Indavl i teori og praksis - DCA · 2011-11-10 · Forsker for en dag Indavl i teori og praksis Klokken 12.00-13.00.Når der er gået 20-30 minutter efter fluerne har været bedøvede,

Indavl i teori og praksis

Indavl i teori og praksis

Indholdsfortegnelse 1. Forsøgsvejledning 2. Artikel: Variation – Et centralt begreb i biologien. Naturens Verden nr. 10, 2007. 3. Artikel: Indavl og miljøstress. Aktuel Naturvidenskab nr. 5, 2003 4. Ordforklaringer 5. Mere information om emnet

Om forsøget Indavl er kendt fra naturen, hos husdyr og sågar hos mennesker. Indavl er skadeligt bl.a. fordi det fører til forringet livskraft og nedsat modstandsdygtighed overfor sygdomme. I første halvdel af øvelsen vil den genetiske baggrund for indavl blive præsenteret via teori og empiri. Denne gennemgang vil blive efterfulgt af praktiske øvelser, hvor vi med bananfluer som modelorganisme ser hvilke konsekvenser indavl har for fluernes evne til at overleve stresspåvirkninger i form af høje temperaturer. Resultaterne fra disse eksperimenter vil blive behandlet ved hjælp af simple statistiske værktøjer.

Foto. Bananfluer sorteres i hanner og hunner.

Forsker for en dag Indavl i teori og praksis

’Indavl i teori og praksis’ Program og øvelsesvejledning

Dagens program 9.00 Velkomst 9.15 Forelæsning – introduktion til hvad indavl er, og hvorfor det er et

problem 10.15 Fluerne sorteres, bedøvelsesprocedure og genkendelse af hanner og

hunner gennemgås 12.00 Fluerne stresses i vandbad - vi går til frokost 13.00 Fluerne tages op af vandbad - databehandling gennemgås 13.30 Optælling af fluer, databehandling 14.30 Opsamling og evaluering Introduktion Det eksperimentelle forsøg går ud på at undersøge, hvorvidt indavl påvirker evnen til at overleve en ydre stresspåvirkning. Vi bruger temperaturstress som en model for miljøstress, og bananfluer (Drosophila melanogaster) som modelorganisme. Resultaterne som opnås kan betragtes/tolkes meget bredt, og kan i vid udstrækning overføres til hvordan husdyr som f.eks. kvæg og grise, påvirkes af indavl. Før øvelsen går i gang, er det hensigtsmæssig at I finder sammen i grupper bestående af 2-3 personer (6 grupper). Hver gruppe får to populationer af fluer. Den ene population er indavlet, og den anden population er en ikke indavlet kontrol population (markeret på glassene). Den indavlede population er indavlet ved at udføre helsøskende parringer i 5 på hinanden følgende generationer (jf. figur 1). De to populationers evne til at overleve temperaturstress undersøges ved at udsætte fluerne for 38 °C i en time og derefter registrere andelen af fluer i varme-koma og andelen af aktive fluer.


Figur 1. Indavlsprocedure for den indavlede population. Firkanter og (store) cirkler repræsenterer henholdsvis hanner og hunner. Små cirkler repræsenterer alleler (genkopier), streger mellem individer repræsenterer mulig arvegang for genkopier.

Praktisk udførelse Klokken 10.15-12.00. Hver gruppe får ved øvelsens start udleveret 4 glas med fluer (to glas med indavlede og to glas med kontrolfluer). Grupperne skal starte med at bedøve disse fluer med CO2 og dernæst adskille fluerne i hunner og hanner (figur 2). De nærmere procedurer vedr. bedøvelse og kendetegn for henholdsvis hanner og hunner vil blive gennemgået før I går i gang. Det er vigtigt, at fluerne ikke er bedøvede længere end 10 minutter, da CO2 i sig selv er en stressfaktor! Efter at have adskilt hunner og hanner, overføres 2 x 15 hunner til to tomme glas for henholdsvis kontrol populationen og den indavlede population. Propper

Parental generation (P)

Tredje afkomsgeneration (F3)

Første afkomsgeneration (F1)

Anden afkomsgeneration (F2)

Fjerde afkomsgeneration (F4)

Femte afkomsgeneration (F5)

Sjette afkomsgeneration (F5) Fluer anvendt i forsøget!


isættes, således at fluerne ikke stikker af, når de ”vågner”. Hannerne skal ikke bruges i forsøget, og kan placeres i et glas mærket ”affald”. Marker glassene med ”indavl” eller ”kontrol” samt gruppenummer, således at I kan identificere jeres fluer efterfølgende.

Figur 2. Øverst ses hvordan fluerne bedøves vha. CO2 og anbringes under stereolup. Gennem stereoluppen kan hanner og hunner let adskilles, idet man kan se, at hannen har en mørkere og krum bagkrop og er en smule mindre end hunnen. Efter at hanner og hunner er blevet adskilt, opstilles fire glas med hunner som varmestresses i vandbad. Hver gruppe har nu 4 glas med hver 15 hunner; 2 med indavlede fluer og 2 med kontrol fluer. Efter fluerne har været bedøvede, skal der gå 20-30 minutter før de udsættes for varmestress. Fluerne varmestresses ved at overføre glassene med fluer til et vandbad med 38,0 °C varmt vand i en time. Kontroller at vandbadet har den korrekte temperatur! Mens fluerne vågner, kigger vi på forskellige typer mutantfluer. Disse fluer har en mutation i et specifikt gen, som f.eks. genet for øjenfarve. Mutantfluer bruges ofte til at eksemplificere Mendelsk nedarvning.

Curly (Cy) Vestigial (vg) White (w)


Klokken 12.00-13.00. Når der er gået 20-30 minutter efter fluerne har været bedøvede, placeres glassene med fluer i det dertil indrettede stativ, som overføres til vandbadet, og tidtagning påbegyndes. Tjek at alle fluer er vågnet efter bedøvelsen. Fluerne skal stresses i nøjagtig 1 time. Imens fluerne stresses, holder vi frokostpause. Klokken 13.00-13.30. Efter nøjagtigt 1 time i vandbadet tages glassene op. Når fluerne er taget op af vandbadet, skal de have mindst en halv time til at ”vågne”, inden vi kan bestemme hvor mange fluer, der har klaret behandlingen. Imens fluerne kommer sig, gennemgår vi databehandlingen. Klokken 13.30-15. Glassene med fluer undersøges, og antal fluer i varme-koma og antal aktive fluer optælles og registreres i dataarket. En flue betragtes som aktiv, hvis den er i stand til, ved egen hjælp at sidde fast på glassets side, når glasset roteres forsigtigt rundt. Databehandling For hver behandling (indavl/kontrol) optælles antallet af aktive fluer og fluer i koma. Data noteres i rubrikkerne ”Observerede antal fluer” på dataarket. Når data er optalt, kan det være, at der ses en tydelig forskel mellem de to populationer. Det kan også være, at forskellen mellem de to populationer virker ubetydelig. For at være helt sikker på, at man drager den rigtige konklusion, er det derfor vigtigt, at man undersøger ens datasæt statistisk. I vores statistiske undersøgelse ønsker vi at undersøge, om der er en sammenhæng mellem det at være indavlet og evnen til at kunne klare varmestress. Dvs. vi vil undersøge, om andelen af fluer i koma er ens for indavlede og kontrol fluer. For at undersøge det, udføres en såkaldt hypotesetest, der vurderer en nulhypotese (H0) i forhold til en alternativ hypotese (HA). I vores tilfælde er hypoteserne følgende: H0: Der er ingen forskel på andelen af fluer i koma hos indavlede fluer og

kontrolfluer efter varmestress HA: Der er forskel på andelen af fluer i koma hos indavlede og kontrolfluer

efter varmestress Da der er tale om en sammenligning af frekvenser anvender vi en test af typen χ2 (udtales ’ki i anden’). For at teste, om der er en sammenhæng imellem de to variable anvender vi en type χ2-test, der kaldes en homogenitetstest. Det vi ønsker at teste er, om de to stikprøver (behandlinger) er homogene dvs. opfører sig ens.


For at anvende testen er det nødvendigt at beregne det forventede antal fluer af hver type hvis der ikke er forskel mellem indavl og kontrol (rubrikken ”Forventede antal fluer”). Det forventede antal aktive fluer beregnes som:

Ea = Ec = (Oa+ Oc) / 2 Eb = Ed = (Ob+ Od) / 2

Til sidst skal vi beregne testværdierne for vores test, χ2 (rubrik ”Testværdier”). Først beregnes en testværdi for hver type fluer som vist i skema på dataark, derefter beregnes den samlede testværdi som summen af de 4 testværdier (se dataark).

Testværdien er et udtryk for, hvorvidt ratioen mellem antal fluer i varmekoma og antal aktive fluer er forskellig mellem kontrol populationen og den indavlede population. Den opnåede testværdi sammenholdes med en tabelværdi, der kan findes i tabel 1. Slå op i tabellen under signifikansniveau 0,05. Er testværdien større end værdien i tabellen? Hvis ja, forkastes jeres H0 hypotese – altså er der forskel på indavlede og kontrol fluers respons på varmestress. Resultatet er dermed det, der kaldes signifikant på 0,05 niveau, dvs. at der er mindre end 5% chance for, at man ville få et resultat som dette, hvis ikke der var sammenhæng mellem det at være indavlet og evnen til at kunne klare varmestress. Altså mindre end 5% chance for at få dette resultat ved en tilfældighed. Diskuter evt. jeres resultat med udgangspunkt i χ2 fordelingen afbilledet på figur 3.

p Test

værdi 0,0005 12,12 0,001 10,83 0,005 7,88 0,01 6,63 0,025 5,02 0,05 3,84 0,1 2,71 0,25 1,32 0,5 0,45

Tabel 1. Testværdier Figur 3. χ2 fordeling for en χ2 fordeling (p: signifikansniveau)


Dataark Observerede antal fluer (O): Aktive Koma Total Indavl Oa = Ob = Oa + Ob = 30

Kontrol Oc = Od = Oc + Od = 30

Total Oa+ Oc = Ob + Od = Oa+ Ob + Oc + Od = 60

Forventede antal fluer (E):

Aktive Koma Total Indavl Ea = Eb = Ea + Eb = 30 Kontrol Ec = Ed = Ec + Ed = 30 Total Ea + Ec = Eb + Ed = Ea+ Eb + Ec + Ed = 60

Testværdier (T):

Aktive Koma Total Indavl χ2

a = (│Oa-Ea│)2/Ea = χ2b = (│Ob-Eb│)2/Eb =

Kontrol χ2c = (│Oc-Ec│)2/Ec = χ2

d = (│Od-Ed│)2/Ed =

Total χ2a + χ2

b + χ2c + χ2

d =

N A T U R E N S V E R D E N1 6 · 1 0 / 2 0 0 7 V A R I A T I O N – E T C E N T R A L T B E G R E B I B I O L O G I E N

Siden mennesker for omkring 10.-12.000 år siden begyndte at tæmmede vilde dyr og dyrke de vilde planter,har landmænd udnyttet det faktum atnogle dyr og planter er bedre egnedeunder bestemte miljøforhold endunder andre. De dyr der producerermere mælk og kød, og de planter somgiver større udbytte, er gennem gen-erationer blevet benyttet som forældretil den næste generation. Dermed harman udnyttet variationen i en givenbestand til at fremavle individer som igennemsnit har højere produktion,eller er bedre egnede, end forældrege-nerationen. Denne måde at drive avls-arbejde på er fortsat frem til i dag,hvor man med mere sofistikerede

metoder finder frem til individer medde ønskede egenskaber.

Darwin var en af de første sombeskrev og forstod betydningen af vari-ation i biologiske systemer. Fagordeneog metoderne som benyttes til at beskri-ve og kvantificere denne variation, harudviklet sig. Dog bygger de grundlæg-gende på Darwins banebrydende opda-gelse af betydningen af naturlig udvæl-gelse, også kaldet selektion, for udvik-

lingen af biologiske systemer hvor tilste-deværelse af variation er en forudsæt-ning for at selektion virker.

Her vil vi forsøge at beskrive hvaddet lidt abstrakte begreb variationegentlig dækker over, hvilke faktorerder øger og reducerer variationen samtbetydningen af variation for tilpasningtil ændrede miljøforhold i bestande afdyr og planter.

Fænotypen er det ord der benyttes til atbeskrive et individs fremtoning, fxhøjde og farve. Ordet genotype betyder

VA R I AT I O N – E T C E N T R A LT B E G R E B I

B I O L O G I E N : O M F O R S K E L L E , L I G H E D E R

O G F O R A N D R I N G E R

Af Torsten Nygård Kristensen, Cino Pertoldi, Peer Berg

& Volker Loeschcke

1. Forskellige racer af kvæg (Bos taurus).Billederne illustrerer den store variationder kan optræde inden for individer afsamme art. Variation i pelsfarve skyldesgenetisk variation i pelsfarvegener, mensvariation i fx højde og muskelfylde skyl-des en kombination af, at de forskelligeracer har forskellige gener, og at de leverunder forskellige miljøforhold. (C. Aa.Sørensen)

F Æ N O T Y P E N O G D E N G E N E T I S K E

O G M I L J Ø M Æ S S I G E VA R I AT I O N

A

de bestemte gener et individ har, fxgener for brune øjne. Man kan på ensimpel måde sige at fænotypen er etprodukt af genotypen (generne) samtdet miljø som genotypen har udvikletsig i. I den virkelige verden er det oftevekselvirkninger mellem gener ogmiljø der bestemmer fænotypen (sesenere). Individer inden for en art erforskellige fordi de har forskelligegener, og fordi de lever under forskel-lige miljøforhold. Her taler man omgener og miljømæssig variation. Ipraksis antages ofte at effekterne afgenetik og miljø er uafhængige hvor-for disse størrelser kan beskrives medformlen:

1: Fænotypisk variation = Genetisk variation + Miljøvariation

Ethvert gen findes i forskellige varian-ter som kaldes alleler. Den genetiskevariation i en bestand af dyr ellerplanter skyldes at forskellige individerbærer forskellige alleler af givenegener. Ved den kønnede formeringmodtager et individ én allel af et givetgen fra moren og én allel af detsamme gen fra faren (individet erdiploidt). Disse to alleler kan væreens, så er individet homozygotisk, ellerforskellige, så er individet heterozygo-tisk. Et individ kan være mere ellermindre heterozygot. Det sted hvorgenerne er fysisk placeret på kromoso-merne kaldes et locus (flertal: loci).Den genetiske variation kan fxbestemmes som antallet af forskelligealleler der findes i en given bestand afindivider eller ved at beregne antalletaf alleler over mange loci. De tometoder giver på forskellig vis udtrykfor hvor stor den genetiske variation iden undersøgte bestand er (fig. 1).

V A R I A T I O N – E T C E N T R A L T B E G R E B I B I O L O G I E N 2 0 0 7 / 1 0 · 1 7N A T U R E N S V E R D E N

B

C

D


Miljøvariationen er lidt sværere atbestemme direkte, men den kanberegnes hvis man kender den geneti-ske variation samt den totale fænoty-piske variation. Som et eksempel kannævnes næbstørrelsen hos finker fraGalapagosøerne – dem som Darwingjorde berømte. Ved hjælp af moleky-lære teknikker og observationer afnæbstørrelser fra beslægtede individer,kan den genetiske såvel som totalefænotypiske variation for denne egen-skab bestemmes. Derved kan man,ved at flytte lidt rundt på ledene i for-mel 1, beregne miljøvariationen:

2: Miljøvariation = Fænotypiskvariation – Genetisk variation

Miljøvariationen er altså et udtryk for,i hvor høj grad variation i miljøet harindflydelse på variation i fænotypen.For nogle egenskaber gælder at varia-tion i miljøet ikke påvirker fænotypen,mens andre egenskaber især påvirkesaf variation i miljøet og i mindre gradaf variation i generne (fig. 1). Årsagertil miljømæssig variation mellem in-divider inden for (næsten) det sammemiljø kan eksempelvis skyldes forskel-le i adgang til foder, temperaturfor-skelle samt forskelle i dominans.

Men hvorfor al denne snak om varia-tion? En laks er vel en laks og en mal-keko en malkeko? Denne opfattelse erforkert. Gennem generationer medselektion har givne bestande i forskel-lige miljøer udviklet sig forskelligt.Gudenålaksen har udviklet sig ander-ledes end Skjern-Ålaksen og malkekø-

B O K S 1 : E F F E K T I V B E S TA N D S S T Ø R R E L S E

Den effektive bestandsstørrelse (Ne)er et vigtigt begreb i forbindelsemed ændringer i bestandes geneti-ske sammensætning. Populært sagter Ne et udtryk for hvor mange in-divider der reelt deltager i parring-er og får unger, og derved får førtderes gener videre til næste genera-tion. Når en dominerende han par-rer sig med alle hunner – hvilket seshos dyr med haremmer – menshanner lavere i hierarkiet ikke fårlov, har det en kraftigt reducerendeeffekt på Ne. Den samme effekt seshos kvæg, hvor få tyre vælges udsom fædre til mange kalve.Bestandsstørrelsen som kan obser-veres med det blotte øje, er altså

ofte betydelig større end Ne.Indenfor mange racer af kvæg harman bestandsstørrelser på adskilli-ge millioner af dyr, men Ne er oftelavere end 50.

Det kan vises matematisk, atsandsynligheden for at miste enallel af en given hyppighed pga.genetisk drift er omvendt propor-tional med Ne. Det vil sige at jolavere Ne, desto større risiko for atmiste alleler. Små bestande mistersåledes hurtigere genetisk variationend store bestande, og de småbestande vil derfor i mindreudstrækning være i stand til at til-passe sig ændrede levebetingelser,og har større risiko for at uddø.

Supertyren Varde Calano er far til titusinder af kalve. En praksis hvor fåindivider bidrager meget til den næste generation, mens andre ikke gør, redu-cerer Ne – og dermed den genetiske variation. (P. B. Sørensen)

G E N E T I S K VA R I AT I O N O G

E V O L U T I O N Æ R T P O T E N T I A L E


er i Skandinavien anderledes en mal-kekøer andre steder i verden hvor mil-jøet, eller de produkter som efterspør-ges, er anderledes. Denne forskellig-hed inden for arter er kun mulig hvisder er genetisk variation til stede.Variation er således altafgørende for atbestande kan tilpasse sig miljøforan-dringer i form af klimaændringer ellereksponering for nye parasitter, og forat man kan selektere for malkekvægder fx producerer mælk med etbestemt indhold af bioaktive stoffer,som kan have en forebyggende effektpå humane sygdomme som kræft ogdiabetes.

For at kunne bestemme evnen tiltilpasning/forandring skal man kunnebestemme den såkaldte arvbarhed(heritabilitet). En relativ simpel mådeat bestemme arvbarheden på er ved atundersøge den fænotypiske lighedmellem forældre og afkom i enbestand i et konstant miljø. Jo mereafkom ligner deres forældre jo højereer arvbarheden for den egenskab derundersøges. Hvis man har bestemtarvbarheden, og samtidig ved hvorhård selektion der er for en givenegenskab (selektionstryk), er detmuligt at forudsige, hvor hurtigt enbestand vil bevæge sig rent evolutio-nært. Formlen som benyttes i dennehenseende er følgende:

3: Respons på selektion = arvbarhed selektionstryk

Denne formel benyttes meget inden forplante- og husdyravl. Her kan manmed den nødvendige informationmeget præcist forudsige hvor stor frem-gang i fx mælkeydelse og kødproduk-tion man kan opnå ved et givet selek-tionstryk. Også inden for undersøgelser

af vilde bestande, finder dette værktøj idisse år stigende anvendelse, da det kanbenyttes til at forudsige hvorvidt

bestande vil være i stand til at tilpassesig givne miljøforandringer (fx klima-ændringer), eller om de vil uddø.

Miljø 1 Miljø 2

A

Fæ

noty

pe

Fæ

noty

pe

Miljø 1 Miljø 2

B

2. Now, here, you see, it takes all the running you can do to keep in the sameplace. (Fra Bag Spejlet, Lewis Carroll 1872).

3. Skematiseret effekt af betydningen af miljøet på fænotypen. Linjerne med forskel-lige farver viser to individer med forskellige gener som er testet i to forskellige miljø-er. A: effekten af gener og miljø når generne har samme betydning uanset hvilken afde to miljøer individet testes i. B: vekselvirkning mellem gener og miljø. Her er effek-ten af generne afhængig af miljøet. Vekselvirkninger vil på populationsniveau påvir-ke den fænotypiske variation.

Australien


I ikke statiske miljøer er evnen til til-pasning således afgørende for overle-velse. Inden for evolutionsbiologienbruger man ofte historierne fra LewisCarrolls eventyr (Alice i Eventyrlandog Bag Spejlet) til at illustrere dette.Her belæres Alice af “den røde dron-ning” om at hun i sin iver efter even-tyr skal løbe stærkt for at formå atblive stående det samme sted (Now,here, you see, it takes all the running youcan do, to keep in the same place). Detsamme gælder for tilpasning. I etmiljø som forandres er genetiske

ændringer som fører til tilpasning, alt-afgørende for at bestande kan bibehol-de den samme succes med at viderefø-re gener til den næste generation (fit-ness) – altså med Carrolls ord “kanblive stående på samme sted” (fig. 2).

Lokal tilpasning betyder at bestan-de udvikler særegne kendetegn somer fordelagtige for overlevelse i etbestemt miljø. Forandres miljøet ellerflyttes bestanden til et andet miljø, erbestanden ikke nødvendigvis længeretilpasset. Dette er problematisk bl.a. ibevaringsprojekter hvor dyr ellerplanter fra forskellige geografiskeområder bringes i kontakt med hin-anden, eller inden for avl med husdyr

hvor bestande som er tilpasset tempe-rede klimaforhold eksporteres til fxAfrika hvor klimaet vil være heltanderledes. Fænomenet skyldes atgener og miljøer vekselvirker. Altså erfænotypen ikke altid summen afgener og miljø som ellers forudsat iformel 1 (fig. 3).

Mængden af genetisk variation i enbestand er ikke en konstant størrelse.Variation kan mistes ved selektion,hvor fastholdelsen af bestemte alleler

Cairns

Brisbane

Queensland

4. Bananfluearten Drosophila birchiilever i små afgrænsede områder i detnordøstlige Australien. Man har vist atdenne art ikke har genetisk variation forevnen til at tilpasse sig klimaforandring-er. Derfor er det sandsynligt at arten påret kort sigt vil uddø. (M. Shiffer, D.Crowford & A. Hoffmann)

L O K A L T I L P A S N I N G I

F O R A N D E R L I G E M I L J Ø E R

H V O R D A N O P S T Å R O G M I S T E S

G E N E T I S K VA R I AT I O N ?


kan ske på bekostning af tab af andre.Man kunne tro at dette var positivt sålænge de “gode alleler” fikseres og “dedårlige” mistes, men det gælder kun iet statisk miljø. Hvis miljøet, eller deavlsmål man måtte have inden for avlmed husdyr og planter, forandres kannogle af de alleler som der tidligere varselektion imod, blive fordelagtige.Men så er de muligvis ikke længere tilstede i bestanden.

Variation mistes også pga. det derbetegnes tilfældig genetisk drift.Tilfældig genetisk drift dækker overdet fænomen at nogle alleler pga. til-fældigheder ikke videreføres fra engeneration til den næste. Hvis manforestiller sig en lukket pose med dealleler som viderebringes fra mor ogfar via kønsceller, så vil nogle af disseikke blive “udtrukket”. Sandsyn-ligheden for at de ikke udtrækkes, erstørst for de sjældne alleler.

Mutation eller spontan dannelse afnye alleler er det der skaber genetiskvariation, og dermed “brændstof” tilfortsat udvikling. Hvor hurtigt muta-tioner sker, afhænger bl.a. af miljøet.Ekstreme påvirkninger i form af strå-ling, varme eller kulde kan øge antal-let af mutationer. Langt hovedpartenaf alle mutationer er dog skadelige forindividet.

Et af de store, til dels stadig uløste,spørgsmål inden for evolutionsbiolo-gien er hvordan store mængder af ge-netisk variation kan opretholdes såvelinden for som mellem bestande.Teoretiske undersøgelser peger på, atder i mindre bestande mistes merevariation pga. tilfældig genetisk drift

og selektion end der opstår pga. muta-tioner. Langsomt skulle bestande altsåmiste genetisk variation. Når man

undersøger dette i husdyr og forædle-de planter samt naturlige bestande,finder man ofte, at der eksisterer

5. Orkideen mygblomst (Liparis loeselii) er i tilbagegang i Danmark. Det skyldes ihøj grad en reduktion i antallet af egnede levesteder. Ofte er antallet af individer ide tilbageværede bestande lavt hvilket fører til tab af genetisk variation (boks 1). Etsamspil mellem ugunstige miljøforhold og en reduceret evne til at tilpasse sig gennemevolutionære ændringer kan desværre betyde, at denne art på længere sigt får sværtved at overleve (J. Lassen).

VA R I AT I O N – E N M A N G E LVA R E ?


genetisk variation for så godt som alleegenskaber, og at naturlig eller kunstigselektion således kan bidrage til atændre disse egenskaber. Men netop idisse år dukker der flere og flereeksempler op hvor bestande viser sigat have ingen eller meget lille evne tilforandring, hvilket ofte kan tilskrivesmangel på genetisk variation. Foreksempel ved man at arter af insektersom lever i regnskovsområder i detnordøstlige Australien ikke besidderden genetiske variation der er nødven-

dig for at tilpasse sig forandredeklimaforhold (fig. 4). Andre eksemp-ler inkluderer orkideen mygblomst ogden skandinaviske bæver. Mygblomster meget sjælden i Danmark, ogundersøgelser indikerer, at der hver-ken findes genetisk variation inden foreller mellem de tilbageværendebestande (fig. 5). En genetisk undersø-gelse af bæveren i Sverige har ligeledesvist, at den genetiske variation i dennebestand er ekstremt lav (fig. 6). Disseeksempler bør få advarselslamper til at

lyse, da det betyder, at de omtalteinsekter fra Australien, mygblomsten iDanmark, og bæveren i Skandinavienalle vil få svært ved at overleve, hvismiljøforholdene (fx klimaet) forandres– de kan ikke løbe stærkt nok!

Selv om Darwin lagde fundamentet tilforståelsen af evolutionære processer,ved vi i dag meget som vi ikke vidste på

6. Den europæiske bæver (Castor fiber) var i slutningen af 1800-tallet tæt på at uddø i Sverige. Siden er bestanden vokset iantal, og den betragtes ikke længere som truet. Bestanden har dog stadig lav genetisk variation, og man kan derfor frygte at denvanskeligt kan tilpasse sig fx klimatiske ændringer.

F R E M T I D E N


Darwins tid eller for blot få år siden.Darwin beskrev variation på fænoty-pisk niveau, og folk efter ham studere-de simple mutanter med en klar effektpå fænotypen. I dag er man i stand tilat bestemme den genetiske såvel som

den miljømæssige variation på biologis-ke organisationsniveauer som man tid-ligere slet ikke kendte til. Man kan stu-dere gener direkte på DNA-niveau (fig.7), man kan undersøge miljøforholde-nes indflydelse på geners aktivitet og

proteiners påvirkning. Udfordringenbestår i at udnytte denne informationtil at reducere risikoen for at bestandeuddør i naturen, og til at fremavlesunde husdyr og planter som produce-rer gode fødevarer.

Andersen, L.W., m.fl., 2005: Anvendelse af molekylær-genetiske markører i naturforvaltningen. Faglig rapport fra DMU, nr. 539.

Bach, L.A., C. Pertoldi & V. Loeschcke, 2007: Migration og miljøforandringer. Aktuel Naturvidenskab: 25-27.

Kristensen, T.N., J.G. Sørensen, & A.C., Sørensen, 2003: Indavl og miljøstress – fra bananfluer til husdyr. Aktuel Naturvidenskab 5: 17-20.

Sørensen, J.G. m.fl., 2006: Moderne bevaringsbiologi – nye muligheder i DNA-tidsalderen. Aktuel Naturvidenskab 6: 24-27.

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

0,015 20 25 30 35 40 45

Hyp

pigh

ed a

f hsp

23a

alle

len

Breddegrad

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

0,015 20 25 30 35 40 45

Hyp

pigh

ed a

f hsp

26L

alle

len

Breddegrad

BA

7. Varmestress-proteiner er en gruppe proteiner som sikrer at cellen fungerer optimalt når organismer udsættes for fx varmestress.Figuren viser hyppigheden af to alleler som koder for varmestress-proteinerne Hsp23 (A) og Hsp26 (B) i bananfluen Drosophilamelanogaster. Som det ses af figurerne er der en lineær sammenhæng mellem hyppigheden af disse alleler og breddegrad – altsåfavoriserer den naturlige selektion forskellige alleler i forskellige miljøer (J. Frydenberg, A. Hoffmann & J. Sørensen).

L I T T E R AT U R

17A k t u e l N a t u r v i d e n s k a b | 5 | 2 0 0 3

Af Torsten Nygård Kristensen, Jesper Givskov Sørensen og Anders Christian Sørensen

■ Ønsket om mad til alle har været motivationen for det intense avlsarbejde, der er udført inden for husdyrpro-duktion siden 2. verdenskrig. Det har ført til imponerende resultater i form af øget pro-duktion, men også i form af bl.a. forbedret yver- og ben-kvalitet hos malkekvæg. Disse forbedringer er et resultat af bedre miljøforhold og genetiske ændringer. Denne udvikling har været gunstig for såvel den enkelte landmands økonomi, som for forbrugeren, da det har været en medvirkende årsag til at holde prisen på fødevarer nede.

Dansk kvæg med amerikanske generDen betydelige genetiske ændring af husdyr er bl.a. muliggjort af stærke statistiske værktøjer, der bidrager til en meget præcis udvælgelse af dyr med “de rigtige gener”. Samti-dig har reproduktive teknolo-gier såsom kunstig befrugtning og ægtransplantation bidraget til, at gener fra de bedste indi-vider er spredt meget effektivt inden for bl.a. malkekvægsra-

Indavl og miljøstress – fra bananfl uer til husdyr

G E N E T I K

Siden 2. verdenskrig er produktionsniveauet hos husdyr i Danmark

mangedoblet. Der er nu kommet øget fokus på de uheldige følgevirkninger

af den ekstremt høje produktion og den intense avl.

cer. Faktisk har de nye repro-duktive muligheder været så effektive, at de næsten totalt har afl øst den naturlige befrugt-ning inden for mange arter af husdyr. Dette har muliggjort import af sæd og befrugtede æg fra andre lande.

For malkekvægsracen Dansk Holstein, tidligere kendt som Sortbroget Dansk Malkerace, påbegyndtes i begyndelsen af 1970’erne en stor import af tyresæd fra specielt Nordame-

rika. Nordamerikanske tyre havde et genetisk potentiale for mælkeydelse, der var langt højere end i den daværende danske population. Specielt to Nordamerikanske tyre, Pawnee Farm Arlinda Chief og Round Oak Rag Apple Elevation, er brugt meget intensivt på ver-densplan inden for denne race. Det har betydet, at ca. 25% af generne inden for denne ver-densomspændende race i dag stammer fra disse 2 tyre.

Succes med bivirkninger Til trods for bedre manage-ment, er der tegn på, at miljøet i et moderne produktionssy-stem ikke altid kan honorere et højt forædlet produktionsdyrs behov. Succesen med at ændre husdyr rent genetisk er derfor ikke opnået uden negative føl-gevirkninger. Højere produk-tion har i en række tilfælde vist sig samtidig at medføre fl ere sygdoms-, adfærds- og repro-duktionsproblemer. F.eks. har

Den amerikanske supertyr Pawnee Farm Arlinda Chief, som har leveret gener til en stor del af verdens sam-lede bestand af sortbroget kvæg.

Arki

vfot

o: L

ands

kont

oret

for

kvæ

g.


G E N E T I K

yverinfektioner (mastitis) og benproblemer udviklet sig til et alvorligt økonomisk såvel som etisk problem inden for hen-holdsvis malkekvæg og slagte-kyllinger. Inden for en række kvægracer har man ligeledes oplevet en kraftig stigning i antallet af døde kalve, således at op i mod 15 procent af kalvene for nogle racer i dag er døde ved fødslen eller dør inden for de første døgn efter fødslen.

Rent genetisk er der to grunde til disse uhensigtsmæs-sige sammenhænge mellem en øget produktion og pro-blemer med bl.a. sygdom og reproduktion. Den ene årsag er det fænomen, at gener kan være koblede. Gener, der har betydning for mælkeydelse, kan således være placeret fysisk tæt på gener af betydning for sygdomsresistens og/eller reproduktion. Dermed kan en situation opstå, hvor der ned-arves gunstige gener i forhold til mælkeydelse, men samtidig nedarves gener, som f.eks. giver nedsat sygdomsresistens.

Den anden årsag er, at et gen kan have en effekt på fl ere karakterer (f.eks. mælkeydelse og sygdomsresistens) samtidig. Et givent gen kan således ind-virke positivt på en karakter, men samtidig påvirke en anden karakter på en uhensigtsmæs-sig måde.

IndavlEn anden konsekvens af de benyttede avlsmetoder er, at det genetiske slægtskab inden for de enkelte racer stiger. Dette fører til indavl (boks 1). Man ved, at indavl har en negativ effekt på sundhedstilstan-den, ligesom det fører til tab af genetisk variation. Genetisk variation er imidlertid en for-udsætning for at kunne ændre dyr genetisk, og derfor vil et fald i genetisk variation betyde mindre mulighed herfor. Ændringer i graden af indavl per generation er afhængig af, hvor mange dyr, der reelt del-tager i parringer og får afkom (hvilket kaldes den effektive populationsstørrelse, se boks 2). Inden for enkelte husdyr-populationer er denne størrelse

anslået til at være færre end 50 dyr. Det vil sige, at ud af popu-lationer på ofte mange mil-lioner dyr er der et meget lavt antal, der rent genetisk bidra-ger til kommende generationer. En effektiv populationsstørrelse lavere end 50 betyder, at indav-len i populationen stiger med mere end 1% per generation. En stigning på dette niveau kan have uheldige konsekvenser. Et eksempel på dette er den arve-lige kvægsygdom Complex Verte-bral Malformation (se boks 3).

Svært at undgå indavl Det er ikke noget nyt fæno-men, at indavl indvirker negativt på dyrenes evne til at overleve og give levedygtigt afkom. Allerede Darwin var opmærksom på det uhensigts-mæssige ved parring mellem beslægtede individer. Inden for husdyravl, hvor man ønsker en retningsbestemt genetisk ændring af dyr (f.eks. for højere potentiale for mælkeydelse), er det imidlertid vigtigt at holde sig for øje, at dette uvægerligt samtidig vil indebære indavl. Det skyldes, at det er de genetisk bedste individer for en given karakter, der vil blive udvalgt som forældre til den kommende generation. Dyr med et højt genetisk potentiale vil ofte være nært beslægtede. Derfor er sandsynligheden for, at disse individer er i familie større end, hvis der udtages to tilfældige individer fra popu-lationen. Hvis man vil opnå genetisk fremgang, er dette altså betinget af en afvigelse fra tilfældig parring. Derfor må der foretages en afvejning af, hvor meget indavl man vil tolerere for at opnå genetisk fremgang (boks 4).

Miljøstress og når 1+1 er mere end 2 Der er tegn på, at de husdyr, som igennem generationer er udvalgt med det formål at øge produktionen, samtidig er ble-vet mere følsomme over for afvigelser fra optimale miljøfor-hold. Til trods for forbedrede opstaldningsforhold, fodring og sygdomsbehandling har disse “produktionsmaskiner”

Hvad er indavlBoks 1) Indavl er parring mellem beslægtede individer. Parring mellem beslægtede individer øger chancen for at arve identiske gen-kopier (alleler) fra begge forældre. Jo tættere beslægtede forældre er, jo større chance. Denne chance angives normalt med indavlskoeffi cienten F, der kan være mellem 0 og 1. Mange genmutationer er kun skade-lige, hvis man har to kopier af dem, mens der ikke er nogen effekt, hvis der er en rask og en sygdoms-kopi (dvs. sygdoms-kopien er vigende over for den raske).

Oftest er sygdomsgener meget sjældne, og syge individer vil sjæl-dent forekomme, fordi sandsynligheden for at få afkom med et andet individ med samme mutation er meget lille. Hvis der forekommer ind-avl, stiger denne sandsynlighed dog drastisk.

I gennemsnit vil bærere nedarve sygdoms-kopien til halvdelen af deres afkom. Findes sygdomskopier i avlstyre, betyder dette, at man i løbet af få generationer kan have sygdoms-kopien og sygdommen i tusinder af dyr.

Effektiv populations-størrelse

Boks 2) Den effektive bestandsstørrelse (Ne) er et vigtigt begreb i forbindelse med ændringer i bestandes genetiske sammensætning, f.eks. i forbindelse med indavl. Populært sagt er Ne et udtryk for, hvor mange individer, der reelt deltager i parringer og får unger, og derved får ført deres gener videre til næste generation. Når f.eks. en domine-rende han parrer sig med alle hunner, mens hanner lavere i hierarkiet ikke får lov – hvilket ses hos dyr med haremmer f.eks. kronvildt – har det en kraftigt reducerende effekt på Ne. Den samme effekt ses hos kvæg, hvor meget få tyre vælges ud som fædre til mange kalve. Ne påvirkes bl.a. af fordelingen mellem køn, svingninger i bestands-størrelsen fra generation til generation og antal afkom pr. individ.

Figuren viser et eksempel på nedarvningen ved indavl. Kasserne repræsenterer fædre og cirklerne mødre. Hvert individ har to kopier af hvert gen, en arvet fra hver forælder. De grønne kopier er raske, mens de røde repræsenterer en vigende sygdoms-kopi, dvs. kun individer med to sygdoms-kopier er ramt af sygdommen. Som det ses, kan sygdommen tidligst udtrykkes efter to generationer (hvis bror-søster i 2. generation havde fået afkom). I dette tilfælde er forældrene i 3. generation fætter-kusine. Hvert afkom modtager en kopi fra hver foræl-der, og mulige afkom er således syge, raske bærere eller raske, med hyppigheder som angivet.

syg 25%

raske bærere 50%

rask 25%

1. generation

4. generation

3. generation

2. generation


Defekten CVM

Boks 3) Complex Vertebral Mal-formation (CVM) blev beskrevet i 2000, efter et stort antal kalve med ensartede sympto-mer var blevet registreret hos Dansk Holstein køer. Hos kalve med CVM er den forreste del af rygsøjlen kortere end normalt, benene er krumme, og der ses misdannelser af hjertet. Et stort antal CVM-fostre abor-teres, mens andre CVM-kalve fødes for tidligt og som regel er dødfødte.

Sygdommen skyldes en mutation og kan føres tilbage til den amerikanske elitetyr Carlin-M Ivanhoe Bell, der tidligere er anvendt i stort omfang over hele verden. På verdensplan er der således et stort antal bærere af CVM-defekten. Mutationen er vigende, hvilket betyder at sygdommen først udtrykkes, når en kalv arver mutationen fra begge forældre. Carlin-M Ivanhoe Bell har fl ere hundrede tusinde sønner og døtre, og når efterkommere parres, øges risikoen for, at syg-dommen udtrykkes. De gode egenskaber ved Carlin-M Ivan-

hoe Bell og hans afkom betyder, at mutationen hurtigt er blevet spredt over hele verden, inden sygdommen blev registreret.Forskerne ved Danmarks Jord-brugsforskning har identifi ceret CVM-genet og den mutation, der medfører sygdommen, og udviklet en test til at identifi cere bærere af sygdommen. Denne test er blevet brugt på verdens-plan i et omfang, der gør, at sygdommen regnes for at være under kontrol. Historien viser med al tydelighed begrænsnin-gerne og risiciene ved kraftig avl, men samtidig hvad den moderne teknologi kan udrette.

Foto

: Pro

f. R

.B. D

unca

n, V

irgi

nia

Poly

-te

chni

c an

d Sta

te U

nive

rsity

.

altså en mindre bufferkapaci-tet over for miljøforandringer. Moderne malkekøer er i dag i stand til at producere op imod 20.000 liter mælk på et år, og en slagtekylling opnår en slag-tevægt på omkring 1800 gram på mindre end 6 uger. Det er en mangedobling i forhold til det, man kunne få en ko til at yde eller en kylling til at vokse for blot 30 år siden.

En sådan produktion stiller enorme krav til en lang række stofskifteprocesser i kroppen. Det er derfor ikke så mærke-ligt, at selv små forandringer i f.eks. klima, opstaldningsfor-hold eller fodring kan få “læsset til at vælte”.

De senere års øgede fokus på at bevare truede bestande af dyr og planter i naturen har med-ført, at der er foregået meget forskning inden for effekter af stress. Stress kan både skyldes miljø og genetiske forhold som for eksempel indavl. Denne forskning er bl.a. udført med naturlige populationer og på modeldyr i laboratoriet.

Tidligere var der blandt bevaringsbiologer ofte den holdning, at miljøfaktorer var vigtigst for, om bestande ville overleve eller ej. Nu er man imidlertid blevet mere opmærksom på, at også gene-tiske faktorer er af væsent-lig betydning for en bestands chance for at overleve på lang sigt. Disse undersøgelser har samtidig blotlagt, at der er vek-selvirkninger mellem miljø- og genetisk stress. Det betyder i praksis, at en population, der samtidig udsættes for miljø- og genetisk stress, påvirkes mere end summen af effekten af de to faktorer individuelt.

Fra fl uer til husdyrForskning i indavl hos husdyr og konsekvenser heraf kompli-ceres ofte ved, at de fl este arter har en ret lang generationstid og ved, at miljøforholdene er meget vanskelige at holde kon-stante over tid. Derfor er kon-trollerede laboratorieforsøg på modeldyr med kort generati-onstid et godt supplement, når man vil undersøge effekter af f.eks. indavl og miljøpåvirknin-

ger. Ved at undersøge banan-fl uer har vi fået svar på spørgs-mål, der også er af interesse for forskere, der beskæftiger sig med f.eks. husdyravl, human-genetik, evolutions- eller beva-ringsbiologi.

Det har således vist sig, at en gruppe proteiner kaldet “mole-kylære anstandsdamer” (eng. molecular chaperones) medvirker til, at modstandsdygtigheden over for ydre stresspåvirkninger forøges væsentligt.

Man har i en årrække vidst, at produktionen af disse anstandsdamer bliver opregu-leret, når levende organismer bliver udsat for ydre stress-påvirkninger. Disse proteiner bidrager til orden i cellen ved at medvirke til, at andre protei-ner foldes på den helt bestemte måde, der gør, at netop dette protein er i stand til at udføre dets funktion i cellen. Samtidig udgør de en form for “skralde-mænd” i cellerne, der medvir-ker til at nedbryde proteiner, som ikke fungerer, så disse ikke

G E N E T I K

Billedet viser en dødfødt kalv med CVM.

De danske køer bliver mere indavlede og måske også mere stressede.

Foto

: Jø

rgen

Dah

lgaa

rd


indvirker negativt på andre bio-kemiske processer i cellen.

På det seneste har vi med bananfl uer påvist, at molekylære anstandsdamer ligeledes regule-

res af indre stresspåvirkninger, der bl.a. omfatter indavl, æld-ning og skadelige muta tioner. En teori hævder, at denne gruppe af proteiner udgør et indre proteinkvalitetskontrolsy-stem, der medvirker til, at orga-nismen fungerer på trods af en lang række ydre såvel som indre stresspåvirkninger.

Der er nye undersøgelser, der viser, at variation i dette system kan spille en afgørende rolle for organismers evne til at mod-stå stresspåvirkninger af så vidt forskellig karakter som arvelige sygdomme, varmestress, æld-ning osv. Derfor kan et effek-tivt proteinkvalitetskontrolsy-stem være afgørende for, hvor-dan husdyr og vilde bestande fungerer i deres miljø. Det er med baggrund i sådanne resul-tater, at vi og andre nu også er begyndt at interessere os for anstandsdamer i forbindelse med husdyr, som udsættes for såvel genetisk som miljømæs-sig stress.

Indavl og miljøstress – i dag og på sigtHvis vi igen vender blikket mod indavl, så er der forskel-lige konsekvenser af indavl. I

forbindelse med husdyravl vil den genetiske fremgang, man kan opnå på kort sigt, ofte være større end uheldige føl-gevirkninger forbundet med indavl. Dette er en grund til, at tiltag for at kontrollere ind-avlen hidtil ikke har været effektive.

Den enkelte landmand ønsker større produktion nu og her, og kan ikke rigtig bruge det til noget, at indavl om 50 eller 100 år måske bliver fatal for populationen. Samtidig konkurrerer kommercielle fi r-maer om at sælge avlsmateriale (f.eks. sæd og befrugtede æg), og hidtil har der ikke været penge at tjene ved at markeds-føre en tyr, som ville reducere indavlen i populationen, men som stod langt nede på listen over genetisk potentiale for produktion. For såvel land-mand som for udbyderen af avlsmateriale handler det om økonomisk overlevelse, og der-for kan deres indgangsvinkel til problematikken næppe være anderledes.

Alligevel mener vi, at der er et problem. En lang række teoretiske såvel som empiriske undersøgelser (på vilde dyr og planter, husdyr og modelorga-nismer) viser med al tydelig-hed, at indavl på lang sigt vil få alvorlige følger. Der vil være variation i effekten af indavl forskellige populationer imel-lem, men i gennemsnit vil det være en forkert strategi at fort-sætte ad det hidtidige spor.

Samtidig forventer vi, at der i fremtiden vil komme yder-ligere fokus på dyrevelfærd i vores samfund, og derfor vil en ensidig satsning på stadig højere produktion uden sam-tidig at tage hånd om proble-mer relateret til bl.a. indavl, sygdoms- og reproduktions-problemer ikke blive tolereret. Fokusering på sygdoms- og reproduktionsproblemer samt udnyttelse af de forhåndenvæ-rende redskaber til at balan-cere indavl og avlsfremgang (se boks 4) vil derfor være nød-vendig for, at husdyrproduk-tionen i Danmark også på lang sigt vil være økonomisk renta-bel og etisk forsvarlig. ■

Om forfatterne:Torsten Nygård Kristensen er ph.d.-stud. ved Afd. for Hus-dyravl og Genetik, Danmarks JordbrugsForskning (DJF), Foulum og Aarhus Centre for Environmental Stress Research (ACES), Afd. for Genetik og Økologi, Aarhus Universitet.e-mail: [email protected]

Yderligere læsning:Kristensen T. N. m.fl . (2002). Inbreeding affects Hsp70 expression in two species of Drosophila even at benign tem-peratures. Evolutionary Ecology Research 4: 1209.

Rauw W. M. m.fl . (1998). Undesirable side effects of selection for high production effi ciency in farm animals: a review. Livestock Production, Science 546: 15-33.

Reducering af indavl

Indavlsstigning

Avl

sfre

mg

ang

AABB

Boks 4) På Danmarks Jord-brugsForskning forskes der i, hvordan den optimale balance mellem øget produktion og indavl opnåes. I dag kan stig-ningen i graden af indavl kon-trolleres gennem programmer, der kan beregne indavlsstignin-gen og avlsfremgangen for alle kombinationer af mulige foræl-dre inden for en race. En kurve, der viser den maksimale avls-fremgang for alle niveauer af indavlsstigning, vil typisk se ud som vist på fi guren. Sådanne beregninger viser hvilket sæt af forældre, der giver det optimale udbytte i næste generation for en given indavlsstigning, og det

ses, at man ved at reducere indavlsstigningen fra A til B kun taber meget lidt i avlsfremgang. Det er således muligt at redu-cere indavlen betydeligt, mens avlsfremgangen kun sænkes marginalt – og muligvis frem-mes på længere sigt, fordi tabet af genetisk variation reduceres.

Undersøgelser af bananfl uer i laboratoriet hjælper forskerne til bedre at forstå de skadelige virk-ninger af indavl og miljøstress.

Foto

: C

arst

en R

. K

jaer

Jesper G. Sørensen er forsk. adjunkt ved ACES.

Anders Christian Sørensen er ph.d.-stud. ved Afd. for Hus-dyravl og Genetik, DJF og Institut for Husdyrbrug og Husdyrsundhed, Den Kgl. Veterinær- og Landbohøjskole

Arbejdet med stress og indavl er udført ved ACES under ledelse af professor Volker Loeschcke og på DJF under ledelse af forskningsleder Peer Berg og seniorforsker Peter Løvendahl.

G E N E T I K

Ordforklaringer Effektiv bestandsstørrelse: Det faktiske antal individer som deltager i parringer, dvs. som bidrager genetisk til bestandens næste generation Fænotype: Produktet af miljøets påvirkning på genotypen Genetisk variation: genetisk forskel mellem individer indenfor samme race eller art Genotype: En organismes genetiske sammensætning Indavl: parring mellem beslægtede individer. Hermed bliver sandsynligheden større for at arve to ens (sygdoms-)gener Indavlsdepression: øget forekomst af sygdom og nedsat frugtbarhed pga. indavl Koblede gener: når gener er placeret tæt på hinanden på kromosomerne, kan de være koblede, således at de udtrykkes samtidigt. Det har betydning f.eks. når man avler efter specifikke karakterer og får uønskede karakterer med. Molekylære chaperoner: også kaldet ’molekylære anstandsdamer’. Proteiner, som dannes når organismer udsættes for stress, øger organismens modstandsdygtighed overfor stresspåvirkninger Stress: forhold - genetiske eller miljømæssige - som nedsætter en organismes fitness

Mere information om emnet http://www.dr.dk/Videnskab/viden_om/Programmer/Den+gode+stress/0404120953.htm ________________________________________________________________________________

BACHELORUDDANNELSE I JORDBRUG, FØDEVARER OG MILJØ ________________________________ Få en uddannelse på Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet og vær med når vi løser udfordringerne inden for fremtidens jordbrug, fødevareproduktion og miljø. Læs mere på www.agrsci.dk/uddannelse _____________________________ JORDENS BEDSTE UDDANNELSE

http://www.dr.dk/Videnskab/viden_om/Programmer/Den+gode+stress/0404120953.htm

http://www.agrsci.dk/uddannelse

Documents

Indavl i teori og praksis - DCA · 2011-11-10 · Forsker for en dag Indavl i teori og praksis Klokken 12.00-13.00.Når der er gået 20-30 minutter efter fluerne har været bedøvede,