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イセエビ類幼生を振り返る-Ⅱ
野中 忠∗
4 日本沿岸の既報イセエビ類フィロゾーマ
日本沿岸のイセエビ類フィロゾーマに関する主要な報告を経年的に表5に示した。
日本沿岸で採集されたイセエビ属フィロゾーマについて、最初に詳細に報じたの
は大島4)でGurney1)の報じたA、B、D型に次いで新たにE型、F型を示した。
Murano13)は日本近海採集フィロゾーマ5型をA、B、C、D、Eとして報じたが、
そのA型は大島のF型と同一である。
さらに、中村19)は村野のE型に3型(E1、E2、E3)があることを示した。
野中ら23)は採集フィロゾーマをこれら5種に分類することを試みた。類別するた
めに既報資料と採集個体の測定資料を合して体形の特徴を明らかとした。
幼生飼育研究の成果から、イセエビ P.japonicus20,24,25)、カノコイセエビ
P.longipes27)、シマイセエビP.penicillatus26,28)の3種はフィロゾーマの完全飼育
が出来ているので、採集フィロゾーマの種名が確定できるようになった。他の種に
ついては、確かさに格差があろうがあくまでも推定の域をでないことに留意してい
なければならない。
表5に辿れる研究の発展経過を見れば、それぞれの研究の意味合いを改めて知る
ことができよう。
∗ 野中忠氏は昭和32~46年度、昭和53~57年度に当場に在籍していました。
寄 稿
表5-1 イセエビ類フィロゾーマに関するイセエビ研究略史
発表 著者 事項1917 中沢毅一 イセエビの初期幼生について報じた1919 横屋 猷 イセエビ科フィロゾーマ3分2厘約1㎝・1寸3厘約4㎝を記述1942 大島泰雄 採集イセエビ属フィロゾーマにE,Fの2型1958 野中忠・大島泰雄・平野礼次郎 イセエビ幼生を2回脱皮させた1960 T.Saisho & K.Nakahara ウチワエビ幼生4期まで、カノコイセエビ幼生4期まで飼育1962 税所俊郎 イセエビの飼育初期幼生の形質を報じた1963 M.Inoue&M.Nonaka イセエビフィロゾー マの飼育装置と6回脱皮経過、大島F型との対比1964 税所俊郎 イセエビ属第1期フィロゾーマの形質比較1966 税所俊郎 インド洋採集のフィロゾーマを報じた1967 M.Murano 採集イセエビフィロゾーマの1,2,3期の記録1970 静岡水試 薩南海域ウナギ産卵場調査実施1971 M.Murano イセエビ属フィロゾーマ5型を報告、A型は大島のF型と同一
1971 JohnsonP.penicillatus,longipes,ornatus,vercicolar,?,Puerulus anguatusのフィロゾーマ記載、
1973 野中忠・若林カルロス 採集水深が20mで最多と報ずる
-17-
5 フィロゾーマの体型
フィロゾーマの種判定のためには体型と形質の正確な記載が必要であるが、ここ
では簡易判定を前提としての体型に焦点を当てて検討した結果を記す。
以下、既知の各種のフィゾーマ体型図を掲げる(図 2-1・2・3)。フィロゾーマ
は成長に伴い、体型、形質ともに変化するので、体長 15 ㎜以上の中期以降の大型
個体を採った。
表示は以下の6区分とした。
1) F型・A型:P.japonicus,P.longipes
この体型は、大島4)がF型として、村野13)がA型として示し、井上20)、松田29)
の飼育結果からイセエビP.japonicusと確定できた。また、厳密に判定できないが
ほぼ同型としてカノコイセエビP.longipesとされてきたが、これも松田ら27)の飼
育結果によって確定できた。
2) C型:P.penicillatus
村野 13)によりC型と示され、松田ら 28)の飼育結果により確定された。同種とし
てJohnson14)により南シナ海標本が示されているが、腹部との接点の胸甲部が大き
く湾入しているように思われることは疑問を抱かせる。
3) B型
村野 13)によりB型として示された。中村 19)は1個体をB型あるいはC型として
示した。
4) Ⅾ型
村野13)によりⅮ型として示されたが、他に報告例がない。
5) E型
大島4)、村野13)、中村19)により示されている。さらに中村19)はE型に1,2,3の
3型があると指摘した。E型は、homarusグループ35)とされる近縁のケブカイセエ
ビP.homarus、ゴシキエビP.versicolor、ニシキエビP.ornatusの幼生である。
表5-2 イセエビ類フィロゾーマに関するイセエビ研究略史 発表 著者 事項1973 内田隆信・道津喜衛 クリームイセエビP.polyphagus の第1期フィロゾーマ1974 中村和夫 徳島沿海採集のイセエビ属フィロゾーマの大きさ1974 池田修二・岡正雄 ハコエビの抱卵量、孵化幼生の計測値1974 Berry P.homarus グループの検討1975 中村和夫 徳島沿海採集のイセエビ属フィロゾーマの体形を報じた1981 井上正昭 イセエビ孵化幼生の最終期までの飼育1983 税所俊郎・川村軍蔵・四宮明彦 イセエビと判断される最終期幼生1984 青山雅俊・佐々木正・野中忠 Justitia属フィロゾーマ1型と既報3種との比較
1989野中忠・幡谷雅之・
青山雅俊・山本健一郎イセエビ属5種のフィロゾーマの相対成長
1989 T.Yamakawa el al. イセエビ完全飼育1989 J.Kittaka&K.Kimura イセエビ完全飼育1990 M.Minagawa シマイセエビの中期までの飼育2000 H.Matsuda,T.Yamakawa カノコイセエビの完全飼育2006 H.Matsuda,T.Kakenouchi,J.S.Goldstein シマイセエビの完全飼育
-18-
C型:P.penicillatus(P.p)
F型31.8mm
大島(1942)
A型ca31mm
村野(1971)
村野A型31.4mm
中村(1975)
P.l ca28.2mm
Matsudaら(2000)
P.p ca29.3mm
Matsudaら(2006)
C型ca41mm
村野(1971)
P.p 21mm
Johnson(1971)
B型32.1mm
村野(1971)
村野B/C23.5mm
中村(1975)
D型ca28mm
村野(1971)
B型 D型
図2-1 フィロゾーマ体型図(F・A型、C型、B型、D型)
F・A型:P.japonicus,P.longipes(Pl)
-19-
E型:P.homarus,P.versicolor,P.ornatus
図2-2 フィロゾーマ体型図(E型、Justitia)
E型28.1mm
大島(1942)
E型ca22mm
村野(1971)
村野E型30.5mm
中村(1975)
E1型15.8mm
中村(1975)
E2型15.4mm
中村(1975)
Justitia
Justitia japonicus 29.8mm
Johnsonら(1970)
Justitia sp 28.4mm
青山ら(1984)
E3型23.2mm
中村(1975)
-20-
P.homarus
P.homarus ca32mm
Michel(1971)
P.homarus ca31mm
Berry(1974)
P.versicolor
P.versicolor 19.5mm
Johnson(1971)
P.?versicolor 29.8mm
Mcwilliamら(1992)
P.ornatus
P.ornatus 26.7mm
Johnson(1971)
P.?ornatus 30.1mm
Mcwilliamら(1992)
-21-
図2-3 フィロゾーマ体型図(Panulirus homarus,versicolor,ornatus)
F・A型は、イセエビとカノコイセエビのフィロゾーマとすることができるが、
両種の形質上の明確な差はみられず、後者でやや大型と思われる程度である。成体
の分類でも両種を同一とする見解もあったという程なので、両種の類縁は極めて近
いのであろうから、いずれ詳細に検証されるべき課題であろう。
C型は、シマイセエビとすることができる。
E型は、ケブカイセエビとその近縁種ゴシキエビ、ニシキエビとすることができ
る。中村のE1、E2、E3のいずれに対応するかは未検討だが、この3種のフィロゾ
ーマ後期では、胸甲部の胸脚基底および基節の棘が顕著である。図 2-3 に、それ
ぞれの発達段階が異なるがこの3種の体幹部の酷似
している形状を示した。
B型、D型については、種の特定はされていない。
飼育により体型の確認された種以外で、種名を推
定して記述されているものが多くあるが、推定種名
について例えばニシキエビでは P.?ornatus と表示
する例32)があり、留意すべきことでなかろうか。
図で明らかなように、各型は頭甲の形、頭甲幅と
胸甲幅の関係などで特徴を示している。そこで、野
中ら 23)は、既報のフィロゾーマ測定値と本調査採集
標本の測定値によって、型の類別を試みた。測定箇
所を図 3 に示し、各型フィロゾーマの体長に対する
頭甲長、頭甲幅、胸甲幅、腹節長の関係を図 4 に示
した。
体型の量的表現として、頭甲部Cephalonの形の表
現としての頭幅/頭長 CW/CL、頭幅と胸甲部 Thorax
の幅の比・頭幅/胸幅 CW/ThW の二つの要素を以て試
みた。この比率の起源について不明であるが、大島4〉にはCW/ThWが、村野13)にはCW/CL、CW/ThWが既に
採用されている。
図3 測定部位
-22-
先ず、既報4,13,19)の測定値の体長15㎜の個体を表6に、さらに、本調査で記録さ
れた体長15㎜以上の個体の測定値を表7に取りまとめた。基準を体長15㎜以上と
したのは、体型が定まる後期(20㎜以上)では標本数が少ないので、ほぼ定まる中期
以後の個体を採って標本数を確保したいがためである。
図4 各型の相対成長
-23-
表6 既報の体型別体長15㎜以上の個体測定値
型 著者 番号 年/月/日 北緯 東経 体長 頭長 頭幅 胸幅 腹長 頭幅/長 頭/胸幅
F 大島④ 2 1938/6/18 28°39.2’ 131°44.5’ 30.8 0.80
F 大島④ 3 31.8 0.81
F 大島④ 4 30.9 0.82
F 大島④ 5 32.0 0.83
F 大島④ 6 31.0 0.83
A 村野⑫ 643 28°01.9 135°48.4 30.1 18.3 11.1 13.0 0.61 0.85
A 村野⑫ 644 27°57.8 130°23.6’ 31.0 18.7 11.2 14.2 0.60 0.79
F・A 中村⑱ 245 1983/8/10 沖9 30.6 18.1 11.7 14.2 0.65 0.82
F・A 中村⑱ 210 1983/7/11 沖9 31.4 19.0 11.2 14.6 0.59 0.76
F・A 中村⑱ 256 1983/8/10 沖9 32.3 19.6 11.9 15.0 0.60 0.79
B 村野⑫ 646 28・06.1 134・04.5 32.1 0.68 0.95
B/C 中村⑧ 257 1973/8/10 ? 23.5 17.3 12.8 12.8 0.74 1.00
C 村野⑫ 634 南00・08.7 161・53.7 42.3 26.4 19.7 19.6 0.74 1.00
C 村野⑫ 635 24・00.0 142・00.3 40.1 24.1 18.4 18.7 0.76 0.98
Ⅾ 村野⑫ 636 34・44.5 141・34.1 28.5 18.1 13.5 11.8 0.75 1.15
Ⅾ 村野⑫ 637 24・59.8 141・57.8 26.6 16.5 12.9 11.7 0.78 1.11
Ⅾ 村野⑫ 6 26・00.9 142・00.4 29.0 18.0 13.2 12.4 0.73 1.06
Ⅾ 村野⑫ 4 南シナ海 25.4 16.3 11.8 10.7 0.72 1.10
E 大島④ 12 1940/9/11 35°15.8 130°57.0 16.3 12.0 2.1 1.07
E 大島④ 13 1937/7/29 対馬北 16.4 12.8 2.1 1.11
E 大島④ 14 ? 18.7 13.5 2.6 1.06
E 大島④ 15 ? 18.8 13.8 2.6 1.07
E 大島④ 16 1935/9/11 五六島東2海里 27.7 18.3 6.9 1.09
E 大島④ 17 1937/10/4 35°18’ 129°48’ 28.1 18.3 7.5 1.13
E 村野⑫ 640 36°06.8’ 142°21.3’ 21.3 15.0 9.8 9.1 0.65 1.07
E 村野⑫ 641 36°50.0’ 142°10.2’ 22.8 15.7 10.3 9.3 0.66 1.11
E 中村⑬ 168 1972/8/22 沖15 15.1 11.5 7.2 7.0 0.63 1.02
E 中村⑬ 173 1972/9/12 沖8 16.3 12.2 7.7 7.4 0.63 1.04
E 中村⑬ 169 1972/8/22 沖15 17.2 12.9 8.3 7.7 0.64 1.07
E 中村⑬ 180 1972/9/12 沖8 17.2 12.6 8.2 7.7 0.65 1.05
E 中村⑬ 300 1973/10/19 沖7 17.2 12.7 8.6 7.7 0.67 1.11
E 中村⑬ 160 1971/9/14 沖8 30.4 19.7 12.6 11.6 0.64 1.09
E 中村⑬ 296 1973/8/30 11 17.9 13.2 8.7 8.0 0.66 1.09
E 中村⑬ 175 1972/9/12 沖11 18.1 13.4 8.4 8.3 0.63 1.01
E 中村⑬ 174 1972/9/12 沖11 18.6 13.6 8.9 8.4 0.65 1.06
E 中村⑬ 172 1972/9/12 沖11 18.7 13.7 8.9 8.3 0.65 1.07
E 中村⑬ 295 1973/8/29 10 18.7 13.8 8.8 8.3 0.64 1.07
E 中村⑬ 179 1972/9/12 沖9 19.0 14.0 9.1 8.6 0.65 1.06
E 中村⑬ 183 1972/10/24 沖7 30.5 19.9 13.3 12.1 0.67 1.09
E1 中村⑬ 36 1971/6/26 沖9 15.8 11.9 8.5 7.6 0.71 1.13
E1 中村⑬ 184 1972/10/26 沖17 16.7 12.4 8.6 7.9 0.69 1.08
E2 中村⑬ 159 1971/9/14 沖7 15.4 11.6 7.2 7.0 0.62 1.02
E2 中村⑬ 159 1971/9/14 沖7 15.4 11.6 7.2 7.0 0.62 1.02
E3 中村⑬ 177 1972/9/12 沖8 23.2 16.4 10.7 9.8 0.65 1.09
E3 中村⑬ 163 1971/10/21 沖11 16.2 11.9 7.6 7.5 0.64 1.02
E3 中村⑬ 181 1972/9/12 沖8 21.2 14.9 9.4 9.2 0.63 1.02
E3 中村⑬ 176 1972/9/12 沖8 21.6 15.4 10.1 9.3 0.66 1.09
E3 中村⑬ 167 1972/8/22 沖15 21.8 15.4 10.4 9.2 0.67 1.12
E3 中村⑬ 182 1972/9/13 沖7 15.0 11.4 7.3 6.9 0.64 1.05
E3 中村⑬ 166 1872/8/21 沖2 22.6 16.1 10.9 9.8 0.68 1.11
E3 中村⑬ 178 1972/9/12 沖8 23.0 16.1 10.5 9.7 0.65 1.08
-24-
表7 本調査の記録明確な体長15㎜以上の個体測定値
型 番号 点・水深 年‐月/日 北緯 東経 体長 頭長 頭幅 胸幅 腹長 頭幅/長 頭/胸幅
St/m
F 3 2/0 70-6・20 33・14.0 132・22.0 28.9 17.1 9.7 13.4 0.57 0.72
F 5 3/250 70-6・22 31・26.0 131・35.0 28.9 17.0 10.0 13.6 0.59 0.74
D 16 4/50 17.6 13.0 9.6 8.5 0.74 1.13
F 18 5/20 70-6/23 29・33.0 131・45.0 20..8 15.1 10.0 11.4 0.66 0.88
F 29 6/0 70-6/24 28・39.5 131.25.5 30.3 18.3 10.9 13.7 0.60 0.80
F 40 7/50 70-6・24 28/46.5 130/45.0 29.6 18.4 11.5 13.1 0.63 0.88
F 59 8/20 70-6/25 28・35.5 130・01.5 32.3 20.3 12.9 14.9 0.64 0.87
? 60 8/20 20.7 15.1 11.4 9.3 0.75 1.23
F 69 9/20 70-6/25 27・45.0 130.00.5 23.5 15.5 9.6 12.5 0.62 0.77
B 77 10/20 17.6 13.2 9.3 9.7 0.70 0.96
C 78 10/20 15.3 12.5 9.1 9.3 0.73 0.98
F 104 10/20 70-6/26 26・54.0 130・06.0 30.8 18.4 11.6 14.2 0.63 0.82
F 105 10/20 70-6/26 26・54.0 130・06.0 29.8 17.0 10.9 13.2 0.64 0.83
F 106 10/20 31.9 18.0 11.1 14.0 0.62 0.79
F 107 10/20 70-6/26 26・54.0 130・06.0 30.5 18.2 11.1 14.1 0.61 0.79
F 108 10/20 70-6/26 26・54.0 130・06.0 31.6 19.0 11.7 14.7 0.62 0.80
F 130 19/20 2019/6/30 24.1 16.1 9.9 12.7 0.61 0.78
F 131 18/20 1970/6/30 25.4 16.9 9.9 13.1 0.59 0.76
F 148 10/50 70-6/26 26・54.0 130・06.0 32.3 19.8 12.5 15.1 0.63 0.83
F 149 10/50 70-6/26 26・54.0 130・06.0 30.8 18.2 11.6 13.5 0.64 0.86
F 150 10/50 70-6/26 26・54.0 130・06.0 22.9 15.6 9.3 11.8 0.60 0.79
F 161 23/20 24.2 16.2 9.7 12.2 0.60 0.80
F 180 11/20 70-6/26 26・59.3 130・48.0 30.9 18.4 11.6 14.5 0.63 0.80
F 181 11/20 70-6/26 26・59.3 130・48.0 30.3 18.3 11.1 13.8 0.61 0.80
F 182 11/20 70-6/26 26・59.3 130・48.0 29.4 17.8 10.2 13.7 0.57 0.74
F 183 11/20 70-6/26 26・59.3 130・48.0 21.1 15.6 9.8 11.3 0.63 0.87
F 184 11/20 70-6/26 26・59.3 130・48.0 26.5 17.8 10.4 13.5 0.58 0.77
F 187 11/20 70-6/26 26・59.3 130・48.0 30.6 18.5 11.3 14.1 0.61 0.80
F 188 11/20 70-6/26 26・59.3 130・48.0 30.8 18.4 11.4 14.2 0.62 0.80
F 222 11/50 70-6・26 26・59.3 130・48.0 30.6 18.2 10.7 14.4 0.59 0.74
F 223 12/100 70-6・27 27・03.5 131・45.0 30.5 17.8 10.7 14.0 0.60 0.76
F 224 12/50 70-6/27 27・03.5 131・45.1 25.3 16.8 10.5 13.1 0.63 0.80
F 225 12/50 70-6/27 27・03.5 131・45.3 31.3 18.7 11.4 14.2 0.61 0.80
F 226 12/50 70-6/27 27・03.5 131・45.0 30.4 18.0 11.6 14.3 0.64 0.81
F 227 12/50 70-6/27 27・03.5 131・45.0 30.5 18.4 11.3 14.1 0.61 0.80
F 228 12/50 70-6/27 27・03.5 131・.45.0 30.5 18.1 11.2 14.2 0.62 0.79
F 229 12/50 70-6/27 27・03.5 131・.45.0 30.5 18.6 11.4 14.3 0.61 0.80
F 230 12/50 70-6・27 27・03.5 131・45.0 31.6 19.2 10.5 14.0 0.55 0.75
F 232 12/200 70-6/27 27・03.5 131・.45.0 29.4 17.8 11.0 14.0 0.62 0.79
F 234 12/100 70-6/27 27・03.5 131・45.4 30.8 18.8 11.5 14.5 0.61 0.79
F 235 12/100 70-6/27 27・03.5 131・45.2 24.3 16.3 10.2 12.4 0.63 0.82
F 237 12/20 70-6/27 27・03.5 131・.45.0 29.5 17.8 11.1 13.6 0.62 0.82
F 238 12/20 70-6/27 27・03.5 131・.45.0 31.3 18.6 11.7 15.0 0.63 0.78
F 243 12/20 29.6 17.6 11.5 13.8 0.65 0.83
C 244 12/20 22.2 16.4 12.2 12.1 0.74 1.01
F 245 12/20 16.2 8.9 5.2 6.5 0.58 0.80
F 252 12/100 70-6/27 27・03.5 131・.45.0 31.4 19.1 11.2 14.3 0.59 0.78
F 253 12/100 70-6/27 27・03.5 131・.45.0 31.2 18.7 11.3 14.4 0.60 0.78
F 254 13/50 70-6/27 26・00.0 131・32.0 29.5 17.8 11.0 14.0 0.62 0.79
F 255 13/50 70-6/27 26・00.0 131・32.0 32.0 19.3 11.8 14.7 0.61 0.80
F 256 13/50 70-6/27 26・00.0 131・32.0 30.7 18.0 11.1 14.2 0.62 0.78
258 24.4
259 29.5
-25-
表7 本調査の記録明確な体長15㎜以上の個体測定値
型 番号 点・水深 年‐月/日 北緯 東経 体長 頭長 頭幅 胸幅 腹長 頭幅/長 頭/胸幅
St/m
260 30.4
261 29.1
262 23.6
263 29.5
264 23.7
269 17.5
F 273 15/100 29.3 17.5 10.9 13.6 7.8 0.62 0.80
F 274 11/30 70‐6/26 28.9 17.6 11.0 13.6 7.4 0.63 0.81
F 275 15/100 70-6/28 23/59.0 131・22.0 24.6 16.5 9.9 12.7 0.60 0.78
276 28.5
F 341 18/20 70‐6/30 23.7 15.9 9.6 12.5 4.2 0.60 0.77
F 342 29.5 17.4 10.3 14.2 8.0 0.59 0.73
F 343 18/20 70‐6/30 25.2 16.4 10.0 13.1 5.0 0.61 0.76
F 344 18/20 70‐6/30 27.0 15.7 9.4 12.0 3.9 0.60 0.78
F 346 12/250 27.5 16.7 10.0 13.0 6.8 0.60 0.77
F 347 30.3 18.2 11.4 14.4 7.9 0.63 0.79
F 348 10/20 70‐6/7 28.9 17.4 10.4 13.0 7.7 0.60 0.80
F 349 10/20 70‐6/7 29.5 17.6 10.7 13.8 7.6 0.61 0.78
F 350 10/20 70‐6/7 28.7 17.0 10.7 13.7 7.8 0.63 0.78
F 351 15/100 25.6 17.1 10.0 13.2 4.9 0.58 0.76
F 352 15/150 23.4 15.3 9.5 12.3 4.6 0.62 0.77
F 353 15/100 23.0 15.5 9.1 12.2 4.1 0.59 0.75
F 354 12/100 29.1 17.8 11.0 13.8 7.4 0.62 0.80
F 355 12/100 29.2 18.1 10.5 13.3 7.5 0.58 0.79
F 356 28.9 17.6 11.3 13.7 7.3 0.64 0.82
F 357 27.0 16.2 10.4 12.7 7.2 0.64 0.82
F 359 15/100 25.1 16.9 9.7 12.8 4.6 0.57 0.76
F 360 13/50 70‐6/27 30.8 18.7 11.8 14.4 8.0 0.63 0.82
F 361 13/50 70‐6/27 29.4 18.0 10.7 13.8 8.0 0.59 0.78
F 362 13/50 70‐6/27 28.3 17.0 10.9 13.8 7.3 0.64 0.79
F 363 31.7 20.0 12.9 14.6 7.4 0.65 0.88
F 364 20.6 15.1 9.4 11.1 2.2 0.62 0.85
F 365 28.5 17.0 10.4 13.5 7.5 0.61 0.77
F 366 26.5 17.9 10.9 13.7 4.9 0.61 0.80
F 367 18/50 70‐6/30 24.3 16.2 10.2 12.6 4.4 0.63 0.81
F 368 18/50 70‐6/30 23.5 15.8 9.7 12.1 4.2 0.61 0.80
これらの測定値から、CW/CLとCW/ThWの相関を図示すると図5-1が得られる。
個体数の多かったのはF型で、一定範囲に集合していることが明確に読み取れる。
E型では同様に集合していることを示しているが、本調査の15㎜以上の個体で適合
する個体は殆どなかった。B 型、C 型、Ⅾ型はいずれも標本数が少なかった。Ⅾ型
では1個体がやや外れているように見られ、この個体の帰属は今後の課題であろう。
今後、標本数を増して検討することが必要であるが、この方法は採集個体の簡易
区分に有効と思われる。
-26-
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