Hva er en mose?

Hva er en mose?

Hva er en mose?

diploid

haploid

Livssyklus hos moser.

1: Sporer


2: Protonema.


3: Knoppanlegg.


4: Gametofytt.


4: Gametofytt.

http://images.google.com/imgres?imgurl=www-instruct.nmu.edu/biology/arebertu/bi%2520112%2520Intro%2520Bio/lab%2520resources/Lower%2520plants/moss%2520gametophyte%2520(powderpuff%2520moss).jpg&imgrefurl=http://www-instruct.nmu.edu/biology/arebertu/bi%2520112%2520Intro%2520Bio/lab%2520resources/Lower%2520plants/&h=1536&w=2048&sz=722&tbnid=ykg7KJvkPPoJ:&tbnh=112&tbnw=149&prev=/images%3Fq%3Dmoss%2Bgametophyte%26hl%3Dno%26lr%3D%26ie%3DUTF-8%26oe%3DUTF-8%26sa%3DN


5: Anteridium

Inflorescens!


5: Anteridium

parafyse

omdanna, beskyttende blad


6: Spermatozoid


7: Ungt arkegonium.

Inflorescens!


7-8: Ungt arkegonium med en eggcelle

parafyser

omdanna, beskyttende blad


10: Zygotens første delinger


11: Kapsel..

11: Kapsel.

hette (kalyptra)

lokk (operkulum)

kapsel med arkesporium

stilk (seta)

Sporofytten2n

steril midtsøyle(kolumella)

Gametofyttenn

rhizoider

MOSERS OPPRINNELSE OG FYLOGENETISKE FORHOLD

• Landfloraen er fra overgangen Ordovicium til Silur (om lag 475 millioner år siden).

• I dag omfatter den terrestre floraen omlag 300 000 arter fordelt på tre hovedgrupper:

1. Moser (18 000)

2. Karsporeplanter (13 000)

3. Frøplanter (260 000)


• fylogenetiske forhold = rekonstruksjon av evolusjonær historie

• vurderinger av slektskapsforhold tar utgangspunkt i oppfatninger om:primitive (plesiomorfe) og/eller avledete (apomorfe) karaktertilstander

• moser er ikke en monofyletisk gruppe

monofyletisk gruppe

parafyletisk gruppe


• Synapomorfi: fellesskap innen ei gruppe i avledete karakterer

• Symplesiomorfi: fellesskap i ei gruppe i antatt primitive karakterer

• Autapomorfi: forekomst innen en gruppe av en unik, avledet karakter.

• Homoplasi: karakterlikhet som skyldes parallell (eller konvergent) utvikling. Må ikke forveksles med homologi!

Landplanter utgjør en monofyletisk gruppe karakterisert av en serie synapomorfier:

• en multicellulær sporofytt som er avhengig av mor-vevet i gametofytten, i det minste i løpet av den tidlige utviklingsfasen

• multicellulære gametangier

• Generasjonsveksling

• sporer blir dannet ved meiose (reduksjonsdeling)

• sporer med nedbrytingsresistente vegger (sporepollenin)

• beskyttelse av arkegonier og anteridier i beskyttende beholdere

Landplanter utgjør en monofyletisk gruppe karakterisert av en serie synapomorfier:

• endestilt (apikalt) meristem med mer enn to delingsplan (organer kommer til tre eller flere sider)

• endestilte meristem som gir potensiale for lengdevekst

• strukturer i sædceller

• detaljer ved celledeling

• konservert størrelse og oppbygning av kloroplastgenomet

• kutikula

Mosene innehar flere karakterer som tyder på en tilpasning til et akvatisk miljø:

Blant annet:

• seksuelle formeringen avhengig av vann

• mosene er også hydrolabile

De ulike gruppene av moser

Mosene (bryophytes) utgjør tre hovedgrupper:

• Levermosene (Liverworts)

• Nålkapselmosene (Hornworts)

• Bladmosene (Mosses)

Fylogeniske forhold mellom hovedlinjene av grønne alger og landplanter:

lever nålkapsel blad karplanter

MOSERinkl. kransalger

Landplantenes nærmeste slektninger: Kransalgene

Kransalger og landplanter deler tilstedeværelsen av:

• en type av celledeling (ulik alle andre algers celledeling)

• proteinene i plasmamembranen som syntetiserer cellulose-mikrofibrillene er rosettformete (hos grønnalgene er de lineære)

• peroksiosomene (en celleorganell som inneholder enzymer som overfører hydrogen fra ulike substrater til oksygen) er like hos landplanter og kransalger, men ikke hos grønnalger

Landplantenes nærmeste slektninger: Kransalgene

Kransalger og landplanter deler tilstedeværelsen av:• hos landplanter med spermatozoider er oppbygningen helt lik

kransalgenes

• det fotorespiratoriske enzymet: glycolate oxidase

• introner i kloroplastgenomet

• av tufA genet i kjernen heller enn i kloroplastgenomet, i alle fall hos noen kransalger og alle landplanter

• analyse av nukelotidesekvenser viser et nært fylogenetisk forhold

Klasse Anthocerotopsida - nålkapselmoser (3:80)

Klasse Marchantiopsida - levermoserUnderklasse Jungermanniidae

Orden Haplomitrales (1:10) Orden Jungermanniales (240:6000)Orden Metzgeriales (30:300)

Underklasse MarchantiidaeOrden Monocleales (1:2)Orden Marchantiales (30:200)Orden Sphaerocarpales (3:13)

Klasse Bryopsida - bladmoserUnderklasse Takakiidae- Takakia (1:2)Underklasse Sphagnidae

Orden Sphagnales - torvmoser (1:150)Orden Andreales - sotmoser (1:50)

Underklasse Bryidae - bladmoser (i snever forstand)Orden Polytrichales - bjørnemoser (21:400)Orden Tetraphidales - firtannmoser (2:5)Orden Bryales - ekte bladmoser (765:13500)

INNDELING AV MOSER - BRYOPHYTES

Karplanter skiller seg fra alle moser ved:

• å ha en sporofytt som er uavhengig av gametofytten

• å ha en greinet sporofytt som derfor kan ha mange sporangier

• å ha kar og trakeider med ornamenterte vegger

• ved å ha lignin i celleveggene (etter streng kjemisk definisjon)

Mose-fossil i rav fra Colombia:

http://amberforsale.com/index.htm

Mosenes fylogeni

• enighet om at mosene utgjør en parafyletisk gruppe

• knyttet stor usikkerhet til mose-fylogenien

Mosenes fylogeni


• knyttet stor usikkerhet til mose-fylogenien

Mosenes fylogeni


• knyttet stor usikkerhet til mosen-fylogenien

Mosenes fylogeni

• Levermoser, nålkapselmoser og bladmoser er velavgrensete som grupper.

• Alle tre gruppene har karakterer som er avleda og enestående for gruppa (autapomorfier)

Nålkapselmosene - Anthocerotopsida

Gulnål

Forskjeller mellom mose-klassene


Svartnål



Autapomorfier

• forekomsten av pseudoelaterer


http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT201/Hornworts/Image185.gif

Nålkapselmosene - Anthocerotopsida Autapomorfier• Antheridier og arkegonier utvikles på innsiden av thallus




AutapomorfierAntheridier og arkegonier utvikles på innsiden av thallus


Autapomorfier

• ikke-synkron sporeproduksjon (kapselen fortsetter å vokse etter at sporemodningen har begynt på grunn av forekomsten av et basalt meristem)

• forekomsten av spalteåpninger på gametofytten



Andre særtrekk (som imidlertid ikke finnes hos alle arter):

• lite differensiert thallus

• den diffuse tilvekstsonen

• forekomsten av én kloroplast per celle



Andre særtrekk (som imidlertid ikke finnes hos alle arter):

• forekomsten av én stivelsesholdig pyrenoid lik den vi finner hos enkelte algegrupper i tilknytning til hver kloroplast


Levermoser - Marchantiopsida

To synapomorfier:

1) oljelegemer;

Lipid-holdige, membran avgrensete organeller.



To synapomorfier:

2) Forekomsten av elaterer:

Spiralfortykkete, langstrakte, sterile celler som dannes i arkesporiet samtidig med sporene



• Trigoner: tendens til hjørnefortykkelser i blad- eller thalluscellene

Karakteristisk for levermosene er:



• Setaen utvikles meget raskt når kapselen er nesten ferdig utviklet




• sporofyttens bygning med gjennomskinnelig, kortlevd seta og rundaktig, svartfarget kapsel som sprekker opp i klaffer fra topp mot basis




Thalløs levermose

Levermose differensiert i blad og stengel


Bladmoser og karplanter deler en rekke felles avledete trekk (synapomorfier):

• Forekomst av ledningsvev (xylem og floem) som i prinsippet er av samme type, om enn bladmosenes xylem ikke har spiralfortykkete cellevegger.

• Sporofytt med langlevd stilk (bladmosenes seta er fundamentalt forskjellig fra levermosenes).

• Sporer med yttervegg (perine) som hos karsporeplantene.

• Likheter i kjemiske innholdsstoffer.

Bladmoser - Bryopsida







• en av de eldste nålevende greinene av landplanter

• fellestrekk med alger:

utvikling og struktur av antheridier, apikal celle-bygning

• fellesskap med kransalger:

lokalisering av enzymet rubisco i pyrenoidene og mangel på grana-membraner


• fellesskap med levermoser:utvikling og struktur av antheridier

• fellesskap med bladmoser:begge har kolumella, og spalteåpninger på sporofytt

• fellesskap med karsporeplanter: spalteåpninger, utvikling av embryo,

nedsenkete gametangier



Sporer og pseudoelatererOppskrukken kapsel



Nålkapselmoser har spalteåpninger både på sporofytt og gametofytt

http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT201/Hornworts/GUARDCELLS.jpg

Tradisjonelt har levermoser har vært delt i tre grupper:

komplekst bygde thalløse

enkelt bygde thalløse

differensiert i blad og stengel

Jungermanniales

Metzgeriales

Marchantiidae

Jungermannidae

Klasse Marchantiopsida - levermoser

Monocleales Marchantiales Sphaerocarpales

Jungermanniidae MarchantiidaeUnderklasser

Ordener

Haplomitriales Jungermanniales Metzgeriales


karakter Underklasse UnderklasseJungermanniidae Marchantiidae

Gametofytt

Organisering nesten alle differensiert til et alle er thalløse i blad og stengel

thalløse former thalløse former oftest med aldri med luftkamre luftkamre

UnderklasseJungermanniidae

Underklasse Marchantiidae


GametofyttPlassering av gametangier:Underklasse

Jungermanniidae: direkte på gametofytt, oftest i grupper omgitt av omdannende og ofte sammenvokste blad

Underklasse

Marchantiidae: ofte på tvareformet utvekst fra gametofytten (gamtangiofor), hvert arkegonium ofte omgitt av egne strukturer

Klasse Marchantiopsida – levermoser

Underklasse

Jungermanniidae:



luftkamre og grokornskåler!

Klasse Marchantiopsida - levermoserUnderklasse Underklasse

karakter Jungermanniidae Marchantiidae

Gametofytt

Cellevekst via 4-kantet endecelle via 5-kantet endecelle

rhizoider glatte (hvis de finnes) to typer; glatte og med vorter på innsidenav celleveggen

celledifferensieringingen; alle med oljelegemer to typer; de fleste med kloro plaster kloroplaster, et fåtall

med et stort oljelegeme

Klasse Marchantiopsida – levermoser

Underklasse Underklassekarakter Jungermanniidae Marchantiidae

SporofyttSeta oftest lang kort eller helt

redusert

kapselvegg (1-)2-10 cellelag tykk 1 cellelag tykk

Kapselopp- i 4 fliker fra topp mot basis; med oftest uregelmessigsprekking kompleks oppsprekkingsmekanisme uregelmessig, med lokk

eller uten åpnings-mekanisme

spore:elater- 12-16:1 eller høgere 4:1forhold


lang seta

kapseloppsprekking Underklasse Jungermannidae


kapseloppsprekking UnderklasseJungermannidae


kort, redusert seta



Underklasse Underklassekarakter Jungermanniidae Marchantiidae

Sporerform runde dannes i tetrader og dermed

med tre flate innervegger og en krummet yttervegg

størrelse små; (16-)18-25(-100) µm store; 40-150(-200) µm

http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT201/Hornworts/phaeoctetrtadseparate.jpg

Underklasse JungermanniidaeOrden: Haplomitriales

• én art i Norge: Haplomitrium hookeri tussemose

• opprett, radiærsymmetrisk gametofytt

• bladene er tverrstilte

Underklasse: Jungermanniidae Orden: Metzgeriales

leirlurv - Fossombronia

skudd med uregelmessige, hele blader i to rekker


• plassering av arkegonier spredt på thallusoversida

• forekomst av et primitivt karsystem i thallusmidtribba

• mangelen på trigoner

• mangel på spesialiserte gemmae (vegetative spredningsenheter)

Klar overvekt av antatt primitive karakterer:


saftmose -Riccardia

båndmose - Metzgeria

vårmose - Pellia

vårmose - Pellia

http://www.hiddenforest.co.nz/bryophytes/liverworts/leafy/metzgeriaceae/metzgeriaceae.htm


• etter befruktningen vokser det ofte ut en sylindrisk struktur fra thallus omkring det enkelte befruktede arkegoniet

• sporofytten viser lite variasjon

• produksjon av sporofyttene ikke terminerer skuddets vekst (skilletegn fra Jungermanniales)

Underklasse: Jungermanniidae Orden: Jungermanniales

NB: bladmose



trigon (trekant)

oljelegemer


bukstilt (ventral) merofytt

sidestilte (laterale)merofytter


hele blad flerfliket blad


underliggende overliggende tverr

Bladinnsetning:


underliggende

’som takstein’

Underklasse: Jungermanniidae Orden: Jungermanniales overliggende

bukblad

buksiden/

ventral siden

ryggsiden

dorsal siden




Gametofytt med g arkegonier


Sporofytt med perianth


Sporofytt med perianth


Underklasse: Marchantidiidae

• en liten underklasse


Marchantidiidae Orden: Marchantiales

Thallus som er mye mer differensiert enn hos andre levermoser

Thallusundersida er dekket av en ventral epidermis som er ett cellelag tykk

Over denne finner vi et kompakt cellelag med lagringsfunksjon


I det øverste cellelaget (dorsal epidermis) finner vi porer som leder inn til avgrensete luftkamre.

Rekker av klorofyllførende celler stiger opp fra luftkamrenes bunn (se neste slide).

Måten cellene er ordnet rundt pora på er gjerne slekts- eller artsspesifikk - viktige karakterer ved bestemmelse


tørketilpasningen

Rekker av klorofyllførende celler


• Porer til luftkamre


MarchantidiidaeOrden: Marchantiales

sporofytt med svært redusert seta

tvaremose


gemma

http://www.ulb.ac.be/sciences/biodic/images/hepatiques/corbeille7.jpg






Skjegg-gaffelmose


rennegaffelmose

Documents

Hva er en mose?