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GLICÓLISIS y FERMENTACIÓN

ALCOHÓLICA

Mauricio Tomasso

Bioquímica 2004

Escuela de Vitivinicultura“Pte. Tomás Berreta”

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Diagrama del metabolismo de carbohidratos en células eucariotas

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Glicólisis y fermentación

alcohólica

(estructuras moleculares)

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Principales destinos alternativos de los intermediarios glicolíticos en rutas biosintéticas

(glicólisis como vía anabólica-catabólica)

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Vía glicolítica en levaduras

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Oscilaciones periódicas de las concentraciones de intermediarios glicolíticos en células de levadura que realizan la glicólisis

Control alostérico de la fosfofructoquinasa hepática

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Esquema general de regulación de la

glicólisis

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Fermentación alcohólica

TPP

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Síntesis de glicerol

Cada vez que una molécula de piruvato no es utilizada por la FA, pero sirve para formar productos secundarios, se genera una molécula de glicerol.

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Vías de formación de ácido acético en levaduras

Limitada en anaerobiosis

Activa durante fermentación alcohólica

En anaerobiosis, las levaduras que producen menos acético son aquellas con mayor actividad acetil-CoA sintetasa.

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Formación de acetoína (Romano y Suzzi, 1996)

1. Depende de débiles [O2] y está ligada al catabolismo de los AA lisina y treonina.La enzima responsable del paso (2) es de dudosa existencia en S. cerevisiae.

2. Esta vía es independiente de la síntesis de otros compuestos intermedios

3. La primera enzima que participa (diacetilo sintetasa) no siempre se ha detectado en S. cerevisiae. El funcionamiento de esta vía está ligado a la aireación del medio (Collins, 1972)

(1): aceto-hidroxiácido sintetasa, (2): -acetolactato decarboxilasa, (3): reacción de condensación del acetaldehído, (4): diacetilo sintetasa, (5): diacetil reductasa

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El diacetilo se forma por levaduras desde el comienzo de la FA pero es rápidamente reducido a acetoína y 2,3-butanodiol.

El 2,3-butanodiol se forma por reducción de la acetoína, reacción reversible.

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Formación de ácido láctico por levaduras

Piruvato D(-)Lactato

Las levaduras sintetizan durante la FA sobre todo la D(-)LDH; aparecen de 200 a 300mg/L de ác. D(-)láctico y sólo algunas decenas de mg de ác. L(+)láctico.

NADH + H++D(-)LDH

C

C

CH3

OH

O

O-

H + NAD+

C

O

O-

CH3

C O

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(1): piruvato deshidrogenasa, (2): citrato sintasa, (3): aconitasa, (4): isocitrato deshidrogenasa, (5): -cetoglutarato deshidrogenasa y succinil CoA sintetasa (enzimas reprimidos en condiciones enológicas), (6): succinato deshidrogenasa, (7): fumarato reductasa, (8): fumarasa, (9): malato deshidrogenasa, (10): piruvato carboxilasa, funcionamiento oxidativo (A) y reductivo (B) del ciclo de los ácidos tricarboxílicos.

Vías de síntesis potencial de

succinato

Salmón et al., 1987

Este NADH es reoxidado por la formación de glicerol

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EFECTO PASTEUR: inhibición de la fermentación por la respiración. La aireación induce a un aumento en la cantidad de biomasa, a una disminución de la producción de alcohol y de consumo de azúcar.

EFECTO CRABTREE: cuando la concentración de azúcar es elevada, S. cerevisiae sólo metaboliza los azúcares por vía fermentaria; incluso en presencia de oxígeno la respiración es imposible.

Cond. Anaeróbicas: 2ATP/Glucosa

Cond. Aeróbicas: 36 a 38 ATP/Glucosa

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Relación H:C en fermentación alcohólica y láctica

Glucosa (C6H12O6) H/C = 12/6 = 2

Etanol + anhídrido carbónico (2CH3CH2OH + 2CO2)

H/C = 12/6 = 2

CONCLUSIÓN: no hay oxido-reducción neta en la fermentación