GENETIKA ULJANE TIKVE, Cucurbita pepo L.scindeks-clanci.ceon.rs/data/pdf/0354-5881/2011/0354...Gladak, bez bodlji. gl-2 je mu tant poreklom iz pravo{ije. Xiao and Loy, 2007 23 Gen

GENETIKA ULJANE TIKVE, Cucurbita pepo L.

BERENJI JANO[1

IZVOD: Uljana tikva (Cucurbita pepo L.) je alternativna biljna vrsta koja se gajiradi semena i kvalitetnog ulja u semenu. Jedan od osnovnih preduslova uspe{neproizvodnje uljane tikve je izbor odgovaraju}e sorte. Genetika raznih svojstava uljanetikve je osnova oplemenjivanja tj. stvaranja novih sorti. Od posebnog interesa sugenetika izgleda semenja~e, habitusa biljke, otpornosti na bolesti i geneti~ka osnovamu{ke sterilnosti uljane tikve. Pored ovih glavnih, u radu su navedeni i ostali geni kojisu opisani za C. pepo i od zna~aju su za genetiku i oplemenjivanje uljane tikve.

Klju~ne re~i: uljana tikva, Cucurbita pepo L., semenja~a, habitus biljke,otpornost na bolesti, mu{ka sterilnost

Uvod

Pojam tikva je op{ti naziv zarazli~ite biljne vrste koje pripadajufamiliji Cucurbitaceae (vreàstekulture) (Berenji, 1992; 1999). Naj -poznatije samonikle vrste su C.

foetidissima, C. palmata, C. digitata, C.okeechobeensis. C. equadorensis, itd.(Wil son et al., 1992). Najraspro stra -njenije gajene vrste na na{im pros -torima prikazane su u tab. 1.

Tabela 1. Nau~ni (latinski), preporu~eni narodni i naj~e{}e kori{}eni engleski nazivi tikava koje se gaje u jugoisto~noj Evropi

Ta ble 1. Sci en tific (latin), pro posed pop u lar and Eng lish names of pump kins cul ti vated in Sout East Eu rope

19

"SELEKCIJA I SEMENARSTVO"PLANT BREEDING AND SEED PRODUCTION, VOL. XVII, No. 1 (2011), STR. 19-35, NOVI SAD

Pregledni rad (Rewieved pa per)

Nau~ni naziv/Sci en tific name

Preporu~eni narodni nazivi/Pro posed pop u lar names

Naj~e{}e kori{}eni engleski nazivi/

Most fre quently used Eng lish names

Cucurbita pepo L. obi~na tikva Pump kin, squash

Cucurbita max ima Duchesne bundeva Squash, pump kin

Cucurbita moschata Duchesne muskatna tikva Trop i cal pump kin, squash

Cucurbita ficifolia Bouché smokvolisna tikva Fig-leaf gourd

Cucurbita argyrosperma Huber zimska tikva Cushaw

Lagenaria siceraria (Molina) Standl. vrg Bot tle gourd

1 Dr JANO[ BERENJI, nau~ni savetnik, Institut za ratarstvi i povrtarstvo, Novi Sad,[email protected]

Uljana tikva je varijetet obi~netikve, jednogodi{nja zeljasta biljkakoju ~ine vegetativni (koren, stablo,list, ra{ljika) i generativni (cvet, plod iseme) organi (Berenji, 2010).

U zavisnosti od duìne internodijastabla, razlikuju se dva glavna tiparasta uljane tikve: bokorast i puzav.Mogu} je i polubokorast tip rasta, koji je prelaz izme|u prethodna dva(Berényi and Kvarlovits, 1995) (sl. 1).

Puzav tip rasta se karakteri{eduga~kim internodijama, koje for mi -raju stablo duìne i do 5 m. Evo -lucionu prednost puzave forme rastatikava Loy je tuma~io sposob no{}ubiljaka da se penjanjem na drugebiljke efikasnije bore za ve}i ìvotniprostor, obezbe|uju bolju poziciju uborbi za prirodne resurse, u ovomslu~aju sun~evu svetlost (Eng lish,1985). Ve}ina popularnih sorti uljane

tikve golice, naro~ito iz starijeg sor -timenta, karakteri{e upravo puza vostablo. Bokorast tip rasta se odlikujeveoma skra}enim interno di jama, pase sti~e utisak da stablo nije razvijeno. U proizvodnji nisu ra{irene sorteuljane tikve tipi~nog bokorastog tiparasta. Polubokorast tip rasta se nasamom po~etku vegetacije isti~eskra}enim internodijama, poput bo -korastog tipa rasta, ali se po~ev odformiranja prvih plodova, obrazujusve duè i duè internodije i do krajavegetacije njihova duìna ponekadiznosi skoro isto kao kod puzavog tipa rasta. Ve}ina savremenih sorti, na -ro~ito hibridnih, odlikuje se upravopolubokorastim tipom rasta.

Uljana tikva je jednodoma (mone -cka) biljka sa jednopolnim cvetovima, {to zna~i da se na svakoj biljciobrazuju i ènski i mu{ki cvetovi.

Slika 1. Bokorast (levo), polubokorast (u sredini) i puzav tip rasta uljane tikve (desno)Fig ure 1. Bush (right), semibush (midle) and vine growth type of oil pump kin (right)

U botani~kom smislu plod uljanetikve je so~ni plod, bobica (bacca).

Zrelo seme obi~ne tikve ~ini se me -nja~a, ostaci nucelusa i endosperma,dva kotiledona (klicini listi}i) i klica.Seme obi~ne tikve je obloèno~vrstom semenja~om bele, ù}kasteili krem boje. Izuzetak je uljana tikvagolica, ~ije je seme „golo”, bez ~vrstesemenja~e (sl. 2).

Mnogi narodi sveta koriste semetikve kao zakusku (snek, grickanje,

„semenke”) (Piperno and Stothert,2003). Za prènje je popularno semesa ljuskom, ali se ponekad, kaokuriozitet, prì i seme bez ljuske.Lekovitost semena (Cucurbitae se -men) i ulja semena uljane tikve golice(Oleum cucurbitae) odnosi se na bla -gotvorno dejstvo u slu~ajevima dob -ro }udnog uve}anja pros tate (benignehiperplazije pros tate, BHP) (Berenji i sar., 2009; Schmidt and Gaissmaier,1983; Sabo et al., 2000; Karlovi} et al.,

20

2001). Najva`niji na~in kori{}enjasemena uljane tikve za upravo zadobijanje tikvinog ulja (Berenji, 1999; 2007).

Slika 2. Uljana tikva sa ljuskom (levo) i uljana tikva golica (desno)

Fig ure 2. Hulled (left) and na ked seeded oil pump kin seed (right)

Za uspe{no stvaranje novih sortiuljane tikve od velike je va`nostipoznavanje na~ina nasle|ivanja svoj -stava interesantnih za oplemenjivanje ove gajene biljke (Berenji, 1989;2000), svrstane me|u uljane kulture(Berenji, 2006).

Genetika uljane tikve

Genetika svojstava raznih vrsta izroda Cucurbita je veoma sli~na(Whitaker and Carter, 1946). Ovosaznanje, kao i velika sli~nost hro mo -zoma pojedinih vrsta tikava (svegajene vrste iz roda Cucurbita imaju20 pari hromozoma sli~ne mor fo -logije), ukazuje na to da je evolucijaovih vrsta u najve}oj meri rezultatakumulacije minornih promena odre -|enog broja gena kod pojedinih vrsta(Whitaker and Bohn, 1950).

Whitaker (1947), Rob in son et al.(1976) i Andres (2000) su objavilidetaljan prikaz publikovanih poda -taka o na~inu nasle|ivanja raznihsvojstva tikava, od kojih se mnogidirektno ili indirektno odnose i nauljanu tikvu. Najnoviju listu publi -kovanih gena Cucurbita vrsta objavilisu Paris i Kabelka (2008/2009).Tabela 2 prikazuje onaj deo poda -taka, koji su relevantni za genetikuuljane tikve.

Tabela 2. Publikovani geni o na~inu nasle|ivanja raznih svojstava vrste C. pepo relevantnih za genetiku uljane tikve

Ta ble 2. Pub lished genes of in her i tance of var i ous traits of C. pepo rel e vant to ge net ics of oil pump kin

21

Gen Svojstvo Literatura

aDominacija mu{kih cvetova. Na|en je u sorti‘Greckie’ koja razvija samo mu{ke cvetove i recesivanje prema A.

Kubicki, 1970

ae*Poja~iva~ dominacije mu{kih cvetova. ae poti~e izsorte ’Veg e ta ble Spa ghetti’ koja se odlikuje prete`nomu{kim cvetovima a Ae/Ae je iz sorte ‘Bolognese’.

Manzano et al., 2008

B

Dvobojan (bicolor) plod. B dovodi do ùtepigmentacije mladih, nezrelih plodova. Ispoljavaplejotropski efekat na plod i li{}e. Efekat B semodifikuje pod uticajem gena Ep-1, Ep-2 i Ses-B. Bkod C. pepo je poreklom iz ukrasne tikve ‘Vaughn’sPear Shaped’. Kod C. moschata sorte ‘Pre co cious’ PI165561 vodi poreklo iz povratnog ukr{tanja sa C. pepo. B je komplementaran sa L-2 za intenzivnonarandàstu, umesto svetlo ùtu boju mesa ploda.

Paris, 1988

Paris et al., 1985

Schaffer and Boyer,1984

Shifriss, 1955

Shifriss, 1981

22


Bi-0 * (sinonim: Bi)

Gorak ukus ploda zbog visokog sadràjakukurbitacina. Bi-0 je poreklom iz divlje vrste C.texana, bi-0 je iz cukinija. Mo`da je identi~an sa Bi-1 ili Bi-2 koji vode poreklo iz ukr{tanja C. pepo xC. mixta.

Greben{~ikov, 1955

Bu(sinonim: D)

Bokorast tip rasta i kratke internodije. Bu je kodmladih biljaka dominantan u odnosu na bu za puzavtip rasta. Kod C. pepo Bu se nalazi kod sorte ‘Gi antYel low Straightneck’ kao i kod skoro izogene linijesorte akorn tikve ‘Ta ble Queen’, a bu kod sorte akorntikve ‘Ta ble Queen’. Bu kod C. max ima je iz jedne in -bred linije, a bu iz sorte ‘De li cious’. Bu kod C. moschataje iz jedne in bred linije, a bu iz neimenovanogroditelja.

Decker-Walters and Munger,1963Greben{~ikov, 1958Shifriss, 1947Wu et al., 2007

cu

Sadràj kukurbitacina B. cu je za smanjen sadràjkukurbitacina B u kotiledonima sorte ‘Early GoldenBush Scal lop’, a Cu je za visok sadràj kukurbitacina B u kotiledonima sorte ‘Black Zuc chini’

Sharma and Hall, 1971

D i Ds

Tamna boja stabla. Kod C. pepo je zapaèna serija odtri alela: D za tamnu boju stabla i tamnu bojupoluzrelih plodova, Ds za tamnu boju stabla ali bezuticaja na boju ploda i d za svetlu boju stabla i bezuticaja na boju ploda. Redosled dominacije ovih genaje: D > Ds > d. D poti~e iz ‘Fordhook Zuc chini’, Dsiz ‘Early Pro lific Straightneck’, a d iz ‘Veg e ta ble Spa -ghetti’. Gen D je epistati~an u odnosu na gene l-1 i l-2kada je bilo koji od njih u homozigotno recesivnomstanju. Vezan je sa mo-2. Kod C. max ima posmatran je samo plod i konstatovan je postojanje D za tamnuboju poluzrelog ploda iz zapalito sorte‘La Germinadora ‘, a d je za svetlu boju poluzrelogploda iz selekcionog materijala zapalito tikve.

Globerson,1969Lopez-Anido et al., 2003Paris, 1996Paris, 1997Paris, 2000cParis and Nerson, 1986Schöniger, 1952

DiDiskoidan oblik ploda. Di je iz skalop tikve idominantan je u odnosu na loptast ili kru{kolik oblikploda.

Sinnott and Dur ham, 1922Whitaker, 1932

Ep-1

Produìva~ pigmentacije ploda - 1. Modifikator gen zagen B. Ep-1 je nepotpuno dominantan u odnosu naep-1 i aditivan u odnosu na Ep-2. Ep-1 poti~e iz sorte‘Small Sugar 7 x 7’, a ep-1 iz sorte akorn tikve ‘Ta bleKing’.

Shifriss and Paris, 1981

Ep-2

Produìva~ pigmentacije ploda - 2. Modifikator za genB. Ep-2 je nepotpuno dominantan u odnosu na ep-2 iaditivan u odnosu na Ep-1. Ep-2 poti~e iz akorn tikvesorte ‘Ta ble King’, a ep-2 iz ‘Small Sugar 7 x 7’.

Shifriss and Paris, 1981

fvFuzija lisnih nerava. fv izaziva srastanje lisnih nerava ipoluvitalan mu{ki gametofit a prona|en jeu selekcionom materijalu uljane tikve golice.

Carle and Loy, 1996aCarle and Loy, 1996b

GbZelena traka na unutra{njoj strani osnove krunice. Gbpoti~e iz skalop tikve i dominantan je u odnosu na gbiz pravi{ije bez takvih traka.

Dutta and Nath, 1972

gc

Zelena boja krunice. gc odre|uje zelenu bojukruni~nih listova ~iji oblik podse}a na list i sterilancvet. Takvi kruni~ni listi~i su otkriveni na biljkamaporeklom iz neprecizirane F2 populacije.

Superak, 1987

gl-2Gladak, bez bodlji. gl-2 je mu tant poreklom izpravo{ije.

Xiao and Loy, 2007

23


Hr

Tvrda kora ploda. Hr je za tvrdu (odrvenelu) koruploda kod ukrasne tikve, pravo{ije i cukinija, a hr zameku (neodrvenelu) koru ploda kod ‘Small Sugar’ i‘Sweet Po tato’ (‘Delicata’). Komplementaran saWt genom za naboranu povr{inu ploda.

Mains, 1950Schaffer et al., 1986

I-mc(sinonim: Imc)

In hib i tor boje zrelog ploda. I-mc iz skalopadominantan je u odnosu na i-mc koji uslovljavaizostanak inhibicije.

Clayberg, 1992

l-1(sinonimi: c,St)

Svetla boja ploda - 1. Kod C. pepo je zapaènaserija od pet alela, koji, u komplementarnoj interakcijisa dominantnim L-2 alelom, daju slede}i efekat: L-1poreklom od sorte ‘Fordhook Zuc chini’ tamnu bojuploda ravnomernog intenziteta; l-1BSt poreklomod ‘Cocozelle’ {iroke, paralelne, intenzivno tamnepruge; l-1St poreklom od ‘Caserta’ uske, isprekidane,intenzivno tamne pruge; l-1iSt poreklom od tikvicesorte ‘Bei rut’ nepravilne, intenzivno tamne pruge; l-1poreklom od ‘Veg e ta ble Spa ghetti’ svetlu boju ploda.Redosled dominacije: L-1 > (l-1BSt > l-1St) ³ l-1iSt > l-1.Kod C. max ima L-1 je poreklom iz zapalito sorte‘La Germinadora’ a l-1 poti~e iz selekcionogmaterijala zapalito tikve.

Globerson, 1969Lopez-Anido et al., 2003Paris, 2000aParis, 2003Paris, 2000bParis and Nerson, 1986

Scarchuk, 1954Shifriss, 1955

l-2

(sinonim: r)

Svetla boja ploda - 2. Serija od ~etiri alela na|enih uC. pepo, koji, u komplementarnoj interakciji sadominantnim alelima na l-1 lokusu, daje slede}erezultate: L-2 intenzivno tamnu boju ploda sa L-1genom iz sorte ‘Fordhook Zuc chini’ i intenzivnotamne pruge na plodu sa l-1BSt iz sorte ‘Cocozelle’;alel L-2w iz C. pepo subsp. fraterna ima odloèn i slabiji efekat u odnosu na L-2; l-2R iz C. pepo subsp. texana‘Delicata’ u kombinaciji sa bilo kojim alelom zaprugavost na lokusa l-1 kodira pruge koje su svetlijeod osnovne boje ploda, a u prisustvu L-1 rezultira plod potpuno svetle boje; l-2 poreklom od ‘Veg e ta ble Spa -ghetti’ je za svetlu boju ploda. Redosled dominacije jeslede}i: L-2 > L-2w > l-2. Dominantni gen L-2 jekomplementaran sa genomB za intenzivno narandàstu, umesto svetlo ùtu bojumesa ploda, a sa recesivnim genom qi za intenzivnuspoljnu boju mladih plodova. Kod C. max imaL-2 poti~e od sorte ‘La Germinadora’, a l-2 odvarijeteta iz zapalito selekcionog materijala.

Globerson,1969Lopez-Anido et al., 2003Paris, 1988Paris, 2002aParis, 2009Paris and Bur ger, 1989Paris and Nerson, 1986

ltLisnata ra{ljika. lt gen je za lisnatu ra{ljiku i na|en jekod ukrasne tikve.

Scarchuk, 1974

lySvetlo ùta krunica. ly je iz ukrasne tikve za svetloùtu boju krunice i recesivan je u odnosu na Ly zatamno ùtu boju krunice.

Scarchuk, 1974

M

“Flekav” list sa srebrnastim flekama u pazusima lisnihnerava. M za prisustvo “fleka” je dominantan uodnosu na m koji odre|uje odsustvo “fleka”. Kod C.pepo M se moè na}i u sorti ‘Caserta’ i inibred liniji‘Striato d’Italia’, a m u sortama ‘Early Pro lificStraightneck’ i ‘Early Yel low Crookneck’. Kod C.max ima M se moè na}i u sorti “Zuni”, a m u sortama‘But ter cup’ i ‘Golden Hub bard’. Kod C. moschata M je poreklom iz sorti ‘Her cu les’ i ‘Golden Cushaw’. Ovajgen je donekle vezan sa genom Wt.

Coyne, 1970Paris, 2002bScarchuk, 1954Scott and Riner, 1946

24


mo-1

Narandàsta boja zrelog ploda - 1. Komplementarnirecesivni gen za gubitak zelene boje ploda presazrevanja. Mo-1 poti~e iz akorn tikve sorte ‘Ta bleQueen’ a mo-1 iz ‘Veg e ta ble Spa ghetti’.

Paris, 1997

mo-2

Narandàsta boja zrelog ploda - 2. mo-2 jekomplementarni recesivni gen za gubitak zelene bojeploda pre sazrevanja. Mo-2 poti~e iz akorn tikve sorte‘Ta ble Queen’, a mo-2 iz ‘Veg e ta ble Spa ghetti’. Vezansa D.

Paris, 1997

ms-2

(sinonim:ms2)

Mu{ko sterilno - 2. Pod dejstvom ms-2 mu{ki cvetoviabortiraju. Do sterilnosti dolazi usled smeùranjaandroecijuma koji dobija sme|u boju. ms-2 poti~e odsorte ‘Eskandarany" (PI 228241).

Eisa and Munger, 1968

n

(sinonim: h)

Golo seme. n je karakteristi~an za uljanu tikvu golicu iizaziva izostanak odrvenjavanja semenja~e.

Greben{~ikov, 1954aSchöniger, 1952Zhou, 1987Zraidi et al., 2003Zraidi et al., 2007

plJednobojna svetla boja ploda. pl je iz tikvice ‘Bei rut’ icukinija ‘Fordhook Zuc chini’, a Pl iz tikvice ‘Veg e ta -ble Spa ghetti’.

Paris, 1992

Pm-0Otpornost na pepelnicu. Pm-0 kodira otpornost naPodosphaera xanthii u C. pepo poreklom iz C.okeechobeensis.

Co hen et al., 2003Jahn et al., 2002

qi

Intezifikator boje ploda. qi je recesivan u odnosi na Qiza neintenzivnu obojenost ploda i komplementaran jesa L-2 za intenzivnu boju mladog ploda, sa malo ilinimalo uticaja na zrele plodove. Qi je poreklom iz‘Veg e ta ble Spa ghetti’, a qi iz ‘Jack O’Lantern’ ikokocele ‘Verte non-coureuse d’Italie’.

Paris, 2000bParis, 2002c

roRozetast list pri ~emu su niì re`njevi lista malospiralni. ro poti~e iz jedne ukrasne tikve.

Mains, 1950

s-2Sterilnost. Mu{ki cvetovi su mali i bez polena a ènskicvetovi sterilni. s-2 je mu tant iz strejtnek selekcionelinije otporne na pepelnicu.

Carle, 1997

Ses-B

Selektivno potiskivanje gena B. Spre~ava rano ù}enje listova koje uzrokuje gen B. Ses-B je iz prvo{ije in bredlinije i dominantan je u odnosu na ses-B iz sorte ‘Jer sey Golden Acorn’.

Shifriss, 1982

sl

Srebrna boja lista. sl je recesivan prema Sl koji izazivasrebrnu boju lista. Kod C. pepo Sl poti~e iz cukinija“Black Beauty”, a sl iz oplemenjva~ke linije ‘Zuc76’.Kod C. moschata Sl poti~e iz sorte “Soler”, a sl iz PI162889.

Gon za lez-Ro man andWessel-Bea ver, 2002Young and Kabelka, 2009

slcOtpornost na vi rus uvijanja lista bundeve (Squash leafcurl vi rus). Poreklom iz C. moschata.

Mon tes-Gar cia et al., 1998

spMeso nalik na {pagete. Kuvanjem se meso raspada urezance.

Mazurek andNiemirowicz-Szczytt, 1992

W

Slaba obojenost zrelog ploda. W izaziva slabuobojenost zrelog ploda, poti~e od skalop tikve idominantan je u odnosu na w koji izaziva intenzivnuobojenost zrelog ploda. Komplementaran sa Wf zabelu boju povr{ine ploda.

Paris, 1995Shifriss, 1955Sinnott and Dur ham, 1922

U ovom radu detaljnije se raz ma -tra genetika izgleda semenja~e, habi -tusa biljke i genetika otpornosti nabolesti i mu{ke sterilnosti uljanetikve.

Genetika izgleda semenja~e

Na~in nasle|ivanja izgleda seme -nja~e uljane tikve prou~avali su razniautori (Heinisch and Ruthenberg,

1951; Schoeniger, 1950; Schöniger,1952, 1955; Greben{~ikov, 1954a;Prym von Becherer, 1955 itd.). Zraidiet al. (2004) su zaklju~ili da je broj~ani odnos cepanja ~vrste semenja~e uodnosu na razli~ite tipove golice 3:1,{to ukazuje na prisustvo samo jednoggena sa dva alela. Schoeniger (1950)je ma jor gen za izgled semenja~eozna~ila sa H/h, {to je prihvatio i

25


Wf

Belo meso ploda. Wf za belu boju mesa ploda jedominantan u odnosu na wf za obojeno mesoploda. Wf poti~e iz skalop tikve, a wf iz pravo{ije. Wf jekomplementaran sa W za belu boju povr{ine ploda.

Dutta and Nath, 1972Paris, 1995Sinnott and Dur ham, 1922

Wt

Naborana povr{ina ploda. Wt za naboranu povr{inuploda je dominantan u odnosu na wt za glatkupovr{inu ploda. Komplementaran sa Hr {to dovodi donaborane povr{ine ploda samo u prisustvudominantnog Hr alela. Wt je iz pravi{ije, krivo{ije isorte ‘Delicata’, a wt poti~e iz cukinija, kokocele, isorte ‘Small Sugar’. Slabo vezan sa M.

Paris, 2002bRob in son and Paris, 2000Sinnott and Dur ham, 1922

Y

@uta boja ploda. Y za ùtu boju poluzrelog plodapoti~e iz pravo{ije i krivo{ije. y je za zelenu bojupoluzrelog ploda poreklom iz tikvice, ukrasne tikve ikokocele.

Paris et al., 2004Scarchuk, 1954Shifriss, 1947Shifriss, 1955Sinnott and Dur ham, 1922

Ygp@uto-zelena boja placente. Ygp je dominantan uodnosu na ygp za ùtu boju placente. Ygp je iz skaloptikve, a ygp iz pravo{ije.

Dutta and Nath, 1972

ys @uta boja ponika. Letalan nedostatak hlorofila. Mains, 1950

Zym-1

Otpornost na vi rus ùtog mozaika cukinija - 1. Zym-1je iz C. moschata sorte ‘Menina’ i dominantan je uodnosu na zym-1 iz sorte ‘Waltham But ter nut’, kojinosi osetljivost kod C. moschata. Zym-1 je iz C. moshataodakle je povratnim ukr{tanjem prenesen u C. peposortu cukinija ‘True French’. U C. pepo ovaj gen dajeotpornost putem komplementarne interakcije sagenima Zym-2 i Zym-3. Zym-1 je ili vezan sa Wmv iliprenosi i otpornost na vi rus mozaika lubenice.

Fulks et al., 1979Pachner and Lelley, 2004Paris and Co hen, 2000Paris et al., 1988

Zym-2

Otpornost na vi rus ùtog mozaika cukinija - 2. Zym-2poti~e iz C. moschata sorte ‘Menina’, daje otpornost idominantan je u odnou na zym-2 za osetljivost iz sortecukinija ‘True French’. Komplementaran je sa Zym-1.Zym-2 je iz C. moschata unet u skoro-izogenu liniju C.pepo sorte ‘True French’.

Paris and Co hen, 2000

Zym-3

Otpornost na vi rus ùtog mozaika cukinija - 3.Zym-3 poti~e iz C. moschata sorte ‘Menina’, dajeotpornost i dominantan je u odnou na zym-3 zaosetljivost iz sorte cukinija ‘True French’.Komplementaran je sa Zym-1. Zym-3 je iz C. moschataunet u skoro-izogenu liniju C. pepo sorte ‘TrueFrench’.

Paris and Co hen, 2000

Greben{~ikov (1954a). U homo zigot -nom (HH) i heterozigotnom (Hh)stanju ovog gena obrazuje se ~vstasemenja~a, koju su Lelley et al. (2009) opisali kao Tip 1. Genotip hh rezultira fenotipove sa razli~itom stepenomrezidualnog odrvenjavanja kao ipravu golicu (Tip 2, 3, i 4). Zhou(1987) je ukr{tanjem muskatne tikve~vrste semenja~e sa golosemenomformom muskatne tikve na{ao odnoscepanja 3:1, {to je bio dokaz o mono -genom dominantnom nasle |ivanju~vrste u odnosu na meku semenja~u ikod C. moschata.

Razli~it stepen rezidualnog odrve -njavanja ve}ina autora tuma~ipostojanjem, pored pomenutog ma jor gena H/h, dodatnim drugim genom,modifikator genom (Schöniger, 1952;1955; Greben{~ikov, 1954a; Stu art,1983), ili multigenim nasle|ivanjem(Mudra and Neumann, 1952; Te -ppner, 2000; 2004). Schöniger (1955)je pojavu rezidualnog odrvenjavanjaobja{njavala prisustvom jo{ jednogepistati~nog gena N/n, ~iji efekat nijevidljiv u prisustvu ma jor gena udominantnom (HH) stanju. Na listigena C. pepo Paris and Brown (2005)(tab. 5), ova dva gena, H/h i N/n, suprikazani kao sinonimi za isti gen, {tou izvornoj literaturi nije slu~aj.Prou~avanja Zraidi et al. (2004)dovela su do zaklju~ka da bi Schöni -ger-ov pretpostavljeni drugi gen saepistati~nim efektom zaista mogaobiti odgovoran za rezidualno odrve -njavanje kod genotipova uljane tikvekoji su homozigotno recesivni (hh) zama jor gen za odrvenjavanje. Razlogzbog kojeg jo{ uvek nije na op{te -prihva}en na~in razja{njena genetskaosnova rezidualnog odrvenjavanja,Stu art (1983) navodi sezonske razlikeu fenotipu semenja~e i fenotipsku

varijaciju u pogledu ovog svojstva,izme|u plodova iste sorte u istimuslovima spoljne sredine. Prym vonBecherer (1955) se opredelio za 2-3glavna gena i nekoliko modifikatoraza izgled semenja~e. Teppner (2000)je posmatranjem potomstva raznihukr{tanja registrovao {iroku lepezuja~ine i forme odrvenjavanja seme -nja~e. Po njegovoj oceni, mogu}i brojgena koji u~estvuju u nasle|ivanjuizgleda semenja~e je 6 do 9, sa ponajmanje dva alela za svaki gen. Podtakvim okolnostima, postoji prakti -~no neograni~en broj mogu}ih kom -bi na cija alela, koje }e dovesti doekspresije najrazli~itijih fenotipovasemenja~e. Iz toga je izveo zaklju~akda je pojava prave golice, poput oneporeklom iz [tajerske s kraja XIXveka, zapravo jedinstveni doga|ajkoji se verovatno nije de{avao ni preni posle toga nigde u svetu. Osim toga, za otkrivanje nekog uspe{nog mu -tanta potrebno je prisustvo ~ovekakoji }e prepoznati njegovu korisnost,izolovali, odrà va ti i koristiti ga, po{to }e „u suprotnom recesivna karak -teristika golice ponovo potonuti uokeanu ~vrste semenja~e”. On tako|e smatra, da je i nastanak polugoliceretka pojava, i da se to po njegovomsaznanju desilo samo jednom uGruziji. Iz prakse je, me|utim, poz -nato da polugolica nas taje i bivaotkrivena ~e{}e i svuda, gde god se C.pepo gaji za proizvodnju semena.

Za potrebe prakti~nog opleme -njivanja uljane tikve golice, sasvim jezadovoljavaju}a teorija o mono ge -nom na~inu nasle|ivanja izgleda se -menja~e, ali je egzaktan na~in nasle -|ivanja ovog svojstva, verovatno ipakkomplikovaniji od monogenske teo -rije.

26

Imaju}i u vidu da kod nekih pred -stavnika familije Cucurbitaceae (npr.Sechium sp.) ne dolazi do odrve nja -vanja semenja~e, Heinisch andRuthenberg (1951) su, polaze}i odzakona homolognih serija u variranjusvojstva (Vavilov: „Vrste i rodovi koji su genetski bliski karakteri{u sesli~nom serijom naslednih varijacijasa takvom pravilno{}u da pozna -vanjem serije formi unutar jedne vrste moèmo predvideti pojavu paralelneforme kod druge vrste ili roda.Ukoliko su vrste bliè ve}a je sli~nostserije varijacija”) predvideli da }e sepre ili kasnije, sli~no C. pepo, i koddrugih vrsta iz roda Cucurbita otkritiodsustvo odrvenjavanja semenja~e(tj. „golo” seme). To se zaista i desilokod C. max ima, kod koje je opisanapojava „golog” semena a Zhou (1987) izve{tava o sli~nom prirodnom mu -tan tu kod muskatne tikve u Kini(linija ’No. 6518’, koja je kasnije naz -vana ’Zhou’), za koju Lelley et al.(2009) smatraju da poseduje iden -ti~ne alele za izgled semenja~e kaouljane tikva golica vrste C. pepo.

Genetika habitusa biljke

Po Buchinger (1948a) puzavostab lo se nasle|uje monogeno domi -nantno u odnosu na bokorast tiprasta. Greben{~ikov (1954b) je opisao obrnutu situaciju, tj. da je bokorast tip rasta dominantan. Nath (1965) jeprou~avao geneti~ku osnovu tiparasta stabla kod nekoliko sorti kojepripadaju vrsti C. pepo. Ova istra -ìvanja nisu obuhvatila uljanu tikvu,ali se rezultati, s obzirom da se radi oistoj vrsti, mogu primeniti i na uljanutikvu. Prema ovim istraìvanjimahabitus biljke se nasle|uje monogeno, puzavo stablo je dominantno uodnosu na bokorast tip rasta, ali se

puna dominacija ispoljava tek udrugom delu vegetacionog perioda.Prema saznanju Decker-Walters andMunger (1963), F1 biljke iz ukr{tanjabokorasto x puzavo na po~etkuvegetacije su polubokoraste, ali nakraju vegetacije pokazuju fenotippuzavog stabla. Ova pojava promenepravca dominacije je nazvana pre o -kret dominacije tokom razvi}a (de -vel op men tal re ver sal of dom i nance)(Shifriss, 1947). U svetlu preokretadominacije tokom razvi}a moè sezaklju~iti, da je kod C. pepo u po~etkurasta alel za bokorast tip rasta skoropotpuno dominantan nad alelom zapuzavo stablo ali postaje nekom -pletno dominantan u drugom deluvegetacije.

Genetika otpornosti uljane tikve na bolesti

U vrsti C. moshata otkriveno jenekoliko vrsta otpornosti koje suinteresantne za oplemenjivanjeuljane tikve zbog otpornosti navirozna oboljenja. Provvidenti (1997)je identifikovao tolerantnost premaZYMV kod C. moschata sorte ’Ni ge -rian Lo cal’. Otpornost prema ZYMVposeduje i lokalna sorta C. moschata’Menina’ poreklom iz Portugalije(Paris and Co hen, 2000). Sorta C.moschata ’Soler’ poreklom iz Por -torika pored otpornosti na CYMVposeduje i otpornost prema pepelnici(Lelley et al., 2009).

Shifriss and Co hen (1974) suinterspecijes hibridizacijom iz C.moschata sorte ’Puerto Rico’ preneligen otpornosti prema CVM u C. pepo.Pachner and Lelley (2004; 2009) su izsorti C. moschata ’Ni ge rian Lo cal’,’Menina’ i ’Soler’ , kori{}enjem gene -ti~kog mosta C. moschata x cukini,ugradili, tj. piramidovali 5 razli~itih

27

tipova rezistentnosti, odnosno genaza otpornost prema ZYMV u istomselekcionom materijalu uljane tikvegolice.

Ponekad je direktno me|uvrsnoukr{tanje nemogu}e izvesti, pa se utakvim slu~ajevima pribegava kori -{}enju tzv. geneti~kog mosta. Primergeneti~kog mosta je spomenut uslu~aju ukr{tanja C. moschata sa cuki -nijem, pa je tek potomstvo geneti~kog mosta posluìo za dalje uno{enjepoèljnih gena u uljanu tikvu golicu.Tolerantnost prema pepelnici je izdivlje vrste C. okeechobeensis u C. pepopreneta kori{}enjem geneti~kogmosta C. okeechobeensis x C. moschatai tek je sa potmostvom ovog ukr{tanjamoglo uspe{no da se ukrsti C. pepo(Rob in son and Decker-Walters,1997).

Genetika mu{ke sterilnosti uljane tikve

Ganapathy and Habib (1969) su izgeneti~ki mu{ko sterilne linije C. max -ima ’Mar ble head’ (otkrivene naselek cionom polju Asgrow SeedCom pany, Cal i for nia, SAD, 1965.godine) povratnim ukr{tanjima pre -neli gen za mu{ku sterilnost u C. pepo. Eisa and Munger (1968) izve{tavaju opojavi mu{ke sterilnosti kod sorte C.pepo ’Eskandarany’ u Egiptu 1961.godine, koja je preneta u SAD podbrojem PI 228241 i utvr|eno je da semu{ka sterilnost nasle|uje monogeno recesivno (ms2/ms2). Ovaj tip mu{kesterilnosti je u okviru programaoplemenjivanja uljane tikve golicepovratnim ukr{tanjem unet uselekcioni materijal Instituta zaratarstvo i povrtarstvo u Novom Sadu(sl. 3) (Berenji, neobjavljeni podaci).

Otkri}e mu{ke sterilnosti kod C.pepo (Eisa and Munger, 1968) nago -ve {tavao je napredak u proizvodnji

hibridnog semena, ali se kasnijeispostavilo da sli~no ru~nom odstra -njivanju mu{kih cvetova sa maj~inskelinije F1 hibrida, i ova metoda prili~no komplikovan na~in proizvodnje F1

hibridnog semena (Berenji, 1986;2008). Naime, metoda proizvodnje F1

hibridnog semena na bazi geneti~kemu{ke sterilnosti, se bazira na od -stranjivanju 50% fertilnih biljaka izmaj~inske komponente hibrida ahibridno seme se dobija na preostalih50% mu{ko sterilnih biljaka, koje seopra{uju polenom poreklom sa linijeopra{iva~a hibrida (Ganapathy andHabib, 1969).

Slika 3. Fertilan (levo) i geneti~ki mu{ko sterilan mu{ki cvet (desno) uljane tikve golice

Fig ure 3. Fer tile (left) and ge netic malester ile male flower (right) of na ked seeded oil pump kin

Zaklju~ak

Od tikava gajenih na prostorimajugoisto~ne Evrope (tab. 1) najra -{irenija vrsta je obi~na tikva (C. pepo). Uljana tikva je varijetet obi~ne tikve.Lista publikovanih gena za C. peponavedena je u tab. 2. Ovi geni su odvelikog interesa za razumevanjena~ina nasle|ivanja raznih svojstva uoplemenjivanju uljane tikve. Zapotrebe prakti~nog oplemenjivanja

28

uljane tikve golice, sasvim je zado -voljavaju}a teorija o monogenomna~inu nasle|ivanja izgleda seme -nja~e (sl. 2), ali je egzaktan na~innasle|ivanja ovog svojstva verovatnoipak komplikovaniji od monogensketeorije. U svetlu preokreta domi na -cije tokom razvi}a moè se zaklju~iti,da je kod C. pepo u po~etku rasta alelza bokorast tip rasta skoro potpunodominantan nad alelom za puzavostablo ali postaje nekompletnodominantan u drugom delu vegetacije (sl. 1). U vrsti C. moshata otkriveno jenekoliko vrsta otpornosti koje su

interesantne za oplemenjivanje ulja -ne tikve zbog otpornosti na viroznaoboljenja. Otkri}e mu{ke sterilnostikod C. pepo nagove{tavao je nap re -dak u proizvodnji hibridnog semena,ali se kasnije ispostavilo da sli~noru~nom odstranjivanju mu{kih cve -tova sa maj~inske linije F1 hibrida, iova metoda prili~no komplikovanna~in proizvodnje F1 hibridnog se -mena. U Institutu ra ratarstvo ipovrtarstvo Novi Sad izr{eno jepreno{enje gena za mu{ku, sterilnostu nekoliko genotipova uljane tikvegolice (sl. 3).

29

LITERATURA

ANDRES TC (2000). A Bib li og ra phy of the Oil Pump kin (Cucurbita pepo).Cu cur bit Ge net ics Co op er a tive Re -port 23:129-135.

BERENJI J (1986). Hibridna snaga koduljane tikve-golice, Cucurbita pepoL. Uljarstvo 23(3-4): 79-85.

BERENJI J (1989). Ciljevi opleme -njivanja uljane tikve, Cucurbita pepoL. Zbornik radova Savetovanjeproizvodja~a biljnih ulja i mastiJugoslavije, Beograd, p. 134-145.

BERENJI J (1992). Tikve. Bilten zahmelj, sirak i lekovito bilje 23-24(64-65): 86-89.

BERENJI J (1999). Tikve - hrana, lek iukras. Zbornik radova Instituta zaratarstvo i povrtarstvo Novi Sad 31:63-75.

BERENJI J (2000). Breed ing, pro duc -tion, and uti li za tion of oil pump kin inYu go sla via. Cu cur bit Ge net ics Co -op er a tive Re port 23: 105-109.

BERENJI J (2006). Savremena proiz -vodnja uljane tikve. Zbornik radova“47. Savetovanje industrije ulja Pro -iz vodnja i prerada uljarica”, p.161-167, Herceg Novi.

BERENJI J (2007). Hemijska, nutri -tivna i farmakolo{ka vrednost uljanetikve-golice (Cucurbita pepo L.).Zbornik radova Instituta za ratarstvoi povrtarstvo Novi Sad 43: 149-159.

BERENJI J (2008). Hy brid vigor of na -ked seeded oil pump kin (Cucurbitapepo L.). Ab stracts of the Sec ondJoint PSU-UNS In ter na tional Con -fer ence On Bio Sci ence: Food, Ag ri -cul ture and En vi ron ment, p. 32, NoviSad.

BERENJI J (2010). Uljana tikva i njenaproizvodnja. Instituta za ratarstvo ipovrtarstvo Novi Sad.

BERENJI J, SIKORA V, VASI] R,IKI] I (2009). Hemijska, nutritivna ifarmakolo{ka svojstva ulja (Oleumcucurbitae) i zrna (Cucurbitae se men)uljane tikve-golice (Cucurbita pepoL.). 16. nau~nostru~ni skup “Proiz -vod nja i plasman lekovitog, za~in -skog i aromati~nog bilja”, p. 5-6,Ba~ki Petrovac.

BERÉNYI J, KARLOVITS GY(1995). Az olajtök származása, rend -szertana és alaktana. Olaj, szappan,kozmetika 44(2): 54-59.

BUCHINGER A (1948a). Der Stei ri -sche, schalenlose, langtriebige Ölkür -bis. Die Die Bodenkultur (Wien) 4:217-226.

CARLE RB (1997). Bisex ste ril ity gov -erned by a sin gle re ces sive gene inCucurbita pepo. Cu cur bit Genet.Coop. Rep. 20: 46–47.

CARLE RB, LOY JB (1996a). Ge neticanal y sis of the fused vein trait inCucurbita pepo L. J. Amer. Soc. Hort.Sci. 121: 13–17.

CARLE RB, LOY JB (1996b). Fusedvein trait in Cucurbita pepo L. as so ci -ated with subvitality of the malegametophyte. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 121: 18–22.

CLAYBERG CD (1992). Re in ter pre ta -tion of fruit color in her i tance inCucurbita pepo L. Cu cur bit Genet.Coop. Rep. 15: 90–92.

COHEN R, HANAN A, PARIS HS(2003). Sin gle-gene re sis tance topow dery mil dew in zuc chini squash(Cucurbita pepo). Euphytica 130:433–441.

COYNE DP (1970). In her i tance of mot -tle-leaf in Cucurbita moschata Poir.HortScience 5: 226–227.

DECKER-WALTERS D. MUNGERHM (1963). Mor phol ogy of the bushand vine hab its and the allelism of thebush genes in Cucurbita max ima and C. pepo squash. Proc Am Soc Hortic Sci82: 370-377.

DUTTA LP, NATH P (1972). In her i -tance of flower and fruit char ac ters insquash, Cucurbita pepo L. 3rd Intl.Symp. Sub-Trop. Trop. Hort., pp.69–74.

EISA HM, MUNGER HM (1968).Male ste ril ity in Cucurbita pepo. ProcAm Soc Hortic Sci 92: 473-479.

ENGLISH J (1985). Na ked pump kinseeds. Natl Gar den ing, No vem ber, p.6-8.

FULKS BK, SCHEERENS JC, BEMISWP (1979). Sex ex pres sion inCucurbita foetidissima HBK. Cu cur bitGenet. Coop. Rep. 2: 36.

GANAPATHY MC, HABIB AF(1969) Male ste ril ity in squash(Cucurbita pepo L.). The My soreJour nal of Ag ri cul tural Sci ences 3:339-342.

GLOBERSON D (1969). The in her i -tance of white fruit and stem color insum mer squash, Cucurbita pepo L.Euphytica 18: 249–255.

GONZALEZ-ROMAN M,WESSEL-BEAVER L (2002). Re -sis tance to silverleaf dis or der is con -trolled by a sin gle re ces sive gene inCucurbita moschata Duchesne. Cu -cur bit Genet. Coop. Rep. 25: 49–50

GREBEN[ÎKOV I (1954a). ZurVererbung der Dünnschaligkeit beiCucurbita pepo L. Züchter 24:162–166.

GREBEN[ÎKOV I (1954b). Notulaecucurbitologicae I. Zur vererbungder Bitterkeit and Kurztriebigkeit bei Cucurbita pepo L. Kulturpflanze 2:145-154.

GREBEN[ÎKOV I (1955). Notulaecucurbitologicae II. Über Cucurbitatexana A. Gr. und ihre Kreuzung miteiner hochgezüchteten C.pepo-Form. Kulturpflanze 3: 50–59.

GREBEN[ÎKOV I (1958). Notulaecucurbitologicae III. Kulturpflanze 6: 38–60.

HEINISCH O, RUTHENBERG M(1951). Die Bedeutung der Samen -schale für die Züchtung des Ölkürbis.Z Pflanzenzüchtung 290: 159–174.

JAHN M, MUNGER HM, MCCR -EIGHT JD (2002). Breed ing cu cur bit crops for pow dery mil dew re sis tance.In: R.R. Bélanger, W.R. Bushnell,A.J. Dik, and T.L.W. Carver, Eds.,The pow dery mil dews, a com pre hen -sive trea tise, pp. 239–248. Amer i can

30

Phytopathological So ci ety, St. Paul,MN.

KARLOVI] \, BERENJI J, RECSEG K, KÕVÁRI K (2001). Savremenipristup uljanoj tikvi (Cucurbita pepoL.) sa posebnim osvrtom na tikvinoulje (Oleaum cucurbitae). Zbornikradova 42. Savetovanja industrije ulja “Proizvodnja i prerada uljarica”, p.177-182, Herceg Novi.

KUBICKI B (1970). Androeciousstrains of Cucurbita pepo L. Genet.Polon. 11: 45–51.

LELLEY T, LOY B, MURKOVIC M(2009). Hull-Less Oil Seed Pump kin.In: J Vollmann and I Rajcan (eds.):Oil Crops, Hand book of Plant Breed -ing 4, Springer Sci ence + Busi nessMe dia, LLC.

LOPEZ-ANIDO F, CRAVEROV,ASPRELLI P, COINTRY E, FIRPOI, GARCIA SM (2003). In her i tanceof im ma ture fruit color in Cucurbitamax ima var. Zapallito (Carri~re)Millan. Cu cur bit Genet. Coop. Rep.26: 48–50.

MAINS EB (1950). In her i tance inCucurbita pepo. Pa pers Mich. Acad.Sci. Arts Let ters 36: 27–30.

MANZANO S, DOMINGUEZ VJ,GARRIDO D, GOMEZ P, JAMI -LENA M (2008). A re ces sive genecon fer ring eth yl ene insensitivty andandroecy in Cucurbita pepo. In: M.Pitrat, ed. Proc. Cucurbitaceae 2008:the 9th Eucarpia Meet ing on Cu cur -bit Ge net ics and Breed ing, pp.563–567.

MAZUREK Z, NIEMIRO WICZ-SZCZYTT K (1992). In her i tance ofspa ghetti traits in Cucurbita pepo. In:R.W. Doruchowski, E. Kozik, and K.Niemirowicz-Szczytt, eds. Proc. Cu -cur bitaceae ’92: the 5th EucarpiaMeet ing on Cu cur bit Ge net ics andBreed ing, pp. 70–74.

MONTES-GARCIA CE, GARZA-OR TEGA S, BROWN JK (1998). In -her i tance of the re sis tance to squashleaf curl vi rus in Cucurbita pepo L. In:J.D. McCreight, ed. Cucurbitaceae’98: Eval u a tion and En hance ment ofCu cur bit Germplasm. A.S.H.S., Al -ex an dria, Vir ginia, pp. 328–330.

MUDRA A. NEUMANN D (1952).Probleme und Ergebnisse der Mün -chenberger Ölkürbiszüchtung. Züch -ter 22: 99–105.

NATH P (1965). Ge netic ba sis ofgrowth habit in Cucurbita pepo L. In -dian Jour nal of Hor ti cul ture 22:69-71.

PACHNER M, LELLEY T (2004). Dif -fer ent genes for re sis tance to zuc chiniyel low (ZYMV). In: A Lebeda andHS Paris (eds.): Proc Cucurbitaceae2004. Palacký Univ Olomouc, CzechRe pub lic, p. 237–243.

PACHNER M, LELLEY T (2009). Pyr -a mid ing von Resistenzgenen gegendas Zuc chini Gelbmosaikvirus inÖlkürbis (Cucurbita pepo). 59. Ta -gung der Vereinigung der Pflan zen -züchter und Saatgutkaufleute Öste -rreichs 2008, Gumpenstein, p. 81-84.

PARIS HS (1988). Com ple men tarygenes for or ange fruit flesh color inCucurbita pepo. HortScience 23:601–603.

PARIS HS (1992). A re ces sive, hypo -static gene for plain light fruit col or -ation in Cucurbita pepo. Euphytica 60:15–20.

PARIS HS (1995). The dom i nant Wf(white flesh) al lele is nec es sary for ex -pres sion of “white” ma ture fruit color in Cucurbita pepo. In: G Lester and JDunlap (eds.): Cucurbitaceae ’94, pp.219–220. Gate way, Edinburg, TXU.S.A.

PARIS HS (1996). Mul ti ple allelism atthe D lo cus in squash. J. Hered. 87:391–395.

31

PARIS HS (1997). Genes for de vel op -men tal fruit col or ation of acornsquash. J. Hered. 88: 52–56.

PARIS HS (2000a). Gene for broad,con tig u ous dark stripes in cocozellesquash. Euphytica 115: 191–196.

PARIS HS (2000b). Qui es cent in tense(qi): a gene that af fects young but notma ture fruit color in ten sity in Cucur -bita pepo. J. Hered. 91: 333–339.

PARIS HS (2000c). Seg re ga tion dis tor -tion in Cucurbita pepo. In: N Katzirand HS Paris (eds.): Pro ceed ings ofCucurbitaceae 2000. Acta Hort. 510:199–202.

PARIS HS (2000d). His tory of the cul -tivar-groups of Cucurbita pepo. Hor ti -cul tural Re views 25(2001): 71-170.

PARIS HS (2002a). Mul ti ple allelism ata ma jor lo cus af fect ing fruit col or -ation in Cucurbita pepo. Euphytica125: 149–153.

PARIS HS (2002b). No seg re ga tion dis -tor tion in intersubspecific crosses inCucurbita pepo. Cu cur bit Genet.Coop. Rep. 25: 43–45.

PARIS HS ( 2003). Ge netic con trol of ir -reg u lar strip ing, a new phe no type inCucurbita pepo. Euphytica 129:119–126.

PARIS HS (2009). Genes for “re verse”fruit strip ing in squash (Cucurbitapepo). J. Hered. 100: 371–379.

PARIS HS, NERSON H (1986). Genesfor in tense pig men ta tion of squash. J.Hered. 77: 403–409.

PARIS HS, BROWN RN (2005). Thegenes of pump kin and squash.HortScience 40: 1620–1630.

PARIS HS, BURGER Y (1989). Com -ple men tary genes for fruit strip ing insum mer squash. J. Hered. 80:490–493.

PARIS HS, COHEN S (2000). Oligo -genic in her i tance for re sis tance tozuc chini yel low mo saic vi rus in

Cucurbita pepo. Ann Appl Biol 136:209–214.

PARIS HS, COHEN S, BURGER Y,YOSEPH R (1988). Sin gle gene re sis -tance to zuc chini yel low mo saic vi rusin Cucurbita moschata. Euphytica 37:27–29.

PARIS HS, HANAN A, BAUM -KOLER F (2004). As sort ment of fivegene loci in Cucurbita pepo. In: ALebeda and HS Paris (eds.): Pro ceed -ings of Cucurbitaceae 2004, pp.389–394.. Palacký Univ., Olomouc,Czech Re pub lic.

PARIS HS, KABELKA E (2008/2009).Gene List for Cucurbita spe cies,2009. Cu cur bit Ge net ics Co op er a tiveRe port 31/32: 44-69.

PARIS HS, NERSON H, BURGER Y(1985). Pre co cious PI 165561 and Pre -co cious PI 165561R pump kin breed -ing lines. HortScience 20: 778–779.

PARIS HS, YONASH N, PORTNOYV, MOZES-DAUBE N, TZURI G,KATZIR N (2003). As sess ment ofge netic re la tion ships in Cucurbitapepo (Cucurbitaceae) us ing DNAmark ers. Theor Appl Genet 106:971–978.

PIPERNO DR, STOTHERT KE(2003). Phytolith ev i dence for earlyho lo cene Cucurbita do mes ti ca tion insouth west Ec ua dor. Sci ence 299:1054–1057.

PROVVIDENTI R (1997). New Amer -i can sum mer squash cultivars pos -sess ing a high level of re sis tance tostrains of zuc chini yel low mo saic vi rus from China. Cu cur bit Genet CoopRep 20: 57–58.

PRYM VON BECHERER L (1955).Untersuchungen zur Anatomie undzum Erbverhalten der Samenschalevon Cucurbita max ima DUCH. undCucurbita pepo L. Züchter 25: 1–14.

32

ROBINSON RW, DECKER-WAL -TERS DS (1997). Cu cur bits. CAB In -ter na tional, New York.

ROBINSON RW, MUNGER HM,WHITAKER TW, BOHN GW(1976) Genes of the Cucurbitaceae.HortScience 11(6): 554-568.

ROBINSON RW, PARIS HS (2000).Cucurbita gene list up date – 2000. Cu -cur bit Genet. Coop. Rep. 23:137–138.

SABO A, BERENJI J, KI[GECI J(2000). Oil pump kin (Cucurbita pepoL. ) as a me dic i nal plant. Book of Ab -stracts of the First Con fer ence on Me -dic i nal ans Ar o matic Plants of South -east Europena Coun tries, p. 44,Arandjelovac.

SCARCHUK J (1954). Fruit and leafchar ac ters in sum mer squash. He red -ity 45: 295-297.

SCARCHUK J (1974). In her i tance oflight yel low co rolla and leafy ten drilsin gourd (Cucurbita pepo var. oviferaAlef.). HortScience 9: 464.

SCHAFFER AA, BOYER CD (1984).The in flu ence of gene B on fruit de -vel op ment in Cucurbita pepo. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 106: 432–437.

SCHAFFER AA, BOYER CD, PARIS HS (1986). In her i tance of rind lig ni fi -ca tion and warts in Cucurbita pepo L.and a role for phenylalanine am mo -nia lyase in their con trol. Z.Pflanzenzüchtg. 96: 147–153

SCHMIDT KH, GAISSMAIER M(1983). Zur Wirkung des Kürbis(Cucurbita pepo L.) bei der benignenProstatahyperplasie. Zeitschrift fürPhytotherapie 4(5): 659-662.

SCHOENIGER G (1950). GenetischeUntersuchungen an Cucurbita pepo.Züchter 20(11-12): 321–336.

SCHÖNIGER G (1952). VorläufigeMitteilung über das Verhalten derTesta- und Farbgene bei verschie -denen Kreuzungen innerhalb der

Kürbisart Cucurbita pepo L. Züchter22: 316–337.

SCHÖNIGER G (1955). Beobach tun -gen zur Vererbung gewisser Testaei -genschaften bei Cucurbita pepo L.Züchter 25: 86–89.

SCOTT DH, RINER ME (1946). In her -i tance of male ste ril ity in win tersquash. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci.47: 375–377.

SHARMA GC, HALL CV (1971).Cucurbitacin B and to tal sugar in her i -tance in Cucurbita pepo re lated tospot ted cu cum ber bee tle feed ing. J.Amer. Soc. Hort. Sci. 96: 750–754.

SHIFRISS C, COHEN S (1974). Aneval u a tion of F2 pop u la tions from across be tween Cucurbita pepo L. andC. moschata Dutch. for re sis tance toCucunber Mo saic Vi rus. Euphytica23: 333-336.

SHIFRISS O (1947). De vel op men talre ver sal of dom i nance in Cucurbitapepo. Proc Am Soc Hort Sci 50:330-346.

SHIFRISS O (1955). Ge net ics and theor i gin of bicolor gourds. J He red ity46: 213-222.

SHIFRISS O (1981). Or i gin, ex pres sion, and sig nif i cance of gene B in Cucur -bita pepo L. J Amer Soc Hort Sci 106:220–232.

SHIFRISS O (1982). Iden ti fi ca tion of ase lec tive sup pres sor gene in Cucurbita pepo L. HortScience 17: 637–638.

SHIFRISS O, PARIS HS (1981). Iden ti -fi ca tion of mod i fier genes af fect ingthe ex tent of pre co cious fruit pig men -ta tion in Cucurbita pepo L. J Amer Soc Hort Sci 106: 653–660.

SINNOTT EW, DURHAM GB (1922).In her i tance in the sum mer squash. JHered 13: 177–186.

STUART SG (1983). Com par a tive bio -chem i cal antigenetic stud ies of testade vel op ment in nor mal and hull-lessphe no types of pump kin (Cucurbita

33

pepo L.). Ph.D The sis, Univ. NewHamp shire, Dur ham.

SUPERAK TH (1987). A green co rollamu tant in Cucurbita pepo. Cu cur bitGenet Coop Rep 10: 103.

TEPPNER RH (2000). Cucurbita pepo(Cucurbitaceae) – His tory, seed coattypes, thin coated seeds, and their ge -net ics. Phyton 40: 1–42.

TEPPNER RH (2004). Notes onLagenaria and Cucurbita (Cucurbi ta -ceae) - re view and new con tri bu tions.Phyton (Horn, Aus tria) 44 (2):245-308

WHITAKER TW (1932). Fer tilegourd-pump kin hy brids. J Hered 23:427–430.

WHITAKER TW (1947). Cucurbita. In: RC King (ed.) Hand book of ge net ics.Vol. 2. Ple num press, New York, p.135-144.

WHITAKER TW AND BOHN GW(1950). The Tax on omy, Ge net ics,Pro duc tion and Uses of the Cul ti -vated Spe cies of Cucurbita. EconBot any 4(1): 52-81

WHITAKER TW, CARTER GF(1946). Notes on the or i gin and do -mes ti ca tion of the cul ti vated spe ciesof Cucurbita. Am Jour Bot 33: 10-15.

WILSON HD, DOEBLEY J, DU -VALL M (1992). Chloroplast DNAdi ver sity among wild and cul ti vatedmem bers of Cucurbita (Cucurbi ta -ceae). Theor Appl Ge net ics 84:859-865.

WU T, ZHOU J, ZHANG Y, CAO J(2007). Char ac ter iza tion and in her i -tance of a bush-type in trop i cal pump -kin (Cucurbita moschata Duchesne).Sci Hort 114: 1–4.

XIAO Q, LOY JB (2007). In her i tanceand char ac ter iza tion of a gla broustrait in sum mer squash. J Amer SocHort Sci 132: 327–333.

YOUNG K, KABELKA EA (2009).Char ac ter iza tion of re sis tance tosquash silverleaf dis or der in sum mersquash. HortScience 44: 1213–1214.

ZHOU XL (1987). A study on thebreed ing of na ked ker nel pump kinand its ge netic be hav ior. Acta HortSinica 14: 114–118 (in Chi nese withEng lish ab stract).

ZRAIDI A, PACHNER M, LELLEYT (2004). On the ge net ics and his tol -ogy of the hull-less char ac ter ofStyrian Oil-pump kin (Cucurbita pepoL.). Cu cur bit Genet Coop Rep 26:57-61.

ZRAIDI A, STIFT G, PACHNER M,SHOJAEIYAN A, GONG L, LE -LLEY T (2007). A con sen sus map forCucurbita pepo. Mol Breed 20:375–388.

ZRAIDI, A., M. PACHNER, T. LE -LLEY, AND R. OBERMAYER.2003. On the ge net ics and his tol ogy of the hull-less char ac ter of Styrianoil-pump kin (Cucurbita pepo L.). Cu -cur bit Genet. Coop. Rep. 26: 57–61.

34

GENETICS OF OIL PUMPKIN, Cucurbita pepo L.

BERENJI J.

SUMMARY

Oil pump kin (Cucurbita pepo L.) be longs to al ter na tive crops grown forseeds and high qual ity seed oil. One of the ba sic pre req ui sites of suc cess ful pro -duc tion of oil pump kin is the proper choice of cultivar. The ge net ics of dif fer enttraits of oil pump kin rep re sents the ba sis for breed ing of new cultivars of oilpump kin. Of spe cial in ter est for oil pump kin breed ing are the ge net ics of seed -coat, plant growth type, re sis tance to dis eases and ge netic ba sis of male ste ril ity.For prac ti cal breed ing of oil pump kin the the ory of monigenic in her i tance ofseed coat is quite sat is fac tory. In light of the the ory of de vel op men tal re ver sal ofdom i nance, it may be con cluded for C. pepo that the bush type of growth is al mostcom pletely dom i nant over the vine habit at the be gin ning of plant growth, be -com ing in com pletely dom i nant in the sec ond part of the sea son. In C. moshatasev eral resistancy genes of in ter est in oil pump kin breed ing for vi rus re sis tancewere dis cov ered. Male ste ril ity, which was transfered to dif fer ent ge no types ofna ked seeded oil pump kin has po ten tial for pro duc tion of F1 hy brid seed. In ad di -tion to traits mentione above, other genes of in ter est for ge net ics and breed ing ofoil pump kin are also men tioned in this pa per.

35

Documents

GENETIKA ULJANE TIKVE, Cucurbita pepo L.scindeks-clanci.ceon.rs/data/pdf/0354-5881/2011/0354...Gladak, bez bodlji. gl-2 je mu tant poreklom iz pravo{ije. Xiao and Loy, 2007 23 Gen