uz sredinju ilu - prostrana vakuola potiskuje citoplazmu uz stijenku u laganom tijeku i

gradi vrpcu - gibanje je uoljivo u starijim, prozenhimskim stanicama, a uoljivo je

zbog prisutnosti zelenih kloroplasta koji su pasivno noeni - citoplazma rotira u smjeru kazaljke na satu ili obrnuto, ali uvijek u istom

smjeru u jednoj stanici b) PLAZMATSKA CIRKULACIJA

- u stanicama dlaka kopnenih biljaka te u korjenovim dlaicama vodenih biljaka

- citoplazma se giba u stanici esto u suprotnim smjerovima c) FLUKTUACIJSKO PLAZMATSKO GIBANJE

- u nitima gljiva i alga - ritmiko strujanje itavog sadraja stanice, jedanput u jednom, onda opet

u drugom smjeru PLAZMALEMA - granini sloj citoplazme prema staninoj stijenci (vanjska citoplazmatska opna)

10

TONOPLAST - granini sloj citoplazme prema vakuoli (vakuolarna citoplazmatska opna)

11

12

13

MEZOPLAZMA - osnovna masa citoplazme (izmeu plazmaleme i tonoplasta)

- citoplazma je polupropusna; plazmalema i tonoplast reguliraju sastav tvari, koje prodiru u stanicu

Osmotski tlak - tlak tvari otopljenih u staninom soku na citoplazmu

- citoplazma prenosi taj tlak na staninu stijenku, koja se zbog elastinosti odupire tlaku te tei stezanju

- tlak rastegnute stanine stijenke na vlastiti sadraj je turgorni tlak, a stanje stalne napetosti u stanicama je turgor (jedrost); zahvaljujui turgoru biljke se ne sagibaju te imaju normalan poloaj

Plazmoliza

- u vodenoj otopini stanica je napeta te pritie citoplazmu na staninu stijenku

- dodatkom vodene otopine natrij-klorida nastaje plazmoliza: stanica gubi dio vode, smanjuje se vakuola i postaje kuglasta; uz vakuolu se povlai i citoplazma, ali ostaju Hechtove plazmatske niti kao veza sa staninom stijenkom; jasno se vide plazmalema i tonoplast

- plazmoliza je visok stupanj gel stanja (prevladava disperzna faza) izazvan izlaskom vode iz stanice, kad se stanica nalazi u hipertoninoj otopini; prema osmotskom zakonu voda izlazi sve dok se koncentracije, tj. osmotski tlakovi u stanici i okolini ne izjednae

- ako stanica ne izgubi svoj ukupni sadraj vode proces je reverzibilan: ako se plazmolizirana stanica stavi u hipotoninu otopinu (vodu) stanica upije vodu i prelazi u sol stanje (prevladava disperzno sredstvo) - to je deplazmoliza

- u prirodi se plazmoliza zapaa tijekom sue, kad iz tla u stanicu ne pritjee dovoljna koliina vode

2. CITOPLAZMATSKI ORGANELI

A) ENDOPLAZMATSKA MREA (RETICULUM) - uoava se pomou elektronskog mikroskopa - vrlo pokretan sustav isprepletenih (poput mree) endomembrana

(plosnate upljine) - slui upijanju i prijenosu hranjivih tvari, a tu se odvija sinteza organskih

tvari (masti, ugljikohidrata i proteina) - preko kanalia endoplazmatske mree citoplazma se povezuje s jezgrom

14

B) DIKTIOSOMI (GOLGIJEV APARAT) - skupine ploasto spljotenih upljina ili cisterni obavijenih stijenkom - po nainu postanka bliski su endoplazmatskoj mrei

15

- u diktiosomima se sintetiziraju tvari stanine stijenke (kiseli polisaharidi, pektini, hemiceluloza, sluz)

C) RIBOSOMI

- kugliaste estice promjera 10-25 nm, koje se sastoje od ribonukleinske kiseline (RNA) i proteina

- tu se odvija sinteza proteina

D) MITOHONDRIJI - kuglasti, tapiasti do nitasti, dugi 1-2 m - imaju ovoj od dviju membrana; nabori na unutranjoj membrani zovu se

kriste (lat. crista = kresta) - u mitohondrijima se sintetiziraju adenozin-trifosfat (ATP) i adenozin-

difosfat (ADP) - ATP je univerzalni izvor energije (energijski novac), koja je

neophodna za sve procese ivotne djelatnosti stanice E) SFEROSOMI

- kuglasti; imaju proteinski omota - stvaraju se na krajnjim nabreklinama spojki endoplazmatske mree - u njima se odvija sinteza tvari

F) PLASTIDI

- biljni stanini ivi organeli; nisu prisutni kod ivotinja, prokariotskih bakterija, modrozelenih alga i heterotrofnih gljiva

- lipoidima bogati reakcijski prostori, odijeljeni od osnovne citoplazme dvostrukom stijenkom

- gibaju se zajedno s citoplazmom, a mogu i samostalno - dijele se obinom (direktnom ili primitivnom) diobom na dva dijela (kod

diobe nema promjena u jezgri) - plastidi koji nose boju zovu se kromatofori -

- FOTOSINTETIKI AKTIVNI PLASTIDI a) KLOROPLASTI - zeleni; okrugli, diskoliki ili vrpasti - imaju puno klorofila, a nalaze se u stanicama vieg bilja

- klorofil je najvaniji biljni pigment, koji je aktivan za vrijeme fotosinteze

16

- kod veine viih biljaka lipofilni klorofil se javlja u 2 kemijski srodna oblika: modrozeleni klorofil a i utozeleni klorofil b (kod alga postoje klorofili c i d)

- u kloroplastima se uz zelene klorofile javljaju i karotenoidi topljivi u mastima (karoteni i ksantofili)

- kloroplasti se javljaju u obliku brojnih, okruglih zrna ili grana promjera 0,3-0,5 m (ima ih 20-2000; njihov broj je nejednak u razliitim biljnim vrstama, ali je stalan u stanicama jedne vrste) uklopljenih u bezbojnu stromu plastida

- grana predstavljaju brojni kupovi membranskih vreica (cjevica), tzv. tilakoidi: te cjevice obiluju pigmentima (klorofil, karoten), enzimima i proteinima; tu se odvijaju reakcije fotosinteze na svjetlu

- u stromi se odlau produkti nastali procesom fotosinteze - u listovima se zbiva fotosinteza, pri emu klorofil apsorbira crveni dio

spektra, a karotenoidi apsorbiraju modrozeleni i zeleni dio spektra - u kloroplastima se na svjetlu iz vode (iz korijena prodire u stablo i list) i

ugljik (IV) oksida (dolazi iz atmosfere) stvara primarni (prvotni) ili asimilacijski krob, koji se ne nakuplja u listovima, ve se pretvara u glukozu koja se koristi za prehranu biljke

b) FEOPLASTI - smei (klorofil je prekriven smeim pigmentima, prvenstveno

fukoksantinom); prisutni su kod smeih alga (Phaeophyceae)

c) RODOPLASTI - crveni (sadre crveni pigment fikoeritrin) - prisutni su kod crvenih alga (Rhodophyceae)

- FOTOSINTETIKI NEAKTIVNI PLASTIDI a) KROMOPLASTI

- javljaju se u cvjetovima (npr. neven - Calendula officinalis, Asteraceae; dragoljub - Tropaeolum majus, Tropaeolaceae; forsitija - Forsythia europaea, Oleaceae); korijenju (mrkva), plodovima (divlja rua Rosa canina, Rosaceae; paprika, rajica)

- prema obliku su trokutasti, kuglasti i tapiasti, a sadre 2 pigmenta - karotenoida: naranasto-crveni karoten i uti ksantofil

- poznato je oko 70 karotenoida - jesenja uta boja listova nastaje tako da se pri niskim temperaturama

razgrade klorofili tako da ostanu samo karotenoidi; slino je sa utom, odnosno naranastom bojom limuna i narani (gomilaju se karotenoidi, a nestaje klorofil)

- obojeni plodovi privlae ptice i druge ivotinje, pa se tako rasprostranjuju sjemenke i plodovi (ornitohorija, odnosno zoohorija);

17

istaknute boje latica cvjetova privlae kukce za opraivanje (entomofilija = entomogamija)

- karoten se u ljudskom organizmu razlae i stvara vitamin A, pa se zato

zove provitamin (prethodnik) vitamina A b) LEUKOPLASTI

- bezbojni plastidi (bez pigmenta); kuglasti i vretenasti; na svjetlosti mogu ozelenjeti (gomolji krumpira)

- njihovu osnovicu tvore bjelanevinaste tvari - kod zelenih biljaka nalaze se u bezbojnim organima (korijen, podanak),

ali esto i u bezbojnim primarnim konim stanijima listova i stabljika - u priuvnim organima (gomolji, podanci), odnosno spreminim

stanijima (endosperm) izgrauju iz eera sekundarni (drugotni), tranzitorni ili priuvni krob (nastaje na putu kolanja ili tranzita glukoze); tako leukoplasti postaju priuvni plastidi-amiloplasti (krobotvori)

- plastidi su meusobno bliski te jedni prelaze u druge (npr. plodovi rajice

pri dozrijevanju od zelenih postaju crveni (kloroplasti prelaze u kromoplaste)

3. JEZGRA

- gua i zbijenija od citoplazme; javlja se u svim stanicama viih biljaka (i ivotinja), koje zato i zovemo eukarioti; obino je kuglasta ili leasta

- graena je od nukleoproteida, spojeva nukleinskih kiselina s proteinima - sadri deoksiribonukleinsku kiselinu (DNA), a jezgrica RNA - jezgra je regulator izmjene tvari i sadri enzime bitne za ivot biljaka - utjee na diobu plastida, a sudjeluje i u diobi stanica - u sastav jezgre ulaze:

- jezgrina ovojnica (ima dvije membrane) - jezgrin sok (nukleoplazma): sadri enzime - kromatinska struktura (kromosomi): svaka biljna vrsta ima strogo

odreen broj kromosoma; kromosomi su maleni, duguljasti, a nosioci su genetske informacije; sastoje se od dviju polovica - kromatida, od kojih se svaka sastoji od dviju tankih niti smjetenih usporedno s osi kromosoma, koje se zovu kromoneme ( sinteza nukleinskih kiselina)

- jezgrica: kuglasto tjelece, koje nestaje u poetnoj fazi diobe jezgre, a ponovno se javlja krajem diobe

B) ERGASTINI PRODUKTI

- konani produkti izmjene tvari nagomilani na temelju metabolike aktivnosti ivog protoplasta i njegovih organela

18

1. STANINA STIJENKA - izluuje ju citoplazma, a budui da biljne stanice imaju vakuole s

unutranjim tlakom, nabreknuti protoplast treba potporu - kod veine biljaka graena je od polisaharida celuloze (polimer -D-

glukoze); kod gljiva umjesto celuloze javlja se polisaharid hitin (-glikozidno povezani N-acetil-glukozaminski ostaci)

- stvara se odmah nakon diobe stanica: odijeljeni protoplasti stanica keri stvaraju s obje strane na sredini primarnu (prvotnu) staninu stijenku (ovojnicu), koja se sastoji od protopektina (u vodi netopljive molekule, koje nastaju mreastim povezivanjem molekula pektinske kiseline -poligalakturonida s ionima kalcija ili magnezija) i od polisaharida neceluloznog karaktera, dok je sadraj celuloze 8-14%

- sadraj celuloze sekundarne stijenke, nastale nakon zavretka plonog rasta puno je vei

- u prozenhimskim stanicama drva koje provode vodu i otopljene mineralne soli, javljaju se unutarnja zadebljanja sekundarne stijenke razliitih oblika - skulpturna zadebljanja (prsteni, zavojnice, ljestve), koja ne sprijeavaju rast stanica u duinu, pa se te stanice istegnute u duinu spajaju u cijev tvorei traheje (provodno stanije)

Jaice (obine pore)

- stanjena (nezadebljala) mjesta u staninoj stijenci (sekundarnoj ovojnici) preko kojih se odvijaju veze s drugim stanicama

- po najsitnijim otvorima u jaicama iz jedne stanice u drugu prolaze tanji, citoplazmatski kanali - plazmodezmije, bitni za izmjenu tvari

- sredinja lamela dijeli kanale jaica dviju stanica - obine jaice - okrugle ili pukotinaste upljine - ograene (dvostruko ograene) jaice - dolaze u traheidama (provodno

stanije papratnjaa i golosjemenjaa); nastaju na mjestu odvajanja sekundarne od primarne stijenke

SEKUNDARNE PROMJENE STANINE STIJENKE

- stanice stanine stijenke esto dobivaju nova kemijsko-fizika svojstva, jer se na njih i u njih ulau kemijski drugaije tvari

- te promjene su vezane za stanine funkcije

a) ODRVENJIVANJE (LIGNIZACIJA) - ulaganje drvenastih tvari, prvenstveno lignina (polimeri fenilpropana,

koji su za razliku od nitastih celuloznih molekula, razgranjeni i mreasti) u celulozni skelet staninih stijenki, pri emu slojevi stijenke esto dosta nabubre; tako nastaju mjeavine od celuloze vrste na poteg i lignina vrstog na pritisak (slino armiranom betonu, ali propusno)

- takve stijenke su otpornije prema bakterijama i gljivama; javljaju se kod drvenastih biljaka; stanice s takvim stijenkama su mrtve (traheje u drvu)

19

- stijenke se dodatkom otopine anilin-sulfata oboje uto, dodatkom floroglucinola i koncentrirane kloridne kiseline crveno, a dodatkom jod-cink-klorida uto

20

b) OPLUTAVLJIVANJE (SUBERINIZACIJA)

- brojne, tanke, za vodu i plinove nepropusne lamele od pluta (suberin) slau se na neoplutjele slojeve stijenke

- suberini i kutini su visokopolimerni esteri zasienih i nezasienih C15-masnih i oksimasnih kiselina

- ta promjena je karakteristina za vanjsko pokrovno stanije - pluto se sastoji od mrtvih stanica ispunjenih zrakom, koje slabo provode

toplinu (zatita biljaka pri temperaturnim promjenama) - od kore hrasta plutnjaka (Quercus suber, Fagaceae) izrauju se pluteni

epovi - stijenke se dodatkom otopine sudana III (tetrazobenzen--naftol) oboje

naranasto-crveno, a dodatkom otopine KOH i grijanjem stijenke se otope

c) KUTINIZACIJA

- u stanine stijenke ili na stanine stijenke izluuje se mastima slina tvar - kutin (za razliku od suberina, sadri nezasiene masne kiseline u vrlo maloj koliini)

- kutin se odlae na povrini epiderme, pa na povrini listova i zeljastih stabljika stvara vrstu opnu-kutikulu (titi njene biljne dijelove od isparavanja, prodora mikroorganizama i vanjskih utjecaja); debelu kutikulu imaju biljke, koje nastoje sauvati vlagu u listovima (npr. medvjetka - Arctostaphylos uva-ursi, Ericaceae); kutikula moe biti glatka (veina biljaka) i naborana

- s otopinom sudana III stijenke se oboje naranasto-crveno

d) OSLUZNJAVANJE (MUCILAGINATIO) - stanine stijenke upiju puno vode te nabubre - sluzi su normalni produkti izmjene tvari (nastaju bez vanjskih podraaja) - to se moe zapaziti kod sjemenaka (lan), algi (laminarija-Laminaria) - sluz se moe skupljati unutar stanice (stanice sa sluzi - npr. list i korijen

bijelog sljeza - Althaea officinalis, Malvaceae) - dodatkom otopine metilenplavila sluz se oboji plavo, a dodatkom crnog

tua sluz bubri te se zapaaju svjetlija mjesta na tamnom polju

e) MINERALIZACIJA - ugraivanje anorganskih tvari u celulozne stijenke - amorfni SiO2 se javlja u perifernim stijenkama trava, poljske preslice

(Equisetum arvense, Equisetaceae), dlakama eravkama koprive (rod Urtica, Urticaceae)

21

- u stijenkama mnogih biljaka taloi se amorfni CaCO3; cistoliti su velike grozdaste izrasline stanine stijenke, koje vise na stapci, a prekrivene su izluinama CaCO3: javljaju se npr. unutar dlaka konoplje - Cannabis sativa, Cannabaceae; u stanicama epiderme u listu gumijevca - Ficus elastica, Moraceae; listu velike koprive - Urtica dioica,Urticaceae)

- stanice mineraliziranih stijenki su tvrde i krhke

22

2. STANINI SOK

- skuplja se u kanaliima endoplazmatske mree u obliku sitnih kapljica, koje zatim stvaraju mjehuriaste nabrekline - vakuole

23

- sadri 70-95% vode - sastojci staninog soka: a) organske kiseline

- oksalna, octena, mravlja, jabuna, limunska, vinska, itd. (javljaju se slobodne, u obliku soli ili estera)

- oksalna kiselina - nastaje u biljkama kao sporedni proizvod pri disanju (u veim koliinama je ima npr. u listovima rabarbare - Rheum palmatum, Polygonaceae); sa solima kalcija stvara u vodi netopljive kristale kalcijeva oksalata, koji se taloe u staninom soku; kristali kod razliitih biljaka imaju razliit oblik i vano su dijagnostiko obiljeje

- octena kiselina - vrlo je zastupljena u eterinim uljima u obliku estera npr. u eterinim uljima cvjetova lavande (Lavandula angustifolia, Lamiaceae) i listova paprene metvice (Mentha x piperita, Lamiaceae)

- mravlja kiselina - utvrena je u koprivi (rod Urtica, Urticaceae) - jabuna kiselina - u velikoj koliini nalazi se u jabukama, ali se nalazi

takoer u plodovima oskorue, vinje, brusnice itd. - limunska kiselina - nalazi se u plodovima limuna (6%) - vinska kiselina - javlja se u plodovima groa i maline

b) ugljikohidrati - nastaju kao produkt fotosinteze

- monosaharidi: glukoza (groani eer) - izravni produkt fotosinteze, koji slui prehrani biljke (u veoj koliini nalazi se u plodovima)

- disaharidi: saharoza - najvaniji prehrambeni eer (u velikim koliinama se javlja u eernoj trsci i eernoj repi); hidrolizom nastaje invertni eer (smjesa jednakih dijelova glukoze i fruktoze)

- inulin - polifruktozid; priuvna tvar, a primjenjuje se kao hrana za dijabetiare, jer oni lake podnose fruktozu od glukoze; topljiv je u vruoj vodi, a pod utjecajem alkohola stvara sferokristale; u velikim koliinama se javlja u podzemnim dijelovima glavoika (Asteraceae = Compositae), npr. u gomolju ioke (Helianthus tuberosus), korijenu omana (Inula helenium), maslaka (Taraxacum officinale), vodopije (Cichorium intybus) itd.

c) heterozidi - spojevi, koji se sastoje od dva dijela: aglikona ili genina (neeerni dio) i glikona (eerni dio u ciklikom obliku) vezanih poluacetalnim vezom

- prema vrsti eera heterozidi mogu biti glukozidi, ramnozidi, arabinozidi itd.

- most izmeu aglikona i glikona najee je kisik

24

- to su bioloki vrlo aktivni spojevi - prema kemijskom sastavu aglikona heterozidi mogu biti:

- fenolski heterozidi (npr. kod medvjetke - Arctostaphylos uva ursi, Ericaceae)

- cijanogenetski heterozidi (zastupljeni osobito u vrstama porodice Rosaceae - badem, marelica, vinja, ljiva)

- kardiotonini heterozidi - zastupljeni npr. u vrstama porodica Scrophulariaceae (crveni ili grimizni naprstak - Digitalis purpurea) i Liliaceae (urica - Convallaria majalis)

- saponinski heterozidi - javljaju se npr. u rodu Primula (jaglac), Primulaceae

- antrakinonski heterozidi - nalaze se kod krkavine (Rhamnus frangula, Rhamnaceae)

- benzopiranski heterozidi (flavonoidi) - zastupljeni u razliitim biljnim vrstama (npr. kamilica - Chamomilla recutita, Asteraceae; glog - rod Crataegus, Rosaceae; lipa - rod Tilia, Tiliaceae itd.)

- tioheterozidi - most izmeu glikona i aglikona je sumpor; vrste porodice Brassicaceae (bijela goruica - Sinapis alba, crna goruica - Brassica nigra)

- kumarinski heterozidi - javljaju se npr. u vrsti Melilotus officinalis (uti kokotac), Fabaceae

d) trjeslovine (tanini)

- vrlo raireni spojevi u biljnom svijetu (hrast - rod Quercus, Fagaceae) - derivati fenola i fenolnih kiselina

e) alkaloidi

- organski spojevi, koji sadre duik ugraen u heterocikliki prsten (zastupljeni su u razliitim biljnim dijelovima porodica Papaveraceae, Solanaceae, Liliaceae, Fabaceae, Rutaceae, Apocynaceae itd.)

- poznati alkaloidi su morfin, papaverin, kofein, kokain itd.

f) antocijani - u vodi topljivi spojevi, koji daju boju cvjetovima i plodovima (borovnica,

vinja, kupina itd.) - sastoje se od aglikona antocijanidina i eera - antocijanidini: cijanidin (rod Rosa rua, Rosaceae) - crven

peonidin (rod Paeonia bour, Ranunculaceae) - crven pelargonidin (rod Pelargonium, Geraniaceae) - crvenoruiast

malvidin (rod Malva - sljez, Malvaceae) - crvenoljubiast delfinidin (rod Malva sljez, Malvaceae) - plav

- antocijani mijenjaju boju ovisno o pH vrijednosti staninog soka (kiseli pH - crvena boja, neutralni pH - ljubiasta boja, lunati pH - plavozelena

25

boja) i broju eera vezanih na aglikon; to se moe zapaziti kod plunjaka - Pulmonaria officinalis, Boraginaceae (tijekom cvatnje vjeni mijenja boju od ruiaste preko ljubiaste do plave) i potonice (rod Myosotis, Boraginaceae)

g) enzimi

- bioloki vrlo vana skupina proteina - biokatalizatori - djeluju na sve procese u stanici, a sudjeluju u izmjeni energije izmeu

stanice i njene okoline (npr. enzim lipaza sudjeluje u izmjeni masti, proteaza djeluje na bjelanevine, amilaza na hidrolizu kroba, katalaza i peroksidaza su bitne za disanje)

- ljekovite sirovine treba pravilno suiti, da djelovanjem enzima ne bi dolo do gubitka djelatnih sastavnica

h) vitamini

- organski spojevi raznovrsne strukture i kemijskih osobina, neophodni za normalno funkcioniranje organizma

- zelene biljke opskrbljuju ivotinje i ovjeka i vitaminima - vitamini se dijele u dvije osnovne skupine: vitamini topljivi u mastima

(A, D, E i K) i vitamini topljivi u vodi (C i vitamini B kompleksa) - karoten (provitamin A): plodovi divlje rue, oskorue, listovi koprive,

korijenje mrkve; nedostatak: one i kone bolesti - vitamin B1: kvasci, itarice, mrkva; nedostatak: polineuritis ili beri-beri

(bolest ivanog sustava) - vitamin C: plodovi divlje rue, ribizla, limuna, listovi kupusa;

nedostatak: skorbut (smanjenje otpornosti organizma) - vitamin D: biljne i ivotinjske masti; nedostatak: rahitis - vitamin K: listovi koprive, pastirske torbice (Capsella bursa-pastoris,

Brassicaceae), plodovi rajice; primjenjuje se kao sredstvo za zaustavljanje krvarenja

i) antibiotici i fitoncidi

- antibiotici su tvari, koje lue neki nii organizmi, osobito gljive i bakterije; mogu biti baktericidni (kao npr. penicilin i streptomicin) i bakteriostatski

- fitoncidi su tekue i hlapljive tvari baktericidnog i bakteriostatskog djelovanja, koje lue vie biljke (crveni luk, enjak, hren itd.)

3. KROB

- stanina uklopina - sastoji se od amiloze i amilopektina, makromolekula graenih od -D-

glukoze - u zelenim listovima tijekom fotosinteze nastaje primarni (prvotni) ili

asimilacijski krob, koji se nalazi u stromi kloroplasta izmeu tilakoida;

26

taj krob se pomou enzima pretvara u glukozu, koja se prenosi u druge biljne organe, gdje se ponovno pretvara u krob - sekundarni (drugotni) ili tranzitorni krob; kad se sekundarni krob stvara u gomoljima, podancima, sjemenkama (odlae se kao priuva), naziva se priuvni krob (karakteristinog oblika i bitan za farmaciju)

- krobno zrnce ima tvorni centar (sredite slojanja): kod porodica Poaceae (Gramineae) i Fabaceae (Leguminosae) slojanje je centrino (koncentrino) - tvorni centar je u sredini zrnca, a okolo se slau slojevi u koncentrinim krugovima; kod drugih biljaka slojanje je ekscentrino -tvorni centar nije tono u sreditu plastida: na strani gdje je leukoplast (amiloplast) deblji odlae se vie kroba

- sastavljena krobna zrnca imaju vie od jednog tvornog centra (ria, zob) - krobna zrnca razliitih vrsta biljaka se razlikuju (krumpirov krob:

jajasta zrnca s ekscentrinim slojanjem - tvorni centar je blie uem dijelu zrnca; krob penice, rai i jema: kuglasta ili leasta zrnca s koncentrinim slojanjem)

- s otopinom joda krob se oboji ljubiasto - kod porodice Asteraceae umjesto kroba stvara se inulin

4. ALEURONSKA (PROTEINSKA) ZRNCA

- nastaju oduzimanjem vode u suhim spreminim stanijima (npr. u sjemenkama)

- vakuole koje sadre bjelanevine (smjesu albumina i globulina) skrutnu se u okruglasta zrnca

- teko topljivi u vodi globulini izluuju se prvi u obliku bjelanevinastih kristaloida uklopljenih u albuminski ovoj u vodi lako topljiv

- unutar veih zrnaca nalazi se jedan ili vie globoida (malih kuglastih tjeleaca), Ca- Mg sol inozitol-heksafosfatne kiseline (u vodi netopljiv)

- aleuronska zrnca se javljaju u sjemenkama skoca (Ricinus communis, Euphorbiaceae), suncokreta, konoplje, mahunarki (grah, graak), itarica (penica, jeam)

- aleuronska zrnca mogu biti obina i sastavljena 5. MASNA ULJA

- javljaju se u sjemenkama i plodovima - veina masnih ulja je u tekuem stanju - ulje kakaovca (Theobroma

cacao, Sterculiaceae) je kruto

27

- masna ulja mogu biti: suiva - sadre puno nezasienih masnih kiselina (npr. oleinske kiseline), a nanesena u tankom sloju daju prozrani film

28

(ulja lana, konoplje i maka), polusuiva (ulja pamuka i sezama) i nesuiva - najbitnija za farmaciju (ulja masline, skoca i badema)

- s otopinom sudana III masna ulja se oboje naranasto-crveno

6. KRISTALI KALCIJEVA OKSALATA CaC2O4

- teko topljivi - monohidrati (kristaliziraju monoklinski) ili dihidrati (kristaliziraju tetragonski, npr. u listu vanilijevke)

a) prizmatini kristali - list crne bunike (Hyoscyamus niger, Solanaceae), list vanilijevke (Vanilla planifolia, Orchidaceae); list sene (Cassia senna, Caesalpiniaceae) - kristalonosni rukavac (stanice s kristalima u redovima oko ila) b) ruice (druze, sraslaci) - zvjezdasti kristali nastali sratavanjem piramidastih kristala; list kunjaka (Datura stramonium, Solanaceae), korijen rabarbare (Rheum palmatum, Polygonaceae) c) rafidi (iglice, tapii) - poredani su usporedno u snopie; svaki rafid je na vrhovima iljast (obrana od ivotinja biljodera, jer rafidi ranjavaju gornje probavne putove i izazivaju probavne smetnje); kora cimetovca (Cinnamomum zeylanicum, Lauraceae), list urice (Convallaria majalis, Liliaceae) d) kristalni pijesak - stanice s pijeskom u obliku tamnih mrlja; list i korijen velebilja (Atropa belladonna, Solanaceae)

- zbog svoje raznolikosti kristali kalcijeva oksalata su vano dijagnostiko obiljeje na temelju kojeg se moe utvrditi ljekovita sirovina

- odlau se esto u biljkama na onim mjestima koja mogu biti postupno odbaena (listovi, kora)

7. ETERINA ULJA - lako hlapljive, mirisne smjese tvari uljne konzistencije, teko topljive u

vodi, destiliraju s vodenim parama, a pripemaju se iz biljnih sirovina - s otopinom sudana III oboje se naranasto-crveno - dolaze u razliitim biljnim organima: u korijenu (odoljen - Valeriana

officinalis, Valerianaceae), u plodovima (komora - Foeniculum vulgare, Apiaceae), u listovima (kadulja - Salvia officinalis, Lamiaceae), u cvjetovima (kamilica - Chamomilla recutita, Asteraceae)

- nastaju u posebnim lijezdama, ljezdanim dlakama, uljenicama - imaju vanu ulogu u opraivanju (privlae mirisom kukce)

29

30

HISTOLOGIJA

- botanika disciplina, koja prouava nastanak, grau i ulogu biljnih stanija

BILJNA STANIJA

- stanije (tkivo) je skupina stanica, koje imaju isto podrijetlo, jednaku grau i koje obavljaju istu zadau

a) tvorna stanija - stalno se dijele stvarajui sva druga biljna stanija b) trajna stanija - ine ih stanice (nastale iz tvornih stanija), koje su se

razvile i obavljaju odreenu ulogu (diobena aktivnost privremeno ili konano prestaje)

TVORNA STANIJA (MERISTEMI)

- gr. meristos=koji se dijeli

1. Primarni meristemi - aktivni od klijanja biljke do kraja ivota a) prameristemi (promeristemi) - primarna tvorna stanija, koja se mogu filogenetski izvesti od stanija embrija b) vrni (apikalni) meristemi - omoguuju neprestani rast; vrci izdanaka

i korijena c) zaostali meristemi - primarno tvorno stanije, koje je ostalo aktivno unutar nekog trajnog stanija - ilni (fascikularni) kambij - otvorene ile dvosupnica - perikambij (pericikl) korijena - omoguuje rast bonog korijenja - umetnuti (interkalarni) meristem - stabljike jednosupnica 2. Sekundarni meristemi - nastaju kao nove tvorevine od trajnih stanica, koje su ponovno stekle sposobnost diobe - omoguuju sekundarni rast zeljastih trajnica i drvenastih biljaka - plutni kambij (felogen) - meuilni (interfascikularni) kambij 3. Meristemoidi - meristemi od malog broja stanica, koji zbog osobito intenzivne diobene aktivnosti omoguuju postanak diferencijacijama kao to su pui, dlake, ali i zameci listova i srikine zrake

31

32

TRAJNA STANIJA POKROVNA (KONA) STANIJA - regulacija izmjene plinova i transpiracije (izluivanja vodene pare) te mehanika zatita od vanjskih utjecaja A) PRIMARNA 1. EPIDERMA (TJENICA) - primarno pokrovno stanije (nastaje od prameristema protoderma) - prekriva i mehaniki zatiuje nadzemne dijelove jednogodinjih biljaka (stabljiku, list, dijelove cvijeta i plod), neke podzemne dijelove (lukovice) te jednogodinje nadzemne dijelove viegodinjih biljaka - najee jednoslojna (izuzetak je dvoslojna epiderma lista oleandra - Nerium oleander, Apocynaceae) - stanice: poligonalne (dvosupnice) ili prozenhimske (jednosupnice) - ivo stanije: jezgra, leukoplasti (ili bez plastida), vakuole ispunjene bezbojnim ili obojenim staninim sokom (samo veina papratnjaa i biljaka sjenovitih i vodenih stanita ima kloroplaste) - kutikula (pokoica) - cjelovita prevlaka preko cijele epiderme - smjesa kutina (visokopolimerni esteri C15-masnih i oksimasnih kiselina - mala koliina nezasienih masnih kiselina) i voska (esteri viih alkohola i viih masnih kiselina) - izraena kod biljaka suhih stanita (kserofiti): umanjuje gubitak vode (zbog kutina manje propusna za vodu i plinove od celuloze) - votana prevlaka - vosak iz kutikule izbije i prema vani: plodovi (ljiva, groe), listovi (crveni kupus), stablo (skoac) - sastoji se od zrnaca (plodovi), tapia ili ljusaka - nepropusna za vodu - karnauba vosak: votani sloj palme Copernicia cerifera, Arecaceae = Palmae (Brazil, Argentina) debeo do 5 mm; primjenjuje se u proizvodnji svijea (najtvri vosak), u sastavu je latila za cipele, u kozmetologiji (ruevi za usne) i farmaceutskoj tehnologiji (daje sjaj kod pripreme draeja) DLAKE - nastaju od epidermskih meristemoida, od jedne tzv. inicijalne stanice - najee neive, ali mogu biti i ive (gibanje citoplazme - plazmatska cirkulacija)

- uloga: zatita od pretjerane transpiracije stvaranjem zavjetrine u kojoj se skuplja vodena para (vrlo rijetko dlake na tek razvijenim listovima pospjeuju transpiraciju), zatita lista od temperaturnih promjena, primanje vode i otopljenih tvari (apsorpcijske dlake - korijenove dlaice), izluivanje razliitih tvari (eterina ulja, smole, sluzi) - ljezdane dlake

33

(jednostanina ili viestanina stapka i jednostanina ili viestanina glavica, npr. list kadulje - Salvia officinalis, Lamiaceae)

- jednostanine: nastaju produnim rastom inicijalne stanice - papilozne, cjevaste ili iljaste, a nekad i razgranjene - sastoje se od baze usaene u epidermu i tijela dlake - dlake eravke (kopriva - rod Urtica, Urticaceae): krhke (SiO2 - mineralizacija); izduena stanica dlake suzuje se prema vrhu i zavrava s malom, kosom glavicom; ako dotaknemo glavicu, odlomi se, vrh prodire u kou, u koju se izlije sadraj (natrij-formijat, acetilkolin i histamin - upala i osjeaj boli) - viestanine: nastaju nizom uzastopnih dioba - nerazgranjene i razgranjene - oblik: biaste, zvjezdaste, titaste, glaviaste itd. emergencije - nastaju diobom vie inicijalnih stanica (u nastajanju osim epiderme sudjeluju i dublji slojevi osnovnog i ilnog stanija) - baza oko dlaka eravka koprive; organi za prianjanje (bodlje rue i kupine, bodlje na plodovima divljeg kestena Aesculus hippocastanum, Hippocastanaceae i kunjaka); soni dio plodova roda Citrus (narane, limuni), Rutaceae - unutranje emergencije bogate sokom; na njima mogu biti lijezde PUI - mali, pukotinasti otvori u epidermi listova, zelenih stabljika, latica i plodova - nastaju nejednakom diobom epidermskih meristemoida - izmjena plinova i transpiracija

- stalno odravaju ravnoteu izmeu djelotvorne fotosinteze (osigurati dovoljno CO2) i transpiracije (ograniiti tetni gubitak vode) - sastoje se od dviju stanica zapornica i otvora (porus) izmeu njihovih dodirnih stijenki koji vodi u veliki meustanini (intercelularni) prostor - substomatalnu upljinu (oduak) - tu se skupljaju i izmjenjuju plinovi Stanice zapornice - jedine epidermske stanice koje imaju kloroplaste, buastog (jednosupnice) ili bubreastog oblika (dvosupnice i neke jednosupnice) - stijenke: stranja lena - tanka i elastina, trbuna (dodirna) u sredini tanka, ali se istiu dvije zadebljale letvice prema otvoru - aktivnim promjenama turgora (tlaka unutar stanice) mijenjaju svoj oblik tako da se otvor izmeu njih otvara ili zatvara - otvara se tako da zapornice prime vodu i nabubre, pri emu se lene stijenke rastegnu i povuku trbune sa sobom (otvaranje i zatvaranje odgovor je na poticaje iz okoline: koncentracija CO2 u zapornicama, svjetlost, biljni hormoni i atmosferska vlanost) - tijekom dana u zapornicama se odvija fotosinteza te nastaju eeri, a u citoplazmi i ATP; u zapornice iz susjednih stanica epiderme ulaze ioni natrija i kalija, pa se u zapornicama povea koncentracija staninog soka i osmotski potencijal - da bi se izjednaile koncentracije u zapornice iz susjednih stanica

34

ulazi voda te se stijenke zapornica rastegnu i pu se otvara; tijekom noi fotosinteza prestaje pa se izjednai koncentracija staninog soka u zapornicama i susjednim stanicama - voda izlazi iz zapornica i ulazi u susjedne stanice te se pu zatvara

Stanice susjedice (pratilice) - dvije ili vie stanica koje okruuju stanice zapornice, a esto se i po grai razlikuju od ostalih epidermskih stanica. Broj i raspored stanica susjedica karakteristian je za pojedine biljne vrste, tj. porodice: a) anizocitini poredak - nekoliko stanica susjedica, od kojih je jedna izrazito manja - Brassicaceae, Solanaceae (velebilje - Atropa belladonna) b) paracitini poredak - dvije stanice susjedice sa strane okruuju pu - Rubiaceae, Caesalpiniaceae (sena - Cassia senna) c) dijacitini poredak - dvije stanice susjedice, ija zajednika stijenka lei okomito na otvor pui - Caryophyllaceae, Lamiaceae (paprena metvica Mentha x piperita) d) anomocitini poredak - nepravilan poredak i broj stanica susjedica - Ranunculaceae, Asteraceae (podbjel - Tussilago farfara) Stomatalni aparat = pui i stanice susjedice - pui prekrivaju 0,5-1,5% povrine lista - broj pui po mm2 povrine: 20 do vie od 800 (obiljeje pojedine biljne vrste) - smjetaj pui: mezofiti (biljke umjerenog pojasa) - na obje strane lista: vie na donjoj strani lista (naliju), taj dio je u sjeni, pa je jaa transpiracija; higrofiti (biljke vlanih stanita) i hidrofiti (vodene biljke) - samo na gornjoj strani lista (licu), uzdignute iznad ostalih stanica epiderme; kserofiti (biljke suhih stanita) - ispod ostalih stanica epiderme (to uz deblju kutikulu dodatno sprijeava transpiraciju)

Hidatode (vodenice) - otvori (pui) koji izluuju vodu u obliku kapljica - gutacija (dragoljub - Tropaeolum majus, Tropaeolaceae) - na rubu ili vrcima listova - obino uvijek otvorene (nije razvijen mehanizam otvaranja i zatvaranja) 2. ENDODERMA - unutranje pokrovno stanije, smjeteno u stabljici i korijenu koje odvaja primarnu koru i sredinji valjak 3. RIZODERMA - obavija korijen primarne grae - jednoslojna

- nema kutikule ni pui, a brojne stanice su izduene u korijenove dlaice

35

36

37

B) SEKUNDARNA PERIDERMA - sekundarno pokrovno stanije, koje preuzima ulogu epiderme u drugom vegetacijskom razdoblju (epiderma ne moe pratiti irenje i rast stabljike ve puca i propada) - zatitna uloga: onemoguuje transpiraciju, pregrijavanje i prodiranje nametnika (gljiva i bakterija) - pluto (felem) + plutni kambij (felogen) + feloderma - felogen - sekundarni meristem, koji nastaje ispod epiderme ili u dubljim slojevima kore - prema vani stvara u radijalnim nizovima pluto (izodijametrine, neive stanice, stijenki od celuloze i suberina, bez intercelulara, nepropusne za vodu i plinove; smee boje zbog trjeslovina; pluto breze je bijele boje, jer u stijenkama sadri bijeli pigment betulin, pa je zato i brezina kora bijele boje) - prema unutra stvara felodermu (stanice bogate kloroplastima) razliite grae - kod stabljike bazge (Sambucus nigra, Caprifoliaceae) od ploastog kolenhima Lenticele (Plutne bradavice) - nadomjestak za epidermske pui (ima ih manje nego pui) - na plutnim slojevima grana (npr. krkavina - Rhamnus frangula, Rhamnaceae) vide se prostim okom kao okrugle ili jajaste kvrice, koje su izgledom nalik sjemenci lee (Lens culinaris, Fabaceae) otud naziv lenticele

- nastaju ispod pui diobom felogena lenticele - felogen stvara prema povrini okrugle stanice s puno intercelulara (rahlo poredane stanice punilice - "tkivno punilo"); nastala masa izdigne epidermu (i peridermu ako je nastala) i probije je, a kroz meustanini prostor odvija se izmjena plinova

- u plutu epova za boce lenticele se uoavaju kao kanali ispunjeni tamnosmeom prainom od odumrlih stanica, koji se radijalno proteu kroz pluto itavom njegovom debljinom

Lila (Lup) - periderma s vremenom odumire i ljuti se - u dubljim slojevima kore nastaje ponovo felogen i stvara novu peridermu

38

39

OSNOVNA STANIJA (PARENHIMI) - slue opem uvrenju biljke zbog turgora ili jedrosti (tlaka unutar stanice koji joj daje krutost) - parenhimske stanice: ive, izodijametrine, celuloznih staninih stijenki, s brojnim plastidima u citoplazmi Podjela prema funkcionalnoj diferencijaciji: 1. ASIMILACIJSKI PARENHIMI - stanice asimilacijskog ili klorofilnog parenhima (klorenhima) listova i mladih zelenih izbojaka sadre kloroplaste u kojima se zbiva fotosinteza 2. PARENHIMI ZA PRIUVU (SPREMINI PARENHIMI) - srika i kora izdanka i korijena: amiloplasti - spremini organi (gomolji): amiloplasti - spremina stanija sjemenki (endosperm): stanice parenhima sadre amiloplaste, proteinoplaste (skoac) i oleioplaste (sinteza masti - suncokret, sezam, skoac) - drvni parenhim - zrake srike kore i drva 3. PROVODNI PARENHIMI - zrake srike kore i drva 4. PARENHIMI ZA PROZRAIVANJE (ZRANA STANIJA ILI AERENHIMI) - veliki meustanini prostori ispunjeni zrakom - omoguuju movarnim i vodenim biljkama (lopo - rod Nymphaea, Nymphaeaceae) slobodno "plivanje" na vodi i uspjeniju izmjenu plinova (podanak iirota - Acorus calamus, Araceae)

40

MEHANIKA (POTPORNA) STANIJA - daju vrstou biljkama 1. KOLENHIM - IVO POTPORNO STANIJE - potpora biljnih dijelova, koji jo rastu (mladih stabljika, lisnih peteljki i listova) - kolenhimske stanice: izodijametrine ili prozenhimske; imaju jezgru te citoplazmu s kloroplastima; stijenke su zadebljale odlaganjem veih koliina celuloze i nabubrelog protopektina (otpornost protiv kidanja), a preko nezadebljalih mjesta odvija se izmjena tvari meu stanicama - podjela prema poloaju zadebljanja u stijenci: a) ploasti (lamelarni) kolenhim - zadebljale tangencijalne stijenke stanica (usporedne s povrinom organa) - hipoderma primarno graene stabljike dvosupnica i feloderma periderme b) uglovni (kutni, bridni ili angularni) kolenhim - zadebljanja u uglovima (bridovima) stanica - izmeu pojedinih stanica je sredinja lamela - zadebljanja susjednih stanica spajaju se u slivena zadebljanja - nakupine ovog kolenhima smjetene su u stabljici ispod epiderme u obliku valjka ili pravilno rasporeenih izboina tzv. "kolenhimskih rebara" etverobridna stabljika (zeljaste viegodinjice npr. porodica Lamiaceae i Fabaceae) c) lakunarni kolenhim - odlaganje celuloze u meustanini prostor (vrste porodice Asteraceae) 2. SKLERENHIM - NEIVO POTPORNO STANIJE - u potpuno izraslim biljnim organima (razlika od kolenhima); daje najveu vrstou A) KAMENICE (SKLEREIDE) - mrtve, izodijametrino-poliedrine stanice, jednoliko zadebljalih, odrvenjelih, krutih stijenki (lignin i CaCO3) - veza izmeu stanica odvija se kroz stanjena mjesta - okrugle, cjevaste jaice, koje debljanjem poprime oblik jainih kanalia - nakupine kamenica: kora drvenastih biljaka (hrast), usploe plodova (kruka, ljenjak) i sjemena lupina (ljiva, orah) - astrosklereide (zvjezdaste sklereide) - list ajevca (Camellia sinensis, Theaceae) B) SKLERENHIMSKA VLAKNA - prozenhimske, vretenaste stanice, jednoliko zadebljalih stijenki, koje nastaju diobom stanica primarnog ili sekundarnog meristema

41

a) LIKOVNICE - duge stanice (od 5 mm do 5 m), obino mrtve, a u nekih vrsta ive i polienergidne (vie jezgara) - zailjeni vrhovi - zadebljala celulozna stijenka (otpornost biljke na savijanje i istezanje) - u sredinjem dijelu je uski lumen - jaini kanalii za vezu s drugim stanijem - u nakupinama smjetene u kori (liko), u floemskom dijelu ile te ispod epiderme mnogih trava b) DRVENICE - duge do 2 mm (krae i ire od likovnica) - na vrhovima su jeziasti zavreci - odrvenjela stijenka - vei lumen u odnosu na likovnice - jaine pukotine za komunikaciju - u nakupinama smjetene u drvu i ksilemskom dijelu ile PROVODNA STANIJA - provode tvari potrebne za izgradnju i odvijanje ivotnih procesa od jednog organa do drugog (npr. iz korijena u listove i obrnuto) - elementi provodnog stanija djeluju poput cijevi, a proteu se povezani u provodne snopie (ile) kroz sve biljne organe 1. PROVODNI ELEMENTI ZA ASIMILATE (ORGANSKE TVARI) - - ELEMENTI SILAZNOG (NISHODNOG) TIJEKA - provode organske tvari od listova po stabljici prema podzemnim organima A) SITASTE CIJEVI (KRIBROIDE) - sastoje se od niza prozenhimskih stanica (lanaka) ije su dodirne celulozne stijenke - sitaste (kribralne) ploe rupiaste poput sita (da asimilati prolaze) i postavljene koso zbog poveanja povrine - stanice sitastih cijevi sadre staninu stijenku, mitohondrije i plastide (sa krobom i bjelanevinama), ali nemaju jezgru i vakuole - ulogu jezgre preuzimaju susjedne stanice pratilice nastale kao stanice sestre sitastih cijevi inekvalnom (nejednakom) uzdunom diobom iz iste matine stanice (nakon diobe vea novonastala stanica se razvije u lanak sitaste cijevi, a manja u stanicu pratilicu); stanice pratilice su prozenhimske stanice, koje se pojavljuju samo kod kritosjemenjaa (ueg su lumena nego sitaste cijevi, imaju jezgru, mitohondrije, ali nemaju plastide, a sa sitastim

42

cijevima su u vezi pomou brojnih tankih citoplazmatskih kanala - plazmodezmija) - u jesen na kraju vegetacijskog razdoblja sitaste ploe prekriva uta, staklasta tvar kaloza ili kalus: u vodi netopljiv (1-3) poliglukan; zadrava se u periodu mirovanja sitastih cijevi, a u proljee se otopi i opet se provode asimilati - sitaste cijevi su aktivne najdulje kroz dva vegetacijska razdoblja, a onda se stvori stalni sloj kaloze i trajno obustavi protok - sitaste cijevi i stanice pratilice smjetene su u sitastom dijelu ile - floemu, a u viegodinjih drvenastih biljaka u sekundarnoj kori B) SITASTE STANICE - prozenhimske, na oba kraja zailjene stanice, koje slue transportu asimilata kod papratnjaa i golosjemenjaa

- nemaju sitaste ploe, ve se protok tvari odvija preko brojnih nakupina proirenih plazmodezmija

- njihove stanice pratilice su albuminske stanice 2. PROVODNI ELEMENTI ZA VODU I OTOPLJENE MINERALNE TVARI - ELEMENTI UZLAZNOG (USHODNOG) TIJEKA - provode vodu i mineralne tvari iz korijena prema stabljici i listovima - ushodni tijek omoguen je zbog razlike tlaka izmeu jake transpiracije u nadzemnim dijelovima biljke i apsorpcije vode u korijenu A) TRAHEIDE - prozenhimske, mrtve stanice, s jeziastim zavrecima, ligniziranih stijenki (potporna uloga) - protok tvari odvija se kroz ograene jaice na radijalnim i poprenim stijenkama - ograena jaica: nastaje na mjestu odvajanja sekundarne od primarne stijenke; ima 3 dijela: - porus (otvor) na sekundarnoj stijenci, - torus (kutinizirani dio, koji se nalazi na primarnoj stijenci - sredinjoj lameli i ima ulogu ventila, te odreuje protok vode i mineralnih tvari: kad je u sredini odvija se protok, a kad se torus privrsti uz stijenku porus se zatvara), - margo (nezadebljali dio primarne stijenke, koji zbog elastinosti omoguuje pomicanje torusa)

- traheide se nalaze kod papratnjaa i golosjemenjaa

43

B) TRAHEJE - duge (do 10 cm) cijevi nastale spajanjem niza stanica ije su se poprene stijenke djelomino ili potpuno razgradile; stijenke tih mrtvih stanica su odrvenjele - prema obliku zadebljanja razlikuju se mreaste, prstenaste i spiralne (zavojite) traheje - mreaste traheje su najireg promjera (ovisno o veliini i obliku nezadebljalih dijelova stijenke razlikuju se jaiaste i stepeniaste traheje) - prstenaste i spiralne traheje nalaze se u organima koji rastu

- traheje su sastavni dio ksilemskog dijela ile, a u viegodinjih drvenastih biljaka nalaze se u drvetu ILE (PROVODNI SNOPII) - ine ih elementi za provoenje organskih tvari te vode i mineralnih tvari: a) floem (sitasti dio): sitaste cijevi, stanice pratilice i parenhim (leptom) i likovnice b) ksilem (cjevasti dio): traheje, traheide i parenhim (hadrom) i drvenice - otvorena ila: izmeu floema i ksilema nalazi se ilni ili fascikularni kambij (zaostali primarni meristem), koji omoguuje rast ile i sekundarni rast organa; nalazi se u organima viegodinjih dvosupnica - zatvorena ila: izmeu floema i ksilema nema kambija, pa nije mogu sekundarni rast - ile su esto okruene ovojem sklerenhimskih stanica (posebno oko floema) Tipovi ila prema rasporedu i oblikovanju floema i ksilema: A) KOLATERALNA ILA - najrasprostranjenija - sastoji se od jednog floema (okrenut prema povrini stabljike) i jednog ksilema (okrenut prema sreditu stabljike) a) zatvorena (nema kambija - stabljike jednosupnica) b) otvorena (ima kambij - stabljike golosjemenjaa i dvosupnica) B) BIKOLATERALNA ILA - kambij je smjeten izmeu floema i ksilema, kojemu se s druge strane nalazi jo jedan floem (vanjski floem blie povrini vei je od unutarnjeg floema, koji je blii sredinjem dijelu) - ila je uvijek otvorena - ovaj tip ile karakteristian je za viegodinje dvosupnice (npr. vrste porodica Cucurbitaceae, Solanaceae, Scrophulariaceae) C) KONCENTRINA ILA a) leptocentrina (centrofloemna) - floem okruen ksilemom poput plata - podzemni izdanci i stabla nekih jednosupnica

44

d) hadrocentrina (centroksilemna) - ksilem okruen floemom poput plata - veina papratnjaa

D) RADIJALNA ILA - sadri vie odvojenih ksilema i floema (u smjeru radijusa) - ksilem je u zrakastom rasporedu, a floem je smjeten izmeu ksilemskih zraka (svaka ksilemska zraka sastoji se od veih sredinjih traheja na koje se prema povrini nastavljaju manje traheje) - tipina provodna ila korijena (dvosupnice: otvorena ila s manjim brojem ksilemskih zraka - do 6; jednosupnice: zatvorena poliarhna (mnogozrakasta) ila - 10 i vie ksilemskih zraka) LJEZDANA STANIJA (STANIJA ZA LUENJE) - vrlo raznolika po grai, smjetaju, kemijskom sastavu i ulozi produkata (izluevina), koji se odlau u vakuolu, izluuju u meustanini prostor (intercelular) ili na povrinu 1. IDIOBLASTI I STANIJA ZA LUENJE - produkti luenja (stvaraju ih diktiosomi, endoplazmatska mrea ili citoplazma) odlau se u vakuole unutar stanica, koje ih stvaraju te poslije odbace s itavim stanijima u kojima su nastali - produkti luenja: sluzi, gume, smole, trjeslovine, eterina ulja, alkaloidi, enzimi i kristali kalcijeva oksalata A) uljenice (stanice s eterinim uljem) - podanak iirota (Acorus calamus), kora cimetovca (Cinnamomum zeylanicum) B) mlijene cijevi - stanice za luenje, koje kao sekrecijski produkt sadre mlijene sokove (zatita od nagrizanja ivotinja, priuvna uloga i lijeenje ozljeda) - okrugle cijevi s glatkom elastinom celuloznom stijenkom uz koju se nalazi plazmatski sloj s brojnim jezgrama (listovi i stabljike vrsta porodica Euphorbiaceae, Papaveraceae, Moraceae, Urticaceae) - lankovite (nastale spajanjem stanica uz razgradnju poprenih stijenki) ili nelankovite (nastale produnim rastom jedne stanice); oba tipa cijevi mogu se granati (meusobnim povezivanjem dolazi do razgranjenosti cijevi - anastomoza)

- sadre mlijeni sok (lateks) - to je mlijena, vodena emulzija, koja iz ozlijeenih cijevi iscuri i na zraku se zgrua, a sadri ugljikohidrate (krob, inulin), trjeslovine, heterozide, alkaloide (morfin u opiju), enzime, eterina ulja, voskove, smole, politerpene=poliizoprene (gutaperka i kauuk); sok je najee bijele boje, ali moe biti i utonaranast (rosopas - Chelidonium majus)

45

C) lizigena ekskretna spremita (lizigene uljenice) - nastaju iz skupine stanica bogatih sekretima ije se stijenke i protoplasti razgrade, a produkt (eterino ulje) oslobodi u upljinu obavijenu ljezdanim epitelom - vrste porodica Rutaceae i Myrtaceae (egzokarp ploda vrsta roda Citrus - limun, narana) 2. LJEZDANE STANICE I LJEZDANA STANIJA - nalaze se pojedinano ili u skupinama u epidermi, parenhimu ili drugim vrstama stanija - izluuju produkte aktivno prema vani (potpuno uklanjanje iz biljke) ili barem u intercelulare A) ljezdane dlake - obino glaviaste: jednostanini ili viestanini drak i glavica sa sekretom - najee eterino ulje (paprena metvica Mentha x piperita, kadulja - Salvia officinalis) B) lijezde koje lue eterino ulje - na povrini epiderme - porodica Lamiaceae - rozetaste lijezde (jednostanini drak i glavica od 4-12 stanica); broj stanica glavice je taksonomska osobina (npr. paprena metvica - 8 stanica) - porodica Asteraceae : lijezde imaju 8 stanica (4 niza po dvije stanice); kamilica - Chamomilla recutita C) probavne lijezde - kod mesodernih biljaka - lue tvari, koje slue probavi uhvaenih ivotinja D) nektariji (mednici) - modificirano stanije epiderme oblika udubina (izboina), koje lui slatki sok (nektar) i tako ima ulogu pri opraivanju - cvjetni (floralni) nektariji: na cvjetovima (latice, cvjetite, pranici, tuak); izvancvjetni (ekstrafloralni) nektariji (listovi ili osnovica peteljki) E) shizogena sekretna spremita - sekrecijski produkti se izluuju u intercelulare, koji nastaju razmicanjem ljezdanih stanica a) smolenice (smolni kanali) - stanice, koje lue smolu u kanal

- u stabljici (kortikalne i ksilemske) i listovima golosjemenjaa

b) uljenice (uljni kanali s eterinim uljem) - porodica Apiaceae c) shizogene upljine s eterinim uljem - vrste rodova Hypericum i

Eucalyptus

46

VEGETATIVNI ORGANI - korijen, stabljika i list KORIJEN - raste najee u zemlji, a rjee u zraku (zrano korijenje: raste negativno geotropno, tj. uvis; npr. hemiepifiti - vrste roda Ficus razvijaju u zraku slobodno visee, zrane korijene, koji kad dou na tlo mogu izrasti u sekundarno odebljalo korijenje; tropske orhideje imaju zeleno zrano korijenje, koje visi slobodno u zraku) - nikada nema listove - ne raste prema svjetlosti (pozitivno heliotropno), nego raste u smjeru gravitacijske sile - pozitivno geotropno (za takav smjer odgovorne su stanice korijenove kape - statociste koje imaju puno amiloplasta sa statolitnim krobom; krob se zbog svoje specifine teine, smjeta u donjim dijelovima stanica uzrokujui gravitacijske podraaje koji se prenose u plazmaleme statocista i sprijeavaju dolazak Golgijevih tjeleaca u taj dio stanice pa se oni skupljaju u gornjem dijelu i dovode do duinskog rasta stanice) - uloga: uvrivanje biljke u tlu (korijen za usidrenje); upijanje vode i mineralnih tvari iz tla i odvoenje u izdanak (hranidbeni korijen - mladi dijelovi korijena s korijenovim dlaicama); spremanje priuvnih tvari: krob, inulin (spremini korijen - znatno zadebljan); sinteza organskih tvari; ostvarivanje simbioze s bakterijama i gljivama; organ vegetativnog razmnoavanja biljke - korijenovi sustavi: nastaju razgranjenjem glavnog ili primarnog korijena, koje napreduje prema vrhu i daljnjim razgranjivanjem tako nastalih bonih korijena; prema obliku mogu biti: stoerni (najbolje se razvija glavni korijen, dok je postrano korijenje puno manjih dimenzija; kod dvosupnica, posebno kod drvenastih biljaka) i konasti (sastoje se od velikog broja otprilike jednako debelih korijena; kod jednosupnica) - adventivni (dodatni) korijen: korijen, koji se razvija u neuobiajeno vrijeme i na neuobiajenim mjestima (npr. nakon ozljede na listovima ili nakon obrade hormonima na stabljikama); mnoge se biljke razmnaaju reznicama, tj. adventivnim pupovima, koji se javljaju na odrezanim dijelovima stabala, korijena ili listova - korijenski izdanci: nastaju endogeno u perikambiju starijeg korijenja, a slue vegetativnom razmnoavanju Korijenove zone a) korijenova kapa (kaliptra) - prekriva korijenov vrak (kao naprstak prst) te titi njeno tvorno stanije (meristemsku zonu) pri prodiranju u zemlju - stanice korijenove kape su ive s puno kroba; stalno se stvaraju nove stanice pa se veliina korijenovog vrka ne mijenja

47

b) zona korijenovog rasta (meristemska zona) - pojas diobenih stanica od svega nekoliko mm (prema dolje stvara korijenovu kapu, a prema gore zonu produnog rasta) c) zona produnog rasta - duga od 5 do 10 mm; stanice nastale diobama u meristemskoj zoni rastu do odreene veliine d) zona diferencijacije - stanice preuzimaju svoju ulogu - iznad zone produnog rasta na prvom dijelu zone diferencijacije (od 5 do 20 mm) nalazi se usisna zona, kroz koju se odvija upijanje vode i mineralnih tvari; kod primarno graenog korijena taj je dio obavijen korijenovim dlaicama koje poveavaju apsorpcijsku povrinu (trajanje korijenovih dlaica ogranieno je na nekoliko dana te je zato samo mali dio mladog korijena pokriven dlaicama; mnoge vodene i movarne biljke nemaju korijenove dlaice) Primarna graa korijena - u zoni diferencijacije a) primarna kora - rizoderma (epiblem): primarno pokrovno stanije; jednoslojna (stanice nemaju zadebljale stijenke, nema kutikule ni pui); brojne stanice produene su u korijenove dlaice - suberinizirana egzoderma (hipoderma): pokrovno stanije; ive, djelomino oplutavljele stanice preuzimaju vodu i mineralne soli od korijenovih dlaica, a slue i kao potpora - parenhim primarne kore (mezoderma): najvei dio primarne kore u kojem se nakupljaju priuvne tvari (krob) - endoderma: jednoslojna u obliku prstena; kod jednosupnica - stanice sa zadebljanjima stijenki u obliku slova "U" (zadebljale tri unutarnje stanine stijenke) izmeu kojih se tono na krajevima ksilemskih zraka ile nalaze parenhimske stanice propusnice (povezuju primarnu koru i sredinji valjak); kod dvosupnica zadebljanja ovojnica mogu se nalaziti samo na radijalnim staninim stijenkama (Kasparijeve toke) b) sredinji valjak - perikambij (pericikl): zaostali primarni meristem (prsten njenih, ivih parenhimskih stanica), koji omoguuje rast bonog korijenja i sekundarnog konog stanija pri sekundarnom rastu

- u sreditu korijena je radijalna ila (elementi floema izmeu ksilemskih zraka); u sreditu ile je sklerenhim (razlika od stabljike)

48

Sekundarna graa korijena - kod viegodinjih dvosupnica i golosjemenjaa - dioba stanica zaostalih primarnih meristema: perikambij (pericikl) stvara peridermu, a ilni kambij provodne elemente - kambij se ugrauje izmeu dijelova ksilema i floema u obliku neprekinuta vijugava sloja, koji zatim poprima oblik prstena; njegovim djelovanjem nastaju sekundarni ksilem i sekundarni floem; sekundarni ksilem smjeta se izmeu zraka primarnog ksilema (elementi sekundarnog ksilema znatno su vei od elemenata primarnog ksilema, a poredani su u radijalnim dijelovima i izmjenjuju se sa zrakama srike koje su poredane nasuprot zraka primarnog ksilema); sekundarni floem je dobro izraen (primarni floem se raspada) Korijen bijelog sljeza - Althaea officinalis, Malvaceae a) kora - vanjska (nastala diobom stanica perikambija): vieslojna periderma, sklerenhim pericikla i parenhim pericikla (u parenhimu pericikla nalaze se priuvne tvari te idioblasti - stanice koje sadre sluzi i ruice kalcijeva oksalata) - unutarnja (nastala diobom stanica kambija): sitaste cijevi, stanice pratilice, floemski parenhim i likovnice b) kambij

- nizovi meristemskih stanica c) drvo - elementi sekundarnog ksilema (nastali diobom stanica kambija): traheje, traheide, ksilemski parenhim, drvenice te primarne i sekundarne zrake srike - u sreditu drva su primarni ksilem i sklerenhim (ostaci radijalne ile) okrueni sekundarnim ksilemom

- godovi (jednogodinji prirasti ksilema) nisu izraeni (prirast drva korijena ne pokazuje sezonsku pravilnost kao u stabljike) Preobrazba (pretvorba) korijena A) mijenjanje morfoloko-anatomske grae zbog obavljanja dopunskih funkcija (npr. priuva hranjivih tvari): a) libovito ("mesnato") korijenje: glavni korijen odeblja (odlaganje hranidbenih tvari u sekundarnom floemu ili sekundarnom ksilemu) i postaje soan i libiv ("mesnat"), npr. kod povrtnih dvogodinjica (rotkva, repa, mrkva, perin, cikla)

49

50

51

b) korijenovi gomolji: nastaju od spreminog stabljinog korijenja, npr. kod rodova Paeonia (bour), Aconitum (jedi), Dahlia (georgina) i Orchis (kaun); ogranienog rastenja B) korijenovi gomoljii (vorii): simbioza korijenja s bakterijama

- simbioza je usko povezan zajedniki ivot dvaju organizama razliitih vrsta, pri emu oba imaju, barem povremeno, od toga neku korist - gomoljii se razvijaju na korijenju biljaka iz porodice mahunarki - Leguminosae (grah, graak, djetelina) - bakterije iz tla prodiru u korijen preko korijenovih dlaica, nastanjuju se u primarnoj kori te tako nastanu gomoljii (izrasline) na korijenima s puno bakterija koje veu duik iz zraka - zahvaljujui toj simbiozi mahunarke mogu rasti na tlima siromanim duikom, dok bakterije rabe ugljikohidrate i mineralne soli od mahunarki C) mikoriza: simbioza korijenja mnogih biljaka s gljivama (niti gljiva poboljavaju opskrbu biljaka vodom, mineralnim solima, fosfatima i duikom, a gljive od biljaka dobivaju ugljikohidrate i druge organske spojeve) a) vanjska: niti gljiva (hife) obavijaju korijenje izvana i preuzimaju ulogu korijenovih dlaica (kod korijenja drvenastog bilja, npr. lipe, hrasta, breze, bora) b) unutarnja: niti gljiva prodiru duboko u stanije korijenja zeljastih biljaka

52

53

54

55

STABLJIKA - biljni organ, koji povezuje asimilacijske dijelove biljke sa apsorpcijskim; nosi listove, cvjetove i plodove; slui provoenju tvari izmeu listova i korijena; u njoj se gomilaju priuvne tvari - uz asimilirajue nadzemne stabljike, kod mnogih trajnih zeljastih biljaka postoje podzemni podanci (rizomi) s reduciranim listovima i sa stabljinim korijenjem (omoguuju kao trajni i priuvni organi preivljavanje nepovoljnih vegetacijskih razdoblja) stabljika - izdanak s listovima i pupovima koljence (vor, nodij) - zadebljalo mjesto, gdje je list privren za stabljiku (trave) meulanci (internodiji) - odsjeci bez listova smjeteni izmeu koljenaca rozetaste biljke - biljke s vrlo kratkom stabljikom, jako priblienim koljencima i prizemnim rasporedom listova u obliku rozete (trputac - rod Plantago, tratinica - Bellis perennis, maslaak - Taraxacum officinale) Vrste stabljika: 1. Nadzemne stabljike a) stablo - visoko razgranjen drvenasti izdanak (lipa, hrast, jela) b) batvo - zeljasta bezlisna stabljika koja zavrava tvorbom cvjetova ili cvatova (jaglac - rod Primula, trputac, luk) c) vlat - zeljasta ili djelomino drvenasta stabljika koja je potpuno ili

djelomino (u meulancima) uplja (trave - ra, penica, trstika, bambus)

d) aljika - zeljasta stabljika slina vlati, ali ispunjena (aevi i rogozi - rod Typha, Typhaceae)

2. Podzemne stabljike a) lukovica (bulbus) - podzemna, vrlo skraena stabljika s odebljalim sonim ljuskavim listovima koji slue priuvi (luk, enjak) b) podanak (rhizoma) - razgranjena, vie-manje odebljala podzemna stabljika, najee kratkih lanaka, neograniena rastenja (perunika, urica) c) gomolj (tuber) - podzemna, ali i nadzemna stabljika koja predstavlja zadebljanje korijena ili stabljike, ograniena rastenja (krumpir) Pup - vegetativni vrak (vrh stabljike unjastog oblika) obavijen lisnim zamecima koji ga tite od vanjskih nepovoljnih uvjeta

- prema ulozi: pupovi rasta (iz njih se razvijaju ogranci s listovima) i cvjetni pupovi (iz njih se razvijaju cvjetovi)

- prema poloaju: vrni (terminalni) i boni (pazuni) pupovi

56

57

- mirujui pupovi (spavajua oka): pupovi, koji se nalaze u stanju mirovanja tijekom niza godina premda zadravaju sposobnost razvitka (njihov razvitak moe se izazvati i umjetno, rezanjem vrnog dijela stabljike s vrnim pupom); ako su smjeteni u donjem dijelu debla iz njih se razvijaju mladice (topola, lipa, hrast) Poloaj stabljike u prostoru a) uspravna stabljika - veina drvenastih i zeljastih biljaka (hrast, naprstak) b) polegnuta stabljika - stabljika itavom duinom lei na tlu ili se prua malo iznad povrine tla (bor krivulj - Pinus mugo) c) penjaica - stabljika se pomou vitica penje po drugim biljkama koje joj slue kao potporanj (grah, bundeva) d) povijua - stabljika se obavija oko neke potpore (stup ili druga biljka); povijue mogu biti zeljaste (hmelj - Humulus lupulus, bljut Tamus communis, Dioscoreaceae) i drvenaste (pavitina rod Clematis, Ranunculaceae) e) lijana - biljka, koja za svoj rast treba potporanj (druge biljke, stijene, zidovi); raste u tropskim podrujima, a obuhvaa penjaice i povijue f) puzava (vrjeasta) stabljika - iz vrijea izbija adventivno korijenje koje omoguuje zakorijenjivanje (jagoda - Fragaria vesca) g) pridignuta stabljika - u donjem dijelu se u luku uzdie od tla, dok gornji dio stoji uspravno (kijaasta crvotoina - Lycopodium clavatum, majina duica - Thymus serpyllum) Oblik stabljike (na poprenom prerezu) - okrugla (najei oblik; breza, lipa) - trobridna (aevi) - etverobridna (vrste porodice Lamiaceae) - rebrasta (odoljen - Valeriana officinalis, te mnoge vrste porodice Apiaceae) Podjela biljaka prema naravi stabljike a) zeljaste biljke - jednogodinjice, dvogodinjice ili trajnice zeljaste stabljike (plunjak-Pulmonaria officinalis, urica-Convallaria majalis) b) polugrmovi - viegodinje biljke, drvenaste samo u donjim dijelovima stabljike, dok je vrh zeljast (kadulja, timijan-Thymus vulgaris) c) grmovi - viegodinje biljke drvenaste stabljike koje nikad ne dosegnu dimenzije stabla (divlja rua-Rosa canina, oleandar-Nerium oleander) d) drvee - viegodinje drvenaste biljke (hrast, breza) koje imaju najdulji ivotni vijek (npr. meksiki empres oko 10000 godina)

58

Anatomska graa stabljike 1. Primarna graa stabljike - stabljike jednosupnica, jednogodinjih dvosupnica i viegodinjih dvosupnica u prvom vegetacijskom razdoblju - sastoji se od dva dijela: primarne kore i sredinjeg valjka A) Primarna graa stabljike jednosupnica a) primarna kora - vrlo tanka i slabo odijeljena od sredinjeg valjka - epiderma: najee jednoslojna, vrlo esto sklerificirana (vrste porodice Poaceae, npr. kukuruz) ili kutinizirana - vieslojna sklerenhimska hipoderma - uski prsten parenhimskih stanica (esto ga nema) b) sredinji valjak - najvei dio stabljike, u kojem su nepravilno rasporeene brojne zatvorene kolateralne ile (nema ilnog kambija): ile su manje, okruglije i brojnije blie povrini, a vee, sloenije grae, izduenije i rjee prema sreditu; floem je okrenut prema povrini, a ksilem prema sreditu stabljike - protofloem i protoksilem (najstariji dijelovi ile) su na polovima, a metafloem i metaksilem (mlai dijelovi) se dodiruju - protofloem: neprohodne sitaste cijevi

- metafloem: funkcionalne sitaste cijevi i manje stanice pratilice - metaksilem: dvije mreaste traheje velikog promjera okruene

prstenom drvenica, a odijeljene traheidama - protoksilem: jedna ili dvije prstenaste traheje i parenhim te protoksilemski reksigeni meustanini prostor (nastao kidanjem stijenki nekih parenhimskih stanica)

- ila je obavijena sklerenhimskim ovojem, koji daje vrstou ili, a izraeniji je oko floema B) Primarna graa stabljike dvosupnica - uoava se jasna granica primarne kore i sredinjeg valjka a) primarna kora - jednoslojna epiderma - vieslojna hipoderma (kod zeljastih viegodinjica - npr. vrsta porodica Lamiaceae i Fabaceae: nakupine kutnog kolenhima smjetene su u obliku kolenhimskih "rebara"; kod dvosupnica koje prelaze u drvenastu grau: ploasti kolenhim; hipoderma ponekad izostaje - stabljika abnjaka: rod Ranunculus) - parenhim - endoderma (krobni ovoj) - javlja se kod nekih biljaka: parenhimske stanice sa krobom

59

b) sredinji valjak: otvorene kolateralne ile (imaju ilni ili fascikularni kambij) u obliku prstena odvojene parenhimom zraka srike (rijetko se pojavljuju bikolateralne ile - npr. u vrsta porodice Cucurbitaceae) - floem: nefunkcionalni protofloem i metafloem (funkcionalne sitaste cijevi i stanice pratilice)

- ksilem: metaksilem (iroke mreaste traheje, traheide i drvenice) i protoksilem (prstenaste i spiralne traheje te parenhim)

- ila je obavijena sklerenhimskim ilnim ovojem - u sredini stabljike je srika od parenhima, a u nekih vrsta upljina (reksigeni intercelular) - stabljika abnjaka 2. Stabljika dvosupnice na prijelazu iz primarne u sekundarnu grau

- jednogodinju stabljiku ine primarna kora i sredinji valjak a) primarna kora - jednoslojna epiderma - vieslojna hipoderma (ploasti kolenhim) - parenhim - endoderma (krobni ovoj) b) sredinji valjak - vanjski dio (pericikl) sastoji se od vieslojnog sklerenhima (tanji iznad, a deblji izmeu ila), koji okruuje vieslojni parenhim u kojemu su u krug poredane otvorene kolateralne ile; izmeu ila su srikine zrake od parenhimskih stanica (trajno stanije), od kojih pri kraju prvog vegetacijskog razdoblja nastaje sekundarni meristem - meuilni (interfascikularni) kambij, koji je zajedno sa stanicama ilnog kambija odgovoran za sekundarni rast stabljike - ovisno o aktivnosti kambija postoje 4 tipa sekundarnog rasta: a) Aristolochia-tip: interfascikularni kambij stvara samo parenhim, pa je broj i raspored ila u stabljici sekundarne grae jednak onom u stabljici primarne grae b) Helianthus-tip: interfascikularni kambij stvara vei broj manjih otvorenih kolateralnih ila, pa je broj ila u stabljici sekundarne grae vei nego u stabljici primarne grae c) Ricinus-tip: i interfascikularni kambij stvara prema unutra elemente drva, a prema vani elemente kore, izmeu kojih su ouvane uske srikine zrake - vie nema zasebnih ila d) Tilia-tip: zasebne ile se ne javljaju ni u stabljici primarne grae, ve su sitasti i cjevasti elementi kao i kambij u obliku cjelovitog valjka (golosjemenjae i drvenaste dvosupnice)

60

61

3. Sekundarna graa stabljike A) Sekundarna graa stabljike dvosupnica - epiderma puca i propada, pa se javlja u obliku ostataka a) kora - vanjska: - vieslojna periderma (nastala djelovanjem sekundarnog meristema felogena) - ostaci primarne kore: hipoderma (kolenhim) te parenhim (esto sadri ruice kalcijeva oksalata) - ostatak pericikla: nakupine sklerenhimskih stanica - unutarnja (sekundarnog porijekla nastala djelovanjem kambija): - floemski elementi (sitaste cijevi, stanice pratilice, likovnice i parenhimske stanice) isprekidani zrakama srike b) kambijski valjak (prsten) - dva ili tri niza meristemskih stanica koje tangencijalnim diobama stvaraju elemente kore i drva (prema periferiji kambij stvara elemente kore, a prema unutranjosti drva); debljanjem se valjak pomie pa povremeno dolazi do radijalnih dioba pojedinih stanica kambija, koje slue za popunjavanje valjka c) drvo - sekundarni ksilem (nastao djelovanjem kambija): traheje, traheide i drvenice - rano drvo se stvara u proljee (stanice kambija se intenzivno dijele): mreaste i dvostruko spiralne traheje (irok lumen), a kasno drvo se stvara tijekom ljeta: traheje (ui lumen) i drvenice - god je jednogodinji prirast ksilema; granica goda se uoava zbog morfoloke razlike kasnog drveta prethodnog vegetacijskog razdoblja i ranog drveta sljedeeg razdoblja (prema broju godova utvruje se rast i starost stabla) - sredite stabljike: primarni ksilem i srika (ostaci primarne grae) - zrake srike (ive, parenhimske stanice) provode asimilate u radijalnim smjerovima: primarne zrake srike (dva niza parenhimskih stanica) ljevkasto se proiruju, a povezuju sriku s vanjskom korom; sekundarne zrake srike (jedan niz stanica) povezuju drvo s unutarnjom korom B) Sekundarna graa stabljike golosjemenjaa - isti dijelovi kao i kod stabljike dvosupnica

62

- epiderma puca i propada, pa se javlja u obliku ostataka a) kora -vanjska: - periderma (u obliku prstena) - parenhim sa kortikalnim smolenicama (smolenice predstavljaju ljezdano stanije - shizogeno sekretno spremite, a sastoje se od stanica, koje lue smolu u kanal nastao razmicanjem stanica) -unutarnja: - primarni floem (sitaste stanice u izmjeninom rasporedu) - sekundarni floem (nastao diobom stanica kambija, a stanice su u radijalnim nizovima) - u floemu nema stanica pratilica b)kambij - nekoliko redova meristemskih stanica c) drvo - traheide s ograenim jaicama: - traheide ranog (proljetnog) drva imaju irok lumen i tanke stijenke s velikim, okruglim ograenim jaicama (uglavnom za provoenje vode i mineralnih tvari); traheide kasnog (ljetnog) drva imaju ui lumen i debele stijenke s malobrojnim, sitnim ograenim jaicama (preteno za uvrenje) - uoavaju se godovi - ksilemske smolenice (nalaze se uz sekundarne zrake srike koje povezuju floem i ksilem) - sredite stabljike: primarni ksilem i srika od koje se pruaju primarne zrake Preobrazba stabljike - stabljika dobiva nove dopunske funkcije A) Nadzemne preobrazbe a) trnovi - od bonih ogranaka - glog (rod Crataegus, Rosaceae), crni trn ili trnina (Prunus spinosa, Rosaceae) - nerazgranjeni (glog) i razgranjeni

- zatita od ivotinja

b) vrijee - tanke, puzave stabljike dugih lanaka (jagoda - rod Fragaria,

Rosaceae) - omoguuju vegetativno razmnoavanje

63

c) vitice - od bonih ogranaka - loza (rod Vitis, Vitaceae) - prihvaanje za druge biljke ili za potporu d) zadebljanje donjeg dijela stabljike - Brassica oleracea var. gongylodes (koraba): zadebljanje stabljike iznad supki B) Podzemne preobrazbe a) podanak (rhizoma) - smjeten pod zemljom, vanjtinom slii korijenu - svake godine tvori jednogodinje izdanke, koji u veine biljaka imaju listove i cvjetove; svake godine raste na jednoj strani, gdje se nalazi vrni pup - okomit (odoljen - Valeriana officinalis, emerika - rod Veratrum) i horizontalan ili razovit (urica - Convallaria majalis, perunika) - sadri krob, trjeslovine (petoprst - rod Potentilla), eterino ulje (odoljen, iirot - Acorus calamus) b) lukovica (bulbus) - skraeni podzemni organ - ima skraenu stabljiku (lukovina) za koju su privrene sone ljuske (preobraeni listovi) u kojima se skupljaju hranidbene tvari; na vrhu lukovine je vrni pup iz kojeg se razvija stabljika s listovima

- karakteristina je za jednosupnice

c) paluica (bulbotuber) - prijelazni oblik izmeu lukovice i gomolja (lukoviasti gomolj) - izvana je pokrivena suhim ljuskama, a ima razvijenu lukovinu (nakupljanje hranidbenih tvari) - mrazovac (Colchicum autumnale), gomoljasti (lukoviasti) abnjak (Ranunculus bulbosus) d) gomolj (tuber) - podzemni preobraeni izdanak - krumpir (Solanum tuberosum); na krumpirovim se gomoljima nalaze pupovi, koji se zovu oka (oculi) - nakupljanje hranidbenih tvari (krob) C) Filokladiji - kratki plosnati boni ogranci stabljike osobito slini listu, na kojima se

pojavljuju pricvjetni listovi (brakteje), cvjetovi i plodovi (s gornje strane filokladija u sredini, priblino na polovici duine)

- veprina (rod Ruscus, Liliaceae)

64

65

66

LIST - zeleni, biljni nadzemni izdanak - nakon supaka slijede najprije pridankovi listovi (bezbojne ili zelene ljuske) ili odmah pravi listovi Uloge: a) glavne - fotosinteza - transpiracija (izluivanje vodene pare) - izmjena plinova b) dopunske - priuva hranjivih tvari (mesnati ljuskavi listovi lukovice) - organ vegetativnog razmnoavanja - zatita (pretvorba listova u trnove) Dijelovi lista: plojka (lamina), peteljka (petiolus), osnovica lista, osnovica plojke, palistii (stipulae) - plojka obavlja glavne zadae lista - peteljkavi listovi - listovi, kod kojih se plojka pomou peteljke privruje za stabljiku - sjedei listovi - listovi, koji nemaju peteljke, pa se plojka izravno privruje za stabljiku - lisni mozaik - takav meusobni poloaj velikih i malih lisnih plojki u prostoru, pri kojem one ne zasjenjuju jedna drugu (velebilje - Atropa belladonna, javor - rod Acer, brijest - rod Ulmus) Podjela listova s obzirom na oblik osnovice: - peteljkavi - sjedei - obmotani - prorasli - nishodni - srasli - s rukavcem (rukavac je cjevasti ovoj, kojim osnovica lista obuhvaa dio stabljike; npr. kod trava - Poaceae i umbirovki - Zingiberaceae) - s palistiima (palistii se javljaju u parovima pri osnovici peteljke; imaju oblik malih listia; ogranieni gotovo iskljuivo na dvosupnice, npr. grah, graak) Jednostavni listovi - listovi s jednom lisnom plojkom a) listovi cjelovite plojke - drvenaste biljke (lipa, breza) i veina jednosupnica - oblici lisnih plojki (cjelovitih i razdijeljenih): igliasta (bor, smreka, jela), sabljasta (perunika, iirot), srcasta, klinasta, eliptina, trokutasta, srpasta, cjevasta, lepezasta, kopljasta, duguljasta, linearna, lirasta (vrni reanj puno vei od bonih: uljana repica i repa), lancetasta (suliasta), naopako jajasta, okruglasta, jajasta, bubreasta, romboidna, makljava (ralanjena - maslaak), strjeliasta, lopatasta itd.

67

68

- oblici vrha lista: tup, iljast, uiljen - oblici osnovice lisne plojke: okruglasta, klinasta, kopljasta, srcasta, strjeliasta - izvedenost plojke (rub lista): trepaviava, narovaena (okruglasti zupci), zupava (zupci ravnih strana), pilasta (kosi zupci, nagnuti u jednu stranu), izgrickana, cjelovita (rubovi lisne plojke su potpuno ravni), bodljikava, kovrava, dlakava, uvrnjena b) listovi razdijeljene plojke - perasti (prema obliku i prema rasporedu ila podsjeaju na ptije pero; dugaki) i dlanasti ili prstasti (lisni renjevi po svom poloaju podsjeaju na prste ruku; okrugli) - 3 stupnja urezanosti u lisnu plojku: - renjasti (krpasti) listovi - urezi u plojku manji od polovice; dijelovi izmeu dvaju ureza su renjevi - razdijeljeni listovi - urezi u plojku dublji od polovice; pojedini dijelovi su isperci - rascijepljeni listovi - urezi u plojku idu do osnovice; pojedini dijelovi su segmenti - podjela listova prema dubini i obliku ralanjenosti: perasto renjasti (hrast - rod Quercus), dlanasto renjasti (javor - rod Acer), perasto razdijeljeni (maslaak - Taraxacum officinale), dlanasto razdijeljeni (skoac - Ricinus communis), perasto rascijepljeni (odoljen Valeriana officinalis), dlanasto rascijepljeni (abnjak ljuti - Ranunculus acris) Sastavljeni listovi - esti kod dvosupnica, a sastoje se od pojedinih malenih samostalnih listova (lisaka), od kojih je svaki privren svojom peteljkom za zajedniku peteljku - vreteno ili rahis (rhachis) - s obzirom na raspored lisaka na rahisu razlikuju se: - dvojstveni: dvije liske - utrojeni (trojati, trodijelni): tri liske (djetelina rod Trifolium) - etverobrojni - dlanasti: pojedine liske se zrakasto razilaze od vrha zajednike peteljke (divlji kesten - Aesculus hippocastanum, Hippocastanaceae) - parno perasti: parni broj lisaka (grah) - neparno perasti: sve su liske, osim neparne vrne liske, parno poredane (divlja rua - Rosa canina) - perasto sastavljeni listovi mogu biti viestruko sastavljeni (dvostruko

perasto sastavljeni, trostruko perasto sastavljeni)

Oblici ilja (ilnog sistema ili nervature): - usporedno (ilice prolaze usporedno jedna uz drugu; jednosupnice: perunika, ljiljan)

69

70

71

- luno savijeno (ilice savijene u obliku luka prolaze uzdu cijelog lista; urica - Convallaria majalis) - dlanasto (iz istog sredita glavne ile pri osnovici plojke izbija nekoliko ila, koje se zrakasto ire du renjeva, u kojima se dalje granaju; bijeli sljez - Althaea officinalis, skoac - Ricinus communis) - perasto (od glavne ile ili glavnog rebra u pravilnim razmacima odvajaju se bone ile ili postrana rebra; paprena metvica Mentha x piperita, hrast - rod Quercus) - mreasto (bone ile se vie puta granaju i meusobno spajaju stvarajui dojam mree; kadulja - Salvia officinalis, crveni ili grimizni naprstak - Digitalis purpurea) - lepezasto ili ravasto (nema sredinjeg rebra; neke papratnjae, ginko - Ginkgo biloba i neki primitivni abnjaci) - oblik ilja je vano dijagnostiko obiljeje (jednosupnice: usporedno i luno savijeno ilje; dvosupnice: dlanasto, perasto i mreasto ilje) Raspored listova na stabljici - izmjenian ili zavojiti (na svakom koljencu privren je samo jedan list; kunjak - Datura stramonium, crna bunika - Hyoscyamus niger)

- nasuprotan (dva lista u koljencu, jedan nasuprot drugome; jorgovan - Syringa vulgaris, Oleaceae) - prljenast (u jednom koljencu su smjetena po 3 ili vie listova; oleandar - Nerium oleander)

- unakrsni, kriasto nasuprotan ili dekusiran (listovi rasporeeni u etiri okomita niza - 2 susjedna para listova jedan iznad drugog pod pravim kutem; paprena metvica Mentha x piperita, kadulja - Salvia officinalis)

- dvoredan - u upercima - ljuskast - rozeta (svi listovi su poredani u donjem dijelu skraene stabljike, pri

zemlji: irokolisni trputac Plantago major, maslaak - Taraxacum officinale)

Trajanje ivota listova Listopadne biljke - rastu u umjerenim podrujima; listovi se razvijaju u proljee, a u jesen otpadaju (aktivni su samo jedno vegetacijsko razdoblje) Vazdazelene biljke - listovi ne otpadaju zimi, ve traju kroz vie vegetacijskih razdoblja i postupno se smjenjuju; bor, jela, smreka, hrast esmina - Quercus ilex, planika - Arbutus unedo Zimzelene biljke - listovi na stabljici ostaju zeleni preko cijele zime, do izbijanja novih listova u proljee, kad venu i otpadaju; kalina - Ligustrum vulgare, Oleaceae

72

Preobrazba lista - izmjena vanjskog izgleda listova zbog obavljanja dopunskih zadaa a) bodljike: ouvanje vlage unutar zelene stabljike, koja obavlja ulogu fotosinteze i obrana od ivotinja; kaktus b) trnovi - od lista: utika - Berberis vulgaris, Berberidaceae - od palistia: bagrem - Robinia pseudacacia, Fabaceae c) vitice: pomou njih se penjaice (graholika, bundeva) prihvaaju za druge biljke i tako odravaju u prostoru d) lukovica s ljuskama od rukavaca lista: luk - rod Allium e) lukovica s ljuskama od pridankovih listova: tulipan - rod Tulipa, Liliaceae f) korijenje od lista: nepaka - rod Salvinia, Salviniaceae g) klopke za kukce - listovi u biljaka koje hvataju male ivotinje: mesojedne (karnivorne), tj. kukcojedne (insektivorne) biljke - listovi preobraeni u neku vrstu zamki, koje ine vrevi, mjeinice, lovke za primamljivanje i hvatanje kukaca (biljke unutar zamki lue egzoenzime - proteaze za otapanje i probavljanje kukaca) - okruglolisna rosika (Drosera rotundifolia, Droseraceae): na listovima su emergencije kroz koje se proteu traheide: to su tzv. "tentakuli", ije ljezdane glavice lue mirisne kapljice ljepljive sluzi sline rosi, koje privlae kukce - venerina muholovka (Dionaea muscipula, Droseraceae): sklapa poput stupice nazubljene polovine plojke, to su s gornje strane prekrivene probavnim lijezdama - vronoa (rod Nepenthes, Nepenthaceae): "vr" nastaje iz lisne plojke, kojoj je osnovica plosnato proirena; u njemu je vodenasta tekuina, koju lue lijezde - lovni aparati slue dopunskom nainu prehrane (duik, fosfor), jer ove biljke ive na tlima, koja su siromana mineralnim tvarima h) filodiji ili peteljkavi listovi: peteljke nekih listova, koje su se zajedno sa sredinjom ilom tako proirile, spljotile da su poprimile izgled plojke, koja nedostaje (vrste roda Acacia, koje rastu na suhim stanitima) Anatomska graa lista - epiderma i mezofil, u kojemu su smjetene kolateralne ile (uglavnom zatvorene, ali u glavnim rebrima golosjemenjaa i dvosupnica esto i otvorene)

73

74

75

- u mezofilu listova nalaze se kristali kalcijeva oksalata razliitog oblika (vano dijagnostiko sredstvo pri odreivanju ljekovitog bilja): prizmatini kristali (sena - Cassia senna); ruice (kunjak - Datura stramonium); rafidi (urica - Convallaria majalis); kristalni pijesak (velebilje - Atropa belladonna)

A) dorziventralna (bifacijalna) graa - najei tip grae lista; morfoloki na plojki se razlikuje lice i nalije - anatomski: dvije epiderme te mezofil sastavljen od dva tipa stanica - epiderme su prevuene pokoicom (kutikulom); epiderma s nalija (donje, dorzalne strane) ima vei broj pui od epiderme s lica (gornje, ventralne strane) - diferencirani mezofil: - palisadni (stupasti ili asimilacijski) parenhim: smjeten je ispod gornje epiderme; graen od nizova (najee 1-2 niza) gusto poredanih, okomito na povrinu rasporeenih valjkastih stanica s brojnim kloroplastima (zato je lice zelenije); bolje je razvijen kod biljaka koje rastu u uvjetima dobre osvijetljenosti (palisadni parenhim je kod listova biljaka koje rastu u uvjetima slabije osvijetljenosti, tj. u polusjeni smjeten horizontalno, tj. usporedno s povrinom lista (npr. urica - Convallaria majalis); njegova uloga je fotosinteza - spuvasti (transpiracijski) parenhim: rahlo rasporeene okrugle stanice (izmeu stanica su vei meustanini prostori) s manjim brojem kloroplasta; meustanini prostori ovog parenhima su u neposrednoj vezi s oducima pui donje epiderme, pa omoguuju izmjenu plinova i isparavanje vode; u ovom parenhimu smjetene su zatvorene kolateralne ile (ksilem je okrenut prema licu, a floem prema naliju; ilni ovoj ine parenhimske stanice bez kloroplasta) - dorziventralni (raznostrani) listovi: s gornje strane lista je palisadni parenhim, na kojeg se nadovezuje spuvasti parenhim prema donjoj strani lista B) izolateralna (monofacijalna) graa - izolateralni (istostrani) listovi: a) listovi nekih jednosupnica koji rastu bez peteljke okomito iz podzemne stabljike: - na obje strane lista uglavnom je jednaka epiderma (isti broj pui) s kutikulom - mezofil nije diferenciran, a graen je od parenhimskih stanica s kloroplastima (vee stanice su u sredini, a manje s brojnijim kloroplastima ispod epidermi) - zatvorene kolateralne ile poredane su u mezofilu u dva niza, suprotno orijentiranih dijelova (floem je okrenut prema epidermi i zatien je sklerenhimskim ovojem, a ksilem je okrenut prema sreditu)

- parenhim ilnog ovoja nema kloroplaste b) palisadni parenhim je smjeten na obje strane lista (s lica su palisade

dugake, uske i zbijene, a s nalija krae i nepravilne), a uski spuvasti

76

parenhim je u sredini; sena (Cassia senna), eukaliptus (rod Eucalyptus), rutvica (rod Ruta)

C) koncentrina (ekvifacijalna) graa - igliasti listovi golosjemenjaa: iglice bora rastu po dvije ili pet (Pinus peuce molika, Pinaceae) zajedno; pojedina iglica ima poluokrugli ili trokutasti prerez, a tek skupljene zajedno tvore valjak s vidljivom koncentrinom graom na prerezu) - epiderma: jednoslojna, kserofitskih osobina, sklerificirane stijenke stanica epiderme, debela k