Embed Size (px)
Citation preview
Hur förändrades beteendet under domesticeringen?
Hans Temrin - Hundkursen 7 oktober 2019
Mål med dagens föreläsning
1. Ge en bild av hur beteendet förändrats under domesticeringen
2. Visa vad vi egentligen vet
- vilket också ger en bild av vetenskaplig metodik
Läsa etologi på Stockholms universitet
• Påbyggnadskurs Etologi I 15 hp
• Masterkurs: Etologi II 7.5 hp
• Masterkurs: Djurs kognition 7.5 hp
• Masterkurs: Människans beteende – biologi
och kultur 7.5 hp
• Examensarbete i Etologi 30-60 hp
Vi vet inte hur domesticeringen gick till men
vi vet att hunden kommer från vargen och
att hundens närmaste släkting idag är
vargen Canis lupus
Fig. 2. Consensus neighbor-joining tree of 85 dog breeds and the gray wolf.
Heidi G. Parker et al. Science 2004;304:1160-1164
Published by AAAS
De vilda hunddjuren
• En familj i ordningen rovdjur, ca 35
arter
• Finns över nästan hela jorden
• Mycket anpassningsbara
• 1,5 –80 kg
Varg – Canis lupus Det största hunddjuret
- Har varit det mest spridda däggdjuret
- Varierar mycket i storlek (15 till 80 kg)
- Sexuellt dimorft (hanen ca 20% större)
- Stor färgvariation
Källa: Societies of wolves and free-ranging dogs. Stephen Spotte. Cambridge University Press. 2012
Största vargflock dokumenterad bestod av 36 individer definierat som: ”A group of individual wolves traveling, hunting, feeding, and resting together in a loose association, with bonds of attachment among all individuals.” Mech 1970
Normalt 7 individer eller färre i Nordamerika
Domesticering av varg till hund
Första fynden minst 15000 år BP (Eventuellt 30000 BP)
Raymond Coppinger & Lorna Coppinger (2001)
Domesticeringen har inte startat genom att man tog
en vild vargvalp och födde upp den. Det måste först
ha skett en självdomesticering.
Om man bara tog vargvalpar och tämjde dem så får
man samma resultat i nästa generation, eftersom
ingen genetisk förändring har skett.
För att man ska få fram djur som vi människor kan
använda oss av måste det först ha skett en selektion i
en population med genetisk variation för sociala
beteenden.
1. Människor skapar en ny nisch, byn. 2. Vissa vargar invaderar den nya nischen och får tillgång till en ny födokälla. Sopor, avfall t.ex. 3. De vargar som kan använda den nya nischen är genetiskt predisponerade att vara mindre flyktbenägna. 4. Dessa tamare vargar får en fördel i den nya nischen över de vildare vargarna, och en selektion sker mot mindre aggressiva och mindre rädda vargar. Den här typen av mänskliga samhällen började dyka upp efter den stora istiden för ca 15 000 år sedan.
Steg 1. Naturlig selektion Steg 2. Artificiell selektion - människan bestämmer vilka karaktärer som ska gynnas i selektionen. Senaste 400 åren
1.Det finns en variation i morfologiska karaktärer,
fysiologiska karaktärer och beteendekaraktärer.
2. Denna variation har delvis en ärftlig grund.
3. Begränsade resurser leder till konkurrens
mellan individer.
4. Detta innebär att det sker ett urval, vissa
individer överlever bättre och lyckas bättre med
fortplantningen än andra.
5. Detta leder till en anpassning till de
förhållanden som råder.
Naturligt urval innebär att gener blir
representerade olika mycket i framtida
generationer genom att fenotyper har
olika förmåga till överlevnad och
fortplantning.
Heritabilitet
- ett mått på proportionen av variation i en
karaktär som beror på genetisk variation
Belyaev visade att det kan ske en domesticering genom
selektion för mindre rädda och mindre aggressiva djur
Selekterade enbart på mindre aggressivitet mot människor
Utvecklade hängöron, fläckiga färgteckningar, ringlad svans
”Domesticeringssyndromet”
Korrelerade karaktärer:
- Förändrad morfologi
- Förändrad fysiologi
- Neoteni (bibehållande av juvenila
karaktärer hos könsmogna individer)
Definition domesticering
1) Fortplantningen ska kontrolleras av människan
2) Det domesticerade djuret ska vara användbart för
människan genom att det ger en produkt eller någon
form av hjälp.
3) Djuret ska uppvisa beteenden som gör att det kan
klassas som tamt.
4) Djuret har utvecklats iväg från sin vilda form
• Gentry A, Clutton-Brock J, Groves CP. 2004. The naming of wild animal species and their domestic derivatives. Journal of Archaeological Science, 31, pp 645-651
•
- Det finns minst 500 miljoner hundar i världen, medan det bara finns 200 000 vargar
- Nästan 800 000 hundar bara i Sverige
- 42 miljoner hushåll i USA har hund och antalet hundar är 75 miljoner
Den framgångsrika hunden
Enligt en enkätundersökning där över 1000
amerikanska hundägare tillfrågades så angav
man ofta starkare känslor för sin hund än för
nära vänner.
Varför så framgångsrik?
Lätt att handskas med, samarbetsvillig, prioriterar och
beskyddar de människor den lever med.
Varför så framgångsrik?
Lätt att handskas med, samarbetsvillig, prioriterar
och beskyddar de människor den lever med.
Hur vet vi vilka beteenden som förändrats?
Gemensamma beteenden hos hund och varg har
troligen skapats genom naturlig selektion medan
unika beteenden hos hund har skapats genom
artificiell selektion
The self-domestication hypothesis
Brian Hare, Victoria Wobber, Richard Wrangham
ANIMAL BEHAVIOUR 2012 83: 573-585
"The main behavioural trait that unites domesticated species is a reduction in the expression of various forms of aggressive
behaviour, including intraspecific, interspecific, offensive or defensive aggression."
Hypoteser
- Hunden har utvecklats genom självdomesticering
- Minskning av aggressivitet är nyckeln till
domesticeringen
Prediktion från detta:
Hundar ska vara mindre aggressiva
än vargar
Vad vet vi generellt om aggressivitet
hos hund och varg?
Boken betonar att vuxna
vargar alltid ska behandlas som potentiellt farliga djur.
För att förstå hundens "naturliga beteenden" måste vi studera hunden under förhållanden med
lite mänsklig påverkan
Genom att studera vargen kan vi förstå varför hundens mer grundläggande beteenden finns.
Varför fungerar hundar så bra med oss
människor?
Skiljer de sig från vargar i det avseendet?
Eller är det enbart en följd av hur de växer upp?
Hypoteser:
Bra på samarbete
Lätta att dominera
Testing the myth: tolerant dogs and aggressive wolves
Proceedings of the Royal Society B. Vol. 282: 2015
Friederike Range, Caroline Ritter & Zsófia Virányi
Forskarna testade socialiserade grupper av
vargar och av blandrashundar, fyra grupper av
varje art som bestod av mellan 2-6 djur.
Totalt 9 vargar och 8 hundar
De parade en högrankad hund med en lågrankad
och satte ut skålar med mat, och sen samma
uppställning för par av vargarna.
HUND: Vid varje matchning monopoliserade den
högrankade hunden födan
VARG: Både den högrankade och lågrankade
individen fick tillgång till födan.
Dominant varg
Milt aggressiv mot den underlägsna individen
Lågrankad hund
Vågade inte ens försöka ta födan från högrankad hund.
Forskarnas slutsats
Hundar har inte selekterats på mer samarbete än som redan fanns hos vargar.
Tvärtom har den viktigaste förändringen varit att de har lättare att underordna sig en
dominant individ
Friederike Range och Zsofia Virányi ,
Wolf Science Center, Wien
Friedrike Range
"Många har menat att domesticeringen av vargen
innebär att vi selekterat för samarbetande individer,
men vi fann att vargar var toleranta och samarbetande
medan hundarna bildade strikta linjära
dominanshiearkier."
Från Science (min översättning)
“När vargar blev hundar avlades de på sin förmåga att lyda order och att vara
beroende av sina “human masters”.
"It's wonderful work" says James Serpell,
an ethologist at the University of Pennsylvania.
“men det är inte vad hundtränare idag
vill höra; man kan inte nämna ordet dominans för dem.
Existerar dominans som ett fenomen
hos hundar? Svaret är helt klart ja, säger Serpell, men han påpekar
att det finns rasskillnader.
"Williams syndrome (WS) is a rare genetic disorder involving a characteristic cardiac defect, typical facial appearance, and an uneven profile
of cognitive strengths and weaknesses. Typically, individuals with WS seem driven to
greet and interact with strangers."
‘‘Everybody in the World Is My Friend’’ Hypersociability in Young
Children With Williams Syndrome
Doyle TF, Bellugi U, Korenberg JR & Graham J
American Journal of Medical Genetics 124A: 263–273 (2004)
"This otherwise endearing characteristic can be a source of concern to parents of adolescents and adults with WS, as they report that their
children appear unable to resist the temptation to approach strangers,
and therefore may put themselves at risk for harm."
‘‘Everybody in the World Is My Friend’’ Hypersociability in Young
Children With Williams Syndrome
Doyle TF, Bellugi U, Korenberg JR & Graham J
American Journal of Medical Genetics 124A:263–273 (2004)
Även om vi i årtionden har forskat om det unika förhållandet mellan människa och hund så vet vi
nästan ingenting om hur genetiken påverkat evolutionen av beteenden hos hund.
"Although decades of research have focused on the unique relationship between humans and domestic dogs, the role of genetics in shaping canine behavioral
evolution remains poorly understood."
Structural variants in genes associated with human Williams-Beuren syndrome underlie stereotypical
hypersociability in domestic dogs
vonHoldt BM, Shuldiner E, Janowitz Koch I, Kartzinel RY, Hogan A, Brubaker L, Wanser S, Stahler D, Wynne CDL, Ostrander EA, Sinsheimer JS & Udell MAR.
In Science Advances 2017;3: e1700398 19 July 2017
Vi utvärderade sociabiliteten mot människa hos 18 hundar och 10 socialiserade vargar med
"standard sociability and problem-solving tasks".
Structural variants in genes associated with human Williams-Beuren
syndrome underlie stereotypical hypersociability in domestic dogs.
vonHoldt et al. Sci. Adv. 2017;3: e1700398 19 July 2017
Structural variants in genes associated with human Williams-Beuren syndrome underlie stereotypical hypersociability in domestic dogs.
vonHoldt et al. Sci. Adv. 2017;3: e1700398 19 July 2017
Fig. S1. Differences between dogs and wolves for three behavioral indices
used to predict the WBS phenotype. Stars indicate pairwise significant
differences (p<0.05).
Vi har funnit att "hypersociability", en central del av
Williams-Beuren syndrome (WBS), är viktig för
domesticeringen som skiljer ut hundar från vargar. Vi
visar att gener som tidigare visat sig vara inblandade
i beteenden hos patienter med WBS, bidrar till extrem
sociabilitet hos hundar.
Det indikerar att det finns likheter i den genetiska
arkitekturen av WBS och av hunddjurs tamhet och
att direkt selektion kan ha påverkat en unik
samling gener som tillsammans haft en stor
fenotypisk effekt, vilket gett en snabb förändring
från vargen och underlättat förhållandet med
människan.
Vi vet redan att både hand-uppfödda vargar och hundar hälsar på besökare, men hundar
fortsätter interagera med besökarna mycket längre än vargarna, även när de besöks av
främmande människor.
"The survival of the friendliest"
Djurens Språk av Eva Meijer
"Människor som vill förklara hundars beteende
utifrån vargars beteende – något som är
populärt bland amatörhundtränare – glömmer
ofta att domesticeringen inte endast har
förändrat hundarnas kroppar, utan också deras
psyken."
Djurens Språk av Eva Meijer
"Dessutom är hundar betydligt bättre än sina vilda
släktingar vargarna på att tolka människors gester och
ansiktsuttryck. Om en människa gömmer föda under en
mugg ... pekar på den vänstra muggen kommer hunden
att nosa där först. Vargar struntar däremot i människan
och använder nosen."
Pektester
Förmågan att förstå människors signaler
Do dogs get the point? A review of dog–human communication ability
Juliane Kaminskia & Marie Nitzschner Learning and Motivation 44 (2013): 294– 302
"Varken schimpansen eller hundens närmaste
släkting, den vilda vargen, kan använda mänsklig
kommunikation så flexibelt som den domesticerade
hunden. Det har lett fram till hypotesen att hundars
förmåga på detta område kan vara ett resultat av
selektionstryck under domesticeringen, som kraftigt
format hundens förmågor."
Science 298, 1634 (2002)
The Domestication of Social
Cognition in Dogs
Brian Hare, Michelle Brown, Christina Williamson & Michael
Tomasello
Experiment 1 11 hundar 11 schimpanser Testade förmågan att utnyttja en tydlig social signal från en människa för att lokalisera föda.
Experiment 1 Födan gömdes i en av två behållare. Testledaren 1. sträckte sig mot behållaren med födan 2. tittade på födan 3. markerade med en stor träbit den behållare födan fanns i.
Resultat
Nio av de 11 hundarna använde den sociala informationen för att hitta den
gömda födan
Två av 11 schimpanser utnyttjade hjälpen från människan.
Hundarna som grupp valde korrekt behållare signifikant oftare än schimpanserna
Experiment 2 7 adulta vargar 7 adulta hundar i ett antal valsituationer. (i) Gaze-Point-Tap cue (GPT): Testledaren tittade på den betade skålen samtidigt som armen sträcktes i den riktningen och man knackade på skålen i 3-5 sek. (ii) Gaze-Point cue (GP): identisk med GPT, förutom att knackandet hade ersatts av pekande på den betade skålen (pekfingret var 10 - 15 cm från skålen). (iii) Point cue (P): identical to GP, förutom att man inte tittade på skålen utan på djuret. (iv) Control cue (C): man gav ingen hjälp utan tittade rakt fram.
Fig.2. Mean number (SEM) of correct responses by the seven dogs and seven wolves in each of four conditions in study 2. Chance
performance equals 18 correct choices.
Som grupp betraktat och om man slog
ihop de tre situationerna så klarade
både hundar och vargar det signifikant
bättre än utan vägledning.
Men hundarna klarade sig bäst.
Experiment 3
5 hundar och 5 vargar i en test där de fick se testledaren lägga föda i en behållare.
Målet med studien var att testa om det var skillnad mellan hund och varg i en icke-social typ av tester
där människor var med.
I den här testen var det en tidsskillnad mellan när djuren såg födan läggas i en dosa i handen och när
de fick välja.
Fig.3. Mean number of correct choices (+-SEM) by dogs and wolves in the experimental condition of the non-social memory task in study 3. Chance performance equals six correct choices.
Fjärde testen var mellan hundar som dels växt upp enbart
tillsammans med kullsyskon och mellan hundar som växt upp i
familjer. De visade ingen skillnad mellan hundar med de olika
uppväxtförhållandena.
Figure 4. Mean number (±SEM) of correct responses for each rearing group with both
cues in study 4. Chance performance equals nine correct choices.
Wolves outperform dogs in following human social cues
MONIQUE A. R. UDELL, NICOLE R. DOREY & CLIVE D. L. WYNNE
Department of Psychology, University of Florida
ANIMAL BEHAVIOUR 2008 (76): 1767-1773
Figure 1. Sketch of testing layout.
Figure 3. Performance of the wolves and dogs tested for their ability to follow a momentary
(“kortvarig”) distal point to receive a food reward. Bars show mean number of trials correct out of 10. Error bars show standard error. Dashed line shows chance level (5/10).
*Indicates significant above-chance performance (single sample t test: P < 0.05).
Forskarnas slutsats
I motsats till tidigare observationer av Hare et
al. 2002 så har vi funnit att vargar som haft
samma miljö som hundar kan använda sig av
gester från människor spontant.
The effects of domestication and ontogeny on
cognition in dogs and wolves Lampe M, Bräuer J, Kaminski J and Virány Z
www.nature.com/scientificreports, published online 15 Sept -17
Communicative cues
Look
Försöksledaren (FL) satt vid mitten på bordet med händerna nere. När de fick ögonkontakt började experimentet. Försöksledaren nickade en gång med huvudet medan hon tittade djuret i ögonen 1 sekund och efter det tittade hon på behållaren som innehöll mat i 2 sekunder (s). Detta upprepades fyra gånger i 2 s och efter det tittade hon ner.
Point
Försöksledaren satt bakom den tomma behållaren, fick ögonkontakt med djuret och efter det nickade en gång mot den. Sedan pekade hon fyra gånger på behållaren med mat med pekfingret. Varje gång 3 sekunder innan hon drog tillbaka armen, nickade mot djuret och pekade igen. Försöksledaren fortsatte titta på djuret och pekade enbart när djuret tittade. Efter detta la hon sina händer på bordet och tittade på sina knän.
Behavioural cues
Reach
Försöksledaren satt vid mitten på bordet och tittade snabbt på behållaren. Sträckte sig mot behållaren och låtsades försöka ta den i 10 sekunder, men lyckades inte nå den. Försöksledaren ramlade av stolen i riktning mot den tomma behållaren.
Open
Försöksledaren satte sig vid mitten av bordet och lutade sig mot ena sidan, tog upp den tomma behållaren, luktade på den i 10s och satte besviken tillbaka den. Därefter lutade hon sig åt andra sidan, plockade upp behållaren med mat i, luktade på den exalterat och försökte öppna den genom att vrida locket i 10s. Misslyckades, ställde tillbaka behållaren och tittade bort.
Causal cues
Noise
Försöksledaren gömde sig under bordet och drog en spänd
fiskelina på ramen ovanför bordet, därigenom lyftes
behållaren. Försöksledaren skakade behållaren med föda
och stenar i 10 s för att få fram ett ljud. Hon tog sedan
linan på behållaren och satte tillbaka den på bordet. Hon
repeterade proceduren med den tomma behållaren.
Shape
Två "wooden shapes" presenterades för djuret i 5s varav
den ena hade en sluttande form som gömde maten,
medan den adra var platt och av samma storlek.
Control cue
Control
Två identiska rektangulära träbitar
presenterades för djuren i 5s, varav en träbit
döljde en korvbit.
Mean proportion of correct trials (including 95% confidence interval) of every group in the four cue conditions. The dashed line indicates the chance performance level, with performances
above chance shown by asterisk above the confidence bar, whereas differences between groups are indicated by a line with asterisk positioned above the two groups (*p < 0.05, **p < 0.01,
***p < 0.001).
Sammanfattningsvis bekräftar våra resultat att
vargar kan anpassa sina sociala kognitiva förmågor
till deras sociala miljö, i detta fall till människor och
deras kommunikation.
Möjligen av denna anledning hittade vi inga bevis
för att domesticeringen har förändrat hur hundar
använder de "cues" (ledtrådar/signaler) som gavs
av människor.
Vi föreslår att socialiserade hundar i allmänhet är
känsliga för mänskliga kommunikativa ledtrådar
och att de färdigheter som ligger till grund för
denna förståelse troligen underlättar
domesticering.
Dessutom föreslår vi att domesticering har
minskat de oberoende
problemlösningsförmågorna hos hundar inom
'den kausala domänen' (dvs när det gäller
orsakssamband).
Sammanfattning
Hundar har troligen utvecklats först genom naturlig selektion och senare genom artificiell selektion
Viktiga faktorer i denna selektion har troligen varit minskad rädsla och minskad aggressivitet
Hundar är mycket sociala mot människor och lättare att handskas med än vargar
Ingen skillnad mellan hund och varg vad gäller förmåga att förstå människors signaler
