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Seite 139 Florian Zeller 07/08
Historische Experimente zur Ernährung der Pflanzen
Schon im Jahre 1771 führte der englische Naturforscher und Geistliche Joseph Priestley folgende Experimente durch.
Bei ihrer Darstellung wollen wir uns auf die wesentlichsten Daten beschränken.
a) Setzte er eine Maus und stellte er eine Kerze in zwei ge-
trennte, luftdichte Glasgefäße, so starb die Maus, und die
Kerze erlosch.
b) Eine in einem luftdichten Glasgefäß gehaltene Pflanze starb
ebenfalls nach einiger Zeit.
c) Befanden sich die Maus und Pflanze im
selben luftdichten Glasgefäß, so überlebten
sie beide.
d) Brachte er eine Pflanze in eine Luftmenge,
in der eine Kerze erloschen war (a), so ge-
dieh die Pflanze (b), und nach einer Weile
konnte eine Kerze wieder gut in dieser Luft
brennen (c).
Bedeutung der Photosynthese
Stoffaufbau durch Energiebindung
Produktion von 170 Billionen t Biomasse/a
Ernährungsgrundlage für alle heterotrophen Lebewesen
Sauerstoffproduktion für alle aeroben Lebewesen
Die Ernährungsweise der Pflanzen besteht also darin, dass sie aus ener-
giearmen anorganischen Stoffen (Wasser, Kohlendioxid) energiereiche
Nährstoffe synthetisieren und dabei Sauerstoff frei
wird.
Autotrophe
Pflanzen
Seite 140 Florian Zeller 07/08
KOHLENSTOFFKREISLAUF bzw. Materiekreislauf
Ökosysteme:
Areal
in 106 km
2
Pflanzenbiomasse
in 109 t C
Nettoprimerproduktion
in gC/m3/Jahr
Tropischer Regenwald 17,0 344,0 988
Hochsee 322,0 0,45 56
Savannen 15 27 407
ATP ist das Cosubstrat aller Kinasen !
P EP ATP Glucose – 6 – P
BTS ADP Glucose
Substrat 1 NADH2 Produkt 2
Produkt 1 NAD Substrat 2
NAD ist das Cosubstrat aller Dehydrogenasen
Produzenten
organische Substanz
Konsumenten
abgestorbenes org. Material
Destruenten
anorganische Verbindungen
CO2 O2
Apoenzym
Pyruvatkinase
Apoenzym
Pyruvatkinase
Apoenzym Apoenzym
ADP ATP
NAD NADH2
Seite 141 Florian Zeller 07/08
Nicotinsäureamid-Adenin-Dinucleotid Enzym 8
NAD+
Wasserstoffübertragendes Coenzym (nur die Bedeutung erkennen!)
Photosynthese
Gleichung:
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
Formeln von Chlorophyllen und Carotin
Porphyringerüst aus 4 Pyrrolringen (I – IV) mit zentralem Magnesiumatom
Zeichnen können!!
𝛽-Carotin
Licht
Chlorophyll
Nicotinamid
Ribose
Nicotinamid
Ribose P P
reaktive
Stelle
NADP+
Seite 142 Florian Zeller 07/08
Zeichnen können!!
Chloroplasten im Lichtmikroskop
Bestrahlung mit weißem Licht reflektiertes Licht
Kontinuierliches Spektrum kein kontinuierliches Spektrum
Aller Spektralfarben Spektrum mit Lücken bei
bestimmten Wellenlängen
absorbiert Licht bestimmten Wellenlängen
Eigenfarbe: Mischfarbe aus den nicht absorbierten Spektralbereichen
Eine von mehreren Modellvorstellungen zum Aufbau
der Thylakoidmembran eines Chloroplasten.
Die Quantasomen werden hier als Membranbauteile
betrachtet.
Rohchlorophyll-Lösung
Seite 143 Florian Zeller 07/08
(mehr dazu auf Seite 144)
Chlorophyllextraktion
- zerkleinerte Blätter
- Seesand
- Alkohol
- Aceton
Die verschiedenen Farbstoffe werden aufgetrennt:
Carotinoide
Xanthophylle
Chlorophylle (a+b)
Gemeinsamkeit von Chlorophyll a/b und Carotinoiden:
SYSTEM KONJUNGIERTER DOPPELBINDUNGEN
Lösungsmittel gemischt
Homogenisieren
und
Extrahieren
Papierchroma-
tographie
-Elektronen leicht anregbar,
wichtig für die Lichtabsorption!!
Seite 144 Florian Zeller 07/08
Lichtabsorption durch Pigmente
Sichtbares Licht ist elektromagnetische Strahlung der Wellenlänge 400 – 750 nm.
kontinuierliches Spektrum
Werden aus weißem Licht durch Pigmente (Farbstoffe) bestimmte Wellenlängenbereiche Absorbiert (verschluckt), so
sehen wir den restlichen reflektierten Wellenlängenbereich bunt. Im sogenannten Spektralphotometer kann man mes-
sen, welche Wellenlängenbereiche ein Farbstoff genau absorbiert, z.B. Chlorophyll a und b sowie die Carotinoide. Das
Ergebnis ist graphisch darstellbar als Absorptionsspektrum.
Chlorophyll a,b: Absorption im kurzwelligen Blaubereich und im langwelligen Orange/Rotbereich,
g rünes Licht wird durchgelassen. Chlorophylle „sind“ grün.
β-Carotin, Xanthophylle: Absorption im blaugrünen Wellenlängenbereich,
gelb/oranges Licht wird durchgelassen; diese Farbstoffe „sind“ gelb/orange
Anmerkung:
Chlorophyll a = Hauptpigment der Photosynthese
Chlorophyll b + Carotinoide (Carotin und Xanthophylle) = Hilfspigmente (accessorische Pigmente)
Nun kann man auch die Intensität der Photosynthese bei verschiedenem einfarbigem Licht messen. Der Zusammenhang
zwischen den Wellenlängen des eingestrahlten Lichtes und den Photosyntheseleistungen der bestrahlten Pflanze wird
durch das sog. Wirkungsspektrum wiedergegeben (=Aktionsspektrum)
Spektrale Absorption von Photosynthesepigmenten und Wirkungsspektrum der Photosynthese
Aus den Kurven ist ersichtlich, dass die Chlorophylle im kurzwelligen blauen und im langwelligen roten Spektralbe-
reich absorbieren. Der mittlere grüne Spektralbereich wird durchgelassen. Carotin absorbiert im blaugrünen Wellenlän-
genbereich, weshalb es uns in der Komplementärfarbe, in Rot, erscheint. Misst man die Intensität der Photosynthese bei
verschiedenfarbigem Licht, so findet man eine ungefähre Übereinstimmung des Wirkungsspektrums mit den Adsorpti-
onsspektren der drei Pigmente, woraus man auf ihre Mitwirkung bei der Photosynthese schließen kann.
Seite 145 Florian Zeller 07/08
Modellvorstellung der Lichtabsorption: die Lichtsammelfalle
Antennenpigmente: Carotinoide und Chlorophyll b absorbieren Lichtquanten
Lichtweiterleitende Pigmente: Chlorophyll a
Reaktionszentrum: Chlorophyll a Molekül
energie energie Dieses angeregte Elektron wird an ein Empfängermolekül (Acceptor) zur
armes e-
reiches e-
Leistung von chemischer Arbeit abgegeben! Das Chlorophyll a Molekül
wurde dabei ionisiert!
Grüne Pflanzen haben zwei Typen von Lichtsammelfallen mit Wirkung- bzw. Absorptionsmaxima bei Licht der
Wellenlänge 700 nm = Photo- oder Pigmentsystem I, kurz P700
682 nm = Photo- oder Pigmentsystem II, kurz P682 Die unterschiedlichen Eigenschaften von P700 und P682 liegen wohl daran, dass beide unterschiedliche Chlorophyll-Protein-Komplexe darstellen.
Ablauf der Photosynthese
Gleichung: 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 ∆G‘ = + 2880 kJ/mol
1. Lichtabhängige Reaktion (Primärprozess) am Thylakoidsystrem
SPALTUNG von Wasser durch hv-Energie
= PHOTOLYSE des WASSERS
Kreuzungsexperiment von Kamen und Ruben 1941
Tracer Methode zur Aufklärung der Herkunft des Sauerstoffs. Verwendet wurden Verbindungen, die mit dem
schweren Sauerstoffisotop 18
O markiert waren
„Kreuzung“: in zwei getrennten Experimenten Markierung
- einmal von H2O
- einmal von CO2
mit schwerem (Achtung: nicht radioaktivem) Sauersoff !!!
Experiment 1: 6 CO2 + 12 H218
O C6H12O6 + 6 18
O2 + 6 H2O
Bei Verwendung von isotopenmarkiertem Wasser tritt das Isotop nur im freiwerdenden Sauer-
soff auf!
Experiment 2: 6 C18
O2 + 12 H2O C6H1218
O6 + 6 O2 + 6 H218
O
Bei Verwendung von isotopenmarkiertem Kohlendioxid tritt das Isotop im Kohlenhydrat und
im neu entstandenen Wasser auf.
Nun war endgültig bewiesen, dass der Sauerstoff aus der Photolyse des Wassers stammt:
Lichtreaktion der Photosynthese
hv
Licht
Chlorophyll
Licht
Chlorophyll
H2O 2 H+ + 2 e
- +
𝟏
𝟐 O2
H+ e
- H
+ e
-
𝟏
𝟐 O2
Seite 146 Florian Zeller 07/08
Die Wasserspaltung findet an der Innenseite der Thylakoidmembran statt.
- Die e- werden blitzschnell entzogen und mittels Elektronentransportketten = Redoxsysteme
durch die Membran hindurch weitergeleitet.
- Die H+ werden in den Thylakoidinnenraum abgegeben
- O2 verlässt den Chloroplasten
Für den Beweis zweier „unabhängiger“ Reaktionssysteme (Lichtreaktion, Dunkelreaktion) arbeiteten u. a. 1940
Herr Hill und sein Team, 1941 Kamen und Ruben und ihr Team.
Hill-Reaktion 1940
Beweis, dass die Sauerstoffproduktion der Photosynthese nicht an das Vorhandensein von Kohlendioxid ge-
bunden ist.
O2 stammt nicht aus CO2, sondern aus H2O !!
Experiment:
Ergebnis: viel O2 entsteht!
Erklärung: Wasser wird durch Licht und mit Hilfe der Chloroplasten in Protonen, Elektronen und Sauerstoff zer-
legt. Die reduzier bare Substanz nimmt dabei die Elektronen auf und wird zur reduzierten Substanz.
H2O 2 H+ + 2 e
- +
𝟏
𝟐 O2
Elektronen- reduzier bare reduzierte
acceptor Substanz Substanz
(hier Fe3+
) (hier 2 Fe2+
)
Gesamt: H2O + 2 Fe3+
2 Fe2+
+ 2 H+ +
𝟏
𝟐 O2
Im Hill-Versuch wurden als reduzier bare Substanz Fe3+
-Ionen verwendet, bei der Photosynthese ist die reduzier
bare Substanz NADP (eigentlich NADP+) !!!
Belichtung
aus lebenden Zellen isolierte Chloroplasten
reduzier bare Substanz (Fe3+-Ionen)
Wasser
Licht
Chlorophyll
= + 2 e-
Seite 147 Florian Zeller 07/08
Gesamtgleichung der Photosynthese
6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Elektronentransport und Photophosphorylierung
zeichnen können!!!
Anmerkung: Redoxsysteme = Enzyme = e--Transprotketten
Bilanz:
12 H2O 24 H+ + 24 e
- + 6 O2
12 NADP + 24 H+ + 24 e
- 12 NADPH2 (Reduktionsäquivalente)
18 ADP + 18 P 18ATP (Energieäquivalente)
12 H2O + 12 NADP + 18 ADP + 18 P 12 NADPH2 + 18 ATP + 6 O2
Licht
Chlorophyll
Seite 148 Florian Zeller 07/08
Lichtabhängige Reaktion am Fotosystem I (P700)
Durch Lichtabsorption wird das Reaktionszentrum in P700 angeregt Chlorophyll a Molekül gibt Elektro-
nen ab, diese werden auf einen Zwischenempfänger = Stoff Y gehoben. Das Empfängermolekül überträgt die
Elektronen auf den endgültigen Akzeptor NADP.
Lichtabhängige Reaktion am Fotosystem II (P682)
Durch die Elektronenabgabe am P700 ist dort eine Elektronenlücke (Kationencharakter nachweisbar!) entstan-
den, diese muss gefüllt werden. Die Füllung der Lücke erfolgt durch das Fotosystem II:
Wiederum Absorption von Lichtenergie Anregung des Reaktionszentrums P682 Chlorophyll a Molekül
gibt Elektronen ab werden auf den Zwischenakzeptor Stoff X gehoben und von dort über eine besondere
Elektronentransportkette in das P700 geleitet Lücke gefüllt!
Fotolyse des Wassers
Nun ist eine Elektronenlücke im P682!! Dies wird gefüllt durch chemische Spaltung des Wassers in Sauersoff,
Protonen und Elektronen!
Der Sauerstoff wird abgegeben.
Die Elektronen werden zum P682 weitergeleitet und füllen dort die Lücke.
Die Protonen werden auf andere Weise wie die Elektronen zum NADP transportiert!
Fotophosphorylierung bzw. chemoiosmotische ATP-Bildung
Die ATP-Bildung erfolgt ähnlich wie in der Endoxidation an einem ATP-Syntheseprotein in der Thylakoid-
membran. Die Energie zur ATP-Bildung wird aus dem Konzentrationsgradienten der Protonen zwischen
Thylakoidinnenraum und Matrix (= Stroma) geschöpft.
Messungen des pH-Wertes im Thylakoidinnenraum ergaben eine Differenz von 2 pH-Einheiten zum Stroma,
d.h. innen ist die Konzentration der H+ um das 100-fache höher! Folge: H
+ diffundieren von innen nach au-
ßen durch das ATP-Syntheseprotein, die dabei frei werdende Energie wird zur ATP-Synthese genutzt.
Die Aufrechterhaltung des Protonengradienten erfolgt
1. durch das Fotosystem II, das ständig auf das Wasser einen so starken Elektronensog ausübt, dass Wasser
gespalten wird H+-Nachschub
2. Auf dem Weg der e- von X zu P700 wird Energie frei, diese nutzt ein Stoff namens Plastochinon zum
Rücktransport der ausgetretenen H+ in den Thylakoidinnenraum H
+-Nachschub.
Da 1. und 2. Nur bei Belichtung funktionieren, also letztendlich das Licht die Triebkraft der ATP-Bildung
darstellt, kann man auch von Fotophosphorylierung sprechen = „Nicht zyklische Fotophosphorylierung“
„Zyklische Fotophosphorylierung“
Die Lichtanregung am P700 wird ausgenützt. Die Elektronen wandern vom Stoff Y aus nicht zum NADP,
sonder über andere Redoxsysteme und das Plastochinon zurück zum P700. Plastochinon nutzt die energie und
pumpt H+ nach innen, H
+-Gradient wird erhöht, H
+ diffundieren durch das ATP-Syntheseprotein nach außen,
ATP kann gebildet werden.
Hierin liegt wohl der Sinn der zyklischen Fotophosphorylierung! Zusätzliche ATP-Bildung!!!
Achtung: hier läuft nur dann die Lichtreaktion I ab
keine Wasserspaltung, daher keine O2-Bildung
keine NADPH2-Bildung!
Seite 149 Florian Zeller 07/08
2. Lichtunabhängige Reaktion
= REDUKTION von KOHLENDIOXID zu TRAUBENZUCKER
Voraussetzungen für die Reduktion von CO2 zum energiereichen Kohlenhydrat:
1. Reduktionsmittel: NADPH2 = Wasserstoffübertragendes Coenzym
2. Energie: ATP als Speicher und Überträger von Energie
Adenosin – P ~ P ~ P P = Phosphatgruppe
~ = energiereiche Bindung
Umwandlung von Kohlendioxid zu Kohlenhydraten
Diese Reaktionen laufen normalerweise im Licht neben den Lichtreaktionen ab, können aber im Dunklen noch
weiterlaufen, solange der Vorrat an ATP und NADPH2 aus der Lichtreaktion noch reicht.
Die Reaktionen können im Dunkeln ständig ablaufen, wenn man künstlich ATP und NADPH2 zugibt.
Mevin Calvin (Nobelpreis 1961) hat experimentell den Weg des CO2 von der Aufnahme durch die Pflanze bis
zum fertigen Kohlenhydrat durch das Verfahren der Autoradiographie verfolgt:
Grünalgen der Gattung Chlorella wurde *CO2 ( * = mit radioaktivem 14-C mar-
kiert) angeboten, bei Belichtung bauen die Algen dies ein.
Unterbrochen wird die Photosynthese-Tätigkeit zu verschiedenen Zeitpunkten
durch Übergießen mit siedendem Alkohol. Nun kann man in verschiedenen zeit-
abständen die Photosynthese-Zwischenprodukte, die ja *14 C enthalten, isolieren
und untersuchen.
1. Extraktion der Intermediärprodukte
2. Chromatographie der Intermediärprodukte: Die verschiedenen Substanzen laufen verschieden weit Auf-
trennung; Substanzen farblos, man sieht nichts
3. Sichtbarmachen der IMP: Auflegen eines Filmstreifens, Stellen mit radioaktivem Verbindungen (*C!)
schwärzen den Film, nun weiß man, wo die IMP auf dem Chromatogramm sind!
Dunkelreaktion der Photosynthese
Seite 150 Florian Zeller 07/08
4. Auswaschen der IMP aus dem Chromatogramm (nicht den Filmstreifen)
5. Chemische Identifikation
Bereits 5 Sekunden nach Zugabe von *CO2 sind viele verschiedene Substanzen entstanden, z.B. Saccharose und
andere Zucker.
Calvin verkürzte schrittweise die Versuchszeit, bei einem Stopp bereits nach 1,7 Sekunden erhielt er einen einzi-
gen *C-haltigen Stoff, das Glycerinsäure-3-Phospaht bzw. 3-Phosphoglycerinsäure = 3-PGS. Dies ist also das
erste fassbare IMP der Photosynthese.
Wo aber kommt die Phosphoglycerinsäure mit ihren 3 C-Atomen her?
Weitere Versuche zeigten, dass der Primäre Acceptor für CO2 ein C5-Körper mit
dem klangvollen Namen RuDP ist, d.h. Ribulose-1,6-Diphosphat, welches in der
Dunkelreaktion in einem Kreisprozess, dem Calvin-Zyklus ständig nachgeliefert
wird.
Temperaturabhängigkeit der Photosynthese
In den Lichtreaktionen wird so wenig „Rohmaterial“ hergestellt, dass dessen völlige „Aufarbeitung“ bereits bei
niedrigen Temperaturen erfolgt. Eine gesteigerte Aktivität in der Dunkelabteilung bringt nichts ein.
Anders liegen die Verhältnisse bei Starklicht:
3-PGS
ATP
NADPH2
ATP
NADPH2
Seite 151 Florian Zeller 07/08
Fotochemischer Wirkungsgrad
Wie viele Elektronenanregungen sind zur Herstellung von einem Mol Glucose notwendig?
Pro Bildung von einem NADPH2 müssen an zwei Lichtsammelfallen je zwei
Elektronen angeregt werden 4 Elektronenanregungen notwendig
Da 12 NADPH2 24 Elektronenanregungen durch Licht notwendig.
Energie von einem Lichtquant: ca. 200 kJ/mol
Energie von 48 Lichtquanten: ca. 9600 kJ/mol
In einem Mol Glucose sind aber nur 2872 kJ/mol Energie gespeichert.
Wie viel % der eingesetzten Energie sind das? 9600 kJ = 100 %
2872 kJ = x
𝑥 = 2872 𝑘𝐽 ×100%
9600 𝑘𝐽 = 𝟐𝟗,𝟗𝟐 %
Wie groß ist der fotochemische Wirkungsgrad?
Der maximale Wirkungsgrad 𝜂 = 1; 9600 kJ = 1
2872 kJ = x
𝑥 = 2872 ÷ 9600 = 𝟎,𝟑 𝜂 = 0,3
Die Dunkelreaktion der Photosynthese ist also enzymgesteuert und temperaturabhängig!
- die Prozesse laufen im Stroma ab
- lichtunabhängig
- jedoch werden bei der Pflanze die Energieäquivalente und die Reduktionsäquivalente – also die 18 ATP und
die 12 NADPH2 – aus der Lichtreaktion gebraucht.
Die Dunkelreaktion lässt sich in drei Phasen gliedern:
1. Fixierungsphase: Bindung des CO2 an einen Acceptor (C5-Körper), über ein instabiles Zwischenpro-
dukt entstehen Glycerinsäurephosphatmoleküle.
2. Reduktionsphase: Glycerinsäurephosphat wird unter ATP-Verbrauch und mit Hilfe des Reduktionsmit-
tels NADPH2 zu Glycerinaldehydphosphat reduziert.
NADPH2 wird dabei oxidiert zu NADP.
3. Regenerationsphase: Der Acceptor wird im Kreisprozess unter erneutem ATP-Verbrauch regeneriert.
Bilanzmäßig lässt sich 1 Molekül energiereicher Glucose abzapfen.
6 CO2 6 H2O 12 ATP 12 ADP + 12 P 12 H2O
6 C5 6 [C6 ] 12 C3 12 C3
Ribulose 1,5 di – P Glycerinsäure-P 12 NADPH2
12 NADP
6 ADP + 6 P C6 Glucose
CALVIN-BENSON-ZYKLUS
6 ATP Saccharose
6 C5- P 10 C3- P Stärke, Cellulose
6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH2 C6H12O6 + 18 ADP + 18 P + 12 NADP + 6 H2O
Seite 152 Florian Zeller 07/08
Zentraler Reduktionsschritt:
12 ATP 12 ADP + 12 P
12 NADPH2 12 NADP
Glycerinsäure-3- P Glycerinaldehyd-3- P
3 PGS 3 PGA
Beeinflussung der Photosyntheseleistung durch Außenfaktoren
Photosyntheserate ist abhängig von
1. Lichtintensität (Beleuchtungsstärke)
2. Lichtqualität (𝜆 des Lichts = Farbe des Lichts)
3. Kohlendioxidgehalt der Luft
4. Temperatur
5. Luftfeuchtigkeit
zu 1. Lichtintensität:
Man unterscheidet zwischen Brutto- und Nettophotosyntheserate
Tatsächlicher Glucosegewinn
(Gewinn an Biomasse)
Einfluss der Lichtintensität:
- im Dunkeln: Pflanze betreibt Atmung
- bei bestimmter Lichtintensität:
Lichtkompensationspunkt K erreicht, d.h.
Atmung (Glucoseverbrauch) und Bruttopho-
tosynthese (Glucoseentstehung) kompensie-
ren sich (heben sich auf).
- Lichtintensität darüber hinaus:
Nettogewinn setzt ein !!
Diagramm 1: Abhängigkeit der Nettophotosynthese von
der Beleuchtungsstärke bei Schattenpflanzen und Sonnen-
pflanzen
6 CO2 + 12 H2O* C6H12O6 + 6 O2* + 6 H2O
Brutto-Photosynthese-Rate = Photosynthesegesamtleistung
Netto-Photosynthese-Rate = Bruttophotosyntheserate – Glucoseverbrauch bei der Atmung
Seite 153 Florian Zeller 07/08
zu 2. Lichtqualität
vergleiche Wirkungsspektrum der Photosynthese
zu 3. Kohlendioxidgehalt der Luft
ist mit 0,03 % der sog. Minimumfaktor (= jener abiotischer Umweltfaktor, der die Photosyntheseleistung unter na-
türlichen Bedingungen begrenzt).
Diagramm 2: Abhängigkeit des Pflanzen-
wachstums vom CO2-Gehalt der Luft;
Unterschiedliche CO2-Toleranz verschie-
dener Pflanzen
Jede Pflanze zeigt ein
- CO2-Maximum (sehr hohe Konzentrationen nicht tolerierbar)
- CO2-Optimum ( Konzentration etwas über dem normalen CO2-Gehalt der Luft)
- CO2-Minimum: Bohne: stellt bei erniedrigter CO2-Konzentration das Wachstum bald ein.
Mais: toleriert geringe CO2-Konzentration, verlangsamt lediglich das Wachstum!!
Ursache: Mais, andere Gräser, Kakteen (allg. Pflanzen trockener Standorte) sind
Wegen hoher Außentemperaturen und damit verbundener Gefahr zu hoher Verduns-
tung oftmals gezwungen, die Stomata zu schließen wenig CO2-Aufnahme mög-
lich !!
Trotzdem können diese Pflanzen Photosynthese betreiben:
Ihr Stoffwechsel ist an die verringerte Aufnahmemöglichkeit von CO2 angepasst.
Das bei der Atmung entstehende CO2 kann chemisch gespeichert werden und in die
Photosynthese eingeschleust werden.
Seite 154 Florian Zeller 07/08
zu 4. Temperatur
Diagramm 3: Temperatur –Toleranz
Die Reaktionsgeschwindigkeit nimmt allgemein bei enzymatischen Reaktionen mit steigender Temperatur zu, bis
Hitzedenaturierung der Enzyme für Abfall der Reaktionsgeschwindigkeit sorgt, schließlich kommt das gesamte
Stoffwechselgeschehen zum erliegen!
Allgemein: Zunahme der Photosynthese mit steigender Temperatur, Einstellung der Photosynthese bei zu hohen
Temperaturen
Jede Pflanze hat Temperaturminimum, -optimum, -maximum!
Jenseits von Minimum und Maximum stellt die Pflanze die Stoffproduktion ein und stirbt.
zu 5. Luftfeuchtigkeit
Luftfeuchtigkeit muss genügend vorhanden sein. Erhöhung kann sich positiv auf die Photosyntheserate auswirken!
Analyse der Photosynthesefaktoren
Summarisch lässt sich der Photosyntheseprozess in folgender Bruttogleichung darstellen:
Pro Mol erzeugter Glucose wird eine Energiemenge von 2825 kJ benötigt.
Photosynthese (Schema) Chlorophyll a und b
C6H12O6
Chlorophyll
Seite 155 Florian Zeller 07/08
Seite 156 Florian Zeller 07/08
Vorgehensweise:
kurze: 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
erweiterte: 6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Lichtreaktion
Dunkelreaktion
Lichtreaktion:
12 H2O 24 H+ + 24 e
- + 6 O2
12 NADP + 24 H+ + 24 e
- 12 NADPH2
18 ADP + 18 P 18 ATP
12 H2O + 12 NADP + 18 ADP + 18 P 12 NADPH2 + 18 ATP + 6 O2
Dunkelreaktion:
6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH2 C6H12O6 + 18 ADP + 18 P + 12 NADP + 6 H2O
ausgleichen:
6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Es ist schön, autotroph zu sein … … , zeitweise wenigstens.
autotrophe Organismen
(autotroph = „sich selbst ernährend“)
= Organismen, die energiereiche organische Stoffe durch Photosynthese aus einfacheren anorganischen Verbindungen
aufbauen können und damit von energiereichen organischen Nährstoffen unabhängig sind.
heterotrophe Organismen
(heterotroph = „sich von anderen ernährend“)
= Organismen, die hinsichtlich ihres Stoffwechsels auf die Zufuhr energiereicher organischer Stoffe angewiesen sind.
Diese werden entweder in körpereigene Stoffe umgewandelt oder unter Energiefreisetzung abgebaut.
Licht
Chlorophyll
Licht
Chlorophyll
Seite 157 Florian Zeller 07/08
Die Farben kennzeichnen die Reaktion der Verdauungssäfte:
grün = neutral
rot = sauer
blau = alkalisch
Organ Abbau Enzym
Mundhöhle Stärke Maltose ∝-Amylase (Ptyalin)
Magen Proteine Polypeptide Pepsin, Kathepsin
(Schleim, HCl)
Dünndarm
Stärke Maltose
Maltose Glucose
Nucleiosom Nucleotide
Proteine Polypeptide
Polypeptide Aminosäuren
Fette Glycerin + Fettsäuren
∝-Amylase Maltase
Nucleasen
Trysin, Chymotrypsin
Proteasen
Lipasen
Seite 158 Florian Zeller 07/08
Energiefreisetzung durch Abbauvorgänge
AEROBER STOFFABBAU
Mitochondrium
mit O2 unter dem
Elektronenmi-
kroskop
Bau eines Mitochondriums (zeichnen können!)
Übersicht über die Vorgänge beim STOFFABBAU
= Dissimilation
1. GLYCOLYSE
2. Oxidative Decarboxylierung
3. Citronensäurecyclus
4. Endoxidation:
Hauptsächliche Energiequelle !
ATP !!
Glucose C6
Brenztraubensäure 2 x C3
CO2
Aktivierte Essigsäure C2
2 H 1
2O2 H2O
CO2
CO2
NADH2 FADH2
Sauerstoff vom Atmen braucht
man nur bei Schritt 4 !!!
Seite 159 Florian Zeller 07/08
anaerober Abbau aerober Abbau
Glykolyse
C6H12O6
2 BTS
Oxid. Decarboxil. Milchsäure-Gärung
alkoh. Gärung
BTS
Ethanol + CO2
2 Acetyl-CoA
4 CO2
2 BTS
2 Acetyl-CoA
+ 2 CO2
BTS
Milchsäure
Endoxydation
Citratcyclus
10 NADH2
2 FADH2
+ 6 O2
12 H2O
34 ATP
6 NADH2
2 FADH2
2 GTP
Rückgewinnung
NAD
2 NADH2 Rückgewinnung
NAD
2 NADH2
2 ATP
Seite 160 Florian Zeller 07/08
Bilanzgleichung für den Oxydativen Abbau
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O
38 ADP + 38 P 38 ATP
1. Glycolyse
Reaktionskette ohne O2-Verbrauch im Zytoplasma.
Sehr alter Stoffwechsel !!!
- Läuft bei allen Lebewesen gleich ab
- Ablauf im Zytoplasma, denn zu Zeiten der Prokaryonten gab es noch keine Mitochondrien.
- Anaerober Ablauf der Glykolyse, denn ursprünglich kein O2 in der Atmosphäre
Bilanz:
C6H12O6 + 2 NAD + 2 ADP + 2 P H3C – C – COOH + 2 ATP + 2 NADH2
BTS
2 C3-Körper
= Pyruvat
Vereinfachte Darstellung der Glycolyse (können müssen!)
Glucose C6H12O6 C6 Körper
PHOSPHORYLIRUNG ATP ADP
und
ISOMERISIERUNG Clucose – 6 – P C6 ~ P
Fructose – 6 – P C6 ~ P
ATP ADP
Fructose – 1,6 – diphosphat P ~ C6 ~ P
SPALTUNG
2 Glycerinaldehyd – 3 – P 2 C3 Körper ~ P
2 ADP 2 P 2 ATP
2 H2O 2 NAD 2 NADH2
2 Glycerinsäure – 3 – P 2 C3 ~ P
( 2 H2O)
2 Phosphoenolbrenztraubensäure 2 C3 ~ P
2 ADP 2 ATP
2 x Brenztraubensäure 2 C3 Körper
O
OXIDATION
Seite 161 Florian Zeller 07/08
Formulierung des zentralen Oxidationsschritts mit Strukturformel
(nur zum Verständnis!!!)
Bilanz Glycolyse:
C6H12O6 + 2 NAD + 2 ADP + 2 P 2 CH3 – C – COOH + 2 ATP + 2 NADH2
O
2 + 2 H2O 2 NAD 2 NADH2
2 ADP + 2 P 2 ATP
Seite 162 Florian Zeller 07/08
2. Oxydative Decarboxylierung
Die BTS wandert in die Mitochondrien (durch eine Doppelmembran aber nur noch halb so groß!).
Aus dem C3-Körper (BTS) entstehen C2-Körper (Essigsäure) unter Abspaltung von CO2
GEWINN von 2 NADH2 !!!!
Bilanz:
2 CH3 – C – COOH + 2 NAD + 2 H - S CoA 2 CH3 – C + 2 CO2 + 2 NADH2
BTS (= Pyruvat) Acetyl-Coenzym A
3. Zitronensäurezyklus
= Tricarbonsäurecyclus (TCC)
= Krebs-Martius-Cyclus
- Reaktionsort in den Mitochondrien
- Abbau des C2-Körpers Acetyl-Coenzyms A zum CO2-Molekülen
- Bildung von Reduktions- und Energieäquivalenten
(NADH2) (ATP)
Beginn: Der Acetylrest der aktivierten Essigsäure wird auf einem C4-Körper (Oxalessigsäure) über-
tragen C6-Körper entsteht = Zitronensäure.
(können müssen!)
wird mit Hilfe eines Enzyms, dem HS-Coenzyms A in
Schwung gebracht, d.h. aktiviert
„aktivierte Essigsäure“
= Acetyl-Coenzym A
(spielt im GESAMTEN Zellstoffwechsel eine
GANZ entscheidende Rolle!!!)
O O
S CoA
Seite 163 Florian Zeller 07/08
Da beim Abbau von 1 Molekül Glycose 2 Acetyl-CoA entstehen:
Bilanz:
2 + 2 ADP + 2 P + 6 NAD + 2 FAD + 6 H2O 4 CO2 + 2 ATP + 6 NADH2 +
2 FADH2 + 2 HSCoA
(nur zum Verständnis!)
Seite 164 Florian Zeller 07/08
4. Endoxidation = ATMUNGSKETTE = Oxidative Phosphorylierung
In der Endoxidation wird „gewechselt“:
pro NADH2 3 ATP
FADH2 2 ATP
Die reduzierten Koenzyme NADH2 und FADH2 schleusen ihren Wasserstoff H in die Endoxidation ein.
NAD und FAD werden dabei zurückgewonnen.
Spaltung des Wasserstoffs in H+ und e
- ; die e
- werden über Elektronentransportketten zum endgültigen Accep-
tor Sauerstoff O2 übertragen
2 H+ + 2 e
- +
𝟏
𝟐 O2 H2O
Anmerkung:
Bei der Endoxidation spielen ähnlich wie bei der Lichtreaktion der Photosynthese ein Membrangebundener
Protonengradient und ein ATP-Syntheseprotein eine Rolle.
ATP-Bilanz für 1 Molekül Glycose
in der Endoxidation direkt
1. Glycolyse: 2 NADH2 6 ATP 2 ATP
2. Oxid. Dec.: 2 NADH2 6 ATP
3. Zitronenzy.: 6 NADH2 18 ATP
2 FADH2 6 ATP 2 ATP (=GTP)
= 38 ATP
andere Ausführung:
pro NADH2 3 ATP; da 10 NADH2 30 ATP
pro FADH2 2 ATP; da 2 FADH2 4 ATP
2 ATP direkt aus Glycolyse
2 ATP direkt aus Citratzyklus
38 ATP
Die Enzyme für die Atmungskette sitzen in der inneren Mitochondrienmembran.
Was passiert nun?
Der in den reduzierten Coenzymen NADH2 und FADH2 gebundene Wasserstoff (also kein Wasserstoffgas H2)
wird auf Sauerstoff übertragen, Wasser wird gebildet. Die dabei stufenweise frei werdende Energie (nicht schla-
gartige, explosive Freisetzung von Wärmeenergie wie bei der Knallgasreaktion) kann zum großen Teil zur Herstellung von
ATP aus ADP + P genutzt werden. Ähnlich wie bei der Lichtreaktion der Photosynthese spielen ein
H+-Gradient, – hier an der inneren Mitochondrienmembran und Membranporen (= ATP-Syntheseproteine) eine
Rolle.
aus Atmungskette
Seite 165 Florian Zeller 07/08
NADH2 lädt den Wasserstoff unter Spaltung in 2 H+ und 2 e
- auf Redoxsystem 1 ab, die Protonen und die
Elektronen wandern zum Redoxsystem 2, auf dem FADH2 nach Art des NADH2 sein Wasserstoff ablädt. Die
reduzierten Coenzyme sind jetzt wieder oxidiert und können in Glycolyse, oxidativer Phosphorylierung oder
im Citratzyklus neu beladen werden, d.h. wieder reduziert werden.
Das Redoxsystem 2 pumpt die e- zu Redoxsystem 3, wo sie dann für die Wassersynthese zur Verfügung ge-
stellt werden; alle H+ werden in den Intermembranraum (= Lumen) gepumpt, es kommt zur Anreicherung
der Protonen im Lumen. In der Matrix sind vergleichsweise wenig Protonen. Daher können nun die H+ durch
die Membranporen vom Lumen in die Matrix diffundieren, dabei stellt die ATP-Synthase ATP her.
Die H+ reagieren zusammen mit den e
- und Sauerstoff zu Wasser.
Stoffbilanz der Atmungskette:
10 NADH2 + 2 FADH2 + 6 O2 + 34 ADP + 34 P 10 NAD + 2 FAD + 12 H2O + 34 ATP
aerob !!!!!
Die Änderung der freien Enthalpie bei der Endoxidation beträgt pro NADH2 etwas über 210 kJ/mol. Da für die
Synthese von 1 mol ATP ca. 30 kJ notwendig sind, könnten rein rechnerisch 7 mol ATP entstehen. Tatsächlich
gebildet werden aber nur 3 mol ATP/NADH2, die Restwärme kann z.B. zur Aufrechterhaltung der Körpertem-
peratur genutzt werden.
Die Bildung von 3 mol ATP entspricht einem Wirkungsgrad von ca. 40 % technische Wärmekraftwerke ha-
ben einen Wirkungsgrad zwischen 20 und 35 %.
Anmerkung:
(folgende Begriffe muss man können!!)
Oxidierte Coenzyme reduzierte Coenzyme
NAD NADH2
FAD FADH2
(photosyn) NADP NADPH2
energiereiche Triephosphate = ATP
Reduktionsäquivalenten = NADH2 & FADH2
Seite 166 Florian Zeller 07/08
Übersicht zum Nachschauen
Seite 167 Florian Zeller 07/08
Übersicht des aeroben Glucoseabbaus
Glucose (C6)
2 ATP
2 NADH2
2 x BTS (C3)
2 CO2
2 NADH2
2 x „aktivierte Essigsäure“ (C2)
6 NADH2
2 FADH2
2 x 2 CO2 restloser Abbau der Glucose !
2 ATP
10 NADH2
2 FADH2
ATP-Gewinn !!!
10 NADH2 30 ATP
2 FADH2 4 ATP
ATP-Bilanz
zwei aus Glycolyse
zwei aus Citronensäurecyclus
34 aus ATmungskette
werden eingeschleust zum 4. Schritt: Endoxidation
= Atmungskette
Innenmembran der Mito-
chondrien
3. Schritt: Citronensäure-
cyclus
2. Schritt: Oxidative
Decarboxylierung
in Mitochondrien-innenraum
1. Schritt: Glycolyse
38 ATP
Seite 168 Florian Zeller 07/08
GÄRUNGEN
Stoffabbau = Dissimilation
Die Grundprozesse laufen bei Mensch und Tier gleich ab.
Bedeutung: ATP-Gewinn aus energiereichen organischen Molekülen wie Glucose.
2 Wege: anaerob = ohne O2
= Gärung, sehr alter Stoffwechsel
aerob = mit O2
= Atmung, tritt später in der Evolution auf
Hier:
alkoholische Gärung
Anmerkung:
Um die restliche Luft oben im Rundkolben zu verdrängen, kann man z.B. Stickstoff einleiten!
Summengleichung:
C6H12O6 + 2 ADP + 2 P C2H5OH + 2 CO2 + 2 ATP Ethanol
(Alkohol)
Beim anaeroben Abbau ist der Weg bis zur Brenztraubensäure (BTS) gleich, da kein O2-Verbrauch bei der Glycolyse;
Im Cytoplasma; Gewinn pro Glucose-Molekül: 2 ATP; der Wasserstoff der beiden NADH2 kann nicht „Endoxidiert“
werden.
Die Arten der Gärungen sind nach ihren Endprodukten benannt!
Seite 169 Florian Zeller 07/08
1. Milchsäuregärung
1. Schritt: Glycolyse
Traubenzucker (C6) 2 x Brenztraubensäure (C3)
C6H12O6 + 2 ADP + 2 P + 2 NADP 2 H3C – C – COOH + 2 ATP + 2 NADH2 BTS
Der Energiegewinn = 2 ATP ist also bei den Gärern mit der Glycolyse abgeschlossen.
Jedoch muss das NAD regeneriert (= zurückgewonnen) werden, sonst käme die Glycolyse zum Stillstand (und
damit der lebensnotwendige ATP-Gewinn!) daher zweiter Abbauschritt notwendig, der sich nun je nach Gä-
rungstyp verschieden gestaltet.
2. Schritt: Regeneration von NAD
2 C3H4O3 + 2 NADH2 2 C3H6O3 + 2 NAD (Summengleichung)
2 H3C – C – COOH + 2 NADH2 2 H3C – C – COOH + 2 NAD
Bilanz:
C6H12O6 + 2 ADP + 2 P 2 C3H6O3 + 2 ATP
Milchsäure
C6H12O6 + 2 ADP + 2 P 2 H3C – C – COOH + 2 ATP
Bedeutung von Milchsäuregärung:
- beim sauerwerden der Milch Joghurt, Quark
- Skelettmuskel bei Sauerstoffmangel
- Sauerkrautherstellung
- Herstellung von Silofutter
2. Alkoholische Gärung
1. Schritt: Glycolyse
C6H12O6 + 2 ADP + 2 P + 2 NADP 2 H3C – C – COOH + 2 ATP + 2 NADH2
O
O
OH
H
OH
H Milchsäure
O
Milchsäure-
bakterien
Seite 170 Florian Zeller 07/08
2. Schritt: Regeneration von NAD
2 C3H4O3 + 2 NADH2 2 C2H5OH + 2 CO2 + 2 NAD (Summengleichung)
O
2 H3C – C – COOH 2 H3C – C + 2 CO2
H
O
2 H3C – C + 2 NADH2 2 H3C – C – H + 2 NADH
H
Bilanz:
C6H12O6 + 2 ADP + 2 P 2 C2H5OH + 2 CO2 + 2 ATP Ethanol
Bedeutung der alkoholischen Gärung:
- Herstellung alkoholischer Getränke
- Konservierung
ACHTUNG:
Hefen können – falls O2 vorhanden – auch atmen !!!!
Aerober Abbau von Glucose (innere Atmung)
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O
38 ADP + 38 Pi 38 ATP
Pi i = inorganic = anorganisches Phosphat
O
OH
H Ethanol
Hefe-
pilze
Seite 171 Florian Zeller 07/08
Beim aeroben Abbau wird die in der Glycolyse gebildete Brenztraubensäure (C3) in die Mitochondrien aufgenom-
men.
Seite 172 Florian Zeller 07/08
Seite 173 Florian Zeller 07/08