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FISH SCHOOLING
ANALYSE DE LA REPONSE
FONCTIONNELLE EN PRESENCE
D’AGREGATION
Thésarde : Chiara Accolla
Directeurs : Pr. Jean-Christophe Poggiale
Dr. Olivier Maury
Introduction
2
Volées d’oiseaux
Essaims de fourmis
Banc de poissons
Clusters de nano-particules
De l’individu aux collectivités
Agrégation : interactions entre agents qui amène à l’émergence d’un
comportement collectif
Introduction
Rappel
3
• Le comportement collectif émerge en absence de tout contrôle
centralisé
• Le mécanisme de la formation du groupe est très général et il
transcende la nature de ses composants
• On remarque la présence de propriétés émergentes :
• Vitesse de croisière
• Polarité
• Distance entre individus
On parle d’agrégats présentant un comportement collectif si :
Propriétés émergentes :
Schooling
➢ Déplacement de biomasse
➢ Pression sur les ressources
➢ Concentration des ressources
➢ Différentes distributions spatiales dépendantes de l’âge
Les groupes d’individus bougeant de façon coordonnée vont avoir un profond
impact sur l’environnement :
4
Schooling : Impact sur l’ écosystème
Schooling
➢ Déplacement de biomasse
➢ Pression sur les ressources
➢ Concentration des ressources
➢ Différentes distributions spatiales dépendantes de l’âge
Les groupes d’individus bougeant de façon coordonnée vont avoir un profond
impact sur l’environnement :
5
Schooling : Impact sur l’ écosystème
Conséquences sur les interactions trophiques
Schooling
➢ Déplacement de biomasse
➢ Pression sur les ressources
➢ Concentration des ressources
➢ Différentes distributions spatiales dépendantes de l’âge
Les groupes d’individus bougeant de façon coordonnée vont avoir un profond
impact sur l’environnement :
6
Schooling : Impact sur l’ écosystème
Conséquences sur les interactions trophiques
Objectif :
Comprendre les interactions proie – prédateur avec
et sans schooling
Modélisation
7
Modélisation
Plusieurs modèles d’agrégations ont été développés pendant ces
derniers décennies
Modélisation
8
Modèle individu-centré (IBM)
• L’évolution de chaque individu est
décrite par une équation
• Le comportement collectif est issu
de l’ensemble de règles suivies par
les individus (rester proche des
voisins, s’ aligner avec eux, éviter les
collisions)
Modélisation
Plusieurs modèles d’agrégations ont été développés pendant ces
dernières décennies
Modélisation
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Modèle individu-centré (IBM)
L’évolution de chaque individu est
décrite par une équation
Le comportement collectif est issu
de l’ensemble de règles suivies par
les individus (rester proche des
voisins, s’ aligner avec eux, éviter les
collisions)
Modèles eulériens
• Une seule équation à dérivées
partielles décrit l’évolution dans le
temps et dans l’espace de la densité
de population
• On assume implicitement que le
groupe est déjà formé
• Échelles de temps et d’espace
plus larges
Modélisation
Plusieurs modèles d’agrégations ont été développés pendant ces
dernières décennies
Modélisation
10
Modèle individu-centré (IBM)
• L’évolution de chaque individu est
décrite par une équation
• Le comportement collectif est issu
de l’ensemble de règles suivies par
les individus (rester proche des
voisins, s’ aligner avec eux, éviter les
collisions)
Modèles eulériens
Une seule équation à dérivées
partielles décrit l’évolution dans le
temps et dans l’espace de la densité
de population
On assume implicitement que le
groupe est déjà formé
Échelles de temps et d’espace plus
larges
Interactions entre agents :IBM
Modélisation
Plusieurs modèles d’agrégations ont été développés pendant ces
dernières décennies
IBM
Modèle individu-centré
Distance entre
les individus i et j
Rayon d’interaction
Rayon d’attraction
Rayon vital
)()()( trtrtr jiij
Deux agents de la même espèce
11
N individus interagissant dans un espace 2D
La vitesse et la position de chaque individu ( i ) sont définies par un
rayon et un angle
IBM
Modèle individu-centré
La somme vectorielle sur tous les
individus j qui se trouvent dans le rayon
d’attraction de i donne l’interaction
d’attraction totale
Attraction
A) Déplacement de l’agent i dû aux interactions
ijAtti
r
Atti
rrArc
ev ij
tan,
)(
,
12
ir jir
jr
i
j
IBM
Modèle individu-centré
A) Déplacement de l’agent i dû aux interactions
13
Fonction de densité de probabilité de von Mises
f (θ∣μ , κ )= eκ cos( θ−μ )
2πI0 (κ )
Fonction de Bessel d’ordre 0
Mesure de concentration κ
)(0 I
Moyenne
Alignement - Erreur de perception
Noisei , Réalisation de la distribution de von Mises où
RAtt
RAttArc)cos(
)sin(tan
Modèle individu-centré
14
IBM
B) Mouvements aléatoires
drifti v=v
C’est la réalisation d’une variable aléatoire
suivant la fonction de distribution de von Mises
driftiθ ,
Direction du mouvement dans le pas de
temps précédant
IBM
Modèle individu-centré
Interactions proie-prédateur
Rayon de prédation
Rayon de capture
Prédateur
)()()( trtrtR piip Distance entre
l’individu i et le prédateur p
16
P prédateurs, P<N
IBM
Modèle individu-centré
Interactions proie-prédateur
)tan(
)(
ipp
R
p
RArc
ev ip
Prédateur p se rapprochant de la proie i
La somme vectorielle sur tous les individus i
qui se trouvent dans le rayon de prédation de
p donne le déplacement total du prédateur
)tan(
)(
ipi
R
i
RArc
ev ip
Proie i s’échappant du prédateur p
La somme vectorielle sur tous les individus i
qui se trouvent dans le rayon de prédation
de p donne le déplacement total de la proie
17
Réponse fonctionnelle
Réponse fonctionnelle
Proies mangées par prédateur
Densité des proies
Pas de schooling
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.60
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5
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Réponse fonctionnelle
Pas de schooling
Schooling proies
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.60
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5
20
Proies mangées par prédateur
Densité des proies
Réponse fonctionnelle
Réponse fonctionnelle
Schooling prédateur
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.60
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5
21
Proies mangées par prédateur
Densité des proies
Pas de schooling
Schooling proies
Réponse fonctionnelle
Réponse fonctionnelle
Schooling proies et schooling prédateur
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.60
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5
22
Proies mangées par prédateur
Densité des proies
Pas de schooling
Schooling proies
Schooling prédateur
Réponse fonctionnelle
Conclusions
Conclusions
23
Le phénomène du schooling a un impact sur la réponse fonctionnelle du
prédateur :
• Les proies qui s’agrègent évitent mieux les attaques des prédateurs
Conclusions
Conclusions
24
Le phénomène du schooling a un impact sur la réponse fonctionnelle du
prédateur :
• Les proies qui s’agrègent évitent mieux les attaques des prédateurs
• Les prédateurs qui s’agrègent doivent partager la ressource, par
conséquent la prédation est moins efficace. Un gain hydrodynamique ou
les traits d’histoire de vie pourraient expliquer l’agrégation de certaines
espèces
Conclusions
Conclusions
25
Le phénomène du schooling a un impact sur la réponse fonctionnelle du
prédateur :
• Les proies qui s’agrègent évitent mieux les attaques des prédateurs
• Les prédateurs qui s’agrègent doivent partager la ressource, par
conséquent la prédation est moins efficace. Un gain hydrodynamique ou
les traits d’histoire de vie pourraient expliquer l’agrégation de certaines
espèces
• L’efficacité la plus grande est celle des prédateurs agrégés qui
attaquent les proies agrégées
Conclusions
Conclusions
26
Le phénomène du schooling a un impact sur la réponse fonctionnelle du
prédateur :
• Les proies qui s’agrègent évitent mieux les attaques des prédateurs
• Les prédateurs qui s’agrègent doivent partager la ressources, par
conséquent la prédation est moins efficace. Un gain hydrodynamique ou
les traits d’histoire de vie pourraient expliquer l’agrégation de certaines
espèces
• L’efficacité la plus grande est celle des prédateurs agrégés qui
attaquent les proies agrégées
• La réponse fonctionnelle est très sensible aux variations de densité.
Identifications des clusters
Conclusions
Conclusions
Le phénomène du schooling a un impact sur la réponse fonctionnelle du
prédateur :
• Les proies qui s’agrègent évitent mieux les attaques des prédateurs
• Les prédateurs qui s’agrègent doivent partager la ressources, par
conséquent la prédation est moins efficace. Un gain hydrodynamique ou
les traits d’histoire de vie pourraient expliquer l’agrégation de certaines
espèces
• L’efficacité la plus grande est celle des prédateurs agrégés qui
attaquent les proies agrégées
• La réponse fonctionnelle est très sensible aux variations de densité.
Identifications des clusters
Peut-on émettre l’hypothèse d’une course aux armements?
27
Merci pour votre attention
0 0.002 0.004 0.006 0.008 0.010
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5
0 0.005 0.01 0.0150
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5
0 0.002 0.004 0.006 0.008 0.01 0.012 0.014 0.0160
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5
29
Schooling prey
Schooling prey & predator
Schooling predator
School detection
How to detect schools?
Schooling processes affect functional response : predator
attacks can split schools and cause density falls
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School detection
How to detect schools?
Schooling processes affect functional response : predator
attacks can split schools and cause density falls
0 200 400 600 800 1000 1200 14000
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
Eaten prey per unit predator
Number of prey
Schooling prey
31
School detection
How to detect schools?
For deeper understanding predator-prey
dynamics we need to have a proxy of school
formation
1) When are individuals close enough to establish that they
are part of an aggregate?
2) At which density value is there a switch between a simple
aggregation of individuals and an organized school?
Many cluster detection methods need to earlier define
distance and density values to later recognise aggregation
32
School detection
Interactions
It could be possible to calculate the sum of interaction
intensities, and define a threshold after which the school forms.
By this way, just a single value (the intensity threshold) should
be determined a priori
Graph theory
Graph theory could be a valuable tool to evaluate clustering
33
School detection
A cluster C is usually defined by two properties :
p, q, if p C and q is density-reachable from p, then q1. C;
p, q p is density-connected to q2.
Definition of cluster
• A point p is directly density-reachable from a point q if :
p Nk (q) ;1.
|Nk | k points.2.
• A point p is density-reachable from a point q if there is a chain of points p1=p,….pn=q, such that pi+1 is directly density-reachable from pi
• A point p is density-connected to a point q if there is a point o such that both p and q are density-reachable from o
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RF Variability
Schooling prey
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.60
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5Eaten prey per unit predator
Prey density 35
RF Variability
Schooling predator
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.40
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5Eaten prey per unit predator
Prey density36
0 0.5 1 1.50
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5
RF Variability
Schooling predator & prey
Eaten prey per unit predator
Prey density
RF Variability
No Schooling
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.40
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5Eaten prey per unit predator
Prey density38
39
0 200 400 600 800 1000 1200 14000
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5
Number of prey
FR
pe
r u
nit
pre
da
tor
Functional Response
Eaten prey per unit predator
Number of prey
Functional Response
Modelling
40
Model’s rules
• Simple models taking into account
just few behavioural rules
• Models with the aim of reproducing
particular observed behaviours
Many types of interaction are taken
into account
f Physical systemsSelf propelled particles (SPPs)
Biological systems