١

بر تغییرات قند هاي محلول و میزان عدد کلروفیل متر در گیاه +٢Ca+ - Naاثر برهمکنش )Hordeum Vulgare L. cv. Reyhan( جو

1صدیقه جهانی دانشجوي کارشناسی ارشد فیزیولوژي گیاهی ، گروه زیست شناسی ، دانشگاه آزاد اسالمی واحد مشهد-1

sedighe.jahani64@ gmail.com 2الهوتی مهرداد

استاد گروه زیست شناسی ، دانشکده علوم ، دانشگاه فردوسی مشهد-2

3فروغ عباسی

، دانشگاه آزاد اسالمی واحد مشهداستادیار گروه زیست شناسی ، دانشکده علوم -3

:چکیده -به منظـور بررسـی اثـرات متقابـل سـدیم . شوري یک مشکل در حال توسعه در خاك هاي کشاورزي است

دمـا (تکرار در شـرایط گلخانـه اي 3کلسیم در گیاه جو رقم ریحان، آزمایشی به صورت یک طرح کامال تصادفی با c°2±25 هاي گیاهی یک هفته بعد از کاشت بذور نشاء. صورت گرفت) ساعت 16وپریود و فت ٪35، رطوبت نسبی

10و 6، 0با کلرید کلسـیم غلظـت هـاي میلی موالر و توأم 150و 100، 50، 0در خاك ، با سطوح کلرید سدیم هـاي فیزیولـوژیکی شـامل میـزان قنـد هـاي هفته اعمال تنش برخی از پارامتر 5پس از . میلی موالر تیمار شدند

مـورد تحلیـل SPSS 16داده هاي حاصل با استفاده از نـرم افـزار . محلول و عدد کلروفیل متر اندازه گیري شدانجام شد و نمودار هـا ) p ≥ 05/0(میانگین داده ها با استفاده از آزمون توکی در سطحآماري قرار گرفت و مقایسه

نتایج بدست آمده نشان داد که با افزایش شـوري بـه طـور معنـی داري . ترسیم شد Excelبا استفاده از نرم افزار تیمار کلسیم ). p ≥ 05/0(میزان عدد کلروفیل متر کاهش یافت ولی میزان قند هاي محلول در برگ افزایش یافت

در بـرگ شـد قندهاي محلـول به طور معنی داري میزان عدد کلروفیل متر را افزایش داد ولی باعث کاهش میزان )05/0 ≤ p .( 6کلسیم اثرات زیان آور تنش شوري را کاهش داد و بیشترین اثرات بهبود دهنده کلسیم در غلظـت

.مشاهده شد میلی موالر

Hordeumعـدد کلروفیـل متـر ، قنـد هـاي محلـول، ،+2Ca + - Naبـرهمکنش :اژه هاي کلیـدي و

Vulgare

:مقدمهترین تنش هاي محیطی در سطح جهان و از جمله ایران ترین و متداول شوري پس از خشکی از مهم

کاهش پتانسیل )1. حدود کندگیاهان را م از طریق دو مسیر می تواند رشد و نموشوري محیط به طور عمده .استجو .)1(یون هاي ایجاد کننده شوري ایجاد سمیت توسط مقادیر اضافی) 2خاك و القاي تنش کم آبی در گیاه اسمزي

n2=14با vulgareو از گونه Hordeumتک لپه اي و یکساله ، از خانواده گرامینه ، از جنس ،گیاهی گلیکوفیت

اولين همايش ملى راهبردهاى دستيابى به كشاورزى پايدار

دانشگاه پيام نور استان خوزستان - خرداد 1390

٢

جو در صنعت مالت سازي به کار می رود . اي و گره دار شبیه ساقه گندم استاشوره کروموزوم می باشد و ساقه آن ، مو مالت ، به دانه جوانه زده جو می گویند که در این عمل در اثر آنزیم هاي پدید آمده ، نشاسته به مالتوز و گلوکز

از مالت در صنعت . آیدست می کیلوگرم مالت بد 900تا 800به طور میانگین از هر تن جو ، . تجزیه می شودسازي و در نوشابه هاي الکلی و غیر در تغذیه دام ، کارخانجات نشاسته سازي استفاده می شود و همچنین جو دارو

می ١٢B، ٢B، ١B، A ،Eاین گیاه داراي مقادیر زیادي ویتامین بخصوص از نوع . الکلی نیز استفاده می شودي فیزیولوژیک گیاهان داشته و باعث افزایش مقاومت گیاهان نسبت به کلسیم اهمیت زیادي در فرآیند ها.)3(باشد

مطالعات بیوشیمیایی نشان داده که درگیاهان تحت تنش شوري، مواد .)7(تنش هاي مختلف از جمله شوري می شوداهان کنند در گیشوند و به عنوان اسمولیت عمل مینامیده میولکولی کم، که مواد محلول سازگار محلول با وزن م

هاي سازگارند که در توان به قندهاي محلول اشاره کرد که گروهی از اسمولیتاز این ترکیبات می. کنندتجمع پیدا میظیم کننده هاي اسمزي یکی از تن. نمایندتنش شوري تجمع یافته و به عنوان عامل یا محافظ اسمزي عمل می

رکیباتی نظیر در این میان می توان به افزایش ت .نده استین عوامل حفظ گیاهان در مقابل استرس هاي غیر زمهمتربر روي یونجه 2009در سال در آزمایشی که توسط وانگ و زانگ.)7(ز و پلی اول ها اشاره کردوراکگلوکز ، فروکتوز، سا

یکی فتوسنتز ).9(تحت تنش شوري انجام شد به این نتیجه رسیدند که شوري باعث افزایش میزان قند هاي محلول شددر طی تنش .)1(ثیر عوامل محیطی و ژنتیکی قرار می گیردیزیولوژیکی است که در گیاه تحت تااز فرآیندهاي مهم ف

نین ناشی از ه واسطه کاهش سنتز کلروفیل و همچشوري میزان کلروفیل کاهش می یابد که این کاهش می تواند باز حلقه پورفیرین در اثر رادیکال شدن زنجیره فیتولی همچنین تخریب مولکول کلروفیل به وسیله جدا.ریب آن باشدخت

زاد اکسیژن در زایش رادیکال هاي آتنش شوري سبب اف.گیرد ژن و یا آنزیم کلروفیالز صورت میزاد اکسیآ هايسنتز و رشد می وشده و تخریب مولکول کلروفیل و غشاي کلروپالست را در پی دارد که منجر به کاهش فتکلروپالست

-OH دولیبه نور کلروپالست شده وت هاي وابستهنتیجه تنش شوري باعث آسیب به بخش اهش کلروفیل در ک.گردددر پژوهشی که .)1(تار کلروپالست استخمسئول اثرات زیانبار تنش شوري روي مقدار کلروفیل و فراسا H2 O و

که تنش شوري باعث کاهش میزان بر روي برنج انجام شد دریافتند 1994در سال همکارانابولسی و توسط النهاي شور، این عنوان یک گیاه زراعی و وسعت رو به افزایش زمینه بنابراین با توجه به اهمیت جو ب.)4(کلروفیل شد

در برگ انجام SPAD) (پژوهش با هدف بررسی تأثیر کلسیم بر تغییرات قندهاي محلول و میزان عدد کلروفیل متر .ي ساده و ارزان براي مقابله با تنش شوري فراهم شودشد تا امکان ارائه راهکار

: مواد و روش ها در قالب یک 1389این تحقیق در آزمایشگاه تحقیقات علوم گیاهی دانشگاه آزاد اسالمی واحد مشهد در سال

) ساعت 16وپریود درصد و فت 35، رطوبت نسبی c2± 25دما (طرح کامالً تصادفی با سه تکرار در شرایط گلخانه اي کلسیمو توأم با سطوح کلرید ) mM150 ،100 ،50، 0(تیمارها شامل سطوح کلرید سدیم . انجام شد

)mM10 ،6 ،0 (شت گیاهان به پس از اتمام دوره تیمار، قبل از بردا.هفته صورت گرفت 5اعمال تنش به مدت . بود ،عدد کلروفیل متر همه )MINOLTACO-LTD JAPAN(مدل SPAD-502 متر کمک دستگاه کلروفیل

نژاد و نجفی، خاوري(براي سنجش قندهاي محلول از روش فنل سولفوریک اسید .گیاهان مورد مطالعه تعیین شدل تولید ترکیب فورفورال است که با فند رولیز اسیدي قندهاي محلول و ایجااساس این روش هید. استفاده شد) 1378

لیتر میلی 10گرم از ماده خشک بخش هوایی سائیده و به آن 1/0ین منظور دب. کند پلکس رنگی مییک ترکیب کمپس . ها به مدت یک هفته در یخچال قرار داده شداضافه گردید و به منظور آزاد شدن قندهاي محلول، لوله% 70اتانول

اولين همايش ملى راهبردهاى دستيابى به كشاورزى پايدار

دانشگاه پيام نور استان خوزستان - خرداد 1390

٣

لیتر برداشته و حجم آن را با آب مقطر یلیم 5/0از یک هفته محلولها صاف شدند و از محلول صاف شده بخش هوایی، سپس در زیر هود به هر . اضافه شده و خوب مخلوط گردید% 5لیتر فنل میلی 1سپس . لیتر رسانده شدمیلی 2به

لیتر اسید سولفوریک غلیظ با فشار اضافه شد و محلول زردرنگی بدست آمد که به مرور زمان بسته به میلی 5نمونه ها شدت رنگ حاصله با استفاده از دستگاه پس از سرد شدن نمونه. د در آن، شدت رنگ بیشتر شدمیزان قند موجومیزان جذب حاصله متناسب با . نانومتر خوانده شد 485در طول موج ) ١١٠٠UVشیمادزو مدل (اسپکتروفتومتر

با استفاده از منحنی سپس مقادیرقندهاي محلول. شدت رنگ محلول و نیز متناسب با غلظت قندهاي محلول بودها با و مقایسه میانگین داده SPSS16افزار ها با استفاده از نرمتحلیل آماري داده) .2(استاندارد گلوکز تعیین گردید

.صورت گرفت Excel افزارو ترسیم نمودارها با استفاده از نرم )p ≥ 05/0(استفاده از آزمون توکی در سطح

:نتایج

برگ به طور اصل از آنالیز واریانس داده ها نشان داد که با افزایش شوري ،میزان عدد کلروفیل متر درنتایج ح ولی افزودن کلسیم به محیط شور باعث افزایش معنی داري در میزان عدد . )p ≥ 05/0(معنی داري کاهش یافت

ش شوري و کلسیم نسبت به شاهد و مقایسه میانگین داده ها نشان داد که برهمکن. )p ≥ 05/0(کلروفیل مترشد بیشترین . تیمارهاي کلرید سدیم تنها،باعث بهبودي اثرات مضر شوري و افزایش میزان عدد کلروفیل متر در برگ شدمیلی 150میزان عدد کلروفیل متر مربوط به گیاه شاهد بود و کمترین میزان عدد کلروفیل متر در گیاه تحت تیمار

همچنین تجزیه واریانس ).2نمودار ( موالر کلرید سدیم مشاهده شد که اختالف معنی داري نسبت به گیاه شاهد داشت )p ≥ 05/0(. داده هاي حاصل بیانگر آن بود که شوري باعث افزایش معنی داري در میزان قندهاي محلول برگها شد

) p ≥ 05/0( .باعث کاهش میزان قندهاي محلول در برگ شد ولی افزودن کلسیم به محیط شور به طور معنی داريکنش شوري و کلسیم نسبت به شاهد و تیمارهاي کلریدسدیم تنها، باعث برهم مقایسه میانگین داده ها نشان داد که

بیشترین میزان قندهاي محلول در گیاه . بهبودي اثرات زیانبار شوري و کاهش میزان قندهاي محلول در برگ شدمیلی موالر کلرید سدیم مشاهده شد که اختالف معنی داري با گیاه شاهد داشت و کمترین میزان 150ت تیمار تح

.)1نمودار( قندهاي محلول به گیاه شاهد بود

اولين همايش ملى راهبردهاى دستيابى به كشاورزى پايدار

دانشگاه پيام نور استان خوزستان - خرداد 1390

۴

:بحث د در نتایج حاصل از پژوهش حاضر نشان داد که شوري به طور معنی داري باعث افزایش میزان قندهاي محلول ش

ها می توانند به قند .حالیکه افزودن کلسیم به طور معنی داري باعث کاهش میزان قندهاي محلول در برگ گیاه جو شدحفاظت اسمزي، اصلی این ترکیبات عمل. سمزي در گیاهان شرکت نمایندصورت هاي مختلف در تحمل تنش هاي ا

در . ن از راههاي مختلف با تنش شوري مقابله می نمایندگیاها. هاست تنظیم اسمزي، ذخیره کربن و روبشگري رادیکالبین این پاسخ ها تجمع محافظت کننده هاي اسمزي از جمله پرولین، قند هاي محلول و گلیسین بتائین که بیشترین

قند ها سبب تنظیم اسمزي همچنین پایداري غشاها و پروتئین هاي موجود در سلول . نقش را در تنظیم اسمزي دارداین عمل می تواند از طریق تشکیل پیوند هاي هیدروژنی بین گروههاي کربوکسیل قندها و زنجیره هاي . شوندمی

فسفولیپیدهاي براي مثال تجمع ساکارز موجب حفظ. سازي پروتئینها صورت گیردقطبی پروتئینها و باالخره پایداردر پژوهشی که توسط سیلوا ).7(جلوگیري می کند غشاء شده و از تغییرات ساختاري در پروتئینهاي محلول سلول نیز

افزایش میزان قندهاي محلول بر روي لوبیا چشم بلبلی انجام دادند دریافتند که شوري باعث 2003در سال و همکارانحالیکه افزودن کلسیم به محیط شور باعث کاهش میزان قندهاي محلول در برگ و ریشه شد که نتایج این رشد د

کلروفیل متر در اثربر ھمکنش غلظت ھای مختلف سدیم و کلسیم بر میزان عدد ) :٢(نمودار برگ گیاه جو

)p ≥ 05/0(در ھر ستون حروف مشترک نشان دھنده ی عدم وجود اختالف معنی دار در سطح .است

اثر بر ھمکنش غلظت ھای مختلف سدیم و کلسیم بر میزان قند ) : ١(نمودار محلول در برگ گیاه جو

ستون حروف مشترک نشان دھنده ی عدم وجود اختالف معنی دار در سطح در ھر

)05/0 ≤ p( است.

اولين همايش ملى راهبردهاى دستيابى به كشاورزى پايدار

دانشگاه پيام نور استان خوزستان - خرداد 1390

۵

علت تجمع قندهاي محلول در طی تنش شوري این ).8(ایج حاصل از تحقیق حاضر کامالً مطابقت داردآزمایش با نتتجزیه شده و قندهاي محلول را ایجاد می کند تا پتانسیل اسمزي را حفظ کرده و ) نشاسته(است که قندهاي نامحلول

هش فتوسنتز در طی تنش شوري نیز عالوه بر این کاهش مصرف قند به دلیل کا. خطر دهیدراتاسیون را کاهش دهدافزودن کلسیم به محیط شور، نیاز گیاه ).7(عامل دیگري براي افزایش غلظت قندهاي محلول در سلول می تواند باشد

به نظر می رسد که در حضور کلسیم . به تجمع قندهاي محلول را به عنوان محافظت کننده هاي اسمزي تقلیل دادکاهش داده کلسیم با کاهش انباشت سدیم، شوري را در گیاه. برابر شوري تغییر می کند نیازهاي متابولیسمی گیاه در

بر 1999در سال در پژوهشی که توسط دوبی و سینگ).7(و در نتیجه میزان ترکیبات محافظت کننده کاهش می یابد ایج حاصل از آنالیز واریانس تن.)5(روي برنج انجام شد دریافتند که تنش شوري باعث افزایش میزان قندهاي محلول شد

لروفیل به طور معنی داري کاهش یافت ولی افزودن کلسیم به طور کها نشان داد که با افزایش شوري، میزان دادهکاهش مقدار کلروفیل می تواند به دلیل تغییر .)p ≥ 05/0(معنی داري باعث افزایش میزان کلروفیل در برگ شد

افزایش تولید . ا ساخت ترکیباتی نظیر پرولین باشد که در تنظیم اسمزي بکار می روندمتابولیسم نیتروزن، در رابطه بپرولین موجب می شود که گلوتامات که پیش ماده مشترك ساخت کلروفیل و پرولین است، کمتر در مسیر سنتز

ز است که اولین آنزیم در از جمله آنزیم هاي مورد نیاز در مسیر بیوسنتز پرولین ، گلوتامین کینا. کلروفیل وارد شود اثر تحریک کننده برشوري .مسیر بیوسنتز پرولین نیز به شمار می رود و در سیتوپالسم و کلروپالست یافت می شود

از فعالیت آن ممانعت می شوري کلروفیل ، گلوتامات لیگاز است و اولین آنزیم در مسیر بیوسنتز.فعالیت این آنزیم داردشوري تولید کلروفیل به دلیل کاهش فعالیت گلوتامات لیگاز از یک طرف و مصرف بیشتر ایطبنابراین در شر. نماید

کاهش میزان کلروفیل می تواند به . گلوتامات توسط آنزیم فعال شده گلوتامین کیناز از طرف دیگر کاهش می یابدغلظت مواد تنظیم کننده رشد از از طرف دیگر در هنگام تنش. تنش نیز باشد دلیل فعالیت بیشتر کلروفیالز درشرایط

کاهش میزان کلروفیل .ن و اکسین افزایش می یابند و این موجب تحریک فعالیت کلروفیالز می شوندلی، اتABAجمله در پژوهشی که توسط مینهاس و ).1(می تواند بواسطه کاهش سنتز کلروفیل و همچنین ناشی از تخریب آن باشد

.)6(که تنش شوري باعث کاهش میزان کلروفیل شد دریافتند گوم انجام شد بر روي سور 1989در سال همکاران

:یشنهاداتپنتیجه گیري و با توجه به اینکه کلسیم به عنوان یک عنصر غذایی معدنی مهم است که در رفع مسمومیت غلظت هاي باالي سایر

نوان یک گیاه زراعی و اقتصادي و با عناصر در گیاهان تحت تنش شوري بسیار موثر است و همچنین اهمیت جو به عتوجه به وسعت رو به افزایش زمین هاي شور تعیین غلظت بهینه کلسیم براي مقاومت گیاهان در شرایط تنش اهمیت دارد و می توان با افزودن کلسیم به محیط شور امکان ارائه راهکاري ساده و ارزان و اقتصادي براي مقابله با تنش شوري

این پژوهش به منظور بررسی تاثیر کلسیم بر کاهش اثرات مضر شوري و ارائه راهکاري ساده و ارزان براي .درا فراهم نمو .مقابله با تنش شوري انجام شد

:منابع .موسسه تحقیقات جنگل ها و مراتع. گیاه و شوري). 1380. (حیدري شریف آباد، ح-1

اولين همايش ملى راهبردهاى دستيابى به كشاورزى پايدار

دانشگاه پيام نور استان خوزستان - خرداد 1390

۶

.انتشارات امید .وژي گیاهی عملیفیزیول). 1378. (ف. نجفی، ف ،.ع. ر نژاد،خاوري -2

.197- 213صفحات . چاپ هشتم. انتشارات دانشگاه تهران. غالت). 1384. (خدابنده، ن -3

4- Al-Nabulsi, Y. A., Al-Jasim, A. A. and Al-Taahir,O. A. 1994. Effect of saline drainage water and nitrogen fertilization on kernel yield, vegetative growth and nitrogen and chlorophyll content of Hassawi rice. Arid Soil Res. 8: 207-125.

5- Dubey, R. S. and Singh, A. K. (1999). Salinity induces accumulation of soluble sugars and alters the activity of sugar metabolizing enzymes in rice plants. Biol Plant. 42: 233-239

6- Minhas, P. S., Sharma, D. R. and khosla, B. K. 1989. Response to sorghum to the use of saline waters. J. Indian Soc. Soil Sci. 37:140-146.

7- -Parvaiz, A. and Satyawati, S. 2008. Salt stress and phyto-blochemical responses of plants. Plant Soil Environ. 54: 89-99

8- Silva, J. V., Lacerd C. F., Costa, P.H.A., Filho, J. E., Filho, E. G. and prisco, J. T. (2003). Physiological responses of NaCl stressed cowpea plants grown in nutrient solution supplemented with CaCl2 . Braz. J. Plant Physiol. 15: 99-105.

9-Wang, Y. X. and Zhang, B. (2009). Effects of salt stress on enzyme activity and soluble sugar content of alfalfa. 45. 589-591.

اولين همايش ملى راهبردهاى دستيابى به كشاورزى پايدار

دانشگاه پيام نور استان خوزستان - خرداد 1390