Flexibility in starfish behavior by multi-Flexibility in starfish behavior by multi-layeredlayered

mechanism of self-organizationmechanism of self-organization

Migita et al.,(2005) Bio SystemsMigita et al.,(2005) Bio Systems

學生：戴天華學生：戴天華指導教授：陳秀儀老師指導教授：陳秀儀老師

IntroductionIntroduction

生物面對環境的挑戰時會演化出能夠適應環境的行為模式生物面對環境的挑戰時會演化出能夠適應環境的行為模式 ，所以適應性行為可被視為演化的基礎，所以適應性行為可被視為演化的基礎

高階動物可藉由心智判斷改變其適應力和行為模式高階動物可藉由心智判斷改變其適應力和行為模式

Goose Tricky ExperimentGoose Tricky Experiment Gould & Gould(1994) Gould & Gould(1994) 發表了一篇有關鵝先天性行為發表了一篇有關鵝先天性行為 (inn(inn

ate behavior)ate behavior) 的研究的研究 實驗方式：實驗方式：

實驗目的：了解除人類以外的生物是否具有心智

相較於此，無心智能力的低階動物面對環相較於此，無心智能力的低階動物面對環境的挑戰時是如何適應境的挑戰時是如何適應 ??

探討低階動物改變其適應能力和改變先天探討低階動物改變其適應能力和改變先天行為模式的方法行為模式的方法

GunjiGunji 在在 19961996 年發表研究認為低等動物會修改年發表研究認為低等動物會修改 (modify)(modify)先天性行為先天性行為

無心智能力的低等動物是如何修改先天性行為開始被廣泛無心智能力的低等動物是如何修改先天性行為開始被廣泛研究研究

作者利用海星作為作者利用海星作為 modelmodel 來研究有關低階動物的來研究有關低階動物的 self-orgself-organization.anization.

2.Self-organization2.Self-organization 什麼是什麼是 Self-organization?Self-organization?Self-organizationSelf-organization 可翻成中文「自我組織」，意思是生物會可翻成中文「自我組織」，意思是生物會隨著周圍環境的改變或是本身狀態的改變來自我調節，找出隨著周圍環境的改變或是本身狀態的改變來自我調節，找出最適合的行為模式。最適合的行為模式。EX: (1)Kelso(1995)movement of the human handEX: (1)Kelso(1995)movement of the human hand (2)(2) 四肢動物在奔跑和行走時步伐的不同四肢動物在奔跑和行走時步伐的不同

在解釋低階動物的在解釋低階動物的 Self-organization behaviorSelf-organization behavior 時，同時時，同時也引用了大量關於協同作用也引用了大量關於協同作用 (synergetics)(synergetics) 的觀念的觀念

什麼是什麼是 synergetics?synergetics?SynergeticsSynergetics 的意思是生物體中各自獨立的器官或組的意思是生物體中各自獨立的器官或組織能夠互相配合織能夠互相配合 interact with each otherinteract with each other

同物種的同物種的 synergeticssynergetics 都會一樣嗎都會一樣嗎 ??同物種間不同個體通常會因判斷上的不同而產生不同物種間不同個體通常會因判斷上的不同而產生不太一樣的行為模式太一樣的行為模式

圖片引用自 Kelso J.A.S., 1995 Dynamic Patterns:The Self-Organization of Brain and Behavior.

為何要用海星為何要用海星 ?? 因為海星的因為海星的 self organizationself organization 分為多個層級分為多個層級 (Arm self-organization(Arm self-organization 、、 tube feets self-organization)tube feets self-organization) ，，

牠會有技巧的組織調控其運動器官。牠會有技巧的組織調控其運動器官。

相較於其它低等生物，實驗者可以從海星觀察到更為複雜相較於其它低等生物，實驗者可以從海星觀察到更為複雜精密的精密的 self organizationself organization 。。

作者在此研究所用來實驗海星的品種為 作者在此研究所用來實驗海星的品種為 Asterina pectiniferaAsterina pectinifera ，此品種為一般常見典型的海星，此品種為一般常見典型的海星

海星的構造海星的構造海星的身體有五隻手臂像星一樣伸出。用管足作為運動器官，海星的身體有五隻手臂像星一樣伸出。用管足作為運動器官，其頂部的吸盤便能緊緊的附在附著物上。其頂部的吸盤便能緊緊的附在附著物上。

1. Arm (ray)

2. 生殖腺

3. 胃

4. 盲腸

圖片引自 http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/Table_of_Conthttp://bioweb.uwlax.edu/zoolab/Table_of_Contents/Lab-8b/Starfish_Mount_1/starfish_mount_1.htments/Lab-8b/Starfish_Mount_1/starfish_mount_1.htm

圖片引自 http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/Table_of_Contents/Lab-8b/Starfish_Mount_1/starfish_mount_1.htmhttp://bioweb.uwlax.edu/zoolab/Table_of_Contents/Lab-8b/Starfish_Mount_1/starfish_mount_1.htm

Tube feet’s self-organizedTube feet’s self-organized

Movement of tube feet is “lower level” Movement of tube feet is “lower level” than arm movementthan arm movement ，不過，不過 tube feet(tube feet( 管管足足 )) 在作用上也是屬於在作用上也是屬於 self-organizedself-organized

tube feet’s self-organized tube feet’s self-organized 作用是依據作用是依據外來的刺激而並非由外來的刺激而並非由 armarm 的調控的調控

Self-organization in starfish arm Self-organization in starfish arm movementmovement

StarfishStarfish 是藉由牠的神經系統來協調各觸手的行是藉由牠的神經系統來協調各觸手的行為為

作者也用以下兩種實驗來討論有關作者也用以下兩種實驗來討論有關 starfishstarfish 的的 Self-organizationSelf-organization

(1) Starfish righting behavior(1) Starfish righting behavior(2) Obstacle avoidance experiment(2) Obstacle avoidance experiment

Starfish righting behaviorStarfish righting behavior

(a) The starfish has lost contact between its tube feet andthe substrate, and is extending its arms upwards. (b) Arms 1 and 4 have succeeded in touching the substrate. (c) Conflict will occur among non-neighboring arms (Arm 1 vs. Arm 4 and Arm 2 vs. Arm 4) that are recovering contact simultaneously. (d–f) The other conflicting arm loses its contact with the substrate by the rest of arms being pulled toward some of the conflicting arms. The tube feet are omitted in these pictures.

Obstacle avoidance experimentObstacle avoidance experiment 實驗步驟實驗步驟

(1)(1) 海星放置在一個裡面有海星放置在一個裡面有 1010 個無法直接通過的障礙物之引水槽中個無法直接通過的障礙物之引水槽中(2)(2) 引水槽內有引水槽內有 1.71.7 度的傾斜度，由起始點開口處注入海水流向終點端，海水的深度的傾斜度，由起始點開口處注入海水流向終點端，海水的深 度在起始點為度在起始點為 2cm2cm 、終點為、終點為 4cm4cm(3)(3) 因為海星有避光性，所以僅以因為海星有避光性，所以僅以 20W20W的光源照射以方便攝影的光源照射以方便攝影(4)(4)放置海星時不可碰觸到其管足，避免實驗的誤差放置海星時不可碰觸到其管足，避免實驗的誤差(5)(5)當海星跑到終端時再把牠重新放置於起點，如此反覆進行，實驗時間一共為當海星跑到終端時再把牠重新放置於起點，如此反覆進行，實驗時間一共為 66小時小時

平面圖

實驗結果實驗結果

閃避實驗歸納出主要兩種閃避模式：

(a)Behavior 1 (constant leading arm)前進時並不改變其引領的手臂，當有其它手臂觸碰到障礙物時，則捲曲起來閃避，其餘手臂只是些微修正行徑方向。

(b)Behavior 2 (altered leading arms)當海星有手臂碰到障礙物時，其選擇以

改變方向來閃避障礙物，同時也改變了引領的手臂

我們將我們將 2020 組的閃避實驗作成上面的紀錄：組的閃避實驗作成上面的紀錄：在實驗過程中頻率較高或始終都為在實驗過程中頻率較高或始終都為 Behavior1Behavior1 的海星我們歸類為的海星我們歸類為 TypeATypeA在實驗過程中頻率較高或始終都為在實驗過程中頻率較高或始終都為 Behavior2Behavior2 的海星我們歸類為的海星我們歸類為 TypeBTypeB以其它類行為通過障礙物的海星我們歸類為以其它類行為通過障礙物的海星我們歸類為 TypeC TypeC ((例如遇障礙物時後退避開在前進等行為例如遇障礙物時後退避開在前進等行為 ))

而我們從以上的紀錄可以發現：而我們從以上的紀錄可以發現：(1)TypeA(1)TypeA 為最有效率的一種行為模式；為最有效率的一種行為模式； TypeBTypeB 為最沒有效率的行為模式為最沒有效率的行為模式(2)(2) 海星體積的大小和行為模式的偏好並沒有直接的關聯海星體積的大小和行為模式的偏好並沒有直接的關聯(3)(3)水溫和海星的行為模式並沒友直接的關聯水溫和海星的行為模式並沒友直接的關聯

Observations of tube feet Observations of tube feet movementsmovements

實驗目的：研究管足的實驗目的：研究管足的 self-organizationself-organization 與移動速度的關連性與移動速度的關連性

實驗方法及注意事項：實驗方法及注意事項：

1.1. 將海星放置於一個四面白色、底部透明的箱子內。箱子的寬度和長度將海星放置於一個四面白色、底部透明的箱子內。箱子的寬度和長度 皆為皆為 35cm35cm ，高為，高為 15cm15cm

2.2. 注入海水使海水深度為注入海水使海水深度為 5cm5cm

3.3. 以以 10W10W 光照，且避免造成箱內有陰影而影響實驗光照，且避免造成箱內有陰影而影響實驗

4.4. 另外也應避免有可吸引海星的氣味另外也應避免有可吸引海星的氣味

5.5. 在箱子下方架設攝影機觀察海星管足的活動在箱子下方架設攝影機觀察海星管足的活動

6.6. 當海星走至箱子邊緣時，拿起海星重新放置時注意不可碰觸到管足當海星走至箱子邊緣時，拿起海星重新放置時注意不可碰觸到管足

實驗結果：實驗結果：

(1)(1) 發現海星的發現海星的 armarm處於處於 low activitylow activity 時，管足多為向內縮時，管足多為向內縮包覆包覆

在在 armarm 中；相反的當中；相反的當 armarm處於處於 high activityhigh activity 時，管足皆時，管足皆在作在作

用幫助移動用幫助移動

(2)(2) 如果管足的步伐是朝向該如果管足的步伐是朝向該 armarm端點的方向時，管足在作端點的方向時，管足在作用時容易發生碰撞；反之管足運動方向若與用時容易發生碰撞；反之管足運動方向若與 armarm端點為端點為垂直時，則作用時不易發生碰撞垂直時，則作用時不易發生碰撞

(3)(3) 管足互相碰撞也會導致移動速度的下降管足互相碰撞也會導致移動速度的下降

1

ConclusionConclusion

1.1. 在閃避實驗中，相較於其他兩種模式，在閃避實驗中，相較於其他兩種模式， TypeATypeA 模式似乎是最有效率的模式似乎是最有效率的閃閃

避移動方式，不過避移動方式，不過 TypeATypeA並不是較具優勢的行為模式並不是較具優勢的行為模式

原因：因為當引領手臂沒有被障礙物阻擋的顧慮下，可維持較穩定和較原因：因為當引領手臂沒有被障礙物阻擋的顧慮下，可維持較穩定和較 快速的移動快速的移動

2.2. 海星的移動速度和管足的活動成正比，但管足互相碰撞會導致移動速海星的移動速度和管足的活動成正比，但管足互相碰撞會導致移動速 度的下降度的下降

3.3. 在海星多樣分層的在海星多樣分層的 self-organizationself-organization 中，由中，由 armarm 決定了自我導正作決定了自我導正作用和用和

移動的行為模式；移動的行為模式； tube feetstube feets 決定了移動的速率決定了移動的速率

EEndnd感謝各位的聽講感謝各位的聽講