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Formation et devenir de l’appareil pharyngé

Dans ce cours, nous allons étudier la formation et le devenir de l’appareil pharyngé.

Lors du cours précédent, vous ont été décrits l’origine et le devenir des cellules des crêtes neurales. Vous avez étudié la migration de ces cellules dans tout l’embryon.

Les cellules issues des crêtes neurales vont migrer au niveau de l’appareil pharyngé pour donner

naissance à différents tissus et organes.

Nous allons donc parler aujourd’hui de l’appareil pharyngé, qui se situe à l’extrémité céphalique de

l’embryon, au niveau du cou.

Voici représenté ici par l’accolade l’appareil pharyngé en vue externe de face chez un

embryon de 30 jours, une fois le renflement

cardiaque retiré. Sur ce schéma, vous retrouvez également les

placodes olfactives, les placodes optiques

et le bourgeon naso-frontal.

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I. L’appareil pharyngé

A. Définition

Il s’agit d’une structure transitoire, qui apparait chez l’embryon de 5 mm lors de la 4ème semaine de développement (à partir du 22ème jour).

Il est situé dans la région céphalique et à l’origine de nombreux éléments de la face et du cou.

Se forme dans le sens cranio –caudal.

Ces paires d’arcs se forment selon une séquence cranio-caudale (soit d’avant en arrière), entourant la cavité stomodéale.

Le 1er apparaissent au 22ème j

Le 2ème apparait au 22ème j

Le 3ème apparait au 26ème j

Le 4ème se forme au 30ème j

Le 6ème arcs apparait au 30ème j

Le 5ème arc ne se forme pas ou forme un rudiment éphémère qui régresse rapidement.

Arc pharyngé constitué au cours de la 4ème semaine

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L’architecture de base de l’appareil pharyngé est affectée par la plicature de l’embryon, et

surtout par la courbure céphalique.

B. Composition

L’appareil pharyngé est formé chez l’homme de 5 PAIRES d’arcs pharyngés mésodermiques (ou mésoblastiques).

Ces paires d’arcs sont situés à droite et à gauche de la

ligne médiane, de part et d’autre de la région pharyngée et de l’intestin primitif.

Ils sont numérotés de I à VI (en chiffres romains).

IL N’EXISTE PAS DE 5E ARC !!!!!

Ces arcs mésodermiques sont séparés :

A L’EXTERIEUR par des sillons pharyngés ECTODERMIQUES (ou ectoblastiques) au nombre de 4

A L’INTERIEUR par des poches pharyngées ENDODERMIQUES (ou entoblastiques) au nombre de 5.

Voici une coupe réalisée chez un embryon de 34 jours selon le plan de coupe représenté par le trait

noir. On peut observer de dehors en dedans :

✓ Les sillons pharyngés ECTODERMIQUES,

✓ Les arcs pharyngés MESODERMIQUES

✓ Les poches pharyngées ENDODERMIQUES

Les POCHES s’enfoncent profondément dans le mésenchyme mais ne sont jamais en

communication ouverte avec les SILLONS.

Le développement de l’appareil pharyngé rappelle celui des fentes branchiales des poissons

dont il dérive. Mais chez l’homme, il ne se forme jamais de véritables fentes d’où la

dénomination de sillons, d’arcs et de poches pharyngées. Ceci nous amène à parler d’évolution….

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C. Evolution au sein des espèces

1 . Les agnathes

Chez les AGNATHES, espèces dépourvues de

mâchoires différenciées, représentés par les

Myxines et les Lamproies, la bouche est un

organe de succion.

La fonction nourricière et respiratoire s’est

fortement développée.

Le panier branchial a été transformé en une série d’arcs branchiaux, représentés ici par les étoiles

noires.

Ils sont mobiles et situés de part et d’autre du pharynx.

Les branchies représentées ici par les étoiles violettes sont situées A L’INTERIEUR DES ARCS BRANCHIAUX.

2 . Les gnathostomes

A l’opposé des agnathes, les

GNATHOSTOMES possèdent une mâchoire

bien différenciée.

Chez les poissons cartilagineux ou

CHONDRYCHTIENS, comme les requins, les

raies et les chimères, la mâchoire est

constituée de cartilage.

Chez les poissons osseux ou

OSTEICHTYENS, la mâchoire est constituée

par de l’os.

Chez ces GNATHOSTOMES, les branchies sont à L’EXTERIEUR DES ARCS BRANCHIAUX.

Celles-ci sont recouvertes par l’opercule chez les poissons OSSEUX, opercule qui n’existe pas chez les poissons CARTILAGINEUX.

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3 . Evolution

Nous avons vu que CHEZ LES POISSONS, le premier arc branchial était à l’origine de la

mandibule et des maxillaires. Les autres arcs vont donner naissance aux branchies.

Au sein du groupe des tétrapodes qui comprend les amphibiens, les reptiles et les

mammifères, l’homme est le plus évolué.

CHEZ L’HOMME, le premier arc pharyngé est à l’origine des maxillaires et de la mandibule.

Les autres arcs vont former chez les humains beaucoup d’autres structures de la face et du

cou.

D. FONCTIONS

1 . CHEZ LES POISSONS

La fonction oropharyngée est double. L’appareil pharyngé permet non seulement

l’alimentation mais aussi l’oxygénation du sang.

En effet le sang artériel est oxygéné par la branchie et est redistribué dans l’organisme

par la portion dorsale de l’artère.

2 . CHEZ L’HOMME

Son rôle est plus complexe, il est destiné à donner de nombreuses structures de la face et du

cou. En effet, d’autres fonctions sont développées chez l’homme :

• Les muscles masticateurs proviennent du 1er arc. Avec le développement des

maxillaires et de la mandibule, vient s’ajouter la fonction masticatrice : mastiquer et

avaler

• Les muscles de l’expression faciale proviennent du 2ème arc.

• La langue provient des 1, 2, 3, 4ème arcs

• Le pharynx est issu des 4 et 6ème arcs.

Langue et pharynx sont utilisés pour la vocalisation.

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II. Les aires pharyngés

A. Composition d’un arc pharyngé

1 . composition générale

Chaque barre pharyngée consiste en un segment MESODERMIQUE qui contient :

- du cartilage,

- des nerfs,

- des muscles,

- et des vaisseaux sanguins.

Ce segment mésodermique est délimité :

• A L’EXTERIEUR par L’ECTODERME ou ectoblaste

• A L’INTERIEUR par L’ENDODERME ou entoblaste

Chaque arc pharyngé contient :

- du cartilage,

- un noyau initial musculaire,

- un nerf crânien spécifique,

- une artère de l’arc aortique.

Le cartilage est dérivé des CRETES NEURALES, SAUF celui des arcs 4 et 6 qui dérive du

MESOBLASTE de la lame latérale.

2 . Innervation et vascularisation

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Les arcs pharyngés sont innervés par différents nerfs crâniens :

1er arc pharyngé le nerf TRIJUMEAU, Vème paire de nerfs crâniens

2ème arc pharyngé, le nerf FACIAL, VIIème paire de nerfs crâniens

3ème arc pharyngé, le nerf GLOSSOPHARYNGIEN, IXème paire de nerfs crâniens

4 et 6ème arcs pharyngés, le nerf VAGUE, Xème paire de nerfs crâniens

Les arcs pharyngés sont vascularisés par les 1er, 2ème, 3ème, 4ème et 6ème arcs aortiques.

B. Premier arc pharyngé

ARC MAXILLO-MANDIBULAIRE

1 . Dérivés squelettiques

Le 1er arc se développe et est remodelé pour former un bourgeon maxillaire et un

bourgeon mandibulaire.

Chaque bourgeon contient en son centre des éléments cartilagineux, produit par les

CELLULES DES CRETES NEURALES. Ce cartilage central est pour :

▪ Le maxillaire, la barre palato-ptérygo-quadrate

▪ La mandibule, le cartilage de meckel. Ces bourgeons donnent naissance à/au :

• Maxillaire

• L’os zygomatique

• Processus zygomatique du temporal

• Mandibule

Os qui se forment par ossification de membrane.

NB : L’ossification de membrane ne passe pas par le stade cartilagineux. Le passage par un stade cartilagineux est

l’ossification endochondrale.

La mandibule se forme par ossification de membrane a partir du mésoblaste entourant le

cartilage de Meckel.

Le cartilage de Meckel disparaît ensuite SAUF à ses extrémités qui vont donner :

• Le ligament sphéno-mandibulaire

• Le malleus (marteau)

• L’incus (enclume),

Osselets de l’oreille moyenne, se développant à partir de sa portion postérieure.

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2 . Les dérivés musculaire Les dérivés musculaires du premier arc sont

• Les muscles masticateurs : temporaux, masséter, ptérygoïdien

• Le mylo-hyoidien,

• Le ventre ANTERIEUR du digastrique,

• Le tensor palatini et tympani

• Le muscle du malléus.

3 . Innervation et vascularisation Le premier arc est :

Innervé par le V3, branche mandibulaire du trijumeau

Vascularisé par le 1er arc aortique.

C. Deuxième arc pharyngé

ARC HYOÏDIEN

Son cartilage, ou cartilage de Reichert, a pour origine LES CELLULES DES CRETES NEURALES.

1 . Dérivés squelettiques

Il donne naissance par ossification ENDOCHONDRALE aux dérivés squelettiques suivants:

• Stapès

• Processus styloïde du temporal,

• PETITES cornes de l’os hyoïde

• Partie SUPERIEURE du corps de l’os hyoïde.

2 . Les dérives musculaires

Les dérivés musculaires sont les muscles de la face :

• Buccinateur,

• Auriculaires,

• Les muscles frontaux,

• Orbiculaires des lèvres et des paupières,

• Le ventre POSTERIEUR du Digastrique,

• Le stylo-hyoïdien,

• Le muscle du stapès.

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3 . Innervation et vascularisation Le 2ème arc est :

Innervé par le nerf facial VII

Vascularisé par le 2ème arc aortique (artère CAROTIDE EXTERNE).

D. Troisième arc pharyngé ARC THYROÏDIEN

1 . Dérivé squelettique

Il va donner par ossification ENDOCHONDRALE le corps et les

grandes cornes (soit partie INFERIEURE) de l’os hyoïde.

2 . Dérivé musculaire

Il a pour dérivés musculaires le muscle stylopharyngien.

3 . Innervation et vascularisation Il est :

Innervé par le nerf glossopharyngien IX

Vascularisé par le 3ème arc aortique (artère CAROTIDE INTERNE).

E. Quatrième arc pharyngé

Le 4ème arc est moins bien différencié.

1 . Dérivés squelettiques

Il a pour dérivés squelettiques :

• Les cartilages du larynx

• L’épiglotte qui se forme à partir du 4ème mois.

2 . Dérivés musculaires Il est à l’origine de différents dérivés musculaires :

• Le muscle crico-thyroidien

• Les constricteurs du pharynx

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3 . Innervation vascularisation Il est :

Innervé par le nerf laryngé SUPERIEUR, branche du X (nerf VAGUE)

Vascularisé par le 4ème arc aortique.

F. Sixième arc pharyngé

Une condensation mésodermique apparaît à la 5ème semaine dans la région du 6ème arc,

appelée bourgeonnement arythénoïdien.

Elle a pour origine les parties latérales du mésoderme et devient du cartilage à la 7ème semaine.

Puis apparaissent ensuite les cartilages thyroïdes, cricoïdes puis cunéiformes et corniculés.

CHEZ L’HOMME IL N’Y A PAS DE 5 ET 6EME ARCS PHARYNGES DISTINCTS

1 . Dérivés squelettique

Les cartilages du larynx

2 . Dérivés musculaire

Les muscles intrinsèques du larynx.

3 . Innervation et vascularisation Le 6ème arc est :

Innervé par le nerf laryngé INFERIEUR, branche du X (nerf

VAGUE)

Vascularisé par le 6ème arc aortique.

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III. Les poches pharyngées endodermiques

Il existe 5 paires de poches pharyngées, en forme de ballon.

A. Première poche pharyngée

Elle est située entre les arcs 1 et 2.

Elle s’allonge et donne naissance au processus tubo-tympanique qui forme le future conduit auditif externe.

Elle est à l’origine de la cavité tympanique, future oreille moyenne et le canal pharyngo-tympanique ou trompe auditive (d’Eustache).

La fusion des feuillets ecto- et endo-dermiques forme le

tympan.

B. Deuxième poche pharyngée

Elle forme la tonsille palatine (amygdale), infiltrée aux 3 et 5ème mois par du tissu lymphatique.

Dans cette région se forment aussi les ganglions lymphatiques.

Cette poche persiste en partie et forme la loge amygdalienne.

C. Troisième poche pharyngée

C’est la zone où les ébauches des glandes thyroïdes et parathyroïdes apparaissent.

Dans cette poche, se forme aussi le thymus qui grossit jusqu’à la puberté, puis diminue et

s’atrophie.

Enfin la 3ème poche donne naissance à la glande parathyroïde INFERIEURE qui va migrer avec le

thymus en direction caudale et médiane dans l’embryon.

D. Quatrième poche pharyngée

Elle est atrophiée chez l’homme, elle donne la glande parathyroïde SUPERIEURE.

E. Cinquième poche pharyngée

C’est un diverticule de la 4ème poche, elle donne le corps ultimo-branchial participant à la

formation de la glande thyroïde.

Ce corps ultimo-branchial est à l’origine des cellules C ou parafolliculaires de la thyroïde.

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IV. Les sillons pharyngés ECTODERMIQUES

Ils sont présents à la 5ème semaine de vie embryonnaire puis disparaissent.

Seul le premier sillon persiste partiellement. Il est à l’origine de l’épithélium du conduit auditif externe, partie de la membrane tympanique.

Les 2, 3 et 4ème sillons pharyngés ectodermiques sont recouverts par le 2ème arc.

Ils vont constituer le sinus cervical (sc), QUI DISPARAIT LORS DE LA FLEXION CERVICALE.

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V. Les annexes

A. La langue

Dans un but pédagogique, on distingue la formation du corps de la langue (2/3 antérieurs) et celle

de la base (1/3 postérieurs)

1 . Formation des 2/3 antérieurs

1 - Au cours de la 4è SDE, au niveau du plancher du pharynx, le mésoblaste ventral de l’arc mandibulaire se met à proliférer.

On peut observer alors 2 renflements :

- Ovalaires et latéraux

- Triangulaire et médial : le tuberculum impar.

2 - Les renflements latéraux augmentent de volume et recouvrent le tuberculum impar.

3 - Ils fusionnent pour former les 2/3 antérieurs ou corps de la langue.

La fusion est marquée EN SURFACE par un

sillon, sulcus médian et EN PROFONDEUR par le

septum médian fibreux.

L’INNERVATION SENSITIVE du corps

de la langue est assurée par la branche mandibulaire du trijumeau.

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2 . Formation du 1/3 postérieur

Deux renflements médians sont à l’origine de la

formation du 1/3 post de la langue :

• La copula issue des 2ème, 3ème, 4ème arcs pharyngés

• L’éminence épiglottique, issue du mésoderme du 4ème arc, en arrière de la copula.

Ces deux renflements forment le 1/3 POST, ou base de la langue en arrière du foramen caecum.

L’INNERVATION SENSITIVE de la base de la langue est assurée par le

glossopharyngien.

3 . Fusions des tiers

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La ligne de fusion des 2/3 antérieurs et du 1/3 postérieur est marquée par un sillon : le sulcus terminalis en forme de V

B. Les glandes salivaires

Il existe 2 types de glandes salivaires associées à la cavité buccale

• Les glandes dites PRINCIPALES, en formation anatomiques

- Les parotides,

- Les submaxillaires

- Les sublinguales

• Les glandes dites ACCESSOIRES, intrinsèques aux muqueuses

Elles synthétisent la salive, liquide résultant de la sécrétion de ces glandes.

1 . Glandes salivaires principales

Les glandes salivaires principales sont des organes anatomiquement bien individualisés en

lobules

On distingue :

• La PORTION SECRETRICE acinus (A) ou tubulo-acinus entouré de cellules myoépithéliales permettant la sécrétion

• Les CANAUX INTRALOBULAIRES (intercalaires et striés),

• Les CANNAUX INTERLOBULAIRES

• Les CANNAUX LOBAIRES

• le CANAL PRINCIPAL qui s’ouvre dans la cavité buccale.

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2 . Glandes salivaires accessoires

Les glandes salivaires accessoires sont réparties un peu partout dans la muqueuse :

• De la cavité buccale (jugales, labiales, palatines)

• Et de la langue (glandes de la pointe, glandes de la racine et glandes séreuses de von

ebner),

Le CANAL EXCRETEUR est court, peu ou pas ramifié.

La PORTION SECRETRICE est séreuse ou séro-muqueuse selon les cas et entourée de cellules myoépithéliales.

3 . Embryogénèse des glandes salivaires

a. Phase d’initiation

Les glandes salivaires débutent leur formation aux 6 et 7ème semaines

Il s’agit de la prolifération de cellules épithéliales provenant du stomodeum.

PAROTIDE : bourgeons d’ectoderme (6ème semaine)

SUBMANDIBULAIRE : plancher de la bouche (7ème semaine)

SUBLINGUALES : bourgeons d’endoderme paralingaux (8ème semaine)

b. Morphogenèse

La prolifération des cellules épithéliales et la condensation mésenchymateuse aboutissent à la formation du bulbe.

La glande possède alors un canal principal et des bourgeons terminaux. On observe une

double organisation vasculaire autour du bourgeon et du canal collecteur.

Ensuite vont apparaitre des ramifications primaires, secondaires et tertiaires, ainsi que la

capsule conjonctive fibreuse qui entoure la glande.

La parotide à la 10ème semaine

La SM à la 12ème semaine

c. Cytodifférenciation

✓ Du matériel secréteur apparaît,

✓ Des cellules pro-acineuses se différencient

✓ Les canaux intercalaires puis striés se forment.

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CES GLANDES DEVIENNENT FONCTIONNELLES.

SM : 16ème semaine

PAROTIDE : 18ème semaine

GLANDES ACCESSOIRES : 24 à 35ème semaines

C. La glande thyroïde

1 . J 24

La glande thyroïde est une glande endocrine située devant la trachée. Elle sécrète plusieurs hormones dont la

thyroxine et la calcitonine.

Sa formation débute sur le plancher du pharynx primitif à partir de la 4ème semaine de développement

embryonnaire.

Il s’agit d’un épaississement ENDODERMIQUE médian situé

entre le tuberculum impar et la copula, au niveau du

foramen caecum.

2 . J 26

Cette excroissance nommée diverticule thyroïdien s’enfonce dans le MESOBLASTE sous jacent au 26ème jour.

Avec la croissance de l’embryon, la langue se développe et le

diverticule descend en avant du cou et de l’intestin pharyngien. Ce diverticule devient bilobé.

Il est alors relié à la langue à partir du foramen caecum par le

canal thyréoglosse.

3 . J 37

Le diverticule augmente de volume et forme 2 lobes, un isthme et un pédoncule au 37ème

jour.

Il migre et atteint sa position finale à la 7ème semaine, en avant de la trachée, en dessous du cartilage cricoïde.

Le canal thyréoglosse disparaît, seule une fossette persiste sur la langue au niveau du

foramen caecum

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4 . J 48

Au 48ème jour, les follicules, unités morpho-fonctionnelles de la glande commencent à se

former.

La glande thyroïde consiste alors en une masse de cellules ENDODERMIQUES qui se répartit

en cordons ou plaques.

A la 10ème semaine, les cellules folliculaires s’organisent en couche unique et

forment la lumière.

A la 11ème semaine :

- Les cellules folliculaires ou THYREOCYTES produisent le colloïde et la

thyroxine.

- Les cellules parafolliculaires également appelées CELLULES C sécrètent la

calcitonine, hormone de régulation du calcium.

La glande devient fonctionnelle dès la 12ème semaine : les follicules commencent à

incorporer l’iode dans l’hormone thyroïdienne.