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Homologías, Caracteres y Estados de Caracteres
• ¿Cómo ordenamos la diversidad biológica?
• ¿Para qué la ordenamos?
• Con fines utilitarios (pragmatismo)
• Con la idea de mejorar nuestro entendimiento y explicación (conocimiento) sobre el funcionamiento del mundo (realismo)
• Intervenimos en el mundo ¿sí o no?
• ¿Cuál sería la mejor aproximación?
Clasificación de los animales
• “los animales se dividen en: a) pertenecientes al Emperador, b) embalsamados, c) amaestrados, d) lechones, e) sirenas, f) fabulosos, g) perros sueltos, h) incluidos en esta clasificación, i) que se agitan como locos, j) innumerables, k) dibujados con un pincel finísimo de pelo de camello, l) etcétera, m) que acaban de romper el jarrón, n) que de lejos parecen moscas.”
• Borges, J. L. 1960. Otras inquisiciones, Emecé Editores, Buenos Aires.
M. Foucault. 1968. Las palabras y las cosas. Siglo XXI Editores, Buenos Aires.
• “Este libro nació de un texto de Borges. De la risa que sacude, al leerlo, todo lo familiar al pensamiento –al nuestro: al que tiene nuestra edad y nuestra geografía-, trastornando todas las superficies ordenadas...”
• “En el asombro de esta taxonomía,… se nos muestra como encanto exótico de otro pensamiento, es el límite del nuestro: la imposibilidad de pensar esto.”
• “Así, pues, ¿qué es imposible pensar y de qué imposibilidad se trata? Es posible dar un sentido preciso y un contenido asignable a cada una de estas singulares rúbricas…”
M. Foucault. 1968. Las palabras y las cosas.
• “Cuando levantamos una clasificación reflexionada, cuando decimos que el gato y el perro se asemejan menos que dos galgos, aun si uno y otro están en cautiverio o embalsamados, aun si ambos corren como locos y aun si acaban de romper el jarrón, ¿cuál es la base a partir de la cual podemos establecerlo con certeza? ¿a partir de qué “tabla”, según qué espacio de identidades, de semejanzas, de analogías, hemos tomado la costumbre de distribuir tantas cosas parecidas y diferentes?”
M. Foucault. 1968. Las palabras y las cosas.
• “Porque no se trata de ligar las consecuencias, sino de relacionar y aislar, de analizar, de ajustar y de empalmar contenidos concretos; nada hay más vacilante, nada más empírico (cuando menos en apariencia) que la instauración de un orden de las cosas…”
• “Y, sin embargo, una mirada que no estuviera armada podría muy bien acercar algunas figuras semejantes y distinguir otras por razón de tal o cual diferencia: de hecho, no existe, ni aun para la más ingenua de las experiencias, ninguna semejanza, ninguna distinción que no sea resultado de una operación precisa y de la aplicación de un criterio previo”… “es indispensable establecer un sistema… definiendo… el umbral por encima del cual habrá diferencias y por debajo del cual habrá similitud.”
Cuánta información
teórica puede contener
una clasificación?
Cuánta teoría puede ser
eliminada del proceso de
construcción de una
clasificación?
Cómo está involucrada la
teoría, en la interpretación
de una clasificación?
Contextualizando, podemos pensar
en las siguientes preguntas…..y
sus posibles respuestas
Cladismo: Falsacionismo (Popper) eliminación de
las hipótesis que compiten… theoretical attitude T
heore
tical att
itude
Esquemas de clasificación
árboles filogenéticos
Modelo de procesos de evolución
Resultan en
Escrito (Henning) Flexibles (Mayr, Simpson)
Willi Hennig (1913-1976)
Henning sostiene que la clasificación
constituye una declaración abreviada de
la filogenia.
Que las Clasificaciones son teorías,
porque un cladograma es directamente
traducible en clasificación.
…teorías en términos de almacenamiento
y recuperación de información….
…los cladogramas son hipótesis sobre los patrones de
novedades evolutivas que ocurren entre y a través de los
grupos de organismos…
Ernst Mayr (1904-2005)
Mayr sostiene que las Clasificaciones son
teorías científicas, porque tienen
propiedades de toda teoría científica.
Una buena clasificación es auto-
explicativa (dilucidar las razones de los
atributos comunes de taxones, las brechas
(gaps) que los separa, y la jerarquía de
categorías.
Las clasificaciones son predictivas
Mayr pone énfasis, no sólo en el almacenamiento
y recuperación de información, sino también en
la explicación y en la predicción.
…Las clasificaciones deben ser
representaciones evolutivas, porque deben
(tratar de) reflejar las causas subyacentes a la
diversidad orgánica…
G. G. Simpson (1902-1984)
Por el contrario, Simpson no lleva a
la cima a la actitud teórica, debido a la
preocupación por cuestiones
prácticas, tales como la clasificación
de los fósiles.
Aunque admite que las clasificaciones producen algún recurso
explicativo, asegura que las cuestiones teóricas que se
consideran son demasiado rígidas para el uso práctico.
• ¿Cómo ordenamos la diversidad biológica?
• ¿Para qué la ordenamos?
• Con fines utilitarios (pragmatismo)
• Con la idea de mejorar nuestro entendimiento y explicación (conocimiento) sobre el funcionamiento del mundo (realismo)
• Intervenimos en el mundo ¿sí o no?
• ¿Cuál sería la mejor aproximación?
homología
• ¿qué entienden por homología?
• Perspectiva anatómica:
• 1843 (Richard Owen, anatomista): el mismo órgano ante una variedad de formas y funciones.
• La idea se basa en los principios de “composición” y de “conexiones” (1818, G. St. Hilaire): “plan común”
¿Estructuras homólogas?
¿Estructuras homólogas?
¿Estructuras homólogas?
Homología: Criterios de Remane (1952)
• ¿Cómo reconocer caracteres homólogos?
• Similitud: de estructuras
• Posición: similitud en relaciones topográficas
• Conexión: a través de formas intermedias (transformación)
Criterios de Remane (1952)
• Mayr (1982) dice: no tiene sentido pensar así (es confuso), en un marco evolutivo sólo serán caracteres homólogos entre dos o más taxones si se puede rastrear el mismo carácter hasta un ancestro en común.
• Brady (1985) critica este razonamiento ya que se confunde el fenómeno a ser explicado (similitud en estructura) con la explicación (teoría de la evolución orgánica)= Remane razona mejor.
Homología
• En algunos libros pueden encontrar estas definiciones:
• Freeman (2008): homología ocurre cuando los caracteres son similares debido a que comparten el ancestro.
• Raven et al. (2008): estructuras homólogas son aquéllas que son derivadas de la misma porción del cuerpo que en el ancestro común.
• Razonamiento circular que confunde la caracterización de fenómenos (caracteres homólogos) con la teoría explicativa (filogenia).
Similitud
• ¿Qué es similitud?
• La cualidad de ser lo mismo.
• En sistemática, es una relación entre dos cosas con respecto a otra (otras).
• Gradación anidada de similitud considerando un conjunto de atributos.
• Se pueden formular hipótesis sobre las relaciones (filogenéticas).
similitud
• Ejemplo:
• Tenemos un círculo y un cuadrado
• ¿En qué se parecen?
• Formas geométricas planas.
similitud
• Ejemplo:
• Tenemos un círculo y una naranja
• ¿En qué se parecen?
• Ambos elementos son redondos.
• ¿Con qué es más parecido el círculo: con la naranja o con el cuadrado?
• La similitud es una cuestión de interpretación (enmarcada en el interés del observador y los objetivos planteados al momento de comparar los objetos).
Similitud y sistemática
• Con el ejemplo, se evidencia la importancia de la base lógica y epistemológica del método del sistemático.
• ¿Importa más la “planaridad” o la “circularidad” de los objetos comparados?
• Hay que definir un criterio y un contexto para la comparación.
• Entonces ¿hay arbitrariedad?
• Si la hay ¿cómo hacemos para separar objetos parecidos y diferentes?
• Suponemos que comparamos bien.
Similitud y sistemática
• Cuando comparamos hojas, flores, secuencias génicas, etc., estamos suponiendo (implícitamente) que los objetos que comparamos (caracteres en este caso) son fundamentalmente los mismos.
Similitud y sistemática
• Similitud en la estructura y posición (homología clásica) a partir de lo que se “observa” (no se hace referencia a relaciones con un hipotético ancestro) = relaciones topográficas.
Las bases moleculares de la homología
Caracteres
Entonces………
• ¿qué es un carácter?
• No es un atributo físico en un organismo en particular
• Es un concepto que permite agrupar a esos atributos y que son juzgados por el sistemático como “lo mismo”.
Caracteres
• ¿Qué son los estados de un carácter?
• Son todas las expresiones homólogas (que suponemos) de un atributo que es comparado entre los taxones.
Caracteres
• Un grupo de caracteres en sí mismo no representa nada (no nos indica nada).
• Un conjunto de caracteres relevante (datos) constituye una síntesis de observaciones (para un grupo de “cosas”) que realizó un taxónomo en un contexto (pregunta).
• ¿Es una síntesis objetiva o subjetiva?
• Potencialmente objetiva, pero hay posibilidades que existan divergencias de opinión entre distintos sistemáticos.
Caracteres
• Es imprescindible reflexionar sobre la naturaleza (homología) y las relaciones entre caracteres (congruencia) para poder interpretar los patrones filogenéticos.
• En resumen, es muy importante explicitar los criterios (durante el proceso de la codificación de los caracteres) para entender y evaluar la base teórica y metodológica del sistemático (sus hipótesis y el tipo de inferencia que realiza).
Comparar caracteres
• Análisis de caracteres: observar, codificar y reflexionar sobre la información obtenida.
• ¿existe una única manera de proceder para el análisis de caracteres?
• ¿qué representa el proceso de análisis?
• Definir conceptos (“palabras” sobre las “cosas”) y criterios (describir, cuantificar, comparar, etc.) para trabajar (ordenar, juntar/separar “cosas”), en un contexto (determinado por la pregunta).
• ¿Qué criterios mencionarían para definir metodologías de comparación?
Caracteres
• Un carácter (y sus estados) puede comprender cualquier atributo (heredable, independiente, etc.) que puede ser comparado entre taxones y mostrar variación que defina agrupamientos.
• en particular, aquellos agrupamientos que muestran congruencia junto con otros caracteres.
El largo del estigma
Ej. Posición del Ovario: Súpero/Ínfero
Tipo de caracteres homólogos Apomorfía:
- Estado de carácter derivado o Apomórfico
- Rasgo que evolucionó denovo en un linaje.
Tipos de apomorfías:
• Sinapomorfías: Apomorfía compartida. Apomorfía visible en múltiples taxones
con un ancestro común inmediato. Fundamentales para formar clados
monofiléticos.
• Autoapomorfias: Estado de carácter derivado que están restrictos a un único
linaje.
Sinapomorfía
Caracteres
M = Munroa
D= Dasyochloa
Consenso de 50% de
mayoría obtenido por IB.
Los valores de SB se
indican por encima de
las ramas y las PP por
debajo de las mismas.
Los símbolos de colores
indican sinapomorfías y
autapomorfías
optimizados por MP.
Homoplasia: rasgo similar entre organismos que no comparten un ancestro
común inmediato.
Estos son el resultado de:
evolución convergente
evolución paralela
reversión evolutiva
Proporcionan evidencia engañosa acerca de la filogenia.
Otro tipo de caracteres
Evolución convergente:
evolución independiente hacia
un rasgo semejante pero de
diferente condición ancestral
Paralelismo: evolución
independiente hacia un rasgo
semejante el desde una
condición ancestral semejante
Dos plantas suculentas (Euphorbia y
Astrophytum) lejanamente relacionadas
Caracteres
Apomorfía: estados de
caracteres observados
únicamente en un único taxón
(entre los que comparo)
Sinapomorfías= estados de
caracteres observados (entre
los que comparo) que me
permite una hipótesis de
agrupamiento.
congruencia
homoplasia
Convergencia
Reversión
4
0
4
0
Reconstrucción de los
estados de caracteres
ancestrales de Munroa.
Los gráficos en los
nodos indican las
probabilidades del
estado ancestral para
cada estado de carácter
seleccionado.
Busquemos….
evolución convergente
evolución paralela
reversión evolutiva
Similitud y sistemática molecular
• Criterio: para inferir relaciones entre los organismos es crítico comparar la misma copia (secuencia) entre taxones.
• Aunque nivel molecular pueden ocurrir duplicaciones de genes/genomas y constituir casos “difíciles”.
Premisas del modelo 1) Identidad del meristema floral (es determinado) e
identidad de c/verticilo 2) A y C son dependientes (antagonistas) 3) B es independiente 4) Cada uno influye a dos verticilos adyacentes
¿Cómo se determinan los distintos órganos florales? El concepto implícito de Homología
Modelo ABC: genes homeóticos, reguladores de otros genes
A: relación verticilos externos B: relación verticilos internos C: relación con carpelos E: cuádruple mutante: meristema floral se transforma en rama foliosa
Las bases moleculares de la homología
Posición que consideramos homóloga
Los caracteres: Los nucleótidos que se ubican en esa posición.
Los estados de carácter: A,T,C,G
Las Sinapomorfías: se evalúan a posteriori, de acuerdo a las
relaciones filogenéticas obtenidas
Homoplasia en estados de carácter molecular
Paralelismo
Convergencia
Reversión
FINALMENTE DEBEMOS ENFATIZAR N QUE:
• Es imprescindible reflexionar sobre la naturaleza (homología) y las relaciones entre caracteres (congruencia) para poder interpretar los patrones filogenéticos.
• En resumen, es muy importante explicitar los criterios (durante el proceso de la codificación de los caracteres) para entender y evaluar la base teórica y metodológica del sistemático (sus hipótesis y el tipo de inferencia que realiza).
