Upload
others
View
0
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
Arternes abundans i NOVANA overvågningsprogrammetChristian Damgaard og Knud Erik Nielsen, DCE, Aarhus Universitet.
Formål
En kort redegørelse for relevansen af dækningsdata i NOVANA naturtypeovervågningsprogrammet, og
herunder en vurdering af metodevalg og konsekvenserne ved lavere prøvetagningshyppighed og/eller skift
af målemetode fra pin-point til en visuel bestemmelse af dækningsgraden.
Konklusion
Mange af de indikatorer som anvendes til at beskrive naturtypernes tilstand og udvikling anvender
dækningsdata og hvis man ikke måler arternes dækning vil det, ifølge dominanshypotesen, (der siger at de
arter der har den største dækning påvirker økosystemet relativt mere end sjældne arter), ikke være muligt
at give et retvisende mål for habitaternes økosystem funktion vha. vegetationssammensætningen. Der er
dog ikke faste retningslinjer i vejledningen fra EU (Evans og Arvela 2012) om hvordan begreberne struktur
og funktion i habitat direktivet skal tolkes i forhold til fx økosystemfunktion og dermed heller ikke et
formelt krav om dækningsgradsmål i overvågningen.
Dækningsdata kan dels fremskaffes ved brug af visuelle, mere subjektive, metoder, eller direkte måles fx
ved brug af pin-point, som det er gjort hidtil i NOVANA overvågningsprogrammet. Pin-point metoden vil i)
give det mest præcise og objektive mål for arternes dækning, ii) muliggøre ubrudte tidsserieanalyser i den
eksisterende dataserie, iii) muliggøre den vigtige aggregering af plantetaxa og beregning af ratioer, iv)
tillade en præcis vægtning af arternes egenskaber, v) give mulighed for at bestemme effekterne af
forskellige påvirkningsfaktorer og plejetiltag på naturtypens vegetationssammensætning.
1
Anvendelsen af dækningsdata i NOVANA naturtypeprogrammet
Dækningsdata anvendes i NOVANA overvågningsprogrammet både som selvstændig indikator, og i
beregningen af forskellige indikatorer for naturtypernes tilstand, struktur og funktion, samt udvikling (Tabel
1).
Tabel 1. Oversigt over typer af indikatorer af naturtypens tilstand, struktur og funktion, samt udvikling hvor
der anvendes dækningsdata.
Alle naturtyper Beregning af vægtede planteegenskaber, fx vægtede Ellenbergværdier.
Alle naturtyper Dækning af enkeltarter fx dominerende, karakteristiske, eller
økosystemskabende plantearter
Alle naturtyper Aggregeret dækning af højere plantetaxa som eksempelvis græsfamilien
eller bredbladede urter.
Alle naturtyper Ratio af plantetaxa – eksempelvis
enårige/flerårige arter, urte/græs ratio, lav/mos ratio.
2120, 2130,2140, 7110, 7140 Udvikling i dækningen af bar jord, tørv eller vandflade (bliver også målt i 5
meter cirkler, men for fx bar jord er informationen ved de to målemetoder
ikke identisk)
Da dækningsdata har så bred anvendelse vil de indsamlede dækningsdata dermed, for de fleste naturtypers
vedkommende, indgå i den samlede vurdering af bevaringsstatus i EU's artikel 17-rapportering (Nygaard et
al. 2014).
Dækningsvægtede indikatorer
Dækningsvægtede indikatorer har siden overvågningens start i 2004 været tyngdepunktet i
afrapporteringen af habitaternes struktur og funktion samt udviklingen af disse (Nygaard et al. 2016).
Økosystemers funktion måles generelt,
funktion=∑i=1
S
p iegenskabi
2
hvor pi er den relative abundans og S er antallet af arter (fx, Garnier et al. 2016). Hvis man ikke har et mål
for den relative abundans sættes pi=1/ S og alle arter vægtes lige højt, fx både dominerende og sjældne
arter.
At det er vigtigt at vægte med den relative abundans i beskrivelsen af økosystemfunktioner blev først
påpeget af Grime i 1998 (Grime 1998). I dette studie, som siden er blevet citeret ca. 1200 gange,
formulerede Grime ”mass ratio hypothesis” eller dominanshypotesen, og denne hypotese er siden blevet
testet og anvendt i tusindvis af planteøkologiske studier (grundigt review af den omfattende litteratur i
Garnier et al. 2016). I følge dominanshypotesen er det ikke muligt at måle habitaternes
”økosystemfunktion” uden en abundansvægtet vegetationssammensætning (se også Fig. 1). Der er ikke
faste retningslinjer i vejledningen fra EU (Evans og Arvela 2012) om hvordan begreberne struktur og
funktion i habitat direktivet skal tolkes i forhold til fx økosystemfunktion og dermed heller ikke et formelt
krav om dækningsgradsmål i overvågningen.
Forskellige påvirkningsfaktorer, så som eutrofiering, forsuring, vandstandssænkning, samt ændret pleje fx
græsning, forventes at føre til ændringer i det vægtede gennemsnit af plantesamfundets funktionelle
egenskaber, fx forholdet mellem en- og flerårige, mellem høje og lave planter, eller ændringer i
plantesamfundets gennemsnitlige Ellenberg indikatorværdier (Ellenberg et al. 1992), Grime CSR-værdier
(Grime 1979), Raunkiær´s livsformtyper (Raunkiær 1910), eller målte planteegenskaber som fx bladtykkelse
(fx, Garnier et al. 2016).
Fig. 1. Fotografier fra det samme sted på Randbøl hede henholdsvis 1979 og 2011. På begge tidspunkter kan man i en
fem meter cirkel finde nogenlunde de samme arter, men de to plantesamfund har betydelige forskelle i struktur og
funktion (foto: Hans Jørgen Degn).
1979 2011
3
Dækning af dominerende, eller økosystemskabende plantearter
Dækningsdata giver i modsætning til tilstedeværelse i 5-cirklen (”probability of occurrence”, frekvensdata)
et mål for artens relative abundans og dermed viden om, hvilke arter der er dominerende (Bilag 1). En
spredt, men jævnt forekommende plante kan således godt have en høj frekvens uden at være
dominerende. Ændringer af abundansen af dominerende arter kan dokumenteres tidligere ved brug af
dækningsgradsdata end frekvensdata og vil være betydningsfulde til at vurdere den forventede udvikling af
naturtyper som er karakteriseret ved relativt få dominerende eller økosystemskabende plantearter (Fig. 2).
Det er typisk klitter, heder og sure moser.
Pin-point data anvendes desuden til at estimere effekten af påvirkningsfaktorer på den rumlige fordeling af
arter og plantesamfund (Damgaard 2008, 2009, Damgaard og Ejrnæs 2009, Damgaard et al. 2013).
Væsentlige ændringer i den danske natur hvor eksempelvis bølget bunke pludselig optræder som
dominerende art i nye naturtyper (Nielsen et al. 2011), og pludselige ændringer i dækningen af klokkelyng i
våd hede (Nielsen et al. 2011, Damgaard 2012, Strandberg et al. 2012, Damgaard et al. 2014).
Fig. 2. Ændringen i abundansen af klokkelyng, som er en karakteristisk dominerende art for de våde heder (4010), ses
betydeligt hurtigere ved dækningsdata (A) end ved frekvensdata i 5m cirklen (B).
A B
Andre landes overvågningsprogrammer
Vigtigheden af at måle dækningsgraden kan illustreres ved at alle de habitatovervågningsprogrammer i
verden som vi kender til (inkl. lande som Rumænien, Bulgarien og Ukraine) måler arternes dækningsgrad.
Konsekvenserne af at skifte indsamlingsmetode
Det er muligt at indsamle dækningsdata ved en visuel bedømmelse af arternes dækning i stedet for at
anvende pin-point metoden. Disse visuelle bedømmelser angives ofte på en ordinal skala fx Braun-Blanquet
4
skalaen. I NOVANA er pin-point metoden valgt fordi denne metode måler dækning korrekt (dækning er
defineret som den 2-dimensionale projektion af arten ned på overfladen), er mest præcis og afhænger
mindre af indsamleren (Wilson 2011).
Brudt tidsserie
Det er muligt at analysere en dækningsgradstidsserie som består af både pin-point og fx Braun-Blanquet
data under antagelse af at der ikke er nogen konsekvent målefejl (”bias”) (Damgaard 2014). Denne
antagelse er dog ikke opfyldt; siden 2011 er dækningen af klokkelyng på de våde heder målt både ved pin-
point metoden og som et visuelt estimat i 5 meter cirklen og i disse målinger ligger den visuelle
bestemmelse af dækningen af klokkelyng i gennemsnit 6,6 % lavere end dækningen bestemt ved pin-point
metoden (fortegnstest af de 817 parvise målinger; P = 0,00051).
Derfor vil en ændret metode for dækningsbestemmelse betyde at den indsamlede dækningstidsserie ikke
kan analyseres samlet men skal inddeles i to tidsserier med et hul på seks år. Dette vil nedsætte den
statistiske styrke af tidsserieanalysen betydeligt. Det vil være muligt at undgå at bryde tidsserien hvis man i
en overvågningsperiode anvender begge metoder til måling af planternes dækning.
Aggregering af højere plantetaxa
Det er vigtigt at have muligheden for at aggregere dækningsdata til fx familieniveau. For eksempel er det en
vigtig indikator for de respektive naturtypers tilstand og udvikling at måle dækningen af lyngfamilien på
heder og græsfamilien på overdrevstyper og moser (Fig. 3). Det vil ikke være muligt at aggregere
abundansdata for højere taxa uden pin-point dækningsdata (Wilson 2011).
5
Fig. 3. Dækningen af arter af lyngfamilien falder på klitheder (A). Dækningen af arter af græsfamilien stiger på
tørvelavninger (B).
A B
Ratio af plantetaxa
Forskellige påvirkningsfaktorer eller ændret pleje vil forskyde forholdet mellem forskellige plantetaxa. En
vigtig indikator for vegetationsudvikling på forskellige naturtyper er således dækningsgradsratioen mellem
forskellige højere plantetaxa. For eksempel, er bredbladede urter generelt mere følsomme over for
eutrofiering end græsser, og ratioen mellem dækningen af bredbladede urter og græs (graminoider) kan
anvendes som en robust indikator for næringsstofbelastningen som ikke afhænger af enkelte arter (Fig. 4).
Derudover vil dækningsgradsratioen mellem hedelyng og bølget bunke på tørre heder kunne anvendes som
en indikator for klimaændringer (fx Damgaard 2015). Det vil ikke være muligt at beregne
dækningsgradsratioen mellem højere plantetaxa uden pin-point data.
Fig. 4. Dækningsgradsratioen mellem urter og graminoider falder på surt græsland hvilket kan skyldes
nærringsstofpåvirkning.
6
Effekter af påvirkningsfaktorer og pleje
Et af formålene med NOVANA er at bestemme effekterne af forskellige påvirkningsfaktorer og plejetiltag på
forskellige naturtyper.
Da effekten af forskellige påvirkningsfaktorer og plejetiltag interagerer, er det vigtig at modellere denne
interaktion i en kausal model. Pin-point dækningsgradsdata anvendes i strukturelle ligningsmodeller (SEM)
til at undersøge kausale sammenhænge mellem påvirkningsfaktorer og pleje på naturtypens
vegetationssammensætning. For eksempel, er påvirkningen af kvælstof og forsuring på dækningen af
klokkelyng på de våde heder undersøgt i en SEM (Damgaard et al. 2014), og effekten af kvælstof, forsuring,
nedbør, jordbund og græsning på dækningen af de dominerende arter klokkelyng, hedelyng og blåtop på
den våde hede undersøges for nuværende (Fig. 5, Damgaard et al, submitted; Damgaard, in prep.). Hvis
disse modeller er fittet til NOVANA data for en given naturtype kan man fx undersøge effekten af en ændret
græsningspraksis i et scenarie med faldende kvælstofdeposition og ændret nedbør i en jordbund med
henholdsvis grov og fin sand. Disse dynamiske SEM modeller af effekter på vegetationssammensætningen
kan ikke fittes uden pin-point data.
Figur 5. Strukturel ligningsmodel for udvalgte påvirkningsfaktorer og græsning på vegetationssammensætningen af de
dominerende arter på våd hede. Tidsserien er kun angivet fra 2007 til 2008 men forsætter (i hvert fald indtil 2015).
Modellen er en hierarkisk model hvor de firkantede bokse symboliserer latente variable på stationsniveau og runde
bokse symboliserer data.
7
Mulige strategier for at reducere antallet af pin-point målinger
Generelt kan det ikke anbefales at reducere antallet af pin-point målinger indenfor en naturtype, fx fra ti
målinger til tre målinger per station, da dette vil øge usikkerheden betydeligt pga. den klumpede fordeling
af vegetationen (Damgaard 2013), og gøre det umuligt at vægte vegetationssammensætningen med
dækning i de plots hvor man ikke har målt dækning.
8
Referencer
Damgaard, C. (2008): Modelling pin-point plant cover data along an environmental gradient. - Ecological Modelling 214:404-410.
Damgaard, C. (2009): On the distribution of plant abundance data. - Ecological Informatics 4:76-82.
Damgaard, C. (2012): Trend analyses of hierarchical pin-point cover data. - Ecology 93:1269-1274.Damgaard, C. (2013): Hierarchical and spatially aggregated plant cover data. - Ecological
Informatics 18:35-39.Damgaard, C. (2014): Estimating mean plant cover from different types of cover data: a coherent
statistical framework. - Ecosphere 5:art20.Damgaard, C. (2015): Modelling pin-point cover data of complementary vegetation classes. -
Ecological Informatics 30:179-184.Damgaard, C. & Ejrnæs, R. (2009): Quantification of the intra-plot correlation in plant abundance
data: A possible test of the neutral theory. - Ecological Complexity 6:64-69.Damgaard, C., Ejrnæs, R. & Stevens, C. J. (2013): Intra-specific spatial aggregation in acidic
grasslands: effects of acidification and nitrogen deposition on spatial patterns of plant communities. - Journal of Vegetation Science 24:25–32.
Damgaard, C., Strandberg, M. T., Kristiansen, S. M., Nielsen, K. E. & Bak, J. L. (2014): Is Erica tetralix abundance on wet heathlands controlled by nitrogen deposition or soil acidification? - Environmental Pollution 184:1-8.
Ellenberg, H., Weber, H. E., Düll, R., Wirth, V., Werner, W. & Paulißen, D. (1992): Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. - Scripta Geobotanica 18:1-258.
Evans, D. & Arvela, M. (2012): Assessment and reporting under Article 17 of the Habitats Directive. Explanatory Notes & Guidelines for the period 2007-2012, Final Draft July 2011.
Garnier, E., Navas, M. L. & Grigulis, K. (2016): Plant functional diversity. Organism traits, community structure, and ecosystem properties. Oxford University Press, Oxford, UK.
Grime, J. P. (1979): Plant Strategies and Vegetation Processes. John Wiley and Sons, Chichester, UK.
Grime, J. P. (1998): Benefits of Plant Diversity to Ecosystems: Immediate, Filter and Founder Effects. - Journal of Ecology 86:902-910.
Nielsen, K. E., Degn, H. J., Damgaard, C., Bruus, M. & Nygaard, B. (2011): A native species with invasive behavior in coastal dunes: evidence for progressing decay and homogenization of habitat types. - Ambio 40:819-823.
Nygaard, B., Damgaard, C., Nielsen, K. E., Bladt, J. & Ejrnæs, R. (2016): Habitatdirektivets naturtyper. in. Aarhus Universitet, DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi.
Nygaard, B., Nielsen, K. E., Damgaard, C., Bladt, J. & Ejrnæs, R. (2014): Fagligt grundlag for vurdering af bevaringsstatus for terrestriske naturtyper. Aarhus Universitet, Institut for Bioscience.
Raunkiær, C. (1910): Formationsundersøgelse og formationsstatistik (English translation 1934: Investigagtion and statistics of plant formations. In: The life forms of plants and statistical plant geography, Oxford). - Botanisk Tidsskrift 30:20-132.
Strandberg, M., Damgaard, C., Degn, H. J., Bak, J. L. & Nielsen, K. E. (2012): Evidence for acidification-driven ecosystem collapse of Danish wet heathland. - Ambio 41:393-401.
Wilson, J. B. (2011): Cover plus: ways of measuring plant canopies and the terms used for them. - Journal of Vegetation Science 22:197–206.
9
Bilag 1.
Sammenlignende analyse af pin-point metoden til estimat af dækning, metoder til visuel vurdering af dækning og femmeter radius cirkel til måling af frekvens og vurdering af forekomsten af træer, buske og invasive arter.
Metode Dæknings-ratio på højere taxa
Dækning af arter der over-lapper vertikalt
Kvantitative data for rumlig struktur
Summering af arters dæknings-grader
Præcise mål med lille usikkerhed
Afhængighed af inventørskift
Forekomst af invasive/aggressive buske og træer
Forekomst af sjældne arter
Anvendes i NOVANA
JA JA JA JA JA JA JA
Anvendes i Art 17
JA JA JA JA JA JA JA
Pin point JA JA JA JA efter 2007
JA Lillepga
Objektiv metode
RingeSkyldes det
meget lille areal der dækkes af
rammen
Ringe, da det kun er arter der rammes
af pinden der registreres
Visuel estimat
NEJ Ringe ogmed stor usikkerhe
d
NEJ NEJ NEJ Storpga
Subjektiv metode
GodFordi større areal > 1 m 2 inventeres
God fordi alle arter registre-res grundigt på minimum
1 m2
Frekvens 5-m cirkel
NEJ NEJ NEJ NEJ JA mellem Meget godpga. stort areal
Meget god fordi alle
arter registreres
Analysen viser at fem-meter cirklen og pin-point metoden supplerer hinanden og tilsammen giver de nødvendige data til vurdering af naturtypen. De forskellige metoder til visuelt estimat er alle præget af en meget stor usikkerhed i vurderingen af dækningen og samtidig er der et overlap med fem-metercirklen hvad angår bestemmelse af tilstedeværende arter på relativt store arealer.
10