Leksion 32

Fotosinteza

Fotosinteza (greq. fos, foto-s = dritë; sinthesis = bashkim) është shndërrimi i energjisë së dritës

diellore në energji kimike nga organizmat e gjalla. Lëndët e para që nevojiten për kryrjen e saj

janë dioksidi i karbonit dhe uji, burimi i energjisë është drita e diellit, dhe lëndët e fituara janë

glukoza dhe oksigjeni. Është procesi më i rëndësishëm biokimik i shkëmbimit të lëndëve në tokë,

ngaqë pothuajse gjithë jeta varet nga fotosinteza.

Fotosinteza është një proces i ndërlikuar që ndodh tek bimët, [alga] dhe disa baktere.

Rëndësia

Kafshët dhe bimët sintetizojnë proteinat dhe yndyrnat prej karbohidrateve, pra glukoza është një

burim energjia bazë për jetën e gjithë organizmave. Oksigjeni i liruar prej bimëve me anë të

transpirimit, siguron pjesën më të madhe të oksigjenit atmosferik jetësor për proçesin e

frymëmarrjes tek bimët dhe kafshët dhe kafshët prodhojnë dioksidin e karbonit të përdorshëm

më pas prej bimëve. Fotosinteza konsiderohet si burimi kryesor i jetës për pothuajse gjithë bimët

dhe kafshët duke siguruar burimin e energjisë që drejton gjithë proçeset e tyre metabolike.

Bimet e kriojne vetë ushqimin e tyre, duke kapur dritën e diellit nëpërmjet pigmentit klorofil.

Proteinat dhe enzimat përdorin dritën e diellit për të krijuar hidrogjen, elektrone dhe oksigjen.

Oksigjeni çlirohet gjatë konvertimit të dioksidit të karbonit në karbohidrate, ose ushqimin e

bimëve. Çdo vit bimët konvertojnë 1.012 bilion ton CO2 në energji , kryesisht në formën e

ushqimit ose reservave ushqimore. Fotosinteza është një proces i pastër , i plotë dhe i

padëmshëm . U deshën biliona vjet për bimët të fitonin këtë aftësi.

Burimi i parë i energjisë për pothuajse gjithë organizmat është dielli. Energjia e dritës diellore

futet në biosferë me anë të proçesit të njohur si fotosintezë, e cila ndodh tek bimët, algat dhe disa

lloje bakteresh. Proçesi fotosintetik varet nga një kompleks molekulash proteinike, të cilat janë të

lokalizuara në një membranë me organizim të lartë. Përmes një serie reaksionesh që transmetojnë

energjinë, makineria fotosintetike transformon energjinë dritore në një formë të qëndrueshme e

cila mund të qëndrojë e tillë për miliona vjet.

Fotosinteza realizohet në kloroplaste ( në membranën e tilakoideve).

12H2O + 6 CO2 + energji diellore = C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

6CO2 + 6H2O + dritë → C6H12O6 + 6O2.

pra energjia dritore zhndërohet në energji kimike e ruajtur në formën e glukozit.

Fazat e fotosintezës:

Proçesi i fotosintezës ndodh me dy stade, të cilat quhen reaksionet e dritës dhe reaksionet e

errësirës. Reaksionet e dritës realizohen në prani të dritës. Reaksionet e erresirës nuk e kanë të

nevojshme dritën por në shumicën e bimëve janë reaksione që realizohen ditën. Reaksionet e

dritës realizohen në një sistem kompleks membranor i përbërë nga komplekse proteinike,

mbajtësit e elektroneve dhe molekulat e lipideve (tilakoide). Në këto reaksione drita e diellit

zhndërohet në energji kimike në formën e ATP-së (molekula që ruan energjinë e lirë) dhe të

NADPH (molekula mbajtëse e elektroneve me energji të lartë). Në këto reaksione realizohen

transferime të elektroneve dhe protoneve. Klorofila thith energjinë diellore dhe fillon kryerjen

zixhirë të disa hapave që çojnë në sintezën e ATP-së, NADPH-së, dhe oksigjen (nga ndarja e

ujit). Oksigjeni lirohet përmes stomatave të gjetheve. Ndërsa ATP-ja dhe NADPH-ja përdoren

më pas në reaksionet e errësirës për të prodhuar sheqernat.

Reaksionet e errësirës realizohen në stromën e kloroplasteve. Dioksidi i karbonit konvertohet në

sheqer duke përdorur ATP dhe NADPH. Ky proçes njihet me emrin fiksimi i karbonit ose Cikli

Kalvin. Dioksidi i karbonit lidhet me një sheqer me 5 atome karboni dukë formuar një sheqer me

6 atome karboni. Sheqeri me 6 atome karboni ndahet në dy molekula, glukozë dhe fruktozë. Këto

dy molekula formojnë sakarozën.

Proçesi i fotosintezës nis me shpërbërjen e ujit ne oksigjen ( i cili lirohet) dhe në hidrogjen. Për

këtë proçes kërkohet drejtepërdrejtë dritë. Hidrogjeni së bashku me karbonin dhe oksigjenin e

dioksidit të karbonit zhndërohen në një seri komponimesh komplekse të cilat rezultojnë në fund

në një komponim të qëndrueshëm që është glukoza dhe uji. Rezultatet e këtij proçesi janë të

kundërta me proçesin e frymëmarrjes në të cilin karbohidratet oksidohen për të çliruar energji

duke prodhuar dioksid karboni dhe ujë. Reaksionet e ndërmjetme përpara se të formohet glukoza

përfshin disa enzima. Studimet duke përdorur karbon radioaktiv kanë treguar se midis

produkteve të ndërmjetme janë molekulat me tre atome karboni prej të cilave formohen acidet,

aminoacidet dhe glukoza. Sipas këtij studimi sugjerohet se yndyrnat dhe proteinat prodhohen nga

proçesi i fotosintezës. Produkti kryesor, glukoza është bazë për prodhimin e gjithë

karbohidrateve të tjera. Sheqernat që treten në ujë përdoren për energji direkte.

Megjëse fotosinteza realizohet në organele shumë të vogla vetëm disa mikron, ky proçes ka një

impakt shumë të madh në atmosferë dhe në klimë. Çdo vit më shumë se 10% e dioksidit të

karbonit atmosferik reduktohet në karbohidrate nga organizmat fotosintetik. Pjesa më e madhe e

karbonit të reduktuar rikthehet në atmosferë si dioksid karboni mikrobial, nga metabolizmi i

bimëve dhe kafshëve, ose nga djegja e biomasës. Efektshmëria e këtij proçesi varet nga klima

dhe atmosfera e tokës. Gjatë shekullit të ardhshëm, rritja në sasinë e dioksidit të karbonit

atmosferik i krijuar nga aktiviteti njerëzor do ketë një ndikim të thellë në efektshmërinë dhe

konkurencën e organizmave fotosintetik. Njohja e proçeseve fiziko-kimike të fotosintezës është

shumë e rëndësishme për të kuptuar marrëdhënien midis organizmave të gjallë dhe atmosferës

dhe balancën e jetës në tokë.

Ekuacioni i plotë i fotosintezës është shumë i thjeshtë. Një komplet reaksionesh fizike dhe

kimike duhet të ndodhin në një mënyrë të koordinuar për të sintetizuar karbohidratet. Për të

prodhuar një sheqer si sakaroza, bimëve u duhen afërsisht 30 proteina të ndryshme të cilat

funksionojnë brenda një strukture të komplikuar membranore. Fotosinteza është një proçes i cili

paraqet një sfidë për të kuptuar ndërlidhjen e shumë proçeseve metabolike.

Parimet e transformimit fotosintetik të energjisë

Një fraksion i vogël i dritës së dukshme të rënë në tokë thithet nga bimët. Transporti fotosintetik

i elektroneve konsiston në një seri hapash të transferimit të elektroneve, në mbajtësit e

elektroneve në membranën fotosintetike. Mbajtësit e elektroneve janë komplekse jonesh metalik

ose grupe aromatik. Mbajtësit e elektroneve ndodhen brenda proteinave që janë pjesë përbërëse e

membranës fotosintetike. Elektroni futet në kompleksin proteinik në një vend specifik,

transferohet brenda proteinës nga një mbajtës në tjetrin dhe del nga proteina nga një vend i

ndryshëm nga vendi ku u vendos kur hyri. Proteina kontrollon rrugën e elektroneve midis

mbajtësve duke përcaktuar lokalizmin dhe mjedisin e komplekseve metal-jonike dhe grupeve

aromatik. Duke përcaktuar distancën midis mbajtësve të elektroneve dhe duke kontrolluar

mjedisin elektronik që rrethon komplekset metal-jonike dhe grupet aromatik, proteina kontrollon

reaksionet e transferimit të elektroneve. Jo të gjithë mbajtësit e elektroneve janë të lidhur tek

proteinat. Format e reduktuara të plastokinoneve dhe ubikinoneve dhe NADPH dhe NADH

veprojnë si mbajtës të lëvizshëm elektronesh duke vepruar midis komplekseve proteinike. Në

mënyrë që të realizohet transferimi i elektroneve këto molekula të vogla duhet të lidhen në disa

xhepa special të proteinave të quajtura zona lidhëse. Zonat lidhëse janë shumë specifike dhe një

faktor kritik në kontrollimin e rrugës së elektroneve. Reaksionet e dritës e zhndërojnë energjinë

në disa forma. Hapi i parë është zhndërimi i një fotoni në një gjëndje elektronike të eksituar të

një antene të pigmentit i lokalizuar në sistemin e antenës. Sistemi i antenës përbëhet nga qindra

molekula pigmentare ( kryesisht klorofil, ose karotenoide) të cilat janë të ankoruara në proteinat

brenda membranës fotosintetike dhe shërbejnë si një kompleks proteinik i specializuar i njohur si

qëndër reaksioni. Gjendja e eksituar e elektronit transferohet mbi molekulat e antenës si një

eksiton. Disa eksitone zhndërrohen përsëri në fotone dhe emetohen si një ndriçim fluoreshent,

disa zhndërohen në nxehtësi dhe disa “kapen në kurth” nga proteina e qëndrës së reaksionit.

Elektronet që kapen nga proteina e qëndrës së reaksionit sigurojnë energjinë për reaksionin e

parë fotokimik të fotosintezës – transferimin e elektronit nga një molekulë donore në një

molekulë akseptore. Të dy molekulat donore dhe akseptore janë të ngjitura në proteinën e

qëndrës së reaksionit. Pasi ndodh ndarja e ngarkesës fillestare, reaksionet pasuese të transferimit

të elektroneve janë më poshtë nga ana energjitike.

Organizmat fotosintetik kanë dy qëndra të ndryshme reaksionesh: fotosistemi II dhe fotosistemi I

të cilat punojnë njëkohesiht në varg. Drita në fotosistemin II furnizon me elektrone fotosistemin

I. Elektronet transferohen nga fotosistemi II tek fotosistemi I me anë të mbajtësve të ndërmjetëm.

Reaksioni lidhës është tranferimi i elektroneve nga molekula e ujit tek NADP+, duke dhënë

formën e reduktuar, NADPH. Në proçesin fotosintetik shumica e energjisë fillestare e siguruar

nga energjia dritore grumbullohet ose ruhet në formën e energjisë së lirë të reduktuar tek

NADPH, e cila më pas do të përdoret për reduktimin e karbonit. Reaksionet e transferimit të

elektroneve përqëndrojnë protonet brenda vezikulave membranore dhe krijojnë një fushë

elektrike brenda membranës fotosintetike. Pra në këtë proçes reaksionet e tranferimit të

elektroneve konvertojnë energjinë e lirë të reduktuar në potencial elektrokimik protonik. Energjia

e grumbulluar në formën e potencialit elektrokimik përdoret nga kompleksi proteinik membranor

ATP-sintetaza për të formuar ATP. Energjia e grumbulluar në ATP mund të trasnferohet në një

molekulë tjetër duke transferuar grupin fosfat. Pra, efekti lidhës i reaksioneve të dritës është

konvertimi i energjisë dritore në energji të NADPH-së dhe ATP-së. Në reaksionet e dritës,

transferimi i një elektroni të vetëm nga uji tek NADP+ përfshin 30 jone metalike dhe 7 grupe

aromatik. Në jonet metalik përfshihen 19Fe, 5 Mg, 4 Mn, and 1 Cu. Grupet aromatik përfshijnë

kinonet, feofitinën, NADPH, tirozina dhe flavoproteina. Energjia e NADPH dhe ATP e siguruar

nga reaksionet e dritës siguron energjinë e nevojshme në reaksionet e errësirës, reduktimin e

dioksidit të karbonit (Cikli Kalvin). Reduktimi i dioksidit të karbonit ndodh në zonën ujore të

kloroplastit (stroma) dhe përfshin një seri reaksionesh enzimatike. Reaksioni i parë katalizohet

nga proteina Rubisko (D-ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase), e cila bashkon

dioskidin e karbonit me një komponim me pesë atome karboni. Më pas reaksionet bio-kimike

përfshijnë një sërë enzimash të cilat reduktojnë karbonin nga transferimi i hidrogjenit dhe

rindërton komponimet karbonike duke sintetizuar karbohidrate. Cikli i reduktimit të karbonit

përfshin tranferimin dhe rindërtimin e energjisë së lidhjes kimike.

Kloroplastet

Tek bimët proçesi i fotosintezës realizohet brenda në kloroplaste. Secili kolorplast është i ndërtuar nga

një membranë e jashtme dhe një e brendshme dhe ka formën e një lensi konveks, me diametër 5-1o

mikron. Membrana e brendshme vepron si një barrierë, duke kontrolluar fluksin e molekulave organike

dhe të ngarkuara. Uji kalon lirshëm në membrana, si dhe molekulat e tjera të vogla, neutrale si CO2 dhe

O2. Brenda klroplastit ndodhet një sistem membranor i ndërlikuar e quajtur membrana fotosintetike ose

membrana tilakoide. Kjo membranë përmban shumicën e proteinave që realizopjnë adsorbimin e dritës.

Proteinat e nevojshme për reduktimin dhe fiksimin e dioksidit të karbonit ndodhen jashtë membranës

fotosintetike, në lëngun rrethues. Membrana fotosintetike është vezikulare, duke përcaktuar një zonë

përmbyllëse me ujin në hapësirën jashtë saj që quhet stromë dhe një zonë që përmbyll lëngun e

brendhësm që quhet lumeni. Përsa i përket organizimit membrana fotosintetike është një grup trastash

të vendosura nëjra mbi tjetrën të lidhura me disa membrana jo të mbivendosura që dalin nga këto

trasta. Hapësira ujore brenda membranës fotosintetike vazhdon edhe brenda pjesës tjetër të

kloroplastit.

Adsobimi i dritës – sistemi antenë.

Fotosinteza e bimëve drejtohet kryesisht nga drita e dukshme me gjatësi vale nga 400-700 nm. Kjo

gjatësi drite adsobohet nga molekulat pigmentare, kryesisht klorofil a dhe b si dhe karotenoide. Drita

grumbullohet nga 200-300 molekula pigmentare, të cilat janë të lidhura me komplekset proteinike të

lokalizuara në membranën fotosintetike. Komplekset dritë-thithëse rrethojnë qëndrën e reaksionit që

shërben si një antenë. Struktura tre-dimensionale e komplekseve dritë-thithëse tregon se proteina

përcakton pozicionin dhe orientimin e pigmenteve në antenë. Fotosinteza fillon me adsobimin e një

protoni nga një molekulë e antenës, gjë e cila ndodh shumë shpejtë dhe shkakton një tranzicion nga një

gjendje elektronike të mëposhtme në një gjendje të eksituar. Rruga e kësaj gjendjeje energjitike të

eksituar drejtohet nga struktura e proteinës. Për shkak të afërsisë të molekulave të tjera të antënes me

këtë gjendje energjitike, energjia në gjendje të eksituar ka një propabilitet të lartë për tu transferuar nga

transferuesi i energjisë rezonante tek “fqinji “ më i afërt. Transferimi i eksitonit midis molekulave të

antenës vjen si rrjedhojë e bashkëveprimit të momentit dipolar tranzitor të molekulave. Propabiliteti i

transferimit varet nga distanca midis dipoleve tranzitore të molekulave donor dhe akseptor, nga

orientimi i dipoleve tranzitore dhe nga përputhshmëria e spektrit emetues të molekulës donore me

spektrin adsorbues të molekulës akseptore. Sistemi fotosintetik antenë është shumë efikas në proçesin

e trasnferimit. Në kushte normale mbi 90% e quanteve të adsorbuar transferohen nga sistemi antenë në

qëndrën e reaksionit.

Qëndrat e reaksionit. Fotosistemi II dhe Fotosistemi I.

Fotosistemi II përdor energjinë dritore për të drejtuar reaksionet kimike – oksidimin e ujit dhe

reduktimin e plastokinonit. Kompleksi i fotosistemit II përbëhet nga më shumë se 15 polipeptide dhe të

paktën 9 grupe të ndryshme redoks (klorofil, feofitinë, plastokinon, tirozinë, Mn, Fe, citokrom b 559,

karotenoide dhe histidina) u nënshtrohen tranferimit elektonik të induktuar nga drita. Megjithëse vetëm

pesë prej komponimeve redoks përfshihen në transferimin e elektroneve nga uji në “pellgun” me

plastokinone – ku uji oksidon jonet Mn, aminoacidin tirozinë, qëndrën e reaksionit (P 680), feofitinën

dhe plastokinonet QA (nënnjësi e D2) dhe QB (nënnjësi e D1). Nga këto komponime redoks; tirozina,

P680, feofitina, QA dhe QB janë të lidhura në dy polipeptide kyçe që formojnë koren ose “bërthamën e

qëndrës së reaksionit të fotosistemit II (D1 dhe D2). Polipeptidet D1 dhe D2. Fotokimia në fotosistemin II

fillon me ndarjen e ngarkesës midis P680 dhe feofitinës P680+/Pheo -. Hapat pasuese të transferimit të

elektroneve janë përcaktuar përmes evolucionit për të penguar rikombinimin në ndarjen e parë të

ngakesës elektronike. Kjo realizohet me anë të transferimit të elektronit nga feofitina tek molekula

plastokinon (QA) e cila është e lidhur në fotosistemin II. Megjithëse plastokinoni normalisht vepron si një

akseptor i dy elektroneve, në këtë rast ai punon si akseptor i një elektroni në zonën e QA. Elektroni

transferohet nga zona lidhëse e Qa në një molekulë tjetër plastokinoni e cila është e lidhur dobët tek

zona lidhëse e QB. Pra fotosistemi II eksitohet me dritë me gjatësi vale 680 nm dhe prodhon oksidues të

fortë që çon në prodhimin e O2, prodhon dhe një reduktues të dobët që është ATP. Nga zona Qa e

nënnjësisë D2 elektroni kalon tek plastokinoni Q i cili reduktohet në QH2. Reduktimi i plotë i

plastokinonit kërkon 2 elektrone dhe 2 protone, veç kësaj kërkon 2 atome hidrogjen. Plastokinoni i

reduktuar shkëputet nga qëndra e reaksionit dhe shpërndahet në koren hidrofobike të membranës. Pas

kësaj një molekulë plastokinoni e oksiduar gjën rrugën për në zonën lidhëse të QB dhe rifillon ciklin

përsëri. Zona lidhëse e QB është afër fazës ujore të jashtme dhe protonët që lidhen tek plastokinoni

gjatë reduktimit të tij merren nga jashtë membranës.

Një rol tjetër i rëndësishëm i fotosistemit II është oksidimi i ujit dhe çlirimi i O2 në atmosferë. Por se si

elektornet transferohen nga uji tek P680 mbetet akoma e panjohur. Njihet vetëm që P680+ oksidon një

tirozinë që ndodhet në proteinën D1 dhe pastaj Mn luan një rol thelbësor në oksidimin e ujit. Qëndra e

reaksionit e fotosistemit II përmban edhe shumë komponime të tjera reduktuese, funksioni i të cilave

nuk njihet. P.sh. citokrom b559 dhe një proteinë heme. Nëse citokromi nuk është i pranishëm në

membranë nuk mund të formohet një formëq e qëndrueshme e qëndrës së reaksionit të fotosistemit II,

por në funksioni kryesor të tij që është transferimi i elektroneve nga uji tek plastokinoni akoma nuk

njihet roli i citokrom b559.

Fotosistemi I katalizon oksidimin e plastocianinës, një proteinë e shpërbashkueshme e lidhur me jone Cu

dhe reduktimin e ferrodoksinës , një proteinë e vogël Fe-S. Fotosistemi i parë përbëhet nga proteina që

veprojnë si ligandë për shumicën e mbajtësve të elektroneve. Qëndra e reaksionit përbëhet nga një

sistem antene i formuar nga 200 molekula klorofile kryesisht klorofil a dhe reaksioni i parë fotokimik

fillon nga adsobimi i dritës me gjatësi vale 700 nm. Fotosistemi I prodhon një reduktues të fortë NADPH

dhe një oksidues të dobët ATP. Shumë nga molekulat e klorofilës të antenës janë të lidhura në proteinën

e qëndrës së reaksionit. Qëndrat Fe-S shërbejnë si mbajtëse të elektroneve në fotosistemin I dhe

transporti i elektroneve në fotosistemin I nuk shoqërohet me translokacion të protoneve. Ndarja e parë

e ngarkesës ndoh midis një donori primar që është P700 që është një dimer klorofilik dhe një monomer

që është Ao.

Transferimi i elektroneve

Transferimi i elektroneve nga uji tek NADP+ kërkon tre komplekse proteinike të lidhura në membranëqë

veprojnë në seri: fotosistemi II, kompleks citokrom bf dhe fotosistemi I. Elektronet trasferohen midis

këture komplekseve proteinike me anë të disa molekulave të vogla të lëvizshme që janë plastokinonet.

Plastokinoni (PQ) ka një funksion kyç . plastokinoni i transferon elektronet nga qëndra e reaksionit të

fotosistemit II në kompleksin citokrom bf dhe mban protonet përmes membranës fotosintetike. Qëndra

e fotosistemit II e redukton plastokinonin në zonën QB duke shtuar 2 elektrone dhe dy protone:

2Q + 2H2O -> 2QH2 + O2

Plastokinoni shkëputet nga qëndra e reaksionit e fotosistemit II dhe shpërndahet në membranën

fotosintetike derisa ankorohet në një sit lidhës të kompleksit citokrom bf. Ky kompleks është një

proteinë lidhëse membranore, e cila përbëhet nga katër mbajtësish elektronesh: tre citokrome dhe një

qëndër Fe-S. Kompleksi citokrom bf lëviz elektronet nga plastikinoni i reduktuar duke lehtësuar lirimin e

protoneve në zonën e brendshme ujore. Elektronet transferohen në qëndrën e reaksionit të fotosistemit

I. Protonet e liruara në zonën e brendshme ujore kontribuojnë në krijimin e energjisë të lirë

elektrokimike përmes membranës. Transferimi i elektroneve nga citokrom kompleks bf në qëndrën e

fotosistemit I realizohet me ndihmën e plastocianinës (PC).

QH2 + 2PC (Cu++) -> 2PC (Cu++)

Plastocianina vepron në zonën e brendshme ujore të membranës fotosintetike. Më pas transferimi i

elektroneve nga fotosistemi I tek NADP+ kërkon ferrodoksinë, një proteinë të vogël Fe-S dhe

ferrodoksinë-NADP oksidoreduktaza, një flavoproteinë periferike e cila vepron në sipërfaqen e jashtme

të membranës fotosintetike. Qëndra e reaksionit P700 përbëhet nga një çift molekulash klorofile a. Një

elektron i eksituar transferohet nga P700* tek një molekulë e vetme klorofile e quajtur Ao. Elektroni me

potencial shumë të lartë transferohet më pas tek A1 që është kinon dhe më pas tek Fx, kompleks Fe-S.

Fotosistemi I përmban tre mbartës elektronesh në qëndër të tij. Elektronet nga komplekset Fe-S

kërcejnë në proteinën afërndenjëse psaC. Kalimi i fundit është reduktimi i ferrodoksinës Fd.

Ferrodoksina dhe NADP+ janë të shpërbashkueshme në ujë dhe gjenden në fazën e brendshme ujore.

PC(Cu+) + ferrodoksinëoks -> PC(Cu++) + ferrodoksinëred

Reaksioni katalizohet nga ferrodoksinë-NADP reduktaza. Elektronet me potencial të lartë të dy

molekulave ferrodoksinë transferohen tek NADP+ duke formuar NADPH.